CHAPITRE XIV
DISPOSITION DES CELLULES FUNICDLiIRES DANS LES DIVERSES RÉGIONS DE LA SUBSTANCE GRISE
CORNE ANTÉRIEURE ET SES NOYAUX MOTEUR, COMMISSURAL, DU CORDON LATERAL, DE LA SUBSTANCE GRISE INTERMÉDIAIRE ET DE LA SUBSTANCE GÉLATINEUSE CENTRALE. — CORNE POSTÉRIEURE ET SES NOYAUX DE LA COLONNE DE CLARKE, DASILAIRE INTERNE, DE LA TÈTE ET DE LA PORTION BASILAIRE EXTERNE, DE LA SUBSTANCE DE ROLANDO , INTERSTITIEL, ETC. — CELLULES A CYLINDRE-AXE COURT.
Les éléments les plus abondants de la substance grise sont incontestablement les cellules funiculaires directes. Elles se groupent souvent en amas bien reconnaissables à leur délimitation topograpbique et aux particularités morphologiques distinctives des neurones qu'ils embrassent. Ces circonstances font à l'anatomiste une obligation d'adopter pour les cellules funiculaires un plan descriptif topographique. Une description basée sur le point d'aboutissement du cylindre-axe de ces cellules semble, a priori, plus convenable; elle le serait, en effet, si les cylindres-axes des cellules contenues dans un même foyer se rendaient tous au même endroit. Mais on sait qu'il en est autrement et que bien des noyaux g-ris renferment des cellules dont les connexions sont fort différentes. Le mode descriptif, basé sur les rapports du cylindre-axe, nous paraît donc entraîner plus de difficultés que l'ordre topographique et se prêter moins facilement à une connaissance précise de la texture de la moelle.
Description topographique; sa nécessité.
Corne antérieure. — Nous avons vu dans un des chapitres précédents que ce territoire gris renferme plusieurs foyers appelés : noyau moteur, noyau commissural et noyau du cordon latéral ou noyau postéro-externe. Nous allons étudier les neurones funiculaires de ces divers foyers.
Noyau moteur. — Les éléments caractéristiques de ce foyer, autrement dit les cellules motrices, nous sont déjà connus. Nous n'aurons^ par conséquent, à étudier ici que les cellules funiculaires, généralement de petite taille, et quelques neurones commissuraux. Faisons observer dès l'abord qu'on trouve toujours ces deux espèces de cellules dans le noyau moteur.
La figure i^'a représente les neurones non moteurs que nous avons rencontrés dans ce district de la corne antérieure, au niveau de la moelle cervicale du fœtus de chat. La plupart étaient assemblés tout près de la substance blanche ; ils possédaient une taille moyenne et des prolongements dendriti-
Deux groupes cellulaires àcylindre-axe allant surtout
au cordon an- ques de faible longueur. Cinq d'entre eux, dont deux seulement sont teneur. marqués des lettres A, C, envoyaient leur cylindre-axe à la portion fonda-
mentale du cordon antérieur ; un seul, B, l'adressait à la commissure ventrale.
La base de la corne renferme, en arrière du noyau moteur, de nombreuses cellules dont le cylindre-axe se porte à la portion fondamentale du cordon antérieur. Quelques-unes d'entre elles peuvent être logées sur les limites de la substance gélatineuse centrale, au voisinage immédiat du noyau intermédiaire. Les cylindres-axes de toutes ces cellules émettent, en passant au tra-
FiG. 142. — Cellules du cordon antérieur, siégeant dans les noyaux moteur et commissural; fœtus de chat. Méthode de Golgi.
A, cellule dont le cylindre-axe se rend au cordon antérieur; — B, cellule envoyant son axone au faisceau commissural du côté opposé ; — C, cellule émettant un cylindre-axe pour le cordon antérieur ; — D, E, neurones dont le cylindre-axe se rend au cordon antérieur.
Cause probable de la formation des deux groupes.
vers du foyer moteur, des collatérales qui se ramifient entre les neurones radiculaires (fig. i43).
