‹ Histologie du système nerveux de l'homme & des vertébrésChapitre 195 sur 323 · L. AzouLay, Bull. de la Soc. de Biologie, 19 mai · texte numérisé non relu

L. AzouLay, Bull. de la Soc. de Biologie, 19 mai

Éd LU. de Doi DR CCE La

tard les deux branches de la bifurcation. Les phases de ce processus appa-

raissent, en C, sur la figure 265. On voit qu'avant de se bifurquer le prolongement interne porte, à son extrémité. une sphérule ou intumescence, d'où partiront les branches de division.

L'expansion périphérique du ganglioblaste en phase bipolaire croît avec une telle rapidité que, dès le quatrième jour de l'incubation, elle est parvenue aux couches limitrophes de l'épiderme, où déjà commencent à s'étendre quelques-unes de ses ramificalions variqueuses encore rudimentaires. Tel est, en particulier, le cas pour le nerf sensitif dorsal, très précoce chez les oiseaux et formé d'un petit faisceau isolé d'expansions périphériques qui sortent par la face externe du ganglion (fig. 250, e).

L'ensemble de nos observations sur la croissance des racines sensilives nous autorise

à affirmer que les nerfs sensitifs se développent en même temps que les nerfs moteurs.

1e) A à “ir ”

LE

Celle opinion, partagée également par Lenhossék, nous met en contradiction avec Kupffer et d’autres savants qui attribuent la priorité

évolutive aux cylindres-axes de la racine antérieure.

Te lul PE Ê F1G. 265. — Portion d'une coupe transversale de

R ÉHICEQUIESSSENSIHVES PTE moelle lombaire et de ganglion rachidien ; em-

sentent, au point de vue de bryon de poulet à la 59° heure de l'incubation. l'évolution de leur structure Méthode du nitrate d'argent réduil.

LU

une précocité fort remarqua- À. cellule motrice de la racine postérieure ; — B, cônes

de croissance des cellules sensitives ; — C, entrée et

ble. Besta et nous avons division d'une racine postérieure dans la moelle; —

D, ébauche de ganglion rachidien. — Les cellules re-

montré, en effet, que lesneuro- présentées ici appartenaient à deux coupes succesfibrilles y apparaissent, déjà, sives.

au troisième jour de l'incu-

bation ou même avant, sous forme d'un paquet allongé, placé sur un côté du corps et unissant les deux expansions. En fait, les neurofibrilles sont encore plus précoces au niveau des expansions que dans le corps; en effet, on rencontre, même au troisième jour, des cellules où le corps est pâle et seulement rempli d’un spongioplasma incolorable, sans trace de faisceau neurofibrillaire, tandis que les deux appendices polaires en sont pourvus (fig. 266, B). Plus tard, lorsque le protoplasma qui environne le noyau a augmenté d'étendue, il s'y forme, surtout vis-à-vis de l'origine des deux expansions polaires, un massif neurofibrillaire compliqué, qui servira dans la suite à former le tronc commun d’où parlent les deux appendices.

… 3 Développement de l'unipolarilé. — Ainsi que nous l'avons démontré

Prolongement externe, sa croissance rapide.

Les nerfs sensilifs se développent en même temps que les nerfs moleurs.

Neurofibrilles: leur dé-

veloppement.

Son début!

dans l'embryon de poulet et de l'hom-

me.

Le prolongement unique; sa formalion.

pour la moelle embryonnaire du poulet, la bipolarité fait place à l'uni polarité à partir du qualorzième jour de l'incubalion; au dix-seplième, presque tous les neurones sensilifs sont pourvus d’un prolongement unique dédoublé en branche centrale el branche périphérique. Chez l'homme, { l'unipolarité et les formes lransiloires qui y aboutissent sont déjà nettement visibles sur l'embryon de 4% millimètres (fig. 267).

Voici les modifications que subit la cellule sensitive bipolaire pour, devenir unipolaire (figs. 267 et 268). Sur un des côtés du corps cellulaire, généralement le plus rapproché de la périphérie du ganglion, il se fait une grande concentration de protoplasma, qui se traduit au dehors par une gibbosité de plus en plus.

saillante. Par suite de cette accumulation du protoplasma cellulaire vers la périphérie, les pôles d’origine des deux" expansions se rapprochent peu à peu, et la portion de

protoplasma placée entre les deux pôles s’allonge d’abord

en un tronc court et épais,

puis en un appendice coni-… que, qui s'amincil et s’allonge 1 de plus en plus en un fila-, ment flexueux dont l’extré-

mité porte maintenant la bis furcation. L'expansion uni= que, plus loin bifurquée, du |

F1G. 266. — Cellules d'un ganglion rachidien :; em- less tif adult bryon de poulet au 3° jour de l'incubation. Mé- corpus Cule Sense thode du nitrate d'argent réduit. n’est pas, comme le veulent

À, cellules dont le corps reste incolore; — B, cellules quelques auteurs, le résultat dont les expansions s'imprègnent d'argent; — C, cel-

de l’accouplement des appendices polaires primitifs, mais

lules bien imprégnées dans leur totalité.

le produit de l'élirement et de la différenciation d’un des côtés du corps cel: lulaire. Aussi, faut-il considérer l'expansion principale comme une portion du corps, qui s'est entourée d'une enveloppe de myéline à cause de sa grande longueur ou pour d’autres raisons que nous ignorons encore.

En somme, l'unipolarité est due à la combinaison de deux faits évolutifs; d'abord l'émigralion du noyau et de la plus grande partie de la masse pro= toplasmique vers la périphérie, dans un sens perpendiculaire à celui des expansions ; ensuite la fixité de ces expansions dans les régions du ganglion occupées par elle dès le début.

