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laisser échapper. Ils en généraliseront lemploi, au contraire, et en feront une méthode histologique, un procédé inestimable d'étude de la texture du système nerveux. La dégénération sera cherchée partout où spontanément elle se produit, due aux lésions les plus diverses ; elle sera provoquée chez les animaux par les actions les plus différentes et aux points les plus dissemblables. On la suivra à l'œil nu, grossièrement, ou bien on la retrouvera, au microscope, dans des coupes sériées, mise en évidence, dans ses moindres détails, par des techniques colorantes ou décolorantes appropriées. Et la substance blanche de l'axe cérébro-rachidien, ainsi fouillée, disséquée, décomposée, laissera reconnaître le parcours de groupes plus ou moins considérables de tubes agglomérés ou disséminés et isolés, ayant même point de départ et même but, véritables compagnons de route, formant ce qu'on appelle des systèmes de fibres.

Et voilà comment un des traits fondamentaux de l'anatomie pathologique et de la pathologie expérimentale, la dégénération, aura pu, aidé de la dissection par coupes sériées et colorées, compléter l’histologie des centres nerveux sur un de ses points cardinaüx : les connexions entre foyers de substance grise.

Il ne serait point exact de croire que les dégénérations soient une découverte de Waller. Avant lui, et dès 1850, Türk ! avait observé que les lésions de la moelle produisent des allérations systématisées de la substance blanche. L'anatomie pathologique a donc dans cette voie devancé la pathologie expérimentale. Mais la marche de ces deux sciences ne tarde pas à devenir parallèle. Les remarques de Türk donnent l'éveil à une multitude de cliniciens et histologistes : Charcot, Bouchard, Flechsig, Kahler et Pick, Schultze, Vulpian, Leyden, Westphal, etc., et plus près de nous, Dejerine, Marie, et d'autres encore, mellent à profit les innombrables matériaux humains, que les blessures, les scléroses, les hémorragies, les embolies des centres nerveux et autres processus destructeurs de leurs cellules et fibres, envoient sur la table de l'amphithéâtre et établissent par les dégénéralions ainsi déterminées, complètes seulement à longue échéance, le trajet des fibres qui font partie d'un même système.

Les expériences de Waller excitent à l'imilation quantité de physiologistes et d’anatomistes : Vulpian, Pitres et Franck, Singer, Schiefferdecker, Kahler, Langlev, Sherrington, Lôwenthal, Marchi, Münzer, etc., trop heureux, en s'adressant aux animaux, de multiplier leurs tentatives à loisir, d'abréger à leur volonté la vie de l’opéré pour voir les suites de l'opération. Ils ne s'en liennent point à faire dégénérer le système nerveux périphérique des animaux parvenus à l'âge adulte. Par les moyens les plus divers, ils vivisectionnent leurs centres: ils arrachent des racines postérieures, coupent des cordons de la substance blanche, détruisent des foyers de substance grise, ischémient les organes, ete., s'inspirant ou non dans leur expérimentalion des questions soulevées et des renseignements fournis par la clinique et l'analomie pathologique humaines. El, une fois la dégénération accom-

1. L. Türk, Sizb. d. k. u.k. Akad. d. Wissensch. Wien., Bd. VI, 1853.

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plie, non seulement ils contrôlent les données de ces sciences, mais ils accumulent aussi les faits précis sur l'itinéraire des racines postérieures, la position de la voie pyramidale dans la moelle et dans le bulbe, les origines des nerfs craniens, etc.

Méraope De GUDDEN. — Entre temps, la méthode des dégénérations s'enrichit d'un nouveau champ d'expériences et d'études. Au lieu de suivre l'ornière accoutumée, au lieu de continuer, comme les imitateurs de Waller, à porter ses investigalions sur des animaux adultes ou adolescents, Gudden les porte surdes animaux jeunes,des nouveau-nés !. Citons quelques exemples de ces opérations: chez un lapin qui vient de naitre, Gudden arrache le facial de son aqueduc de Fallope, et quelques semaines après, l'animal sacrifié, il constate une atrophie du noyau originaire de ce nerf. Mayser?, qui limite, car l'idée a fait son chemin, détruit le sciatique aussi chez un lapin à peine né. L'adolescence venue au bout de quelques mois, la bête est tuée, el déjà les cellules motrices de la moelle lombaire n'ont plus laissé trace : tout le reste est intact, les racines postérieures sont indemnes. Et Mayser, qui expérimente en pleine floraison de la théorie des réseaux et de la double origine des nerfs, ose avancer, soit dit en passant, qu'entre cellules motrices et racines postérieures il n'existe aucun lien substantiel, aucune continuilé.

