FRE

dant la ligne médiane. Le prolongement interne de ces cellules est d'autant

1. Casaz, Contribuciôn al estudio de la médula espinal. Rev. trimestr. de Hislologias norm. y patol., n°* 3 et 4, marzo de 1889.

plus ténu que celles-ci sont plus éloignées du raphé médian. Enfin, l'expansion externe esl très épaisse ; ses contours sont déchiquelés et parfois creusés de profondes dentelures, sous l'effort des premiers cônes de crois- Sance ; ils peuvent même êlre percés de vrais trous. L'ensemble de cette singulière formation histologique a été appelée coin épithélial antérieur par Retzius ! et seplum épendymatre ventral par Külliker. Lenhossék le compare à un lonnelet et l’attribue à la tendance que manifeste le cordon antérieur à se porter en avant et en dedans.

La région du sillon postérieur, coin épithélial postérieur de Retzius ou seplum épendymaire dorsal de Külliker, est composée de cellules épithéliales courtes, pressées les unes contre les autres et convergeant vers l'extrémité postérieure de la cavité centrale; leur expansion périphérique épaisse et lisse se termine sous la pie-mère par un renflement, tandis que leur prolon-

.gement central, plus fin et plus long, souvent ineurvé en crochet, aboutit au canal de l'épendyme, où sa membrane basale projette un long eil (fig. 259). Le noyau siège en un point quelconque de la longueur du corps, ce qui provient, sans doute, de ce que dans la région de la fissure postérieure il ne S'est point diflérencié de zone superficielle pour le passage des fibres nerveuses.

3 Épithélium ramifié. — La cellule épithéliale reste entière, indivise, tant que la substance blanche ne se développe pas ou ne se manifeste que par quelques très rares fibres marginales. Mais dès que les cordons prennent forme, l’épithélium subit dans sa configuration des changements importants el ses expansions périphériques se couvrent d’appendices, dont l'aspect est si différent qu'il permet de partager l'expansion en deux régions.

Dans la région correspondant à la substance grise, les appendices sont des sortes d’excroissances lamellaires, jaunâtres, en général (riangulaires, indivises ou ramifiées et inlercalées entre les neurones, dont elles empéchent ainsi plus ou moins le contact. Elles affectent d'ordinaire une direction antéro-poslérieure, pour s'adapter aux intervalles des neurones qui, à cette époque, ont, pour la plupart, un corps fusiforme et allongé d’arrière en avant.

Dans la région correspondant à la substance blanche, les appendices de la zone externe ont un tout aulre caractère. C’est ou une bifurcation ou une ramification en bouquet du tronc même de l'expansion périphérique. Les branches de cette division, peu ou très nombreuses, ordinairement lisses ou un peu inégales, s'écartent à leur naissance de façon à décrire des arcs plus ou moins étendus, avant leur entrée dans la substance blanche ; c’est ce que Retzius a bien montré par ses recherches sur la moelle des embryons d'homme et de poulet. Elles traversent ensuite la substance blanche en passant dans les interstices de ses fibres et vont finir sous la pie-mère par autant de renflements.

Les divisions de l'expansion épithéliale périphérique se trouvent toujours

1. RETzIUS, Zur Kenntniss der Ependymzellen der Centralorgane. Verhandl. der Gesellsch. der Biolog. in Stockholm, 1891.

| | Bn.. PEN és

Aspect divers des appendices suivant la région de la

moelle.

Influence des substances blanche el grise Sur ces as-

pects.

Mécanisme de cette influence ; notre

opinion.

dans les parages où la substance blanche forme des dépôts épais et saillants: il semble donc naturel d'attribuer leur production à une influence inductricé de la subtance blanche. Nous pouvons, par extension, admettre que tous les appendices des troncs épithéliaux périphériques sont l'œuvre des neu= rones et dire que si le bouquet des branches terminales doit son origine à l’action des cylindres-axes de la substance blanche, les crêtes lamelleuses situées dans la substance grise doivent la leur à l'influence des corps cellulaires et de leurs gros rameaux protoplasmiques.

Quel est le mécanisme de cette action inductrice? On l'ignore, et tonte hypothèse qui n’est pas trop hasardeuse peut être proposée; voici la nôtre:

FiG. 259. — Épithélium de la moelle; embryon de poulet au 5° jour de l'incubations Méthode de Golgi.

A, tonnelet épithélial ; — B, épithélium du sillon postérieur ; — C, fibres ramifiées dans le cordon antérieur ; — D, fibres ramifiées dans le cordon postérieur.

La cellule épithéliale se partage en deux régions dont les propriétés sont différentes : 1° la région nucléaire et l'extrémité interne, avec un protoplasmä immobile, incapable d’être impressionné par les neurones; 2° la région du tron@ ou périphérique, constituée par un protoplasma amiboïde, apte à se contracter; à s'étirer, à se ramifier sous des incitants mécaniques ou chimiques, tels que tactismes, chimiotactismes, etc. Ceci étant, admettons que ce tronc amiboïde subisse une pression ou un étirement, à la suite, par exemple, de l'’augmentalion du nombre des axones de la substance blanche et de l'écartement consécutif des fibres épithéliales, aussitôt il se produira sur lui, au delà du point excité, une division en rameaux. Ceux-ci, à cause de la forme des intervalles voisins et aussi, peut-être, par l'effet de quelque attraction chimiotactique de Ja

périphérie médullaire, de la pie-mère vraisemblablement, se dirigeront vers la Mimitante externe, dont ils combleront les vides par leurs renflements terminaux. Des phénomènes analogues se passeraient dans la substance grise; le contact des corps de neurones délerminerait, dans les points où les troncs épithéliaux ne sont pas comprimés, l'apparition de crêtes et autres appendices, qui s’insinueraient dans les interstices, c'est-à-dire dans les points de moindre résistance.

Les branches de division du tronc épithélial se montrent dans la Zone radiculaire du cordon antérieur dès le quatrième jour de l'incubation. On peut les voir déjà à la fin du troisième jour, comme le prouve la figure 258, où on peut remarquer une de ces bifurcations en cet endroit. Celles du cordon postérieur, dans sa partie radiculaire, se forment ensuile. Au “cinquième jour de l'incubation, les panaches épithéliaux envahissent une grande partie du cordon antéro-latéral et dans les jours suivants elles s'étendent sur presque tous les territoires de la moelle (fig. 259). Seule, la région du sillon postérieur en reste encore longtemps dégarnie, par suite du lent développement de sa substance blanche (fig. 259, B). L'épithélum du sillon antérieur, quoique lent aussi à se ramifier, est déjà couvert d'appendices latéraux et de branches dès le quatorzième jour, chez l'embryon de poulet ; ses rameaux se cantonnent entièrement dans la portion antérieure du sillon, la seule que traversent les fibres commissurales. Dans la figure 260, en À, nous représentons l'épithélium du segment lombaire de la moelle, chez un embryon humain de 44 millimètres ; on y voit les ramifications compliquées du coin ou tonnelet épithélial antérieur, ramifications qui couvrent non seulement le fond, mais encore les parois de là scissure. Le regard est aussi attiré par le développement énorme que le bouquet terminal de l'épithélium latéral prend chez l'homme. On est frappé, enfin, du grand nombre de filaments fins et très longs, qui partent de l'expansion périphérique de l’épithélium et vont s'achever par une extrémité libre, tant dans la substance grise que dans la blanche.

