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LE PLAN DE STRUCTURE DES CENTRES NERVEUX DANS LA SÉRIE ANIMALE ET LES LOIS QUI LE RÉGISSENT

La matière vivante, après d'infinies évolulions, est parvenue à consliluer un appareil qui, par son extrême complexité, par les fonctions transcendantes qui lui sont dévolues, semble êlxe l'expression la plus haute de l'organisalion animale. Cet appareil, c'est le système nerveux.

Nous allarder à la démonstration du rôle capilal de ce système serail temps perdu. Dès son apparition chez l'animal multicellulaire, auparavant anarchique et divisé, proie facile de toutes les vicissitudes du monde ambiant, le système nerveux fait de cet animal, malgré la multiplicité de ses éléments, un être de plus en plus un; ill'arme de moyens de subsistance et de défense toujours plus nombreux, plus précis, plus puissants, plus synergiques; il lui donne, aux échelons les plus hauts de la série zoologique, ces égides si supérieures de l'intégrité vitale : la sensation, la pensée, la volonté. En un mot, tout esprit synthétique aura conçu que le perfectionnement des éléments nerveux et du système qu'ils composent, constitue le perfectionnement même de l’animalité.

Essayons donc plutôt d'esquisser les élapes successives de ce perfectionnement.

Les plantes el les invertébrés les plus inférieurs, nul n’en doute aujourd'hui, sont complètement dépourvus d'un tel système nerveux. Et pourtant, ces êtres sont doués d'irritabilité, c'est-à-dire de cette faculté propre à toute cellule vivante de réagir aux irritations du monde extérieur. Mais cela est-il suffisant pour leur accorder une représentation consciente de ces stimulus, pour penser qu'en y répondant, leurs mouvements ont celle coordination, celte efficacité qui sont la marque des animaux régis par un système nerveux ? Non point. Tout ce que nous suggère l'existence de cette

Évolution du système nerveux dans la série animale.

Irrilabililé globale des végélaux el animaux unicellulaires.

Première localisalion dela sensibilitéetde la motililé chez les infusoires, grâce aux flagella.

Le

irrilabilité chez les invertébrés les plus inférieurs, c’est qu'elle est la source obscure d'où provient le système nerveux si perfectionné des vertébrés. Nous n'en devons pas moins nous demander, d'abord, où réside celte irrifabilité chez les animaux unicellulaires, chez les protozoaires, qui n'ont ni muscles ni système nerveux, el ensuile par. quel mécanisme elle permet l'existence de l'être et en conserve l'intégrité. Chez ces animaux, tout à fait indifférenciés, il n’est possible de reconnaître que du protoplasma entouré d'une enveloppe. Force nous est done, pour satisfaire à la première queslion, d’induire que le substratum de celte irritabilité et en même temps de la motricité, puisqu'il n'y a pas plus de muscles que de cellules nerveuses, est le proloplasma ou, pour préciser, le spongioplasma, le réticulum cellulaire. Quant à la membrane, par sa qualité de frontière entre le milieu cosmique et le milieu de l'être, elle a pour fonction, loute passive d’ailleurs, de recevoir les impressions du monde ambiant et de les transmettre à l'appareil sensilivo-contractile. Et cette organisation toute primitive suffil pour que l'être unicellulaire soit apte à ressentir les irritations extérieures.el à réagir. Mais elle ne suffirait pas, quelque petit ft-il, à maintenir son unité foncüonnelle, à rendre sa vie moins précaire, si la seconde condition à remplir, la solidarité de son tout cellulaire, n'était assurée par les communications réliformes entre membrane et noyau el, d'une façon générale, entre tous les filaments du réticulum.

Dans l'ordre même des êtres unicellulaires, un perfectionnement se fait

jour, déjà, avec l'apparition des cils, des flagella, à la surface des infusoires. J ù ù ? D

Par eux, le rayon d'action des appareils sensitif et moteur se trouve immédiatement agrandi. Les phénomènes de sensibilité, tout à l'heure disséminés par Lout le corps cellulaire, se localisent, se concentrent en ces régions qui se sont différenciées en cils ou flagella. La différenciation ne s’arrète point à la surface; de proche en proche, elle se propage au spongioplasma cellulaire sous-jacent aux flagella ou en communication directe avec eux ; et du même coup, par suile du plus fréquent passage de l’excitalion sensilive et du plus fréquent ébranlement moteur, en ces points du spongioplasma silués dans la zone d'influence du flagellum, s'édifient des voies de prédileclion pour le transfert de l'excitation sensible et des routes plus faciles pour la transmission de la réaction motrice. C’est là déjà une ébauche de division du travail physiologique de la vie de relation. Mais combien rudimenlaires en doivent être les manifestations variées, quand on songe qu'une seule et mème cellule en est le siège! Certes, il n’y a pas à comparer une telle division du travail avec celle qui, poussée de plus en plus loin chez les êlres pluricellulaires, s'exprime par l'attribution à chaque cellule d’une fonction déterminée, pouvant ainsi être portée à son plus haut degré de perfection.

