H. Spencer, Principes de Biologie, t. II, p

Systématisât ion plus grande et plus complexe des neurones centraux à mesure que l'on se rapprocfie des mammifères.

Apparition du sympatliique.

Emigration pliy logénique des neurones sensitifs cutanés vers les centres.

recouvre le ganglion sus-œsophagien et non point sur celles d'autres foyers nerveux. Nous n'avons pas moins de peine à nous expliquer pourquoi, avec l'aide du temps, il surgit en avant de la tache pigmentaire et du nerf sousjacent un épaississement épidermique lenticulaire, dont le rayon de courbure, l'indice de réfraction, etc., paraissent exactement calculés pour projeter une image nette sur l'expansion du nerf optique. Il faut donc reconnaître, que même en faisant appel au principe de la sélection naturelle, il nous est impossible de pénétrer le mode d'origine de ces merveilleux appareils de relation, agents probables, ainsi que nous l'avons soutenu, du rang dynamique élevé départi au ganglion cérébroïde et du rôle directeur qu'il exerce sur tous les autres foyers ganglionnaires '.

Si l'évolution des quatre éléments nerveux primordiaux paraît avoir atteint, aujourd'hui, son expression la plus élevée dans le neurone psychomoteur, surtout de l'homme, tout le monde sait que la systématisation de ces éléments en ganglion cérébroïde et chaîne ventrale des invertébrés même supérieurs n'est point le suprême effort de la nature. L'adaptation au milieu, la sélection naturelle, la division du travail, ont poussé encore plus loin et concurremment la complication et la perfection de leur groupement, de leur association, de leur forme, de leur structure, de leur composition chimique, de leur fonction. Et de ce progrès, le système nerveux des vertébré?, et parmi eux des mammifères, de I homme surtout, est la manifestation présentement la dernière et la plus haute. Le ganglion cérébroïde acquérant des proportions considérables, sous l'aiguillon perfectionnant des organes des sens, eux-mêmes de plus en plus perfectionnés, devient cerveau, avec divisions et subdivisions, de structure différente : cerveau antérieur, moyen, intermédiaire, postérieur, etc. La chaîne ganglionnaire double se fond en un cordon nerveux unique, la moelle épinière, protégée par une suite d'anneaux cartilagineux ou osseux, les vertèbres. Une chaîne nouvelle, ganglionnaire, le grand sympathique, à fonctions partiellement indépendantes du système cérébro rachidien, se différencie, pour régler de façon automatique tous les actes de la vie végétative : digestion, circulation, sécrétion, etc. Enfin, les neurones sensitifs, qui chez les vers siégeaient entre les cellules épideriniques de tout le tégument, allongent et ramifient leur expansion périphérique restée fixée à la peau, tandis que leurs corps protoplasmiquesémigrent vers le mésoderme, où, d'étape en étape, ils approchent de la moelle épinière pour se concentrer à son voisinage en amas ganglionnaires métamé-

1. Le passage d'un mécanisme sensoriel imparfait à un autre plus perfectionné de même ordre apparaît encore comme une difficulté fort embarrassante pour la théorie de la sélection. Prenons, par exemple, la vision panoramique chez les poissons, les reptiles et les batraciens, chez qui elle est associée à la décussation totale des fibres des nerfs optiques. Cette vision devient, chez les mammifères supérieurs, binoculaire et à champ unique. Or, chez eux, les nerfs optiques ne s'entrecroisent qu'en partie. Une de leurs portions reste directe. Cela aurait dù, par conséquent, déterminer de la diplopie, vision bien plus imparfaite que chez les vertébrés inférieurs ; il n'en est rien, bien au contraire.

Cet argument et d'autres encore ne nous portent pas néanmoins à rejeter le principe de la sélection. Nous ne l'avons mis en avant que pour montrer la nécessité d'admettre d'autres facteurs, encore inconnus, de l'évolution progressive.

IDÉE GÉNÉRALE DU SYSTEME NERVEUX

riques*. Dans la figure 2, qui schématise les découvertes de Retzius-, on suivra sans peine les phases diverses de cette concentration.