4 Épithélium épendymaire définitif. — Ce qui appelle tout d'abord l'attention, lorsqu'on examine les moelles embryonnaires du poulet du douzième au quatorzième jour, ou celles de l'homme, au second mois de la vie intra-utérine, c'est la diminution considérable du canal épendymaire, qui se trouve maintenant réduit à sa partie antérieure ou rétro-fissurale antérieure. Cette réduction s'effectue, non par un rétrécissement graduel et uniforme de toute la cavité épendymaire, mais, comme l'ont démontré Waldeyer!, Balfour?, His*, Barnes‘, Corning”,

1. W. WaLoeyer, Ueber die Entwickelung des Centralkanals im Rückenmarke. Arch. f path. Anat., Bd. LXVIII, 1876.

2. F. Barrour, Handbuch der vergleichenden Embryologie. (Traduction allemande de C. Velter), lena, 1881.

3. W. His, Zur Geschichte des menschlichen Rückenmarkes und der Nervenwurzeln. Abhandl.d. math.-Physik. Klasse d. Künigl. Sächsich. Gesellsch.d.Wissensch., Bd. XIII, 1886.

4. Barxes, On the development of the posterior fissure of the spinal cord and the reduction of the central canal in the pig, 1884.

5. Cornix6, Ueber die Entwickelung der Substantia gelatinosa Roiandi, etc. Arch. £ mikrosk. Anal., Bd. XXXI, 1888. |

Ordre d'apparition des branchesde division de lépithélium suivant les

cordons.

Réduction du canal épendymaire.

Conséquences de cetle

réduction.

Wilson ! et Prenant ?, par rapprochement et fusion de ses parois latérales; sur les trois quarts postérieurs de son étendue. On peut voir la phas préliminaire de cette coalescence dans la figure 60, en €, reproduction 14 la moelle lombaire d’un embryon humain de 4 centimètres et demi. \

Le résultat de cette diminution de la cavité centrale et de l’émigrations des cellules épithéliales nécessaires à la formation des éléments névrogliquess est marqué par un amoindrissement considérable du nombre des cellules épendymaires. Seules, les cellules qui forment les contingents des sillons

nounou etant 2 RENE

F1G. 260. — Cellules épendymaires dans la moelle lombaire; embryon humain de 44 millimètres. Méthode de Golgi.

A, tonnelet épithélial ; — B, canal de l'épendyme; — C, fissure épendymaire postérieure sur le point de se souder ; — D, cellules épithéliales déplacées ou astroblastes.

postérieurs et antérieurs restent en place et ne subissent aucun déchelm Quand le moment en est venu, les cellules épithéliales bordant le canal central subissent l'atrophie partielle suivante : leur expansion périphé rique s’amincit rapidement et perd sa ramure terminale; elle se trouve ainsi réduite à un filament épais, variqueux, bifurqué ou divisé de facon plus ou #

moins complexe et ne dépassant pas les alenlours immédiats du canal ; elle 1. F.-T. Wizsox, On the closure of the central canal of the spinal cord, etc. Tran sact. inltern. medic. Congress, Sydney, 1892. 2. PRENANT, Critériums histologiques pour la détermination de la partie du canal épendymaire primitif. {nternat. Monatschr. f. Anat. u. Physiol., Bd. XI, 1894.

ec] t !

forme, là, avec ses congénères, la substance gélatineuse centrale des auteurs.

La fonction ayant cessé, l'organe devient superflu: il doit disparaître ou se transformer ; l'atrophie de la cellule épendymaire est un nouvel exemple de cetle loi générale des organismes. L'épithélium jeune, avec ses appendices latéraux et lerminaux, remplissait en effet le rôle que joue la névroglie chez l'adulte : il isolait et séparait les corps, les dendrites et les axones pour empêcher tout court-circuit dans les courants nerveux. Aussi, dès que la névroglie apparaît, le corpuscule épendymaire devient inutile, et, comme Sala le dit fort bien, condamné dès lors au repos, il s’atrophie el se désorganise.

Celte régression de l'épithélium commence déjà, chez l'embryon de poulet, au quatorzième jour de l'incubation, peut-être avant; elle s'accentue jusqu'à l'éclosion. A partir de ce moment, il n’est pas possible de suivre l'expansion épithéliale externe au delà de la région péri-épendymaire. Chez le chat, le lapin et la souris nouveau-nés, on aperçoit aussi le prolongement périphérique, réduit à une petite tige ramifiée dans la substance grise Noisine du canal central. Le corps est alors ovoïde et court; il est adossé à la cavité épendymaire, dans laquelle il projette un eil, souvent terminé par une varicosilé.

L'épithélium des sillons antérieur el postérieur résiste longtemps à l'atrophie. Ainsi, chez les animaux nouveau-nés, homme, souris, chien, chat, lapin, le coin antérieur conserve encore sa forme originelle ; il n'a perdu que la ramification la plus compliquée de ses prolongements périphériques, qui, chez l'homme surtout, se disposent en un plexus touflu, dans la commissure blanche. L'épithélium de la scissure postérieure a pris la forme d'un faisceau très long, allant du canal épendymaire au sillon médian dorsal. Mais tous ses éléments n'alleignent pas cette étendue. Ceux qui Sallongent depuis le canal jusqu'au fond du sillon en passant par le raphé,

ont cette plus grande longueur; les autres, plus nombreux, sont beaucoup plus courts; tous ont leur terminaison sous la pie-mère, mais leur corps pourvu du noyau est logé à différentes distances du canal central, le long du raphé. Cette disposition n’est d'ailleurs que la conséquence de la façon dont s'est obturée la partie postérieure du canal. En effet, après cette occlusion, les cellules épithéliales postérieures ont dû se porter en avant, pour reconstituer le coin épendymaire dorsal; pendant celte émigration, les unes sont arrivées à leur but et ont entouré le canal épendymaire, tandis qué les autres, reslant en arrière, se sont pour ainsi dire échelonnées le long du plan médian.

Les expansions périphériques de l'épithélium fissuraire postérieur conpoent leur unité pendant toute leur évolution; elles n'ont point tendance à se ramifier. Leur extrémité externe se termine sous la pie-mère, en plein sillon postérieur, par un épaississement conique; leur extrémité centrale, effilée el aiguë, est irrégulière et dépourvue de limilante, même dans les éléments qui parviennent à border la cavité centrale.

L'atrophie de l'expansion périphérique du corpuscule épendymaire a été

Ordre de régression de l'épithélium suivant les

régions.

Opinions diverses sur l'origine des cellules épendymaires définilives.

