FORMATION DES NERFS
Nous venons de voir comment les cylindresaxes des neuroblastes moteurs et des cellules bipolaires sensilives donnent naissance aux nerfs périphériques par la croissance progressive et l'émigration de leur extrémité terminale. Il nous faut maintenant étudier de près quelques-unsdes détails
de cette croissance et
examiner {out paruCu- pic. 269, — Ganglion rachidien ; embryon de poulet au lièrement les cellules 17e jour de l'incubation. Méthode de Golgi. de Schwann ou lemmo- A, moelle épinière ; — B, racine motrice ; — C, racine sensitive; — D, ganglion rachidien ; — E, paire rachidienne ; — F, gan- £le » gang ; Û ; » 8 blastes de Lenhossék, glion sympathique; — 4, rami communicantes; — b, cellule dont le rôle est si erand sympathique multipolaire ; — d, cellule motrice; — e, cylindre- ; o axe sympathique se rendant à des ganglions sympathiques susdans la formation du ou sous-jacents; — f, vaisseau ; — g, vertèbre ; — h, cellule b , d ; RE ganglionnaire rachidienne bipolaire; — i, cellules en train de tube conducteur défi- devenir unipolaires ; — j, cellule devenue unipolaire. nilif.
Tout d'abord, ce n'est ni au hasard, ni à l'aveuglelte que les cylindresaxes cheninent à travers le mésoderme (fig. 271). Abstraction faite, pour l'instant, des influences chimiolactiques, dont nous parlerons bientôt, l'émigration des cylindres-axes embryonnaires vers leur destinalion se trouve singulièrement facilitée par la créalion de larges espaces plasmatiques intercellulaires, d'aspect caverneux, espaces situés sur les points du mésoderme où les cylindres-axes doivent passer. Dans ces espaces, le cône de croissance rencontre, par conséquent, e minimum de résistance. Il ne s’agit pas là,
Glomérule ; cellules fené-
trées.
Cheminement du cylindre-axe dans les espaces plasmatiques du mésoder-
me.
Formalion de la gaine lamelleuse.
FiG. 270. — Cellules des ganglions rachidiens; embryon humain de 44 millimètres. Méthode de Niss].
a, écorce de granulations chromatiques ; — b, région centrale de protoplasma päle.
laires radiées, comme le soutient Held; mais d’espacesh mésodermiques particulièrement perméables, où lecône cylindre-axile terminal ne tarde pas, grâce à son aclivité amæboïde, à se frayer un canal ; ce conduit une fois ouvert, les faisceaux de cylindres-axes jeunes s’y" précipitent (fig. 271).
Au début, c'est-à-dire du deuxième au troisième jours de l'incubation chez le poulet, les cylindres-axes sont d'une minceur extrème; ils sont très rapprochés les unsw des autres, en faisceaux; aucun noyau ne les accom pagne. La fig. 272 montre, en a, qu'il existe, en effet, habituellement un espace plein de plasma intercellulaire entre les faisceaux axoniques embryonnaires et les cellules conjonctives. Rien n’annonce donc à ce mo ment la formalion d'un périnèvre. Tout change dès le quatrième jour. On aperçoit, alors, dans les cellules mésodermique&woisines des faisceaux nerveux une mo= dification de forme el une lendance à entourer cess faisceaux; on voit, même, intercalées entre les cylin
dres-axes, quelques cellules conjonctives dont le protoplasma peu abondant.
et pâle laisse nettement transparaître le noyau.
Au cinquième el au sixième jour, ces cellules interstitielles, plus nombreuses entourent les fascicules et semblent leur former un commencement de gaine lamelleuse ; de son côté, le cordon nerveux tout entier se trouve enveloppé par des cellules conjonctives allongées el juxtaposées. Il est donc pourvu, à ce moment, d'un périnèvre purement cellulaire, constitué par des corpuscules aplatis, disposés sur un seul rang.
Remarquons que, jusqu'à présent, les fasci-
cules nerveux ne ren-
sant le mésoderme : embryon de poulet à la 58° heure de l’incubation. Méthode du nitrate d'argent réduit.
A, racine antérieure; — B, moelle épinière; — E, massue égarée el recroquevillée.
très longtemps. Kôlliker, Gurwitsch,
montré que les cellules intra-fasciculaires manquaient chez les mammifères pendant un temps fort long, laissant ainsi les cylindres-axes nus, dans
des nerfs enliers. Nous donnons un
exemple de cet élat de choses dans la figure 273; c'est un morceau du nerf hypoglosse chez l'embryon de lapin, long de 2 cm. 5; aucun noyau intercalaire ne s'y trouve. Il.en est de même dans les nerfs sensilifs ; et la figure 274, où nous ‘avons reproduit une coupe du ganglion et du nerf du vague, chez le même embryon, le démontre. En un point, seulement, dans un interslice vasculaire, on aperçoit
quelques cellules conjonclives.