La dissociation en deux groupes principaux que nous venons de constater dans les cellules funiculaires du cordon antérieur, tient vraisemblablement aux dislocations déterminées dans la corne ventrale par le développement du ou des noyaux moteurs. Surprises par l'invasion des volumineux corpuscules radiculaires, les cellules cordonales émigrent vers les frontières du noyau moteur, et en particulier vers ses limites postérieures. Par conséquent, les unes, et c'est le plus grand nombre, s'établissent dans la base de la corne motrice et les autres, plus rares, logent soit à la partie postéroexterne, soit à la région antérieure de la même corne, au contact du cordon antérieur. Quelques-unes, seulement, restent englobées au milieu des neurones moteurs.
DISTRIBUTION DES CELLULES FUNICULAIRES
Noyau commissukal. — Nous avons déjà rapporté dans un autre chapitre que la plupart des cellules de ce territoire envoient leur cylindre-axe à la commissure antérieure. Il en est cependant qui le poussent jusque dans la portion fondamentale du cordon antérieur, comme on le voit, en D et E, sur la figure i^a- Quelques autres, encore, le font pénétrer dans le faisceau com-
mm
FiG. 143. — Noyau du cordon latéral de la moelle dorsale : embryon de chat. Méthode de Golgi. — Les fibres en rouge sont cylindre-axiles.
C y lindreaxeallanl surtout à la commissure antérieure.
missural de leur côté, ce qui prouve bien que ce faisceau n'est pas constitué exclusivement par des fibres commissurales.
Noyau du cordon latér.\l. — Nous dénommons ainsi toute l'étendue de substance grise qui est comprise entre le cordon latéral en dehors, le noyau moteur en avant et le noyau gris intermédiaire en dedans. Les frontières de ce territoire sont très indécises, surtout en arrière, où il se continue avecla base de la corne postérieure. Cependant, il nous faut lui trouver une limite de ce côté ; aussi, considérons-nous comme telle un plan transversal
Ses limites indécises.
in .
Axones alla n l s u r t o u l aux cordons antérieur el latéral.
passant par le point le plus avancé du faisceau de la corne postérieure.
Nous avons reproduit sur la figure 1^3 quelques-uns des éléments les plus typiques de ce foyer, au niveau de la moelle dorsale, chez le fœtus de chat. En règle générale, on peut dire que les cylindres-axes de ces neurones ont deux destinations différentes. Celui des cellules les plus antérieures, c'est-à-dire de celles qui sont^ limitrophes du noyau moteur, après avoir donné deux ou plusieurs collatérales à ce foyer, se porte à la portion fondamentale du cordon antérieur. Celui des neurones placés le plus en arrière, pénètre, par contre, dans le cordon latéral, en avant du faisceau de la corne
FiG. 144. — Noyau gris intermédiaire de la moelle cervicale ; embryon de chat.
Méthode de Golgi.
A, système du noyau intermédiaire dans le cordon latéral ; — B, cellules du noyau intermédiaire ; — C, cordon postérieur ; — D, canal épendymaire ; — E, faisceau de la corne postérieure ; — a, axone.
postérieure, autrement dit, dans l'espace compris entre ce système et les faisceaux radiculaires les plus externes. Il est hors de doute que le cylindre-axe de quelques-unes des cellules, dont il est question dans ce paragraphe, se rend aussi dans la région du cordon latéral, qu'on appelle système du noyau gris intermédiaire.
La règle générale que nous avons posée n'est pas sans exceptions, et l'on peut voir dans la figure i43 elle-même que des neurones, logés dans la partie la plus postérieure du foyer du cordon latéral, adressent leur cylindre-axe au cordon antérieur, d'ordinaire après un grand détour. Des collatérales en naissent auparavant; les unes s'arborisent autour des neurones du groupe dont elles sont originaires, les autres, en plus grand nombre, se ramifient dans le noyau moteur.
DISTRIBUTION DES CELLULES FUNICULAIRES
Nous avons déjà vu, sur la figure i4i ,quele noyau du cordon latéral renferme aussi quelques cellules à cylindre-axe bifuniculaire. Les cellules commissurales n'y fonl pas défaut non plus. Mais nous n'y avons jamais trouvé de neurones dont le cylindre-axe se jette dans le faisceau de la corne sensilive ou dans le cordon postérieur.