Son apparilion.

Son origine épithéliale.

Mécanisme de sa transformation.

er ag ENS id RÉ SE he à " 62s HISTOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX

tout d'abord démontrée par nous. La réalité en a été constatée ensuile par Retzius, CL. Sala, Külliker et même par Lenhossék, qui primitivement 14 croyait impossible. Dans la dernière édition de son ouvrage sur la moelle, ce savant suppose une autre origine aux corpuscules épendymaires définitifs il pense que ces corpuscules ne sont point ceux de la première phase embryonnaire, car ceux-ci ont été utilisés complètement pour l'édification de la névroglie ; ce sont, pour lui, d'autres corpuscules, nés sur place, peut

être par transformation d'éléments indifférents. Nous ne nierons certes pas la possibilité du fait: mais nous le croyons peu vraisemblable, pour cette raison, entre autres, que l'identité de l’épithélium adulte avec l'épithélium. primilif est déjà parfaitement élablie pour d'autres centres nerveux, lan réline, le cerveau, le lobe optique, par exemple.

Formation de la névroglie. — Aux premières phases du développement de la moelle, il n'existe, comme éléments de soutien dans cet organe, que“ les cellules épithéliales. Les cellules névrogliques vraies ou cellules arais gnées, c'est-à-dire les corpuscules de Deiters à courts et longs rayons, ne se montrent que beaucoup plus tard, du treizième au quinzième jour de la vie embryonnaire chez le poulet, à partir du troisième mois de l'existence intra-utérine chez l'homme, peu de jours avant la naissance chez les fœlu de chat et de lapin.

D'où viennent ces cellules ? Nos recherches ont démontré de la manière la plus calégorique qu'elles ne sont rien d'autre que des cellules épithéliales déplacées et transformées. Tous les degrés de cette transformation peuvenls se voir, avec la plus grande facilité, grâce à l'imprégnation chromato-argen tique, dans la moelle de l'embryon du poulet, à partir du quatorzième jour de l’incubation (figs. 260 et 261). Tout d’abord, les corps des cellules épi théliales quittent le pourtour du canal épendymaire, pour émigrer en rayons nant jusqu'en des points de la substance grise, situés à différentes distances du centre. Arrivés là, les corps s'arrêtent el subissent les multiples changes ments suivants. Le prolongement interne s'atrophie, le corps s'accroît dans le sens transversal et se couvre d'une infinité d’expansions courtes, var queuses, entrelacées, qui ne tardent pas à se charger d’une ramure compli= quée; les appendices latéraux de l'expansion externe se développent davans age. Le bouquet de rameaux périphériques de cette expansion reste, a début, adhérent à la membrane basale externe; on peut même supposer comme le fait CI. Sala, que c'est la fixité de celte insertion, jointe à la cons tractilité du protoplasma de la portion périphérique ou extranucléaire d tronc épithélial, qui détermine le déplacement des corps cellulaires, leu graduelle émigration et leur arrêt dans les zones les plus diverses de I substance grise. Mais dans les derniers jours de l’incubation chez le poule el peu de tmeps avant la naissance chez les mammifères, le bouquet de rameaux périphériques se résorbe dans un grand nombre de cellules épi théliales déplacées, et l'expansion externe s'amincit. Dès lors, les cellules" épendymaires sont devenues des cellules névrogliques, étoilées, hérissées”

de nombreux appendices, parmi lesquels il en est deux, l’un interne, l'autre ”

externe, qui conservent encore très longtemps une longueur un peu plus grande et qui, par leur orientation radiée, semblent rappeler l'ancêtre épithélial d'où ils proviennent. Pour éviter tout malentendu, nous désignerons chacune des phases précédentes d’un nom particulier : nous appellerons cellule névroglique primordiale, où, comme Lenhossék, astroblaste, la cellule épithéliale déplacée, mais dont l'expansion périphérique est encore attachée à la pie-mère par des renflements terminaux ; nous appellerons cellule névroglique jeune, celle qui. ayant rétraclé ses deux prolongements radiés, accuse

FiG. 261. — Épithélium et névroglie primordiale chez la souris nouveau-née. Méthode de Golgi.

A, tonnelet épithélial; — B, faisceau fissuraire postérieur; — D, astroblastes ou cellules épithéliales déplacés ; — F, G, cellules névrogliques jeunes.

encore, par son allongement et son orientation suivant les rayons de la moelle, sa récente descendance de l'épithélium.

Astroblaste. — La position et la direction de ces éléments ou cellules épithéliales déplacées varient quelque peu dans la substance grise suivant les territoires de la moelle, comme on peut s'en assurer par la figure 261, en D. Ceux qui sont placés vis-à-vis des parois latérales du canal central convergent toujours vers lui, leur corps occupant un point quelconque de la Surface de la substance grise. Beaucoup d'entre ces astroblastes, entraînés par leur mouvement migratoire, vont butter contre la substance blanche, et restent quelque temps slalionnaires sur ses confins (figs. 261 et 262).

Les astroblastes voisins du tonnelet épithélial décrivent un are à con-

Les deux phases de transformation.

Ses caraclères suivant

les régions.

Ses débuls.

Ses élapes :

l° dans la substance gri-

se.

cavilé antérieure ; parvenus à la frontière de la substance blanche, ils 4 ramifient en deux ou trois branches volumineuses, qui viennent aboulir à la surface de la scissure antérieure. | Les astroblastes postérieurs présentent une particularité intéressant déjà signalée par Lenhossék!et Retzius. Au lieu de converger vers la cavité épendymaire actuelle, ils se dirigent vers ce qui a disparu de l’ancienne cavité, élendue en arrière, on s'en souvient, jusqu'au voisinage du sillon médian postérieur. Le déplacement des cellules épithéliales qui bordaient autrefois les côtés du canal et leur situation actuelle dans la commissuré grise ainsi que dans les lerritoires voisins de la corne sensitive sont dus par conséquent, à cette réduction du canal central par coalescence de st portion dorsale et à l'allongement consécutif de la partie ventrale de l'ancien faisceau fissuraire postérieur. La figure 261 montre ces cellules déplacées # on les voit d'abord plus ou moins perpendiculaires au raphé antéro-postés rieur : elles s'incurvent ensuite en arrière et en dehors, et s’arborisenl dans les diverses zones du cordon postérieur, pour aller se terminer ous pie-mère par autant de renflements.que de branches de divisions. Les élés ments les plus internes longent d'ordinaire les côtés de la bande épithélialé fissuraire, et font aboutir leurs terminaisons non loin du sillon médian pos* térieur. Un grand nombre d'autres, par contre, s'éloignent beaucoup de l& ligne médiane et rétractent leurs corps jusque dans la substance de Rolando, où elles sont extrêmement velues ; il n'est pas rare qu'elles s’y orientenb selon des lignes méridiennes. | Cellule névroglique Jeune. — Chez le poulet, elle se différencie tout d’abord dans la région des cellules motrices, non loin du cordon antérieur, à peu près entre le douzième et treizième jour de l'incubation. La métas, morphose de l'astroblaste en cellule névroglique jeune gagne, plus tard, les autres districts des substances grise et blanche. 1 L'aspect du corpuscule névroglique jeune est variable suivant les points de la moelle et aussi suivant le degré de transformation qu'il a atteint. Les principaux changements que subissent ces éléments jusque près de l'époque adulle sont représentés sur la figure 261.

