M. G. POUCHET

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de corps cellulaires soudés, tels que les fibres musculaires striées, la gaine de Schwann, etc.

Notre but est de montrer comment on peut, dans l'état actuel des sciences, grouper toutes ces substances organiques extra ou intercellulaires, et quelle est leur véritable signification anatomique. Aussi bien ne tenterons-nous pas d'en donner une classification rigoureuse : c'est en anatomie autant qu'en zoologie un idéal dont on ne peut pas même espérer d'approcher assez pour que l'esprit y trouve une satisfaction véritable. La vie est faite de nuances; les groupements moléculaires de la substance organisée et ses conditions d'existence dans le milieu présentent un nombre infini de variétés, de passages et rendent à peu près impossible d'y marquer des délimitations qui ne soient pas grandement arbitraires. Nous ne pouvions songer à tracer un cadre méthodique où toutes ces substances, dont le nombre est considérable, auraient trouvé leur place. Nous en avons même omis de parti pris un certain nombre, dont la nature ou l'origine restent incertaines'. Il suffira de celles que nous signalons : on pourra y rapporter les autres.

§ 1. — Quand on considère un œuf dont le vitellus est soumis tout entier à la segmentation, comme celui de la Grenouille, ou des Ascidies, ou d'une Sangsue, ou des Echinodermes, ou même d'une Éponge, on voit à un certain moment ce vitellus, après s'être segmenté progressivement un certain nombre de fois, faire place à un amas plus ou moins régulier de cellules embryonnaires dont les caractères individuels peuvent déjà différer légèrement, mais qui, en tous cas, constituent seules l'être nouveau. La texture de

1. Par exemple : la subslance fondamentale du test des Tuniciers; le tissu très semblable à celui de la corde dorsale, des pièces solides du pharynx des Gastéropodes; la charpente solide des branchies des Lamellibranches, des Tubicoles, des Tuniciers, de l'Amphioxus, des tentacules des Hydraires ; les yeux d'écrevisse; la membrane de Corli.

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l'animal à cet instant de sa vie est exclusivement cellulaire, rappelant* celle d'un grand nombre de végétaux formés de même par simple apposition de cellules sans interposition d'aucune substance extra ou eccellulaire (Hobin). Puis, à un moment donné, ces cellules, tout en restant en partie unies et contiguës les unes aux autres, se séparent en partie les unes des autres soit individuellement, soit en masses de forme plus ou moins variée (feuillets, etc.), et entre ces parties apparaissent des substances amorphes, liquides, demi-solides ou solides dont la quantité, le nombre et la variété s'accroissent à mesure que l'être avance vers le terme de son développement.

Ces substances, qui n'existaient point auparavant, sont donc des produits directs de l'activité céllulaire, formés à la place qu'ils occupent et dans la masse qu'ils présentent, en raison de conditions spéciales aux diverses cellules dont ils dérivent.

Chez les Vertébrés adultes toutes ces substances amorphes de consistance variée demeurent essentiellement limitées — sauf des cas particuliers d'éruption' — entre les deux feuillets ectodermique et endodermique qui conservent au contraire, d'une manière très nettement accusée, la structure cellulaire primitive.

Ces substances organiques amorphes apparaissent donc chez l'embryon à une époque relativement tardive, après la constitution d'éléments cellulaires déjà en partie différenciés. Elles peuvent être considérées, en conséquence, comme des substances de perfectionnement et, à ce point de vue, leur rareté chez les végétaux, leur abondance chez les animaux sont des particularités qu'il n'est pas sans intérêt de relever.