La figure 268 présente les délails de ce processus de transformation dans les cellules sensitives des ganglions rachidiens chez le poulet, au quatorzième jour de l’incubation !. On voit que, lorsque le pédicule se forme, les deux

1. CaJaL, Asociaciôn del método del nitrato de plata al embrionario para el estudio de los focos motores y sensitivos. Trab. del Lab. de Inv. biol., t. III, fase. 2 et 3, 1904:

faisceaux de neurofibrilles polaires, d'abord distincts, se rapprochent peu à peu, sans se confondre. Pourtant, ils ne gardent pas leur indépendance, car entre eux s’élablit tout un ensemble de filamenis, surtout marqué au niveau du point où l'expansion unique se dédouble. Quand le pédicule s'allonge à mesure de l’âge, les deux faisceaux de neurofibrilles se confondent et on ne peut les distinguer, même dans l'angle de division du trone commun, Où ils apparaisssent souvent comme soudés par un pont de neurofibrilles. Parfois, ce pont n'est pas {rès accusé; on voit, alors, une légère ligne de séparation entre les deux courants. au voisinage de l'angle de division. C'est très vraisemblablement cette disposition, encore visible chez l'adulte, qui à conduit Michotle ! à affirmer l’indépendance absolue des deux faisceauxneurofbrillaires, qui sont contenus dans les deux branches sensitives de la cellule ganglionnaire. On comprend ainsi pourquoi cet auteur assure que l'excitation recueillie par la branche périphérique doit nécessairement passer au travers du corps cellulaire, avant d’être transmise à la branche centrale.

Le déplacement successif

des corps cellulaires du cen- F1G. 267. — Portion d'un ganglion rachidien: emtre à la périphérie joint à l'ac- bryon humain de 44 millimètres. Méthode de : N ; Golgi.

croissement de leur taille, Pa A, cellules bipolaires; — B, cellules unipolaires; — augmente le volume du gan- C, cellules munies de courtes dendrites.

glion et lui forme une nou-

elle assise : la couche des corps ganglionnaires ou corticale. Le ganglion change aussi d’apect; naguère allongé et fusiforme, il devient semi-lunaire ; sa face interne se creuse, sa face externe reste loujours convexe, et de ses deux extrémités antérieure et postérieure partent les racines. Le contact immédiat de la face interne du ganglion avec la moelle, en limitant lémigralion centrifuge des corps cellulaires de ce côté, explique, peut-être, le développement moindre de la couche corticale en ce point.

En général, el sauf quelques exceplions, ce sont les cellules les plus extérieures, qui, les premières, passent de la bipolarité à l'unipolarité. Cette observation s'applique surtout aux corps cellulaires placés dans les deux convexités inlerne el externe du ganglion (fig. 267 el 268). Les plus centrales

ALBERT MicnotrEe, La fibre nerveuse et sa bifurcation dans les ganglions (méthode de Cajal). Le Névraxe, vol. VI, fasc. 2, 1903.

Aspect des neurofibrilles dans le prolongement uni-

que.

Changements corrélatifs dans la forme el le volume du

ganglion.

Ordre de mélamorphose des cellules

sensilives.

Amas chro-

maliques.

Myéline ;

capsules péri-

cellulaires.

se métamorphosent les dernières, et c'est vraisemblablement à cette Lardivilé qu'il faut attribuer l'encastrement de groupes de cellules entre les faisceaux d'expansions. Ces cellules n'ont pu se rendre à la périphérie, parce que la couche corticale, formée par les cellules plus précoces, est pour elles, dernières nées, une muraille presque impénétrable, qui les oblige à rebrousser chemin et à se loger en différents plans de la substance blanche centrale.

FiG. 268. — Portion d'un ganglion rachidien ; embryon de poulet au 14e jour de l'incubation. Méthode du nitrate d’argent réduit. A, B, D, cellules devenues unipolaires; — E, cellule encore bipolaire ; — C, F, G, formes de

passage entre la bipolarité el l'unipolarité. — On voit dans ces dernières cellules un réseau entre les deux faisceaux neurofibrillaires dont l'union formera le faisceau neurofibrillaire de l'expansion unique.

Développement des autres éléments de la cellule sensitive. — Nous avons vu comment se forment les neurolibrilles à l'intérieur de la cellule, pendant la phase bipolaire. Quant aux amas chromaliques, nous les avons déjà aperçus dans l'embryon humain, alors que sa longueur ne dépassait pas 44 millimètres (fig. 270, a). Ils forment à la périphérie de la cellule des masses discontinues, séparées du noyau par un anneau de spongioplasma clair. Les expansions ne contiennent pas de granulations chromatiques.

L'évolution des autres parties de la cellule a été encore peu étudiée. On sail seulement, que chez les mammifères, le {ronc principal et les deux expansions cellulaires ont leur enveloppe de myéline avant la naissance; on sail encore, par Morpurgo, que les capsules péricellulaires sont visibles, chez le lapin, aussitôt que les embryons atteignent 4 à 5 centimètres.

D'autre part, le glomérule initial se forme progressivement après la naissance, pour atteindre son entier développement à l'âge adulte. IlLen est de même des cellules fenêtrées, qui manquent dans les ganglions des chats et chiens jeunes, mais deviennent abondantes, dans le ganglion du vague par exemple, après la première année. Les cellules satellites jouent peutêtre un rôle dans ces retouches de la forme du neurone sensilif; peu nombreuses, en effet, avant la phase glomérulaire de ce neurone, elles se multiplient considérablement pendant celte phase et celle de la fenestration.

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