Les cellules, qui siègent dans la substance grise, se trouvent à des étapes différentes de leur développement. Les plus avancées se rencontrent dans la corne antérieure. Elles sont caractérisées par leur forme étoilée pure, sans race, pour ainsi dire, des appendices épithéliaux primitifs ; leurs expans sions sont recouvertes d'un grand nombre d’excroissances latérales, qui donnent à l'ensemble une apparence spongieuse. Dans d’autres corpuscules moins évolués, les prolongements polaires anciens persistent encore ; mais; souvent, ils ont perdu leur orientation originaire et se sont hérissés de filæ ments granuleux, semblables à ceux du corps. C'est surtout dans la subss tance de Rolando, où elles se répartissent uniformément et affectent une grande diversité de formes, que l’on remarque des cellules de ce type

1. LExnossék, Zur Kenntniss der Neuroglia des menschlichen Rückenmarkes: Verhandl. d. anal. Gesellsch., III° Versammlung, 189].

Les plus frappantes sont celles qui Lapissent le bord postérieur de la subslance gélalineuse ; elles envoient, en effet, dans cette dernière, un assez long appendice ramifié : les côtés de leur corps émettent, en outre, de nombreux filaments courts et transversaux. D'ailleurs, à côté de cellules en pinceau, comme les précédentes, il en existe d'autres, allongées el rappelant le boa de la toilette féminine ; Loutes ces cellules continuent à subsister dans la substance gélalineuse des mammifères nouveau-nés, ainsi que nous Vavions signalé et représenté lors de notre travail sur la moelle épinière ".

Des astroblastes authentiques sont encore visibles dans la substance de Rolando, à l'époque où la cellule névroglique jeune s’est déjà différenciée ; leur expansion périphérique, en voie d'atrophie et cependant ramifiée et

FiG. 262. — Névroglie de la corne et du cordon antérieur chez l'embryon du chat. A, B, cellules arciformes voisines de la substance blanche; — cellule névroglique jeune de la substance grise; — E, F, cellule névroglique jeune du cordon antérieur; — H, cellules marginales

garnie de nombreuses épines latérales, ne dépasse pas le territoire gélalüineux. :

Les cellules névrogliques de la substance blanche des mammifères nouveau-nés ou presque à terme varient de caractère suivant les points qu'elles habitent, Celles qui sont parvenues jusqu'à la pie-mère, sont étoilées, sans ou presque sans vestige d'extrémité interne ; elles sont pourvues d'une sorte de manche ou grosse excroissance lerminale, appliquée contre la phériphérie de la moelle et représentant, selon toute vraisemblance, le resle du cône sous-méningé d'un astroblaste émigré (fig. 262, A). Les éléments névrogliques placés dans l'épaisseur des cordons blancs sont fusiformes ou triangulaires ; leur corps envoie, perpendiculairement ou obli-

1. CayAL, Rev. trimeslr. de histologia norm. y patol., n°5 2 et 3, 1889.

2 dans substan

blanche.

la ce

3 Sur la limile des deux

substances.

Mécanisme de l'émigralion de la névroglie dans la subslance blanche.

Noire opi-

nion.

mente son épaisseur de dehors en dedans, avons-nous dit, par apposilion

quement à lui-même, de nombreuses expansions, fines, lisses ou granuleuses,. qui, en cheminant, croisent les fibres nerveuses, à angle droit surtout. Du côté interne, on note encore la présence du prolongement épendymaire, mais en cours de régression ; il en naît deux ou trois rameaux qui, par un mou-" vement arciforme, rétrogradent vers la membrane limitante externe et sen terminent soit sous cette dernière, soit, plutôt, dans l'épaisseur même dun cordon latéral; du côté externe de la cellule névroglique intrafuniculaireM on aperçoit deux ou plusieurs branches du bouquet épithélial primitif, qui ont persévéré dans leurs anciennes attaches à la suface de la moelle (fig. 262, EE)

Les corpuscules névrogliques, qui siègent en pleine substance grise, mais tout proche de la substance blanche, en sont encore à la phase d'astro blaste ; ils s'en distinguent, néanmoins, parce qu'ils possèdent une expansion polaire interne plus ou moins longue, et surtout parce que celle-ci donne naissance à un, deux ou plusieurs rameaux, qui décrivent une courbe à : concavité externe, pour aller, sous la pie-mère, fixer leurs renflements ter minaux fig. 262, À, B). Pour nous, ges corpuscules sont de vraies cellules névrogliques de la substance blanche; car, d'après notre observation el d'une facon générale, dans toute cellule destinée à la substance grise la ramure périphérique s'atrophie de très bonne heure, ce qui n'est pas le cas” ici; toute cellule destinée à la substance blanche conserve, au contraire celle ramure el même l’augmente de branches accessoires areiformes, four= nies tant par le corps que par le restant de l'expansion centrale; or, ce sont, bien là les caractères présentés par les corpuscules névrogliques qui che vauchent sur les deux substances. 3 |

Par quel mécanisme l'élément névroglique de la substance blanches d'abord situé hors de celle-ci, en pleine substance grise, se déplace-t:il eln se trouve-t-il enfin englobé dans les cordons blancs ? L'émigralion ne peul | être seule invoquée; car la cellule, par sa configuration mème, est tout à fait empèchée, ou pour le moins fort gènée pour se porter extérieurement #. elle est, en effet, maintenue en place, comme par des chevilles, par les faisceaux les plus internes des fibres blanches qu'elle embrasse dans les angles divergeants que forment les rameaux de son bouquet périphériques elle ne peut aller au delà de ces fibres qu'en résorbant ou modifiant grans dement celte ramure exlerne ; or, nous savons que celle dernière persiste d'ordinaire. ô

Il y a cependant, à notre avis, émigration véritable, mais seulement, au début, lorsque les faisceaux de fibres sont rares el minces. Plus tard quand la substance blanche a acquis une certaine épaisseur, la chose n'est. plus possible, et l’englobement du corpuscule névroglique dans les cor= dons s'opère grâce à un processus différent. La substance blanche aug

de couches successives de fibres sur sa face interne. Dans le même temps que se fait celle croissance graduelle, les neuroblastes émigrent, les uns après les autres, de dedans en dehors. Les premiers neuroblastes, rencontrant dans leur émigralion les premières couches blanches déposées, sont

arrêlés par elles, mais bientôt une autre couche de fibres les recouvre, qui à son tour arrête de nouveaux neuroblastes, et ainsi de suile, jusqu’à ce que la substance blanche soit complètement formée de fibres entreméêlées de neuroblastes. Nous ne refusons pas du tout de croire, néanmoins, que, même à cet état de la constitution des cordons, le corps des neuroblastes puisse subir un déplacement et leur ramure périphérique une atrophie qui aideraient aux perfectionnements ultérieurs des branches rayonnantes et à leur meilleure adaptation aux espaces interfasciculaires.