Un caractère très général de ces produits cellulaires dérivés du feuillet moyen est de participer dans une large mesure et d'une

1. Les dents et, chez les Poissons, un grand nombre de pièces squeletliques, écailles et autres.

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manière permanente au mouvement nutritif vital. Comme le protoplasma cellulaire, ces substances sont essentiellement formées de matières albuminoïdes ou principes immédiats de la troisième classe de Robin et Verdeil. Nous signalerons:

Le plasma sanguin et la lymphe, apparus chez l'embryon au milieu des cellules vasculaires ; — la substance amorphe des diverses variétés de tissu lamineux pouvant, comme le plasma, se charger normalement d'une quantité d'eau variable (en excès dans les cas pathologiques, œdème, etc.); — l'humeur vitrée; — le liquide céphalo-rachidien absolument distinct de la lymphe dont il n'a aucun des caractères physicochimiques; le liquide de Cotugno; l'humeur aqueuse ; le liquide du système de canaux de l'Amphioxus et des cavités des organes élastiques ' ; — la synovie ; — la substance hyaline du disque des Méduses; — le cœnenchyme des Cœlentérés^ et des Spongiaires; — la gaîne de la corde dorsale;

— la substance cartilagineuse des Céphalopodes ou des Vertébrés ;

— les substances ostéoïde et osseuse ; — la dentine, souvent classée à tort comme production ectodermique, et qui est en réaKté une variété de substance osseuse ^

Ici se pose une question déhcate, celle qui concerne les lames plus ou moins nettement définies, connues sous les noms de « membranes propres, basâtes », et qu'on trouve dans beaucoup déplaces appliquées, à la face profonde des épithéliums : couche papillaire du derme, — parois des culs-de-sac glandulaires, — des tubes du rein, — capsule du cristallin, superficielle seulement en

1 . Voy. PoucHET, On the Laminar Tissue ofAmphioxus in Quart. Journ. ofMicrosc. Se, 1882.

2. Voy. PoucHET et Myèvre, Contribution à Vanatomie des Alcyonaires {Journal de l'Anat., mai 1870).

3. FauL-il placer ici certaines fibres cornées des Eponges qui seraient un produit dérivé de cellules spéciales, les spongoblastes, comme les premières lamelles osseuses de l'embryon dérivent des ostéobiastes. Voy. V. Lendenfeld, DasHornfaserwachsthum der Aplisinidse in Zool. Anzeig., 1882, p. 634.

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apparence, profonde eu égard à l'évolution de l'organe. La question reste fort obscure de savoir s'il convient de voir dans ces productions, comme l'avait proposé KoUiker, une sorte de cuticule épithélialc profonde comparable aux cuticules externes que les cellules épithéliales sécrètent dans un grand nombre de cas ; ou s'il faut y voir une modification, une condensation locale des substances amorphes du feuillet moyen au contact de ces épithéliums. Ce que l'on sait de la structure de la couche papillaire du derme, la fusion avec celle-ci des parois propres des glandes cutanées semblent favorables à la seconde opinion ^

§ 2. — Les cellules composant le feuillet externe et le feuillet interne du blastoderme sont unies entre elles aussi bien qu'aux tissus sous-jacents par simple contact. Elles peuvent donner de même naissance à des substances intercellulaires, qui sont toute^^ fois ici beaucoup moins fréquentes. On peut citer la substance hyahne de l'organe adamantin, — le liquide des vésicules de Graaf, — le liquide des vésicules closes dont l'épithélium remonte ontogénétiquement aux feuillets interne ou externe. Au cours des phénomènes de délamination que présentent certains épithéliums, comme ceux des paupières, des fosses nasales, du conduit auditif, etc., on peut également voir certaines cellules s'écarter, laissant entre elles des espaces remplis d'un liquide hyalin, comme celui de l'organe adamantin. Le même fait se présente encore dans des cas tératologiques, par exemple chez des embryons de poulet avortés de bonne heure où le feuillet externe continue de vivre un certain temps et montre, entre les cellules qui le composent, des espaces irréguhers remplis d'un liquide hyalin.

1. Dans le gésier des oiseaux, Wiederslieim décrit à la fois mie pi'opria et entre elle et les cellules épithéliales une formation cuticulaire dépendant de celles-ci- Die feineren Structurverhâltnisse der Drmen im Muskelmagen der Vôgel (Archiv. fur mikr. Anat., 1872).