Quant à la morphologie des éléments nerveux, pour nous en tenir, actuellement, aux principales améliorations, elle éprouve, d'une manière simultanée, chez les vertébrés, une transformation capitale. Les expansions accessoires de Retzius, destinées à recueillir les courants nerveux, procèdent, chez les invertébrés, du prolongement cylindre-axile ; chez les vertébrés, elles naissent du corps même de la cellule, dont l'aspect est ainsi modifié du tout

au tout ; elles portent alors le nom d'expansions protoplasmiques ou dendritiques. Ce déplacement de l'appareil récepteur, sur l'importance physiologique duquel nous avons plus haut appelé l'attention, débute déjà chez les vers dans quelques cellules motrices, comme l'a remarqué Lenhossék. Mais c'est seulement chez les vertébrés qu'il devient tout à fait constant. Cette assertion est pourtant un peu trop absolue et il est des neurones qui, à passer de l'inverlébré au vertébré, ne modifient en rien leur morphologie originelle. Tels sont les corpuscules sensoriels: olfactifs, bipolaires acoustiques, etc.,

1. Il est difficile de découvrir les avantages de cette lente concentration. Le premier, qui vient à l'esprit, est la protection plus grande contre les influences nocives du milieu ambiant, ainsi offerte aux neurones sensitifs qui abandonnent l'épiderme et se concentrent dans des plans mésodermiques de plus en plus profonds. Il y aurait même un surcroît d'utilité à cette émigration, s'il était prouvé que ces neurones, une fois détruits, sont inaptes à se reproduire.

2. Retzius, Ueber die neuen Prinzipien in der Lehre von der Einr !( htung des sensiblen Nervensystems. Biol. Unlersuch., Neue Folge, Bd. IV, 1892.

M 0 d i fications pfiylétiquesdela morphologie de la cellule nerveuse.

FiG. 2. — Schéma de la centralisation progressive des cellules sensitives dans la série animale. (D'après Retzius.)

A, neurones sensitifs du ver de terre; — B, cellules sensitives d'un mollusque; C, cellule sensitive d'un vertèbre'.

Maintien chez les vertébrés du ptan fondamental du système nerveux des invertébrés.

Les lois évolutives du système nerveux et leurs conséquences.

et partiellement aussi, les neurones sensitifs primaires, extra-centraux, car, bien qu'ils se transforment de bipolaires en unipolaires, ils n'en gardent pas moins inaltérés et la dualité et le mode de connexion de leurs expansions centrale et périphérique \

Malgré tous ces perfectionnements, la structure générale du système nerveux des vertébrés conserve le plan fondamental de la chaîne ganglionnaire des invertébrés. Elle comprend,

Pour la moelle :

1" Des neurones moteurs dont l'expansion fonctionnelle distribue sa gerbe de filaments terminaux à des fibres musculaires striées ; 2° des neurones sensitifs primaires, ayant leur habitat hors du rachis, dans des ganglions d'où ils envoient à la moelle un prolongement qui va répandre autour des cellules motrices ses divisions ultimes ; 3° des neurones sensitifs de second ordre ou d'association, ceux-ci, non plus en dehors de la moelle, mais dans la moelle même et servant de trait d'union entre les neurones sensitifs primaires ou ganglionnaires et les neurones moteurs médullaires.

Pour le cerveau :

1° Des «eu/'07ies moteurs de second ordre ou cérébraux, neurones dont le cylindre-axe, courant le long de la colonne cérébro-rachidienne dans la voie pyramidale, vient envelopper de ses branchilles finales les neurones moteurs médullaires ; 2" et enfin, chez les mammifères, des neurones sensitifs ou sensoriels de troisième et peut-être de quatrième ordre ou cérébraux, grâce auxquels les excitations transmises à l'écorce cérébrale par un corpuscule sensitif ou sensoriel de second ordre se propagent aux neurones moteurs ou de second ordre de cette écorce, à ceux-là mêmes qui constituent la voie pyramidale.

Nous voici au terme de ce rapide coup d'œil jeté sur les étapes successives du système nerveux. Des lois s'en dégagent, qui semblent avoir présidé à l'évolution et au perfectionnement de ce système. Cps lois, quelles sont-elles?

\° Multiplication des neurones ou conducteurs nerveux, à fin de complication des relations entre les divers tissus et organes ;

2° Différenciation de la morphologie et de la structure des neurones, pour mieux les adapter à leur rôle de transmetteurs multipliés ;

3° Unification du système nerveux et concentration de ce système en masses nerveuses, d'où économie, à la fois, de protoplasma transmetteur et de temps de transmission.