Noyau gris intermédiaire — Les cellules de ce foyer sont de taille moyenne. Leurs expansions dendritiques, très longues, peuvent être distinguées en antérieures, postérieures et externes (fig. i44) B). Les plus étendues sont les secondes; elles cheminent d'ailleurs au milieu des collatérales sensitives et parallèlement à elles.
Les cylindres-axes, qui se dirigent vers la commissure antérieure, forment le petit nombre ; car, le plus gros lot, et de beaucoup, se porte en dehors, pour s'incorporer à cette portion du cordon latéral que nous avons appelée système du noyau intermédiaire. Peut-être, chez l'homme, une bonne partie des cylindres-axes de cette dernière catégorie se rend-elle au faisceau de Gowers. Chez le chat et le rat, qui nous ont pai'ticulièrement servi pour l'imprégnation de ees cylindres-axes, la zone de substance blanche qui les recevait, se trouvait assez près de la substance grise. Leur transformation en tube longitudinal s'opérait, soit par inflexion, soit par bifurcation en branches ascendante et descendante. Avant de s'engager dans la substance blanche, ces cylindres-axes émettent quelques collatérales, dont la ramification se fait plutôt tlans lé noyau du cordon latéral.
Substance gélatineuse centrale. — Ce territoire est mal circonscrit et peu distinct, par conséquent, de ceux des cornes antérieure et postérieure, qui l'environnent. Ce qui le caractérise, c'est la petitesse de ses cellules qu'enveloppe un plexus névroglique compact.
Ses neurones sont pour la plupart fusiformes ou triangulaires : ils possèdent des dendrites dirigées en arrière et des dendrites orientées en avant ; les premières jouent le rôle de pôle récepteur sensitif ; les secondes sont, peut-être, en contact avec les collatérales des faisceaux commissural et fondamental du cordon antérieur.
Les cylindres-axes se portent pour la plupart à la commissure antérieure. Nous en avons suivi un, néanmoins, jusqu'à la partie antérieure du cordon latéral.
Deux fois, nous avons observé dans la substance gélatineuse centrale des cellules étoilées, dont les expansions protoplasmiques avaient surtout une direction externe et dont le cylindre-axe épais aboutissait au faisceau commissural du même côté.
La substance grise centrale doit être fort pauvre en cellules nerveuses chez l'homme ; car, dans la moelle d'enfant nouveau-né, nous n'avons réussi à imprégner que des cellules névrogfiques et quelques rares fibres nerveuses.
Axones destinés surtout au système du noyau intermédiaire, et peut-être chez l' homme au faisceau de Gowers.
Limites indécises.
Dendrites; leurs c 0 nnexions.
Axones surtout commissuraux.
Sa pauvreté en cellules chez l'homme.
1. Il est difficile de décider quel est, parmi les foyers signalés par les auteurs dans la corne postérieure de la moelle adulte, celui qui correspond au foyer gris intermédiaire. Nous serions porté, malgré tout, à identifier celui-ci avec le noyau latéral de Bechterew.
S i tuai ion -hez différents vertébrés.
Cellules focales. Le urs I' a raclère s , leurs de n drites.
Corne postérieure. — Nous avons à y considérer : la colonne de Clarke, le noyau basai interne, le noyau interstitiel, le sommet et la base de la corne postérieure, la substance de Rolando et le noyau commissural postérieur.
Colonne de Clabke. — Ce foyer, dont le développement est bien prononcé chez l'homme et les mammifères, atïecte la forme d'un cylindroïde longitudinal. Il est placé, dans la moelle humaine, immédiatement en avant et en dehors de rextrémilé profonde ou fissuraire du cordon postérieur, au voisinage de la ligne médiane. Chez les autres mammifères, il peut éprouver un léger déplacement en avant et en dehors, détail déjà signalé par Waldeyer' chez le gorille, par Mott ^ chez le cebus, par Kôlliker ^ chez le chien et par Lenhossék '' chez la souris (figs. 117 et i45, A).
La colonne de Clarke renferme deux sortes d'éléments : les collatérales sensitives que nous avons précédemment étudiées et les cellules nerveuses. A l'exemple de Lenhossék, nous distinguerons ces dernières en focales et marginales.