Ce dernier résultat, l'altération profonde, la destruction mème des foyers ganglionnaires moteurs, que la méthode de Waller donne, par exemple, chez les amputés si à la longue ou à un si faible degré qu'elle passe souvent inaperçue, Gudden en saisit l'importance ; il y devine le moyen d'étudier de nouveaux éléments de la texture du système nerveux et transforme une simple modification de détail, l'emploi de nouveau-nés à la place d'adultes, en une méthode autonome, ayant un but bien caractérisé : {a deétermination des foyers gris correspondant à tel tractus blanc périphérique ou central. Alors la dégénération et le trajet des fibres passent au second plan. On recherche les foyers bülbaires et protubérantiels des nerfs moteurs, el comme Gudden, on arrache aussi près que possible de leur origine, chez des nouveau-nés, oculo-moteur commun, oculo-moteur externe, pathétique, facial, hypoglosse, lrijumeau, etc. On veut préciser les cellules motrices médullaires et bulbaires qui excilent tel muscle ou tel groupe de muscles, el, comme Mendel, on abrase ces muscles chez des petits à la mamelle ; on désire même connaitre la source de certains faisceaux blancs de l'axe cérébro-rachidien et des organes des sens, et pour cela, Monakow lèse la voie pyramidale et voil s'atrophier en certains points la région motrice de l'écorce cérébrale ; Ganser brise le nerf oplique et la couche ganglionnaire de la rétine disparait, ete. On ne procède pas seulement par voie d'expériences ; on interroge aussi l'analomie pathologique humaine et infantile ; on étudie les lésions congénilales du système nerveux, ses arrêts de crois-

1. GUDDEN, Arch. f. Psychiat., Bd. II, 1870. — Græfe's Arch., Bd. XXV, 1879. 2. MaysEr, Experim. Beitr. zur Kenntniss des Baues des Kaninchenrückenmarks. Arch. f. Psychiat., Bd. VII, 1877,

Méthode des dégénérations chez le jeune.

Les cellules des foyers d'origine des nerfs léséssont ainsi déterminées.

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Opinion de Forel sur la différence d'actiondes méthodes de Waller el de (iudden.

Opinions relatives aux causes de la dégénéraltion du cylindre-

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sance, etc. Les foyers ganglionnaires centraux el même périphériques sont ainsi peu à peu mis en lumière dans leurs relations avec leurs conducteurs. Et la méthode dégénérative de Gudden, chez les nouveau-nés, avec ses variantes, vient compléter fort heureusement l'œuvre de la méthode de Waller dans notre connaissance de la texture du système nerveux, celle-ci traçcant le chemin des fibres blanches, celle-là découvrant leurs cellules d'origine. /

La différence si remarquable d'action et de résultats, entre la méthode de Gudden et la méthode de Waller, l'âge en est-il véritablement la cause comme cela paraît à première impression ? On s'est posé la question. Forel ! y répond par la négative. Il s'appuie sur ce fait que si chez un jeune on seclionne un nerf, mais loin de son émergence, on obtient les mêmes effets que chez un adulle opéré dans les mêmes conditions ; les cellules d’origine elle bout central ne se désagrègent pas, seul le bout périphérique dégénère, tout comme dans la méthode de Waller. Il s'appuie également sur cet autre fait, corollaire du premier, que si chez un adulte on sectionne, et de préférence on arrache un nerf aussi près que possible de sa naissance apparente, l'atrophie des cellules nerveuses se produit aussi bien que chez un jeune, mais bien moins accentuée et bien moins rapide. Le jeune âge n'est donc, dans la méthode de Gudden, qu'une condition favorable à l'intensité et à la rapidité de la dégénérescence cellulaire.

Quelle explication donner aux phénomènes de la dégénérescence des fibres dans la méthode de Waller et des cellules dans la méthode de Gudden?