Examinons les conditions et les conséquences de ces lois :

a) La multiplication des neurones est l'effet même de l'accroissement numérique continu, dans la série animale, des cellules épidermiques, musculaires et glandulaires. Ces deux phénomènes se suivent toujours pas à pas. Sans nul doute, les nouveaux éléments non nerveux qui à chaque âge de l'évolution phylogénique s'ajoutent aux précédents, eussent pu se relier au

1. Cajal, Consideraciones sobre la morfologîa de la célula nerviosa. (Travail présenté au Congrès international de médecine, à Rome. Madrid, 1895.)

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système nerveux quelconque déjà existant, sans que le nombre de neurones, dont ce dernier était constitué, eût changé. Ramifications protoplasmiques et nerveuses de chaque cellule n'auraient eu qu'à foisonner. Mais quelle eût été la conséquence d'une centralisation poussée si loin dans un seul et même neurone ? Un recul, en quelque sorte, une rétrogradation dans l'évolution perfectionnante des êtres. D'abord, la sensibilité différentielle, fondement de cette évolution, eût été diminuée. En effet, voici un neurone sensitif dont les ramifications protoplasmiques, périphériques, desservent une étendue considérable du tégument. N'est-il pas vrai que si deux actions du monde extérieur viennent, au même moment, s'imprimer sur cette portion de l'enveloppe, le sensorium ne les percevra que comme une seule et unique, transmises qu'elles sont par le même neurone ? Ce serait la confusion et l'erreur. Or, tout ce que nous savons de la psychologie des animaux nous autorise à admettre que chaque impression de l'espace est recueillie et transmise par une seule cellule nerveuse. C'est dire que notre hypothèse est en of)posilion marquée avec les probabilités.

Tout, au contraire, nous donne à croire que l'effectif des neurones périphériques et centraux, sensitifs et moteurs, s'accroît à mesure de la multitude des éléments des autres tissus, et aussi à mesure du nombre des impressions qui, différentes et simultanées, doivent être transmises au sensorium et à l'appareil" locomoteur. Il doit s'accroître aussi, afin d'augmenter l'intensité des actions nerveuses, chaque neurone, ajouté à une chaîne déterminée de conduction, semblant, et cela est assez d'accord avec les expériences physiologiques, amplifier l'intensité du courant qui le traverse. Enfin, la quasi-proportionnalité qui, très vraisemblablement, paraît exister entre le calibre des expansions d'un neurone et l'énergie du courant qui le parcourt, exclut, pour tout fonctionnement efficace, un morcellement excessif de ces expansions et réclame au contraire un plus grand contingent de corpuscules nerveux.

6) La loi de la différenciation morphologique, découverte elle aussi par l'histologie comparée, se trouvera élucidée dans tous ses détails quand nous parlerons de la forme générale des cellules nerveuses. Mais, par avance, nous pouvons dire qu'elle se caractérise par la surproduction d'associations intercellulaires qu'amènent chez les neurones unipolaires, devenus bi- et pluri-polaires, la multiplication, l'allongement, l'étalement de leurs expansions dendritiques.

c) Multiplication et complication toujours croissantes des divers neurones du système nerveux, telles sont les deux premières bases de notre critérium sur les progrès de ce système. Eh bien ! si nous ne prenions en considération que ces deux bases ou lois, pour juger du perfectionnement nerveux, nous nous heurterions, immédiatement, à des oppositions flagrantes. Ainsi, le système nerveux des animaux plus élevés, des vertébrés et surtout des mammifères par exemple, montre, quand on le considère d'ensemble, une condensation sans cesse accentuée, une unité de plus en plus marquée. Nos deux premières lois sont-elles donc fausses, infondées ? Pas le moins du monde. Il n'y a là qu'apparente contradiction.

L'économie de protoplasma et de temps est la cause de la concentration et de l'unificationdu système nerveux.

Dès que, en effet, dans le système nerveux, on veut bien distinguer nettement de la structure intime, fine, la forme générale, macroscopique, cette contradiction disparaît, et les deux lois précédentes gardent toute leur valeur. Aussi bien chez les vertébrés que chez les autres la structure intime, fine, du système nerveux va toujours se compliquant et se différenciant, selon les degrés de l'échelle zoologique. Et quant à la forme générale, macroscopique, si elle s'unifie et se condense, c'est qu'une autre loi intervient, la troisième loi de V intégration longitudinale et transversale du système nerveux de Herbert Spencer loi de Véconomie de protoplasma nerveux transmetteur et de temps de transmission, d'après nous.

