LUYS. ICON. PHOT. DES CENT. NERY
DE L’AXE SPINAL
la région bulbaire et à la région sus-bulbaire, ils nous reste à examiner comment üs se répartissent et comment üs se terminent au sein de la substance grise du corps strié.
Les fibres des faisceaux antérieurs arrivées au niveau de la région bulbaire, après s être entre-croisées en partie en ce point, sont, avons-nous dit, investies de toute part par les plexus périphériques de la substance cérébelleuse qui s’agglutinent sur leur continuité et les accompagnent à partir de ce point tout le long de leur parcours (PL M , 42 et 48, fig. 2). Ces faisceaux ainsi peu à peu dissociés suivent une direction légèrement oblique en dehors et en avant et, arrivés au niveau du bord supérieur de la protubérance, se présentent sous forme de fascicules cylindroïdes régulièrement juxtaposés les uns à côté des autres (région antérieure des pédoncules cérébraux) et déjà animés dun mouvement de torsion spiroïde (PL 31, fig. 1,4,5, 6). La planche 12 représente en 3 3 et 3 3^ la section transversale de la totalité des fibres spinales antérieures des divers segments de l’axe au moment où elles vont pénétrer dans le corps strié.
Le mode d’immersion des fibres spinales antérieures dans la substance du corps strié est un des points les plus délicats de leur histoire. On voit en effet, en suivant ce qui se passe pas à pas, à l’aide de coupes méthodiques, leurs éléments se grouper d abord suivant une ligne courbe à convexité externe et antérieure (PL 11, 7, 9, lO. PL 12, PL 15, 5, 7). Ils reçoivent ainsi par leur concavité l’appoint des éléments cérébelleux sous forme de filaments grisâtres rayonnés et qui paraissent émerger soit du locus niger de Sœmmering^ soit de la bandelette accessoire, comme foyers d’irradiation (PL 49, 5 et 5 ' — 6 et 6'). La dissociation des éléments fasciculés s’opère insensiblement; ils se subdivisent alors en trois segments inégaux, emboîtés concentriquement les uns dans les autres comme trois cornets ; les éléments fibrillaires dont ils se composent s’écartent en même temps, s’épanouissent comme les rayons d’un éventail qui se déploient et pénètrent ainsi dans le corps strié en suivant isolément une direction légèrement spiroïde (PL 30, 9,9', met J o'et PL 31).
Il résulte de cette disposition générale : — qu’une portion des fibres spinales antérieures, la portion la plus abondante, celle qui vient probablement des régions sous-bulbaires de l’axe spinal, se porte directement en avant et en dehors pour constituer l’arcade du corps strié la plus excentrique (PL 10, PL 11 );
Qu’une portion intermédiaire, qui représente probablement le contingent des fibres spinales antérieures de la région bulbaire, constitue l’arcade moyenne (PL 9,3);
Que la portion qui représente à son tour le contingent des fibres spinales de la région sus-bulbaire et qui par conséquent est la moins abondamment fournie en éléments nerveux se trouve constituer l’arcade interne qui présente en effet la courbe du plus court rayon (PL 11, 9 et PL 9, 4);
Que ces divers segments constituent un mode de répartition indépendant et nettement isolé pour chacun d’eux dans l’épaisseur de la substance grise du corps strié, — fait anatomique capital puisqu’il implique immédiatement l’idée que les conducteurs nerveux, qui suscitent l’activité de tel ou tel département de l’axe spinal, trouvent au sein du corps strié une localisation parfaitement définie.
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Quant à la manière dont chaque groupe isolé de fihres nerveuses antérieures se.comporte dans sa distribution terminale, voici ce que nous considérons comme le plus probable :
Ces fibres, étalées comme une série de radiations divergentes et renforcées par les éléments cérébelleux qui les transforment alors en fibrilles jaunâtres moniliformes, vont successivement en croisant les. convergentes cérébrales antérieures (PL 30, PL 31 et PL 46, fig. 2, 16 et 17 ) se combiner en se pelotonnant dans l’inextricable réseau de substance nerveuse qui constitue les noyaux jaunes des corps striés (PL 48, fig. 1, 6, 6', 7 et 7 et PL 43 et 44).
Ces noyaux jaunes qui représentent une intumescence en quelque sorte gangliforme au sein de la substance même des corps striés s’interposent donc à ce moment comme un appareil de renforcement le long de la continuité des fibres spinales antérieures. On voit ensuite ces mêmes'fibres spinales ultimes (lorsqu’on poursuit le sens de leur direction primitive), se distribuer sous forme de lignes serpentines onduleuses et jaunâtres soit dans l’amas intraventriculaire, soit dans l’amas extraventriculaire du corps strié (PL 32, 34 et PL 8, PL 10 et PL 1 î). Elles s’amincissent insensiblement et finissent par contracter des connexions histologiques terminales avec les grosses cellules qui leur sont tout spécialement affectées.