Autre question : Comment se produisent les deux types de la névroglie adulte, l'un à expansions courtes et épineuses, l'autre à rayons longs et lisses ? Proviennent-ils tous deux de l’astroblaste ou cellule épithéliale déplacée, ou bien leur origine est-elle diverse? Pendant bien longtemps nous avons hésité sur ce problème ardu, et, plus d’une fois, nous avons penché pour la solution admise par His, Lachi, Kôlliker et d'autres, c'està-dire pour une différence d'origine des névroglies appartenant aux deux substances blanche et grise.

Mais l'étude attentive de la moelle chez les animaux nouveau-nés et âgés de quelques jours, nous a décidé pour le premier terme de l’alternalive. Nous sommes aujourd'hui persuadé que les deux variétés névrogliques sont toutes deux issues du corpuscule épithélial déplacé. La forme et l'aspect divers de leurs prolongements dépendent entièrement du lieu dans lequel chacun des deux types névrogliques achève son évolution. L'astrocyle jeune, par exemple, qui habite la substance grise, où il est soumis à l'active influence des neurones, exagère, par adaplation aux interstices les plus menus qui existent entre corps cellulaires et entre dendrites, la multiplication de ses prolongements et leur villosité primitive. L'astrocyte logé, au contraire, dans la substance blanche ou sur ses confins, loin de l'action des neurones, voit ses expansions conserver leurs anciens rapports avec la pie-mère, s’allonger rapidement, devenir lisses et créer de nouvelles et nombreuses relations avec les vaisseaux. À notre avis, la cellule névroglique de la substance grise, avec ses appendices courts, garde vraisemblablement jusqu'à l’âge adulte sa contractilité amiboïde ; celle de la subslance blanche la perd, par contre, et tombe dans l'immobilité absolue, par suite des modifications survenues dans ses appendices, telles que perte de l'aspect protoplasmique, et élaboration d'une matière spéciale, colorable par la méthode névroglique de Weigert.

Mais si les deux types névrogliques ne diffèrent pas quant à leur origine, ils diffèrent cependant, et très nettement, quant à l'époque de leur génération. Lenhossék a observé, en effet, que les corpuscules de la substance blanche sont les produits de transformalion des astroblastes ou éléments épithéliaux, déplacés les premiers ; ceux de la substance grise seraient, par corollaire, les produits d'astroblastes plus récents.

ÉVOLUTION DES IDÉES RELATIVES A L'ORIGINE DE LA NÉVROGLIE. — Il est peu de sujets en histogénie qui aient provoqué plus de discussions et donné lieu à plus d'opinions divergentes que l'origine des cellules épithéliales et névro-

Origine des deux espèces de névroglie des substances grise el blanche.

Noire opinion.

Théorie mésodermique

Théories mésodermiques el ectodermiques.

gliques. Des théories imaginées avant l'invention de la méthode de Golgi, seul moyen mis à notre disposilion pour suivre avec une certitude absolue l'évolution l de la cellule épithéliale jusqu'à sa mélamorphose en corpuscule de Deiters, quelques-unes à peine subsistent; toutes les autres se sont évanouies sous l’observalion directe. Cet anéantissement nous enseigne, une fois encore, com=bien il est périlleux de bâtir des doctrines et des hypothèses sur les notions incertaines et confuses que donnent au sujet de la structure des tissus et des éléments les méthodes imparfaites, comme celle des coupes colorées au carmin et aux anilines, celle de la dissociation, ete.

Nous exposerons cependant les principales théories émises sur l'origine de la névroglie, celles qui ont précédé l'apparition de la méthode de Golgi et celles qui l’ont suivie.

4° La névroglie provient du mésoderme. — La névroglie est un tissu conjonctifM spécial, immigré entre les éléments nerveux d'origine ectodermique. Virchow !, Schultze, Külliker en 1867, Golgi?, Ranvier *, Schwalbe et d’autres auteurs ont de facon plus ou moins implicite professé cette opinion ; pour eux, la névroglie adulte n’est qu'une espèce de tissu conjonctif. Citons deux variantes de celte | manière de voir. D'une part, Hensen {,supposait que la névroglie arrivait à la moelle par l'intermédiaire des vaisseaux de la pie-mère ; d'autre part, Eichhorst”, qui avait noté chez le fœtus humain l'absence de névroglie dans la substance blanche de la moelle jusqu'au quatrième mois, pensait que les corpuscules névrogliques étoilés étaient des leucocytes immigrés dans la moelle et devenus dès lors immobiles.

2 Les cellules névrogliques sont engendrées autant par le mésoderme que par l'ectoderme.— Ce point de vue a pour partisans : Duval®, His?, Gadow 8, Lachi”, et d'autres savants. Seules, quelques nuances les divisent.

a) Suivant His, la trame névroglique est un composé de deux formations : 1° le myélospongium, espèce de réseau tissé dans la substance blanche et grise par les anastomoses des expansions latérales et terminales des spongioblastes; 2 certains éléments mésodermiques, doués de contractilité amiboïde et qui, envahissant la moelle humaine à partir du deuxième mois de la vie embryonnaire, se répandent aussi bien dans la substance blanche que dans la grise et se

1. Vircnow, Zeitschrift für Psychiatrie, 1846. — Ueber eine im Gehirn und Rückenmark gefundene Substanz mit der chemischen Reaction der Cellulose. Arch. f. pathol. Anat.u. Physiol., Bd. VI, 1853.

2. GoLGr, Contribuzioni alla fina Anatomia degli organi centrali del sistema nervoso: Milano, 1885 et 1886.

3. Ranvier, Sur les éléments conjonctifs de la moelle épinière. Compl. rend. de l'Acad. des Sciences, 1873. — De la Névroglie. Compt. rend. d. l'Acad. des Sciences, 1882:

4. HENSEN, Beobachtungen über die Befruchtung und Entwickelung des Kanin= chens und Meerschweinchens. Zeis. f. Anat. u. Entwick., Bd. 1, 1876. j

5. Eicunorsr, Ueber die Entwickelung des menschlichen Rückenmarkes und seine Me Virchow's Archiv, Bd. LXIV, 1875. +

. DuvaL, Système nerveux, in Nouveau Dictionnaire de Médecine et Chirurgie pra . nee , 1877. — Recherches sur le sinus rhomboïdal des oiseaux. Journ. de l'Anal. et de la Physiol., janvier, 1877. s

7. His, Voir ses lravaux et en particulier son article d'ensemble: Histogenese und Zusammenbang der Nervenelemente. Arch. f. Anal. u. Physiol. Anat. Abtheil., 1890.