« Pendant l'évolution d'un organisme, dit le philosophe anglais, il s'établit non seulement des séparations de parties, mais aussi des coalescences ; il n'y a pas que des phénomènes de désagrégation, il y a encore des phénomènes d'agrégation. Chez les individus adultes des annelés les plus inférieurs, aussi bien que chez les larves les plus élevées, le système nerveux est constitué par une chaîne double de ganglions, étendue d'une extrémité à l'autre du corps, chaîne double qui, chez les vers supérieurs, se convertit en chaîne simple. Dans les premières phases du développement d'Astacus fluviatilis, il existe pour chaque anneau métamérien une paire distincte de ganglions. Parmi les i4 paires ganglionnaires correspondant à la tête et au thorax, les 3 qui sont situées en avant de la bouche se fondent en une seule masse pour former le cerveau ou ganglion cérébroïde ; en même temps, les 6 paires suivantes s'accolent sur la ligne médiane, tandis que les restantes conservent plus ou moins leur individualité... Nous voyons se vérifier là, tout à la fois, les intégrations transversale et longitudinale. »

Et ce n'est pas le terme ultime de cette intégration, ajouterons-nous ; puisque chez les vertébrés un organe allongé, lui aussi, mais parfaitement homogène, la moelle épinière, dans lequel il n'est plus possible de reconnaître, tant ils se sont fusionnés, les foyers plus ou moins isolés du système nerveux des vers, mollusques, crustacés, est venu remplacer la chaîne double ou simple de ces derniers.

Quelles sont les causes de ce phénomène biologique si important ? Herbert Spencer ne les recherche pas. Il affirme simplement que l'intégi'ation longitudinale et transversale est une résultante de la tendance manifestée par toutes parties remplissant même rôle, à se rapprocher, à se centraliser. Mais ce n'est pas trancher la question. Dire qu'il y a attraction, assemblement de parties, à cause de leur affinité fonctionnelle, ce qui, entre parenthèses, ne fait que compliquer le problème, ne rend compte, en rien, de l'avantage tiré par l'organisme de cette confluence. Si l'on est franchement évolutionniste, et si, à plus forte raison, on est persuadé que tout progrès morphologique et fonctionnel a sa cause effective en la sélection naturelle, on se trouve astreint à justifier tout fait de structure survenant dans la série phylo- ou ontogénique, par l'utilité réelle que l'organisme

1. Herbert Spencer, Le progrès, sa loi, sa cause (d'après la traduction espagnole de M. Unamuno, 1896).

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sera à même d'en retirer un jour ; car dans la nature tout ce qui est utile subsiste, et tout ce qui ne Test plus disparaît, sous les coups de la sélection naturelle et de la régression. Eh bien ! dans le cas présent, le but utilitaire de cette intégration est tout simplement l'économie de protoplasma nerveux, jointe à l'économie d'espace causée elle-même par la production de vastes cavités destinées à loger les viscères.

Expliquons-nous : Voici cinq schémas, ^, fi et C de la figure 3, D el S de la figure 4- Grâce à eux, nous allons voir que la concentration successive de corpuscules ganglionnaires, primitivement isolés, i° procure une économie de conducteurs, c'est-à-dire de protoplasma nerveux transmetteur, et 2° donne la possibilité à une fibre nerveuse, munie pourtant d'une arborisation terminale peu étendue, d'ébranler un nombre considérable de cellules nerveuses.

Dans le premier schéma A, la peau renferme trois neurones sensitifs a qui chacun, par trois branches longues, vont exciter les trois muscles internes 6. 11 n'y a point de neurones moteurs interposés. Cela fait donc neuf branches longues, nerveuses. C'est le schéma d'un être idéalement rudimentaire au point de vue du système nerveux. Chez cet être, il faut donc neuf branches nerveuses longues, pour que tous les muscles d'une section transversale de son corps soient mis en contraction.

FiG. 3. — Schémas montrant l'utilité de la multiplication des neurones et de leur groupement en ganglions centraux.