Ces faits, empruntés à des préparations irréprochables, sont très signi-
ficatifs. Ils ruinent complètement l'hy-
Neal, Kerr, Lenhossék, etc., ont
F1G. 272. — Coupe transversale d'une racine antérieure de la moelle ; embryon de poulet à la 58° heure de l'incubation.
Méthode du nitrate d'argent réduit.
a, faisceau de cylindres-axes nus; — b, espaces intercellulaires ; — €, axones circulant dans un espace mésodermique.
pothèse suivante, que soutiennent certains histologistes actuels. D'après
eux, en effet, les nerfs périphériques sont formés par la fusion et la trans-
Fi. 273. — Portion du nerf hypoglosse; embryon de lapin de 2,5 centimètres. Méthode du nitrate
d'argent réduit.
À, cellules conjonctives du névrilème ; — B, cylindresaxes dépourvus de noyaux ; — C, cartilage de la base
du crâne.
formation d'une chaine de cellules, dont les noyaux deviendraient, le temps aidant, les noyaux des cellules de Schwann du tube médullaire, On voit que celte hypothèse ne répond aucunement à la réalité.
A parlir du dixième jour de l'incubation chez le poulet, et à des époques fort lardives chez le mammifère, on voit les cellules interstitielles ou périfasciculaires, dont le nombre s'est considérablement accru, pénétrer à l'intérieur des faisceaux nerveux, y devenir fusiformes, s’'allonger dans le sens du nerf et entourer individuellement chaque cylindre-axe. Tel est le mode suivant lequel se con-
Stitue la fibre jeune amyélinisée ; par sa structure, elle rappelle alors, tout
B.. LÉPRRPRE
Théorie calénaire, sa fausselé.
Cellules inlerslilielles et formalion de la gaine de Schwann.
Origine des cellules de Schwann.
Opinions diverses.
à fait, la fibre de Remak ou du grand sympathique. Plus lard, une membrane se forme autour du cylindre-axe et de la cellule de Schwann; en même temps, les premières goultelettes de myéline apparaissent au-dessous
du protoplasma péri-axile.
se he. - à : : PES ; L'élude de l’évolution du nerf soulève une question importante, qui n'est …
FiG. 274. — Ganglion jugulaire du nerf vague; embryon de lapin de 2,5 centimètres. Méthode du nitrate d'argent réduit.
À, cellule bipolaire ; — B, début de névrilème; — C, faisceau de cylindres-axes sans noyaux ; — D, corpuscules conjonctifs placés entre les faisceaux adventifs.
jeunes, imprégnées par le nitrate d'argent réduit. Dans de telles prépara» |! tions, on peut voir, en effet, toutes les transformations et toutes les étapes, | par lesquelles passent les cellules conjonctives voisines, pour se rapprocher | du cylindre-axe. Voici, par exemple, un nerf sensitif en voie de croissance | (fig. 279). Les rares cellules de Schwann, appliquées contre les fascicules \
pas encore résolue : c'esl »
celle de l'origine des cellules de Schwann ou lemmoblastes de Lenhossék.
Plusieurs savants, entre autres Bethe, Harrison, Kôülliker et Lenhossék lui-… même admettent qu’elles
sont de nature ectoder-.
mique; ils supposent qu'el-.
les émigrent vers la péri-, phérie en se multipliant très activement pendant la … formation des nerfs. Nos observations nous portent à accepter plutôt l'opinion de His sur l’origine méso-. | dermique de ces éléments, opinion que partagent d’ailleurs beaucoup d’autres savants. À notre avis, les fibres nerveuses embryon:
naires attirent, en raison de leur activité chimiolac-
tique, les cellules conjonc- | lives voisines; celles-ci se multiplient abondamment et deviennent alors des cellules satellites, tout à. | fait comparables à celles qui entourent et protègent | les cellules nerveuses des ganglions sensilifs. C'est, du moins, ce qui résulte de lexamen de prépara | tions de fibres nerveuses,
nerveux embryonnaires, ne diffèrent des corpuscules connectifs du voisinage que par un certain allongement ; or, on peut constater ici toutes les transitions, quant à la forme et à la position, entre les cellules de Schwann el les cellules mésodermiques (fig. 279, f).
Un autre fait plaide en faveur de notre manière de voir, c'est que les cellules de Schwann commencent à apparaître dans les minces fascicules et sur les fibres isolées, du côté de leur extrémité périphérique; plus tard, beaucoup plus tard seulement, on les aperçoit au voisinage des centres d'origine. Or c’est l'inverse qui devrait avoir lieu, si vraiment ces cellules pro-
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