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§ 3. — Dès le premier début de la segmentation ou presque aussitôt après, l'être nouveau s'écarte de la membrane vitelline, laissant entre lui et cette enveloppe un espace occupé par un liquide dont il a fourni au moins en très grande partie les matériaux. C'est le premier résidu de sa nutrition, le premier produit de sa vitalité, mais tout différent des produits cellulaires que nous avons énumérés (§ 1). Ceux-là dépendaient essentiellement du feuillet moyen et sont permanents, celui-ci est extérieur à l'individu, refoulé de sa surface, rejeté au dehors. C'est la première excrétion en date, comparable à celle que donneront plus tard les reins.

Ce rôle de la couche cellulaire externe soit à la superficie du corps de l'animal, soit par ses invaginations diverses, devient de plus en plus important et varié à mesure que le développement avance. Incessamment active, elle donne naissance à un très grand nombre de produits divers classés sous des appellations spéciales, sohdes ou liquides et destinés les uns à constituer des organes importants, les autres à être immédiatement rejetés sous peine de compromettre la vie de l'individu. C'est ce groupe considérable de produits cellulaires qu'il nous faut maintenant passer en revue dans son immense variété.

§4. — D'abord, chez certains animaux et spécialement les Vertébrés, la couche épithéliale recouvrant l'individu se renouvelle sans cesse ; les cellules qui la composent sont soumises à une élimination constante, quoique suivant des modes divers. C'est cette éhmination de cellules m loto qui constitue, pour les animaux dont nous parlons, la ))me. Rappelons la chute des cellules épidermiques de l'homme et d'un grand nombre d'animaux; — la desquamation du jabot du pigeon au cours de l'ahmentation des jeunes ; — la desquamation en larges plaques dans les cas pathologiques chez l'homme (scarlatine), normale chez un grand nombre d'animaux

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tels que les Ophidiens; — la chute des poils, des plumes; — celle du bec chez le Macareux; — celle des « dents » des Cyclostonies, rare exemple de productions cornées chez les Ichthyopsides'.

On peut encore envisager comme une sorte de desquamation l'usure de certains organes essentiellement composés de cellules et qui semblent même ne garder leur figure qu'en vertu d'un équilibre constant établi entre la prolifération des cellules formant ces organes, et leur usure. C'est le cas d'un grand nombre de productions superficielles : les ongles, les sabots, les écailles des Pangolins, le revêtement corné des papilles de la langue, les fanons des Balaenides, le bec des oiseaux, etc..

Chez les animaux dont nous parlons la mue envisagée dans ses modes divers, permanente ou périodique, consiste toujours dans ce fait de l'élimination directe de cellules ayant été partie intégrante de l'économie, ayant vécu d'une vie active, avant d'être ainsi rejetées comme une véritable sécrétion azotée, mais sans que les parties éliminées de la sorte soient des produits dans le sens où nous l'entendons.

Peut-être au contraire serait-il logique de rapprocher de la mue, telle que nous la présentent les Vertébrés, le phénomène beaucoup plus répandu chez les animaux de l'émission des globules polaires. Au fond le processus est le même : c'est un élément anatomique rejeté en dehors après avoir fait partie de l'être un temps plus ou moins court.

§ 5. — Cette mue cellulaire n'a aucun rapport avec la mue cuticulaire des Arthropodes dont nous parlerons plus loin. On en peut, au contraire, rapprocher la chute périodique ou non d'organes dépendant essentiellement du feuillet moyen, tels que les dents et les bois des Ruminants, qui tombent après avoir fait éruption par

1. On peut également signaler le renflement épitliélial au membre antérieur du mâle chez les Batraciens, pendant la saison des amours.

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difTérents procédés (sphacèle, etc.) à travers les tissus ectodermiques.