A, inverlébré idéal chez qui on suppose qu'il n'existe que des neurones cutanés ou sensitifs a; — B, invertébré, peut-être l'actinie, chez qui existent déjà les deux espèces de neurones, moteurs c et sensitifs a, mais non encore centralisés en ganglions; — C, invertéljré, du genre ver, chez qui les neurones moteurs c se sont concentrés en ganglions; — a, neurone sensitif ou cutané; — b, muscle; — c, neurone moleur.

Passons au schéma B. Un nouvel élénnent s'y rencontre : un neurone moteur tout adossé aux muscles, petit, à pousses encore embryonnaires, recevant, des branches à peine écourtées du neurone sensitif, l'ordre d'agir sur les fibres contractiles. Il y a donc toujours neuf branches ; l'économie protoplasmique est à peine sensible. Et le seul avantage appréciable de cette complication est l'énergie plus intense de la réaction musculaire, due à la sommation des décharges du neurone sensitif et du neurone moteur. C'est du moins ce que l'on doit admettre.

Le schéma C a tout simplifié ; les netirones moteurs précédemment péri-

phériques, écartés l'un de l'autre, sont là juxtaposés en un foyer, unique, central ; ils se sont intégrés transversalement, comme dirait Herbert Spencer. Pas n'est besoin d'un long calcul, pour voir qu'il n'y a plus que six branches longues de transmission des courants, suffisantes, pour contracter, comme auparavant, toutes les fibres musculaires de ce métamère. Mais avec quelle économie de substance nerveuse, quelle commodité et quelle rapidité pour la transmission réflexe! Si, d'une part, il est vrai, le protoplasma nerveux du neurone moteur a dû s'étirer en long fil pour permettre au corps d'aller se joindre à ses pareils, au milieu de l'organisme, ce qui suppose une dépense de matière nerveuse; d'autre part, les trois branches longues de chaque neurone sensitif se sont raccourcies, au point de n'être plus que quelques barbelures au bout d'une tige commune, allongée. Il y a là économie manifeste de matière nerveuse. Ily a plus encore : les quelques barbelures, résidus des longues branches du neurone sensitif, excitent tous les neurones moteurs, maintenant concentrés, et il suffira de quelques autres barbelures pour que le champ d'action motrice d'une arborisation sensitive augmente d'étendue.

Cette systématisation, cette concentration du système nerveux aura

Fk;. i. — Schémas montrant l'économie de matière obtenue par la fusion de la chaîne double des invertébrés en une chaîne simple. — Les commissures transversales interfocales, forcément longues dans la chaîne double D, se raccourcissent dans la chaîne simple S.

a. neurone moteur croisé; — b, neurone commissural ou sensitif d'association; — c, fibre sensitive, venue de la peau; — d, commissure longitudinale; — e, nerf, composé de fibres motrices centrifuges et de fibres sensilives centripètes; — f, commissure transversale.

encore pour conséquence de laisser des espaces libres, où pourront se loger les grands viscères mobiles de la vie végétative, et rien ne peut nous empêcher de croire que, pour ne pas se nuire mutuellement dans leur fonctionnement, ce système nerveux et ces viscères se soient cantonnés chacun dans une région de l'organisme ; d'oii, la situation du système nerveux tout contre une des parois de la grande cavité hémale.

Avec les schémas Z) et S de la figure 4 nous voyons la structure

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bilatérale primitive du système nerveux, la seule que nous ayons eue en vue dans nos explications précédentes, passer, toujours sous l'impulsion de cette tendance à l'économie protoplasmique, à la structure médiane unique, où seul le microscope peut déceler encore la double division première. Le bénéfice est la disparition de la commissure transverse, ou plutôt sa réduction au minimum et, du même coup, le raccourcissement transverse de tous les conducteurs nécessaires à la solidarité fonctionnelle de chaque paire ganglionnaire, c'est-à-dire : des cylindres-axes moteurs croisés, tels que celui du neurone a, remplacés chez les mammifères par les commissures sensitives de collatérales, et des cylindres-axes des neurones d'association également croisés, tels que celui de la cellule 6.