8. Ganow, Klassen und Ordnung des Thierreichs : Vôgel. Lief. 16-17, Leipzig, 1887. } :

9. Lacur, Contributo all'istogenesi della neuroglia nel midollo spinale del pollo: Pisa, 1890,

PMP ET pr

As, L'Ote 4r e EEE OS EN

j HISTOGÉNÈSE DE LA MOELLE ET DES GANGLIONS RACHIDIENS 635 transforment là en véritables cellules de Deiters. Il nous suffira de dire que le

prétendu myélospongium de His n'a point de réalité; c'est une illusion d'op-

tique, due à l'examen de la trame nerveuse traitée par les méthodes histolo-

giques ordinaires.

b) Lachi distingue deux périodes dans le développement de la névroglie ; dans la première, la charpente médullaire n'est faite que des spongioblastes de His et de leurs dérivés; elle a donc jusque-là une origine purement ectodermique. À la seconde période, la substance blanche se couvre d'éléments qui viennent du mésoderme ; ces éléments, qui pourraient également envahir la substance grise, auraient la faculté de se multiplier encore par division mitosique. D'autres corpuscules, de source vasculaire, et peut-être de nature endothéliale ou leucocytaire, viendraient s'ajouter à ces cellules exogènes.

c) Duval et Gadow sont portés à croire que les éléments névrogliques de la substance grise sont nés de l'épithélium et que ceux de la substance blanche descendent des cellules du mésoderme. Des opinions mixtes semblables ont été aussi énoncées par Ranvier, Renaut et Lœwe, mais toujours sous forme dubitative.

d) Nous-même, au début, étions d'un avis analogue, quoique nous ayons démontré, dans notre travail de 1890, l’origine épithéliale indubitable des névroglies des deux substances blanche et grise. Nous admettions que quelques éléments névrogliques, en petit nombre d'ailleurs, partaient des vaisseaux ; nous avions été amené à cette hypothèse parce que nous avions observé, sur la paroi des capillaires embryonnaires de la moelle et du cerveau, certains épaississements d'où croissaient des prolongements pointus et divergents, qui allaient S'intercaler entre les éléments voisins. Mais depuis, nous avons constaté ces prolongements des capillaires embryonnaires, dansles muscles,la langue, le foie, etc. ; ils n’ont donc pas de rapports exclusifs avec la névroglie et représentent, croyons-nous, des pointes aberrantes de croissance de l’endothélium embryonnaire, quelque chose comme des expansions de protoplasma, chargées de porter les sucs nutritifs à des cellules un peu éloignées. Aussi, avons-nous, depuis longtemps, renoncé totalement à notre première interprétation, pour donner, sans retour, notre adhésion à la doctrine unitaire.

3° Les cellules névrogliques sont toutes d'origine eclodermique, car elles déri- Théories vent des éléments du canal médullaire primutif. — C'est cette théorie qui a été ectodermiconfirmée par les observations exactes, effectuées en ces dernières années. Elle ques. avait été mise en avant déjà par Boll!, Unger?, Vignal et Gierke ? ; mais elle S'äccompagnait, chez quelques-uns de ces auteurs, d'erreurs et d'inconséquences dues à l’imperfection des méthodes employées par eux. Ainsi, Gierke suppose que la névroglie, issue pour lui très certainement de l'ectoderme, parxient à la moelle par l'intermédiaire des vaisseaux. Boll admet que les éléments névrogliques sont étrangers à la pie-mère et qu'ils se développent avec les celluies germinales de la moelle, et cependant il leur attribue un caractère Théorie de conjonctif. Vignal #, plus explicite, est bien près de la vérité entière; il affirme Vignal.

1. Bozz, Die Histologie und Histogenese der nervüsen Centralorgane. Arch. f. Psych. u» Nervenkr., Bd. IV, 1874.

2. UxGer, Untersuchungen über die Entwickelung der cerebralen Nervengewebe. Silzungsber. d. Kais. Akad. d. Wissensch. zu Wien., Bd. LIII, Abtheil. 3, 179.

3. GiERKE, Die Substanz des Centralnervensystems. Arch. f. mikrosk. Anal, Bd. XXXV u. XXXVI, 36, 1885.

4. ViGnaL, Formation et structure de la substance grise embryonnaire de la moelle

Recherches de Nansen.

Nos reckherches ; la solulion définilive.

Variante de Külliker.

Variante de Lenhossék.

que les corpuscules névrogliques de la substance grise sont les produits d transformation du neuro-épithélium primitif du canal médullaire et que ceux de la substance blanche proviennent des premiers, par émigration. Voici sur quoi Vignal se fonde pour admettre cet exode : aux périodes très précoces du développement, la substance blanche de la moelle ne renferme point de noyaux; ma:s ceux-ci y apparaissent graduellement et augmentent de nombre ; ils vien= nent de la substance grise, car ceux de cette dernière diminuent au fur et à" mesure de l’'émigration.

La théorie, encore fort problématique, de l'unité d'origine des deux né glies trouva dans les recherches de Nansen!, chez la myxine, poisson des plus” inférieurs, le premier appui sérieux. A l’aide de la méthode de Golgi, ce savant. vit comment le corps des cellules épithéliales primitives ou spongioblastes de His se dégageait et s'éloignait du canal central. Mais ce poisson n’a point de. vraies cellules araignées, sa seule névroglie étant constituée par le corpuscule épithélial déplacé. Aussi, Nansen ne put-il donner du problème une solution. définitive. Elle le fut par nous?. Grâce au choix des animaux qui nous ser virent de matériel d'étude : embryons d'oiseaux et de mammifères chez qui existent de vraies cellules de Deiters, nous fàmes à même de constater et de montrer toutes les formes de transition entre le spongioblaste de His et la cellule épithéliale déplacée, tous les passages entre celle-ci et le corpusculé névroglique étoilé ou de Deiters. Kôlliker#, Van Gehutchen 1, Lenhossék Retzius 5, CI. Sala ? et d'autres, attestèrent l'exactitude de nos observations La doctrine unitaire est en principe admise par ous ces savants; mais plusieurs. d'entre eux professent, à l'égard de quelques-uns de ses détails, des opinions diverses qu'il est bon de signaler. 1

Ainsi, Kôlliker soutient qu'une bonne partie des astrocytes adultes dé par transformation directe, de spongioblastes jeunes non développés, qui. conservent leur forme arrondie et leur indifférenciation morphologique jusqu des époques très tardives. |

D'autre part, tout en reconnaissant la réalilé de la transformation de cellules épithéliales déplacées ou astroblastes en cellules névrogliques dans : le plus grand nombre des cas, Lenhossék affirme qu'une partie considérable des astroblastes adultes tirent leur origine de la cellule germinale cantonnée soit aux environs du canal central, soit au point même où la cellule névroglique sera logée. Cette dernière ne passerait donc pas, au préalable, par la phase

à épinière des vertébrés supérieurs. — Sur le développement des éléments de la moelle | épinière des mammifères. Arch. de Physiol., n°7, 1885, — Développement des ‘léne du système nerveux cérébro-spinal, Paris, 1889. |

1. NANSEw, The structure and combination of the histological elements of the central nervous system. Bergens Museum Aarberelning for 1886. Bergen, 1887. 4 2. CayaL, Contribuciôn al estudio de la estructura de la médula espinal. Rev. rË mestr. d. Histol. norm. y patol., t. 1, fase. 3 et 4, 1° marzo 1889. — Anal. Anzeigers Bd. V, n°s 3 et 4, 1890.