§ 6. — Les Vertèbres ne présentent point de productions cuticulaires proprement dites, si l'on veut conserver au terme « cuticulaire » sa signification étymologique \ ou du moins elles sont réduites chez ces animaux à l'expression la plus simple. On peut citer l'espèce de cuticule formée par la contiguïté plutôt que la continuité des plateaux des cellules prismatiques de l'intestin chez le Lapin, ou de la peau chez l'Ammocète. Mais ces formations paraissent n'avoir ici aucune existence indépendante, et faire partie en quelque sorte du corps cellulaire, auquel elles adhèrent bien plus fortement qu'aux productions similaires des cellules voisines. Il conviendrait toutefois de faire ici une exception pour la membrane réticulée de l'organe de Corti et surtout pour l'émail, dont les prismes ont correspondu à autant de cellules de l'organe adamantin. L'émail est en réalité la seule production à laquelle on puisse appliquer cette qualification de « cuticidaire » chez les Vertébrés et encore a-t-elle ceci de particulier de subsister alors que les cellules dont elle dérive ont disparu.

§ 7 . — L'ectoderme des Invertébrés , au lieu de se renouveler sans cesse comme celui des Vertébrés, même dans les organes en apparence les plus durs (cornes, sabots), présente au contraire une permanence relative très remarquable en rapport avec une tendance à la sécrétion de produits superficiels. Tandis que chez les Vertébrés les cornes, les ongles, les écailles sont des agencements directs et en quelque sorte actifs de cellules, les productions que va nous offrir l'ectoderme des Invertébrés sont en quelque

\. Nous devons faire remarquer que les anatomistes allemands emploient géné^ ralemenL ce mot dans une acception beaucoup plus large, c'est ainsi que Leydig {Zelle und Gcwebe, 1883, p. 63) semble ranger les substances amorphes des tissus conjonctifs dans les formations cuticulaires.

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sorte un résultat passif de l'activité cellulaire. Tandis que les premiers, formés de cellules ayant vécu^ multiplié, gardent la trace de leur origine dans leur composition chimique et sont des substances essentiellement azotées, les organes que nous allons considérer maintenant, ont une composition chimique toute différente et qui les rapproche des celluloses.

Ces organes naissent à la surface d'une couche de cellules plus ou moins variablement agencées, mais permanentes, non soumises à un renouvellement continu : elles peuvent disparaître par résorption au cours des modifications morphologiques souvent |)rofondes de l'animal, elles ne tombent jamais au dehors. Les organes nés à leur surface représentent en quelque sorte les plateaux soudés de ces cellules et offrent d'ailleurs les plus grandes variétés. Ces formations cuticulaires plus ou moins localisées chez les Mollusques et les Vers recouvrent entièrement le corps des Arthropodes, s'étendant même plus ou moins loin sur les parois des conduits aériens, digestifs, glanduleux, communiquant avec l'extérieur.

Nous pouvons signaler : le bec des Céphalopodes, — la radula des Gastéropodes ; — les plaques et les crochets cornés, les couronnes calcaires des ventouses des Céphalopodes ; — les mandibules et les soies des Annélides, les crochets des Cestodes et des Trématodes ; — la cuticule irisée des Annéhdes, celle des Uotifères ; — la cuticule et les crochets des Nématodes ; — le test des Bryozoaires ; — enfin le test des Arthropodes infiltré ou non de sels calcaires.

Cette énumération incomplète suffît à montrer la variété des organes ou parties organiques qu'embrasse ce groupe des produits véritablement cuticulaires.