Grâce à la loi de l'économie de proloplasma nerveux, le summum de l'intégration transversale, celle que manifestent les vertébrés les plus parfaits, est ainsi atteint. Nous n'avons même plus besoin maintenant de schémas, pour nous imaginer comment, de par cette même loi, sera obtenue l'intégration longitudinale, aussi à son plus haut degré chez les vertébrés. L'éparpillement de neurones dans des groupes axiaux, unis par des filets nerveux groupés en commissures longitudinales ou connectifs, augmente, sans profit aucun, la longueur de tous les conducteurs : voies sensitives d'association interfocale, constituées par les branches ascendantes et descendantes des tubes nerveux sensitifs; voies parties du ganglion céphalique, comprenant les voies pyramidales et autres semblables; voies longitudinales sensitives d'association de second ordre, formées par les cellules commissurales et funiculaires. Leur rapprochement, leur condensation dans ie sens de la longueur diminuent le trajet de toutes ces voies de communication; le protoplasma est économisé, la transmission des excitations accélérée. Tout l'avantage, presque, sera pour le cerveau, car, d'une part, les excitations sensitives lui parviendront plus rapidement par la voie sensilive centrale ascendante et, d'autre part, il pourra réagir avec une grande célérité sur les neurones moteurs. Ajoutons que l'écartement moindre des neurones moteurs dans le sens longitudinal aura pour résultat de permettre aux fibres de la voie pyramidale d'embrasser dans la sphère d'influence <ie leur arborisation, relativement restreinte, un nombre considérable de cellules.

Ainsi se trouve clairement établi le fait que l'évolution est parvenue à

résoudre, par la concentration longitudinale et transversale des ganghons,

ce problème : créer, avec des conducteurs aussi courts que possible, le plus

grand nombre possible d'associations, et cela, sans nuire à la rapidité de

transmission et plutôt en l'accélérant dans le plus grand nombre des cas

Parvenu à la fin de cette longue incursion dans l'évolution générale du L'améliorais , • , • ' 1 1 L 1 /-V I 1 1 lion de Incte

système nerveux, une question se pose a nous, inéluctable : Quel but

. . . . réflexe est le

utilitaire poursuit donc la nature, elle qui ne fait jamais d'eiïorl en vain, deladiffé'

à pousser ainsi plus loin la différenciation de ce système? Ce but, celui du rend a t i o n

1. Cette doctrine a été publiée dans le travail de S. R. Cajal intitulé : Leyes de la morfologia y dinamismo de las células nerviosas. Ftevisla trimeslral microgrâftca, n" 1, Madrid, 1897.

toujours plus grande du système nerveux.

Le réflexe psychique des vertébrés et son substratum, la cellule pyramidale du cerveau.

moins qui semble résultei- de toutes les considérations précédentes, c'est l'amélioration, l'amplification de l'acte réflexe, sauvegarde de la vie de l'individu et de l'espèce.

A l'irritabilité primitive et indifîérente des protozoaires succède, en efTet, le réflexe direct, limité des cœlentérés; puis, nous voyons le réflexe de plus en plus étendu et efficace des invertébrés supérieurs et des vertébrés.

Ici, grâce à l'intervention de groupes de plus en plus nombreux de neurones associatifs dans le transport de l'ébranlement nerveux, tous ou presque tous les muscles peuvent, réfléchissant le choc d'une excitation unique, extérieure, entrer en contraction et développer des actes d'une coordination parfaite, merveilleusement adaptés à la défense de l'aninal. Ici, la machine organique est vraiment comparable, comme l'a fort justement suggéré Huxley ', à ces appareils si ingénieusement combinés, boîte à musique, photographie automatique, cylindre phonographique, etc., dans lesquels il suffit d'une simple pression du doigt sur un ressort, ou du poids d'une pièce de monnaie qu'on y a jetée, pour, le mécanisme déclanché, voir se dérouler toute la série des combinaisons dont on les a dotés.

Et ce réflexe inconscient n'est point, remarquons-le bien, l'apanage exclusif des invertébrés ; il existe, persiste et se perfectionne même chez les vertébrés supérieurs, tant dans la moelle que dans le cerveau. C'est lui, d'ailleurs, qui constitue le grand fonds des adaptations du système nerveux et de l'être aux nécessités de la vie, adaptations que l'hérédité fixe et que la sélection naturelle ou d'autres facteurs encore inconnus du progrès organique améliorent peut-être.