Si nous considérons le système nerveux au point de vue téléologique, nous voyons qu'il est chargé de recueillir dans le monde extérieur un grand nombre d'excitations, de les classer en espèces, d'imprimer une plus grande rapidité, étendue et précision aux énergies motrices, tout en s'épargnant, autant que faire se peut, les réactions inutiles, diffuses et préjudiciables. Nous voyons qu'il a aussi pour office de maintenir l'harmonie et la solidarité des

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diverses parties associées, réfrénant et dirigeant l'ensemble au mieux de sa perpétuation et de sa perfeclibilité. C'est done un appareil de perfectionnement,sans lequel les animaux eussent élé-à peine supérieurs aux végélaux.

Que se passerait-il, en effet, chez un ver si, bâti d'ailleurs sur le type normal, il n'avait point de système nerveux ? À chaque excilalion parvenue à un point limité du tégument, le groupe sous-jacent de fibres musculaires, par propagation directe de l’ébranlement, entrerait en contraction, Mais les autres groupes musculaires, même les plus voisins, demeureraient impassibles, aucune communication ne les reliant au point excité de l'épiderme. La préhension des aliments, la défense de l'animal, qui exigent des réactions étendues, énergiques et coordonnées, se trouveraient, dans un tel élat de choses, si réduites, qu'il n'y aurait plus que désavantages pour le ver à être un composé mullicellulaire si complexe.

Cet exemple, joint à ce que nous savons des spongiaires, prouveédone, par voie téléologique, il est vrai, que chez l'être mulücellulaire, pour qu'il y ait progrès, un système nerveux doit se différencier, qui, le mettant en relations constantes avec le monde extérieur, assure sa conservation propre el sa défense à travers les âges. EL nous pouvons même prévoir en quel point de cet être le système nerveux fera sa première apparition etse différenciera. Ce sera dans cette région qui, par une inéluctable nécessité, se trouve être l'intermédiaire obligé entre le milieu animal et le milieu cosmique, el celte région, c'est le Légument, l'enveloppe, la peau. La phylogénie du système nerveux el surtout l'embryologie le démontrent, d'ailleurs, surabondamment. , ù

Une fois entré en scène, et par le jeu même des actions et des réactions, le système nerveux appelle le système musculaire ; aussi, dans la série animale, voyons-nous apparaître, par différenciation contemporaine, et le système nerveux et le système musculaire, tous deux dynamiquement solidaires.

Le pas, que les spongiaires n’ont point franchi, l’est par les cœlentérés. Chez eux nous rencontrons da première manifestation, non douteuse, d'un système nerveux. Et ce dernier est déjà compliqué, puisque chez les polypes, si nous en croyons les recherches des zoologistes modernes, Blanchard, Hertwig, Zoja, Wolff, etc., il se compose de deux sortes de neurones: les sensitifs et les moteurs. =

Le neurone sensilif a les attributs essentiels du corpuscule sensitif et sensoriel des vertébrés ; il ne diffère guère, par exemple, des cellules olfactives, Il siège, en effet, en certaines régions de la peau, tentacule, disque buccal, œsophage ; il possède une forme bipolaire, avec une expansion périphérique grosse, terminée par un cil et une expansion centrale, plus ténue, ramifiée dans le mésoderme sous-jacent, et formant, à l'aide de ses ramificalions associées à celles des corpuscules voisins, un plexus nerveux sous-épidermique d'une très grande richesse. Et de même que dans la muqueuse olfactive des vertébrés ou la peau des vers, ce neurone serait séparé de ses congénères par des corpuscules épithéliaux indifférents, jouant le rôle des cellules de soulien ou d'isolement.

Apparition d'un système nerveux déjà complexe chez les cœlentérés avec des neu-

- rones sensilifs

et moteurs.

Apparition, chez les vers, l'un troisième neurone : le neurone d'as-

socialion.

Schéma anatomique du système nerveux des vers ou système nerveux aux trois espèces de neurones.

Quant aux neurones moleurs, de forme étoilée, ils émettent plusieurs: prolongements; ces derniers, dans lesquels il est impossible, d'après Wolff !, de distinguer encore un cylindre-axe et des dendrites, semblent destinés à entrer en contact avec les fibres musculaires rudimentaires situées audessous d'eux.

Au reste, l'ensemble de ces cellules profondes est très comparable aux ganglions et plexus d'Auerbach et de Meissner des vertébrés.