3. KôzuiKer, Zur feineren Anatomie des centralen Nervensystems. Zweiter Beitrag: das Rückenmark. Zeitschr. f. wissensch. Zool,, Bd. LI, 1890. 4. Van GEnucurTEN, La structure des centres nerveux: la moelle épinière et le cer, velei. La Cellule, t. VII, 1891.

5. LeNnossék, Zur Kenntniss der Neuroglia des menschlichen Rückenmarkes: Verhandl. d. anal. Gesellsch., V° Versamml., 1891. 6. ReTzius, Ependym und Neuroglia. Biolog. Untersuch., N. F., Bd. V, 1895. 7. CL. SaLa, La neuroglia de los vertebrados. Barcelona, 1894.

d'épithélium épendymaire. L'argument fourni par Lenhossék en faveur de ce dualisme chronologique, appelé par lui développement cwnogénétique, peut être présenté ainsi : «Il y a disproportion entre la masse énorme des cellules névrogliques de la moelle adulte et le nombre relativement minime des corpuscules épithéliaux épendymaires et déplacés. Une partie des cellules révrogliques doit provenir, par conséquent, des cellules germinales. » Cette disproportion est réelle et on ne peut la nier ; mais il faut tenir compte de ce que le corpuscule épithélial, même à la phase d’astroblaste, est capable de se multiplier, comme nos observations l'ont démontré. La difficulté disparait ainsi.

Schaper !, bien qu'il adopte la doctrine de la métamorphose des éléments épithéliaux déplacés en cellules araignées, admet également l'existence d’une formation névroglique complémentaire. Voici son explication. Des cellules indifférentes, de forme sphéroïdale et provenant des cellules germinales de His, émigreraient en grand nombre au travers du mur épithélial, franchiraient la zone des noyaux et, arrivées à la couche des neuroblastes ou Mantelselchicht de His, s’y arrêteraient ; là, elles proliféreraient encore par division karyokinétique et les cellules-filles deviendraient soit des neurones, soit des astrocytes.

Les conceptions de Külliker, Lenhossék et Schaper se heurtent à une objection de fait : il n'existe point de formes de passage entre les vraies cellules étoilées et les cellules indifférentes, sphéroïdales et dépourvues d’'expansions, qu'ils supposent. Par contre, rien n'est plus aisé que de saisir toutes les gradations de forme et de situation entre les corpuscules de Deiters et la cellule épithéliale déplacée.

Comme la moelle épinière el l'encéphale, les ganglions rachidiens sont aussi des formations ectodermiques. Leurs germes, d'après les recherches embryologiques de His ?, Balfour *, Beard ‘ et Lenhossék *, constituent une zone ou cordon de petits éléments sphéroïdaux, zone allongée selon le grand axe de l'embryon et située de chaque côté de la ligne médiane, à l'union de la lame médullaire, creusée en ébauche de la future moelle, avec la lame cornée ou reste de l’ectoderme.

On peut voir sur la figure 263, empruntée au travail de Lenhossék sur le développement des ganglions de l'embryon humain, qu'au moment même où le canal médullaire va se clore, les deux cordons ganglionnaires se rapprochent de la ligne axiale et finissent par se fondre en un cordon unique;

1. A. SCHAPER, Die frühesten Differenzierungsvorgänge im Centralnervensystem, etc. Arch. f. Entwickelungsmechanik d. Organismen, Bd. V, Heft 1, 1897.

2. His, Zur geschichte des menschlichen Rückenmarkes und der Nervenwurzeln, Abhandl. d. math.-physik. Klasse d. Künigl. Sächsich. Gesellsch. d. Wissensch. Bd. XIII, 1886. — Ueber die Anfänge des peripherischen Nervensystems. Arch. f. mikrosk. Anal. u. Physiol., Anat. Abtheil., 1879.

3. Bazrour, On the development of spinal nerves in Elasmobranch fishes, Philosophical Transactions, 1876.

4 Bear», The development of the peripherical nervous system of vertebrates. Quarlerl. Journ. of microscop. Science, vol. XXIX, 1889.

5. LEennossék, Die Entwickelung der Ganglienanlagen bei dem menscblischen Embryo. Arch. f. Anal. u. Physiol., Anat. Abtheil., 1891.

Variante de Schaper.

Objections à ces variantes.

Inclusion primitive des cellules sensilives dans la moelle.

Leur sorlie de la moelle ; leur accumulalion en ganglions.

Phase proliférative indifférente.

ils forment, alors, une sorte de coin, qui s'engage entre les bords de la gouttière médullaire, oblure celle-ci et devient momentanément sa paroi postérieure. Aïnsi, au début de leur évolution, les cellules sensitives font partie des éléments de la moelle épinière. Les observations de Freud, Retzius, Van Gehuchten, Heimans, etc., ne peuvent donc nous surprendre, lorsqu'elles nous enseignent que chez l'amphioxus, la lamproie et certains téléostéens comme la truite, quelques cellules sensitives restent définitivement dans la moelle, mêlées aux neurones de la corne postérieure.

Plus tard, un phénomène intéressant survient : les éléments sensilifs qui forment le coin dont nous avons parlé, se portent en avant, sur les côtés de la moelle, en vertu d'un processus que Lenhossék compare, fort à propos, au débordement d'un verre trop plein. Les cellules, en émigrant, côloient constamment la limite postérieure de la moelle ; elles parviennent de la sorte jusqu'à l'angle dessiné par celte dernière et les protovertèbres ; elles s'insinuent dans cette anfractuosité qui les arrêtera, et, dès lors, elles s'accumuleront en amas segmenlaires el symé-

triques ; chacun de ces grou- F1G. 263. — Étapes de la différenciation et de pes de ganglioblastesse chanl'émigration des cellules sensitives ou gan-

à RUE ver ganglion rachidien.

glioblastes chez l'homme.{D'après Lenhossék.) gera en ganglion re

Du fait de l'émigration des

G, ganglioblastes; — a, ecloderme; — b, épithélium à à médullaire; — c, protovertèbres. ganglioblastes, la fente pos- Les ganglioblastes ont été estompées pour les dislin- Pre guer des autres cellules. térieure de la moelle se trouve

à découvert el le canal médullaire est de nouveau béant; mais ses bords épithéliaux se rapprochent pendant l'émigralion des ceilules sensitives, se soudent el voilà le canal clos pour toujours. La brèche de l'ectoderme s'était fermée auparavant.