Après ces trois réflexes, irritabilité des protozoaires, réflexe simple des invertébrés inférieurs, réflexe composé des invertébrés supérieurs et des vertébrés, tous trois de complication croissante, se montre enfin le tout puissant réflexe psychique des vertébrés, surtout des vertébrés supérieurs. Chez ceux-ci, les éléments anatomiques non nerveux et nerveux ne sont plus à la seule disposition d'une excitation venue du dehors ; ils sont aussi, et cela est peut-être également vrai pour les invertébrés, quoique sans doute à un bien moindre degré, sous la dépendance d'excitations émanées des sphères directrices de l'individu lui-même. C'est qu'un facteur dynamique nouveau est apparu, accompagnant la cellule pyramidale du cerveau ; ce faclevir c'est l'enregistrement des impressions sensitivo-sensorielles recueillies dans le monde ambiant et leur métamorphose en idées et volitions.

L'excitation sensorielle, la sensation visuelle, par exemple, n'estplus entièrement employée à se l'éfléchir sur les muscles ; elle ne s'épuise plus tout entière en une réaction motrice automatique ; une partie de son énergie est absorbée, à son passage, par les neurones cérébraux, grâce à une transformation encore ignorée de leur contenu ; et voilà l'excitation fixée d'une façon indéfinie. Plus tard, très tard même, cette excitation emmagasinée pourra, sous le coup de nouvelles excitations extérieures ou d'impulsions internes, souvent d'essence très difTérente, se réveiller et donner lieu à des

1. Huxley, L'écrevisse, trad. franc, de E. Alglave, Paris, 1880.

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manifestations motrices. C'est donc bien un réflexe, mais fort compliqué et à long^ue échéance, ayant son substratum probable dans l'ensemble des neurones d'association de l'écorce cérébrale, c'est-à-dire des cellules qui établissent des liens associatifs entre tous les foyers sensitifs et sensoriels moteurs et centraux. Ce réflexe, d'un ordre plus élevé que le réflexe automatique à qui il commande, assure à un bien plus haut degré la conservation et la défense de l'animal ; car l'absorption sensorielle ou sensitive qui en est l'origine, et sur laquelle Forel a tout particulièrement insisté', est une des conditions indispensables à la genèse de la mémoire, de la pensée, du jugement et de la volonté, ces puissants facteurs de supériorité dans la lutte organique.

Les neurones d'association auxquels nous attribuons ces facultés si hautes de l'exercice de la pensée, siègent-ils diffusément répandus dans toute l'écorce cérébrale ou bien sont-ils localisés ? Selon Flechsig, toutes les probabilités sont pour leur localisation en des régions spéciales qu'il nomme zones d'association. Il en est de même pour les neurones cérébraux consacrés à l'association de la motricité ; ils seraient groupés en des zones parti culières, différentes des premières et appelées zones sensorielles ou sensorio-motrices. Nous aurions donc, s'il en est réellement ainsi, à distinguer trois sortes de cellules pyramidales ou neurones psychiques : le neurone de sensation ; 2° le neurone psychomoteur ; 3" enfin, le neurone d'association ou de représentation, ce dernier, divisible à son tour en espèces diverses suivant la nature visuelle, auditive, tactile, etc., du résidu sensoriel emmagasiné par chacune d'elles.

Toutes nos connaissances du monde extérieur ne seraient plus, d'après cette conception, que l'ensemble des rapports dynamiques établis entre les cellules de représentation des différentes catégories. On pourrait même aller plus loin, et penser qu'il existe une certaine proportion entre le nombre de nos idées possibles et la quantité de ces neurones représentatifs.

Nos connaissances du monde extérieur ont, on le sait, une limite infranchissable : la matière, dont éternellement nous serons ignorants, dont toujours l'essence nous échappera ; car nous n'avons aucun organe nerveux pour percevoir la matière en soi, c'est-à-dire la substance, le noumène de Kanl, et tout ce que nous en savons et en saui'ons jamais, ce sont les effets que les vibrations, les chocs de cette matière produisent sur notre cerveau par l'entremise de nos sens.

Mais en deçà de cette limite absolue, que connaissons-nous à présent du Notre conmonde ambiant ? Fort peu de chose encore ; cela, parce que l'imperfection actuelle de nos organes sensoriels et du mécanisme associateur de notre cerveau n'admet la sensation et la perfection que d'un nombre très restreint feclionnemeni des espèces de mouvements par lesquels la matière peut être mise en rela- de nos organes tion avec notre moi. Cette imperfection diminuant avec le temps, il n'est sensoriels el 'de nullement irrationnel d'admettre que le nombre des espèces de mouvements susceptibles d'être enregistrés, associés, combinés de mille manières par

naissance du monde ambiant el le per-

nolre cerveau.