Les cellules focales sont vraiment caractéristiques de la colonne de Clarke, ainsi qu'on peut s'en convaincre par l'examen des figures 117 et i45. Ce sont des neurones relativement volumineux, dont le corps, plus ou moins arrondi, lance de nombreuses dendrites à branches abondantes, mais ne sortant pas des bornes du foyer. Ces appendices ne cheminent point dans un plan horizontal unique ; ils se courbent et se recourbent en tous sens, au contraire; et leur entremêlement produit un des plexus protoplasmiques les plus touff'us que l'on connaisse. Le corps et surtout les dendrites sont hérissés d'épines et parfois d'appendices granuleux plus longs, qui leur donnent une apparence singulière. Ces villosités atteignent un développement considérable chez le chien et le chat ; elles peuvent manquer chez l'homme, mais cette absence pourrait être due à un défaut d'imprégnation
La forme générale des cellules de la colonne de Clarke varie quelque peu suivant leur position. Les cellules centrales sont franchement étoilées, tandis que les marginales affectent souvent un aspect piriforme et surtout semi-lunaire (fig. 117). Ceci est le résultat de la situation de leur corps à la périphérie et de la direction exclusivement centripète de leurs dendrites. Comme aucune de ces dernières ne sort du foyer, la commissure protoplasmique postérieure ne peut en renfermer.
On voit par cette description, dont V. Lenhossék, Kôlliker et Van Gehuchten ont confirmé les traits principaux, que les cellules de la colonne
1. Waldeyer, Das Gorilla-Ruckenniark. Abhandl. d. Kaiserl. Akad. d. Wissensch. za Berlin, 1888.
2. Mott, Microscopical examination of Clarke's column in the man, the monkey and thedog. Journ. of Anat. and Physiol., vol. XXII, 1888.
3. Kôlliker, Handbuch der Gewebelehre des Menschen, etc. 6» Aufl., 1894.
4. Lenhossék, Untersuchungen- ûber die Entwickelung der Markscheide, etc. Arch. f. niikrosk. Anal., Bd. XXXIII, 1889.
5. Les figures relatives à la colonne de Clarke, que l'on trouve dans les divers ouvrages de Lenhossék et Van Gehuchten, montrent aussi ces cellules, dépourvues d'épines chez l'homme. Nous n'avons pas aperçu davantage ces dernières, chez l'enfant nouveau-né. Il se pourrait, au reste, que les épines se développent'tardivement.
DISTRIBUTION DES CELLULES FUNICULAIRES
(Je Clarke sont loin d'être pauvres en expansions, comme le croyait Obersleiner ' ; elles ne possèdent pas non plus la forme d'un corpuscule bipolaire, comme Molt - se l'imaginait.
Il est fort difficile de suivre le cylindre-axe des cellules de la colonne de Clarke dans la première partie de son trajet à l'intérieur du foyer même, et cela à cause de son parcours flexueux. Aussi, lors de nos premiers essais d'imprégnation chez le rat et le chien, n'avions-nous pu voir qu'une partie de son itinéraire. La seule notion que nous pûmes acquérir, alors, fut que le cylindre-axe avait une direction initiale variable; car, parti de certaines cellules, il se portait en avant, et sorti d'autres cellules il se dirigeait en dehors.
Les cylindres-axes difficiles à suivre dans le faisceau de Flechsig.
FiG. 145.
Colonne de Clarke et noyau intermédiaire de la moelle dorsale ; souris nouveau-née. Méthode de Golei.
A, colonne de Clarke ; — B, noyau gris intermédiaire ; — P, cordon postérieur ; — a, cylindres-axes, issus de la colonne de Clarke, avec leurs collatérales ; — 6, axones nés dans le noyau intermédiaire.
Lenhossék, Kôlliker et Van Gehuchten n'avaient pas été plus heureux. Plus tard, nous sommes parvenu, cependant, à imprégner dans leur totalité quelques-uns de ces cylindres-axes dans la moelle de fœtus de souris presque à terme.