En passant à la classe des vers, nous voyons, grâce aux si intéressantes recherches de Lenhossék?, de Retzius* et d'Apathy ï, le système nerveux réaliser encore un progrès considérable. Ici, il est également formé par les deux neurones fondamentaux, le sensilif et le moteur, disposés en une chaîne allant de la peau aux fibres musculaires. Mais un autre élément vient le compliquer, et sa seule apparition marque tout le prog-ès, énorme, toute la supériorité des vers sur les cœlentérés. Cel élément nouveau, c'est le neurone intermédiaire ou d'association.

Avec le neurone d'association, le composé multicellulaire devient véritablement un animal. L'excitation sensilive, Si localisée soit-elle en un point de la peau, n’est plus désormais cantonnée ; elle n'amène pas seulemeut la réaction des fibres musculaires situées dans sa zone d'influence ; tout ou partie des autres fibres sont aussi mises en branle, suivant l'intensité de l'excitation, et l'animal entier peut, le cas échéant, vibrer et se révolter au moindre choc.

Comment ces trois sortes d'éléments s'agencent dans le corps des vers et comment ils fonctionnent, le schéma emprunté (fig. 1), partie aux découvertes de Lenhossék, partie à celles de Retzius, va nous l'apprendre.

Sur les côlés, dans la peau, nous apercevons des éléments bipolaires À ; ce sont les neurones sensitifs. Ces éléments n'ont point bougé, physiologiquement parlant, puisque nous les retrouvons à la même place que chez les cœlentérés ; mais leur expansion centrale s'est élirée en une fibre qui pénètre dans un ganglion, s'y divise en T et parcourt ainsi, couverte de varicosités terminales, un ou plusieurs renflements ganglionnaires, antérieurs el postérieurs à celui où la pénétration s'est effectuée. Les neurones moteurs B,C, D,eux, se sont, au contraire, déplacés: ils ont gagné la profondeur du corps el se sont concentrés en ces ganglions, qui forment une chaîne allongée et médiane de renflements successifs, unis l’un à l’autre d’une part, dans le sens de la longueur, par uu faisceau de tubes nerveux, dit commissure longitudinale, et, d'autre part, dans le sens lransverse, aux muscles et

1. Wozrr, Das Nervensystem der Polypoiden, Hydrozoa, etc. Zeitschrift f. Allgm. Physiol., Bd. III, Heft. 3, 1903.

2. V. LENHOSSÉK, Ursprung, Verlauf und Endigung der sensiblen Nervenfasern beim Lumbricus. Arch. f. Mikros. Anat., Bd. XXX, 1892.

3. Gusrav Rerzius, Zur Kenntniss des centralen Nervensystems der Würmer. Biol.

Untersuch., Neue Folge, Bd. IV, 1892. — Das sensible Nervensystem der Polychäten. Biol. Unlers., Neue Folge. Bd, IV, 1892. — Das sensible Nervensystem der Crustaceen.

Biol. Unters.. Neue Folge, Bd. VII, 1895.

4. Aparay, Das leitende Element des Nervensystems und seine topographischen Beziehungen zu den Zellen. Muttheil. aus der z0ol. Station zu Neapel, Bd. XII, Hft. 4,

| à la peau, par des cordons privés de myéline. En même temps que cette nouvelle disposition, les neurones moteurs prennent, chez les vers, une morphologie spéciale. Ils sont, pour la plupart, unipolaires, et leur expansion nerveuse, après avoir parcouru, en un trajet plus ou moins long, un ou plusieurs ganglions conséculifs, après avoir fourni à la portion centrale de ces ganglions, appelée substance poncluée de Leydig, un nombre variable de branches collatérales ou prolongements accessoires de Retzius, se porte

FiG. 1. — Schéma du système nerveux sensitif et moteur d'un ver. — Combinaison de deux figures, l’une de Relzius et l'autre de V. Lenhossék. v À, cellules sensilives de la peau; — B, cellules motrices homolatérales des ganglions centraux ; — C, cellules motrices croisées ; — D, cellules motrices homolattrales longitudinales; — E, cellules 4 motrices pluripolaires; — G, ramifications terminales des neurones moteurs dans les muscles ; a —- I, cellules d'association interganglionnaire.

vers la périphérie, pour se ramifier en G sur un groupe de fibres muscu-

laires. D'après le chemin suivi par l'expansion nerveuse, les situations . | relatives du corps de la cellule motrice et de la terminaison arborescente L. ; peuvent, on le conçoit par avance, se combiner de diverses façons. Ainsi, le | corps peut se rencontrer dans la même moitié longitudinale, c'est-à-dire du 1 même côté de la terminaison, et le neurone s'appelle alors neurone moteur ; homolatéral, B. Ou bien, et le fait est tout aussi fréquent, le corps siège à d'un côté et la terminaison de l'autre, l'expansion ayant traversé oblique-

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