Il est encore presque impossible de déterminer la région du corps strié où se fait la distribution spéciale de tel ou tel segment de fibres spinales antérieures. Il est vraisemblable que chaque groupe a un territoire isolé oü il se distribue isolément ; mais jusqu à présent nous n’avons pu obtenir à ce sujet des données anatomiques précises.
(c) Racines nerveuses postérieures.
Les éléments radiculaires qui représentent dans les régions supérieures de 1 axe spinal les racines postérieures des régions sous-jacentes sont : — les racines de 1 acoustique, celles de la cinquième paire, -— les racines optiques, — les racines olfactives.
Racines acoustiques (PL 56, 5 et 5', 6 et 6'). — Les fibres acoustiques, après avoir constitué une intumescence gangliforme jaunâtre décrite et signalée par Stilling, contournent le pédoncule cérébelleux inférieur correspondant sous forme d’un fascicule spiroïde, puis s’y accolent et à ce moment se divisent en deux groupes
Le premier groupe aborde la région latérale de l’axe au niveau de la portion postérieure de la fossette sus-olivaire, dans le voisinage des fibres du facial en arrière desquelles elles sont placées ; elles pénètrent alors paraUellement à ces dernières à travers les interstices des fibres nerveuses de toute sorte qu’elles rencontrent sur leur parcours et vont se perdre dans les réseaux gélatineux qui leur sont propres (PL 5T, 5 et 5' et PL 60, fig. 1, 3).
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Le second groupe (racines grises acoustiques) contourne dans son parcours spiroïde la face postérieure du pédoncule cérébelleux correspondant et sous formé de filaments grisâtres, va finalement s’éteindre dans les dépôts de substance grise centrale qui occupe les portions médianes du quatrième ventricule (PL 56, lo).
Ces fibres, qui affectent une direction transversale et qui se voient à découvert sur la paroi du quatrième ventricule, constituent une partie de cette série de filaments de provenance variée (voir page 32) et qui sont décrites sous le nom de barbes du calamus scriptorius (I).
Racines de la cinquième paire (PL 54, 7 et 7 ' et PL 53, fig. 2, i et 2 ). — Les racines de la cinquième paire pénètrent à travers les fibres transversales des pédoncules cérébelleux moyens et se dirigent sous forme d’un fascicule volumineux, suivant une direction oblique en arrière et en dedans, vers les réseaux de substance grise qui leur sont propres. Les fibres de la grosse racine du trijumeau se divisent alors comme leurs congénères de la moelle en deux groupes : — les unes sous forme de filaments divergents se combinent avec les réseaux gélatineux qui leur appartiennent; — les autres poursuivant leur parcours pénètrent plus avant et vont s’amortir directement dans la substance grise de la région centrale qui occupe la ligne médiane du quatrième ventricule (racine grise du trijumeau).
Racines optiques. — Les fibres optiques, irradiées des plexus nerveux périphériques de la rétine se constituent bientôt en un faisceau cylindroïde dont les éléments nerveux juxtaposés sont à leur origine engainés sous une enveloppe commune.
Arrivés à un certain point de leur parcours, ils s’entre-croisent d’un côté à l’autre comme tous les éléments du système nerveux. A partir de cet entrecroisement (chiasmia des nerfs optiques), ils présentent insensiblement une apparence rubanée et tandis qu’une portion d’entre eux va sous forme de filaments grisâtres s’amortir dans la substance grise centrale du ïMèer dnerewm, (racine grise des nerfs optiques) (PL 32, 14 et PL 34, 12 ), — l’autre portion poursuivant son trajet centripète, contourne les pédoncules cérébraux et insensiblement se divise en deux bandelettes (PL 14, 8 et 8'^ PL 12, 1 et 6).
Chacune de ces bandelettes va s’amortir d’une façon indépendante dans la substance grise des corps genouillés internes et externes qui sont leurs ganglions propres, et pour elles les véritables équivalents morphologiques des ganglions spinaux des racioes postérieures. — L immersion des fibres optiques dans les corps genouillés a lieu d’une façon successive et se présente alors sous la forme de lignes festonnées, emboîtées les unes dans les autres (PL 25, 8 et 8 ', (PL 27, PL 48, fig. 1 , 4 et 5 et PL 49, 8 et 8 ', 9 et 9 ').
A partir des corps genouillés une nouvelle série de fibres nerveuses prolonge la direction
(1) D’après les détails que nous avons signalés à propos des pédoncules cérébelleux inférieurs dont les éléments sont à nu en partie au niveau du quatrième ventricule (pl. ' 21, 12 et i 4 ), nous sommes portés à admettre que les fibres acoustiques n’entrent que pour une proportion très réduite dans la constitution des barbes du calamus, et que la majeure partie des fibres blanches que l’on voit en ce point doit être principalement rattachée au contingent des éléments cérébelleux inférieurs et postérieurs qui se dirigent, sous forme de fibrilles spiroïdes vers les corps olivaires postérieurs (corps restiforme des auteurs).