La figure i45 indique comment se comportent ces axones. Après un détour initial, pendant lequel ils ne fournissent aucune collatérale, ils atteignent la périphérie de la colonne de Clarke et s'avancent franchement en dehors vers le cordon latéral ; ils y pénètrent et y forment un ou deux tubes longitudinaux par simple inflexion ou par une division en T ; dans le pre-
1. Obersteiner, Anleitung beim Studium des Baues der nervôsen Centralorgane. Leipzig u. Wien, 1892.
2. MoTT, The bipolar cells of the spinal cord and their connections. Brain, t. IV, 1890.
Autres axones allant peutêtre à la commissure antérieure.
Myéline; collatérales.
Aucun axone ne va au cordon posié-
Autres preuves de la destination des cylindr es-axes de Clarlie au
mier cas, la fibre prend une direction ascendante. Le faisceau de Flechsi<»-, qui est, précisons-le, la région du cordon latéral à laquelle se rendent ces cylindres-axes de Clarke, semble êti'e, chez la souris, plus profondément situé que chez l'homme ; cela tient probablement à ce que la voie pyramidale croisée siège, chez cet animal, dans le cordon postérieur.
Grâce à l'emploi du nitrate d'argent réduit, nous avons pu suivre, tout dernièrement, dans de grosses coupes de moelle du chat, âgé de quelques jours, les cylindres-axes de la colonne de Clarke jusqu'à la substance blanche corticale du cordon latéral. Nous avons aussi observé que ces cylindres-axes décrivent, à leur début, un grand crochet, soit dans leur noyau d'origine, soit dans son voisinage.
Outre ce courant principal de cylindres-axes aboutissant au cordon cérébelleux, la colonne de Clarke en envoie peut-être un autre à la commissure antérieure. Nous avons aperçu, en effet, deux ou trois fois, chez le chien nouveau-né, des cylindres-axes, qui se dirigeaient en avant, comme s'ils voulaient s'engager dans la commissure ; mais, il faut l'avouer, nous ne les avons jamais vu aller jusqu'à la ligne médiane. Il est également possible que ces cylindres-axes, après ce trajet postéro-antérieur, changent de direction et s'incorporent, eux aussi, en définitive, dans le cordon latéral.
Les cylindres-axes envoyés par les cellules de la colonne de Clarke au faisceau cérébelleux de Flechsig, sont revêtus d'un manchon de myéline, ainsi que l'a appris la méthode de Weigert-Pal. Lenhossék pense, et nous partageons son opinion, que cette gaine médullaire commence sur l'axone, dès que celui-ci est sorti des limites de son foyer d'origine. Durant leur trajet horizontal, c'est-à-dire depuis la périphérie de la colonne jusqu'au cordon latéral, les cylindres-axes de Clarke ne produisent pas de collatérales, habituellement ; pourtant, dans un cas, ainsi qu'il ressort de la figure i45, en a, deux collatérales en émanaient, pour aller s'arboriser dans la substance grise du noyau du cordon latéral.
Nous n'avons jamais pu surprendre, jusqu'à présent, un seul cylindre-axe allant de la colonne de Clarke aux cordons de Burdach ou de Coll. Takacs ', Bechterew - et Flechsig ont soutenu le contraire. Il y a lieu d'attribuer leur opinion à quelque erreur; d'autant, qu'en se servant de méthodes où seule la myéhne se colore, ces auteurs ont très bien pu envisager, comme des cylindres-axes directs, les collatérales sensitives nombreuses, qui se rendent à la colonne de Clarke.
Nous avons démontré, anatomiquement, chose que nous croyons être le premier à avoir fait, que les axones nés dans la colonne de Clarke aboutissent au faisceau de Flechsig. Mais il existe d'autres arguments, qui viennent affirmer ce mode de terminaison. Ainsi, Kôlliker ^, Gerlach '', et surtout
1. A. Takacs, Ueber tiinteren Wurzelfasern im Rùckenmarke. Neurot. Centralbl., Bd. I, 1887.
2. Bechterew, Ueber die hinteren Nervenwurzeln, ihre Endigung in der grauen Substanz, etc. Arcti. f. Anal. u. Pfiysiol., Anat. AbtheiL, 1887.
3. Kôlliker, Handbucb der Gwebelehre des Menscheii, 1 Aufl., 1867.