Leur forme dépend, avec une précision dont nous ne pouvons pas toujours apprécier les conditions, de l'agencement des cellules

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qui sécrètent par une partie de leur surface la substance dont ils sont formés. Il est possible, probable même, au moins pour certaines de ces productions, qu'une usure corrélative à l'accroissement, intervient pour régler la forme des organes (bec des Céphalopodes). Leur substance n'est pas complètement homogène. Ils présentent souvent, d'un point à l'autre, des différences de couleur, de consistance, de réaction très sensibles (extrémité proximale du bec des Céphalopodes, des soies d'Annélides, comparée à leur extrémité distale, etc.). Ces différences, qui tiennent peut-être simplement à la proportion d'eau de constitution, autorisent à admettre dans une certaine mesure que ces produits cuticulaires sont vivants, c'est-à-dire qu'ils seraient le siège d'un mouvement moléculaire en partie comparable à celui des substances extracellulaires dépendant des cellules du mésoderme. Ceci nous exphquerait divers phénomènes tels que la décalcification en fer à cheval, précédant la mue, du carpopodite de la pince du Homard, la solution de continuité médiane et dorsale du test de beaucoup d'Arthropodes au moment de la mue. D'une manière générale, la mue se produirait dès que la cuticule a cessé d'être vivante par suite d'une modification momentanée survenue dans le mouvement nutritif des cellules sous-jacentes', ayant pour conséquence la rupture du lien physiologique qui les unissait jusque-là. Dès lors, à la reprise du mouvement nutritif normal une nouvelle couche doit nécessairement se former, qui amène l'éhmination de la précédente en même temps que se produisent chez l'être des modifications morphologiques plus ou moins accusées. Tel qu'il se présente à nous, le phénomène de la mue des Arthropodes n'a aucun rapport avec ce que nous connaissons des autres animaux, et il est impossible de ne point rappeler ici la différence primor-

1 . Bi. Giard a remarqué que la présence de certains parasites entravait ou tout au moins retardait la mue des Crabes qu'ils ont attaqués.

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diale qu'ils offrent dans la formation de leur blastoderme avec ce que nous savons des Vertébrés, des Mollusques, des Vers et des Écbinodermes. Contrairement à ce qu'on observe chez tous ces animaux, l'ectoderme des Arthropodes n'est point nettement délimité. Il est formé à la vérité d'une couche d'apparence épithéliale (hypoderme des anatomistes), mais dont les cellules se continuent dans la profondeur ; on pourrait les rapprocher sous ce rapport des cellules de l'épendyme du canal vertébral qui dérivent vraisemblablement de l'ectoderme et présentent des caractères tout à fait spéciaux. Ces caractères semblent se retrouver dans l'ectoderme des articulés, formé partout d'une rangée unique de cellules se prolongeant parfois vers l'intérieur et intimement unies à des fibres qui établissent entre elles et le tissu du mésoderme une connexion intime.

§ 8. — On doit peut-être rapprocher des formations véritablement cuticulaires deux produits qui offrent avec eux cette analogie de demeurer adhérents à la surface épithéliale dont ils émanent : 1° la couche cornée du gésier des oiseaux; 2° le hijssus des Lamellibranches. L'un et l'autre naissent d'une surface plus ou moins fortement plissée et involutionnée, assimilée sans raison bien démonstrative à une réunion de glandes'. En effet, outre que ces involutions sont plus ou moins développées et peuvent l'être très peu, on n'a point assez remarqué que les cellules des surfaces séparant les excavations regardées comme glandes sécrétaient le produit (couche cornée ou byssus) aussi bien que les cellules les

\ . Pour le gésier des oiseaux, voy. Hasse, Beitrdge zur Histologie des Vogelmagens (Heule's Arch. f. rat. Medicin, 1866); Wiedersheim , Zur feineren Stntturverhàltnisse imMusMmagender Vôgcl (in Arcliiv f. mik. Anat. 1872); Cazin, Recherches sur la structure de l'estomac des oiseaux (Comptes rendus, 3 mai 1886). Pour le byssus, voy. B. Carrière, Die Drùsen iin Fuss der Lamellihranchiaten, in Arh. aus d. zooll.-zoot. Inst. zu Wùrzburg, i879; Rarrois, les Glandes du pied etc. chez les lamellibranches. Thèse, 1883.