Et d'abord, pourquoi les fibres dégénèrent-elles lorsqu'elles sont coupées el interrompues ? La fibre nerveuse n'élant pas une, nous avons en réalité à nous demander pourquoi le cylindre-axe meurt et pourquoi la myéline se désagrège. ;

Pour le cylindre-axe, on a dit, avec et après Waller, que la cellule est son centre trophique, entendant par là que la cellule est le centre nourricier de l’axone el que celui-ci, isolé de celle-là, végète et meurt. Et l'on a exalté tous ces traits en propriélés exclusives de la cellule nerveuse. Rien n'est plus inexact. Dans toutes les cellules quelconques, en effet, la mort d’'appendices ou de fragments protoplasmiques, séparés d'elles par violence, peut se produire. Mais, el c'est là le fait décisif de la question, la mort peut aussi ne pas se produire immédiatement. Ainsi, chez les prolozoaires, comme l'ont observé Nussbaum, Gruber, Balbiani, Hôffer, Verworn et d'autres, la bissection arlificielle du corps procure deux fragments : l’un restant plein de vie, aple à se régénérer ; l'autre, vite moribond. À quoi attribuer une telle différence de vitalité dans deux segments, en apparence de même constituüon? Les expérimentaleurs eux-mêmes nous l’enseignent : c’est que l'un, le vivant, en outre du proloplasma, contient le noyau, el l'autre, le mort, ne renferme que du protoplasma. Ce qui se passe là chez les protistes unicel-

lulaires se passe également, nous en sommes aujourd'hui informés, dans

1. Forez, Ueber das Verhältniss der experimentellen Atrophie und Degenerationsmethode zur Anat. u. Histol. des Centralnervensystems, etc. Zürich, 1891.

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toutes les cellules. Chez toutes, la mort d'appendices ou de fragments protoplasmiques ne survient que si on les désunit violemment de la région du corps occupée par le noyau, que si, autrement dit, on rompt toutes les altaches avec le noyau. Nous voici amenés à une conception plus certaine, plus rationnelle et plus générale du rôle trophique exercé sur les fragments ou les expansions de la cellule. Dans la cellule donc, qu'elle soit nerveuse ou autre, que les appendices soient proloplasmiques, eylindre-axiles ou différents, le centre trophique, le principe directeur des échanges nutritifs,

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la source de vie, c'est le noyau, le noyau seul, et peut-être, pour préciser À davantage, oserions-nous chuchoter : c'est la chromatine du noyau. Par ainsi, nous pourrions formuler la loi de Waller en ces termes plus exacts: | la conservation de la vie du cylindre-axe et des expansions dendritiques est K intimement liée au maintien des connexions nalurelles de ces prolongements 4 avec le noyau. Néanmoins, comme la cellule nerveuse est un organisme très évolué, très spécialisé, on ne peut tout à fait refuser au corps cellulaire , et à ses amas chromatiques une part dans l'action trophique. |

Par quels moyens ces connexions sont-elles établies el maintenues? Comment assurent-elles l'influence trophique du noyau? Autant d'interrogalions sans réponse encore. Peut-être le neuroplasme, situé entre les neurofibrilles dans le corps et dans le cylindre-axe, sert-il de voie de diffusion à la matière ou aux matières encore inconnues, d'action trophique, élaborées par le noyau.

Quoi qu'il en soit, dans les dégénérescences secondaires, le cylindre-axe

meurt parce qu'il n'est plus en continuité avec le noyau. I] ne meurt pas d’un coup cependant, ainsi que nos recherches‘ et celles de Perroncito et Mari-

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nesco semblent le démontrer. Il agonise pendant quelques jours encore ; il essaie même de donner naissance à quelques branches nouvelles; mais

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celles-ci, après une ébauche de croissance, se désagrègent et périssent. Quant à la gaine de myéline, cette autre partie du tube nerveux qui, Opinions re-

elle aussi, dans les dégénérations se désorganise, on a voulu voir, dans sa /atives aux désorganisation un effet du repos, de l'inaction. On a ététenté d'en faire ‘24$es de la à È He . And dégénération un cas particulier de cette théorie du repos, proposée par nous * bien avant E

: . e À Ë L x 6 ; de la gaine Marinesco # et Goldscheider ‘, et d'après laquelle la désintégration du cy- myélinique-

lindre-axe et de sa gaine serait due à l'absence des produits de désassi-

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milation que le cylindre-axe ne met en liberté que durant son activité. Mais

celle théorie n'est pas applicable ici. Car pourquoi, dans un nerf sensitif, coupé en dehors de son ganglion, le bout.cenlral ne dégénère-t-il pas, ou si d peu que rien? Et pourtant ce bout central est désormais totalement privé d'activité; il est au repos absolu, aucun courant ne le traverse plus et il devrait, ce semble, périr rapidement.

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1. CayaL, Les métamorphoses précoces des neurofibrilles dans la régénération des nerfs. Trav. du Lab. de rech. biol., t. V, fasc. 1 et 2, 1907.

2. S. RamôN CaJaz, Manual de anatomia patolôgica general, 1 Ediciôn, p. 234, 1890.