Étapes de la cellule sensitive. — Pendant que s'opèrent loutes ces modifications, le ganglioblaste n'est pas inactif; il prolifère et se mulüplie; jusque-là, il joue donc le rôle de cellule germinale indifférente. D'après His, cette phase reproductive persiste au moins dans quelques cellules, alors que la formation du ganglion est très avancée. Pour Morpurgo !, les mitoses

1. MorpurGo, Sullo sviluppo dei gangli intervertebrali del coniglio. Annali di Freniatria e scienze affini, Torino, 1892.

+ mére Ado node “das

des ganglioblastes s'effectuent encore chez les embryons de lapin de 4 cen- timèlres ; elles cessent, désormais, pour les ganglioblastes dont le nombre reste à jamais invariable, et se continuent seulement pour les cellules “conjonclives el capsulaires.

La plupart des corpuscules sensitifs passent par trois étapes morphologiques. Ils sont d'abord trrégulièrement étoilés, puis bipolaires, enfin unipo-

laires.

1° Phase de la forme éloilée irrégulière ou de l'indifférencialion morphologique. — Lorsqu'on imprègne au chromate d'argent les ganglions rachi-

diens de l'embryon de poulet au troisième jour de l'incubation, on rencontre toujours, à côlé de formes bipolaires pures, d'autres éléments d'aspect irrégulièrement éloilé ou polyédrique, pourvus de courtes expansions sur leurs arêtes (fig. 264). Il n’est pas rare d'observer, comme en a, des corpuscules allongés, hérissés de filaments ramifiés au nombre de trois, quatre ou davantage, filaments orientés d'ordinaire, les uns en avant, les autres en arrière (fig. 264, b, d). Ces aspects sont tous passagers, mais leur existence n'en est que plus intéressante à constater. [ls prouvent. une fois de plus, la tendance de tous les neurones à pousser en tous sens, alors qu'ils sont très jeunes, des expansions divergentes, quitte, plus lard, à développer largement les unes el à résorber les autres jusqu'à l'atrophie totale, sous Pinfluence de conditions physico-chimiques particulières, encore indéterminées !.

Il est fort aisé de saisir sur quelques cellules les formes de transition de la phase étoilée à la phase bipolaire ; on voit, en effet, des corpuseules dont les appendices latéraux el polaires supplémentaires se sont atrophiés el chez qui il ne reste plus que deux prolongements, l'un épais, à contours irréguliers et dirigé vers l'extérieur (fig. 264, ec, f) et Fautre plus ténu, orienté vers la moelle, mais encore tout entier dans le ganglion. Parfois, on aperçoit à l'extrémité de ce dernier prolongement un cône de croissance, e; à sa place on trouve, chez d’autres, une arborisation en minialure ou un simple renflement variqueux. L'appendice périphérique se montre souvent bifurqué en deux courtes branches ou encore terminé par une pointe fine, comme dans les dendrites communes. En un mot, nous ne sommes pas du loul certain d'avoir constaté la phase neuroblaslique dans les cellules des ganglions rachidiens, car dans les quelques cas, où, comme en e, elle nous est apparue, il s'agit, croyons-nous, d'un simple hasard. II est donc probable, selon nous, que toutes les cellules passent, par gradations insensibles, de la forme étoilée ou polygonale à la forme bipolaire.

2° Phase bipolaire, — Un fait important dans l'histoire du développement de la cellule des ganglions rachidiens, fait auquel maintes fois nous

1. Nous croyons que les anastomoses intercellulaires tout récemment décrites par Held dans le ganglion de Gasser, chez l'embryon de canard à la 56° heure de l’incubation, ne sont que des produits d'accolement des appendices irréguliers de certains ganglioblastes. Dans nos préparations neurofibrillaires exécutées chez l'embryon de poulet à la même période d'incubatlion, l'immense majorité des neurones se présentent, en effet, avec une forme nettement bipolaire.

Phases mor-

phologiques.

Formes de transition à lu

bipolarilé.

Son exisience chez lous

les vertébrés.

Formation des deux pôles.

Prolongement interne:

sa sphérule terminale, sa bifurcation.

avons fait allusion dans le cours de cet ouvrage, a élé découvert par His au« moyen des méthodes colorantes ordinaires; c'est la bipolarité originaire du« ganglioblaste chez les embryons d'oiseaux et de mammifères et sa trans formation progressive en unipolarité. A la suite de His, la bipolarité fut altestée par quantité de savants. La méthode de Golgi nous permit de lan constater chez l'embryon de poulet, de mammifère et de reptile. Elle fut observée, de même, chez un grand nombre de vertébrés par Lenhossék, qui opéra sur les oiseaux et les poissons ; par Retzius, qui étudia les poissons, * les reptiles, les mammifères ; par Van.

Gehuchten, qui examina les poissons, les replles et les mammifères ; par Athias,« dont les observations portèrent sur less batraciens, et par Azoulay qui la recher-\ cha dans l'embryon de l’homme !. :

La forme bipolaire se produit de tres bonne heure, puisque même avant le.

lrpisième jour de l’incubation chez le.

poulet, quelques cellules en sont déjà revêlues, comme on peut le voir sur les 1 figures 24/4 et 264. A cette phase, chez les oiseaux, le corps de la cellule du gan glion rachidien est mince et fusiforme, | parfois ovoïde ou semi-lunaire. Il esb d'ordinaire plus épais et globuleux ou.

sphéroïdal chez les mammifères et chez l’homme ; enfin, il n'est pas rare, commen en C (fig. 264), qu'il soit garni d'expan= FiG. 264. — Ganglion rachidien d'un sions courtes, destinées vraisemblable" CUT CLS RE CONTRE CURE de ment à disparaître, car dans les phases”

l’incubation. Méthode de Golgi.

ultérieures on ne les voit plus que d'une

A, 'ganglion; — B, moelle épinière; — a, ganglioblastes étoilés; — b, autres facon exceptionnelle. \ ganglioblastes pourvus d'appendices plus À x 4 longs ; — c, d, cellules à la phase bipo- Les deux pôles du corps cellulaire s'éti=

laire, mais encore hérissées d'appen- = rentes E ÿ l'oi " dices courts; — e, cellules dont l'expan- rent en extrémités coniques, d'ou pars

Son item semi per an cie tent, en sens contraire, les prolonge longues expansions. ments. L'externe, habituellement plus volumineux, sort du ganglion pour faire

partie de la paire correspondante des nerfs rachidiens (fig. 250, F); l'in terne, plus fin, se dirige avec ses congénères vers la région postéro- -internen du ganglion ; de là, il gagne le cordon postérieur de la moelle, où il se bifurque, au niveau du faisceau ovale, en une branche ascendante et une branche descendante ; il s'épaissit d'ordinaire en atteignant la moelle et décrit une sinuosité sous sa membrane (fig. 264, B). Parfois, l'extrémité du. prolongement interne paraît s'arrêter en dedans de la membrane ; néans moins, du petit amas protoplasmique qui le termine, se dégageront plus