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primitive des fibres optiques dont la continuité est par cela même interrompue (PL 49,
10 et 10'). Ces nouvelles fibres, qui représentent alors une partie des fibres des racines postérieures de la moelle, vont se perdre comme celles-ci dans la substance gélatineuse des tubercules quadrijumeaux supérieurs et inférieurs, qu elles abordent sous forme de linéaments divergents et blanchâtres (PL 22 et PL 24).
On voit d’après ces détails que les fibres sensorielles optiques ainsi que les acoustiques, renferment les mêmes éléments anatomiques que les autres racines postérieures : comme elles, elles sont pourvues d’amas ganglionnaires dans lesquels elles s amortissent et qui interrompent leur continuité; — comme elles aussi, elles sont prolongées à l’aide d’une série nouvelle d’éléments nerveux qui, émergeant des ganglions les relient aux divers dépôts de substance gélatineuse qui leur sont spécialement affectés.
Racines olfactives. — Les fibres olfactives offrent encore de grandes analogies avec l’ensemble des autres racines nerveuses. Nées des réseaux nerveux du bulbe olfactif qui représentent à proprement parler, pour cet ordre de fibres une expansion périphérique , au même titre que la rétine pour les fibres optiques, les fibres olfactives se dirigent horizontalement dans une direction antéro-postérieure sous forme d un cordon rubanné, et, arrivées au niveau des circonvolutions les plus antérieures du lobe spbéroïdal se divisent en deux groupes bien nettement divergents;
Le groupe interne, sous l’apparence de filaments grisâtres, se porte directement en dedans et en haut au niveau de la scissure' médiane du cerveau et va s amortir dans la substance grise de la cloison qui forme en ce point une intumescence bilatérale, la plus antérieure de la région centrale grise de l’axe (PL 8, ^ et 4' et PL 37, 5 et ^ ).
Le groupe le plus externe peut être suivi nettement sous forme de filaments blanchâtres dans une portion de son parcours. —'A partir de sa bifurcation, il se dirige nettement en dehors et, arrivé au voisinage du noyau de substance grise qui lui est destiné, il s incurve en dedans et en bas 'PL 34, 9) et, sous forme de fibrilles grisâtres qu’il est souvent difficile de suivre, s’épuise peu à peu dans un noyau spécial de substance grise qui est son véritable ganglion spinal.
• Ganglions olfactifs -(PL 16, 2 et 2 ', PL 17, 2 et 2'. PL 32, il et n', PL.34, n et ii', PL 35, 5). — L’amas de substance nerveuse au sein duquel se distribue la racine externe de l’olfactif constitue pour cet ordre de fibres une véritable intumescence ganglionnaire au même titre que les corps genouillés pour les fibres optiques et les ganglions spinaux pour les racines postérieures. Il peut être légitimement reconnu comme tel, puisque c est le premier amas de substance grise interposé qu’elles rencontrent sur leur parcours à partir de la périphérie.
Cet amas ganglionnaire peu connu jusqu’ici, quoiqu’il ait été signalé déjà par Rolando et par Foville, dans ses rapports avec la racine externe de l’olfactif et par Serres dans ses connexions avec les fibres inférieures du tœnia semi-circulaire, se trouve situé à la base du cerveau dans les régions antérieures du lobe sphénoïdal. Il se
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présente sous la forme d’une masse grise^ du volume d’une noisette à grand diamètre transversal ^pl. 35, 5 et pL 17, 2) ; il répond, en arrière à l’iiippocampe — avec lequel il n’a que des rapports de contiguïté, — en dedans à la fente cérébrale, — en avant à une lame mince de substance corticale, — en dehors à des fibres blanches denticulées appartenant au système des fibres convergentes inférieures. Sa coloration est rougeâtre et se distingue très-nettement de celle de la substance grise ambiante; sa consistance est très minime par suite de l’extrême rareté du tissu conjonctif et de l’abondance de la matière 'amorphe. Les cellules nerveuses que l’on y rencontre affectent les caractères généraux des cellules ganglionnaires, elles sont les unes unipolaires les autres apolaires;, elles sont revêtues extérieurement d’une coque de fibrilles concentriques qui rappelle, avec beaucoup plus de gracilité et de finesse, la même disposition si caractéristique que l’on rencontre sur les cellules des ganglions spinaux.
Les fibres afférentes de cet amas ganglionnaire sont constituées par l’ensemble des fibres olfactives externes ; quant a ses fibres efférentes, ce sont celles du tœnia semicirculaire qui les représentent.
Ces dernières, épanouies tout d’abord sous forme de lignes onduleuses dans sa masse, se condensent bientôt au pôle opposé au point d’immersion de la racine olfactive externe en un fascicule unique qui, sous 1 apparence d un filet rubané se redresse insensiblement et va, après avoir contourné de bas en haut et d’arrière en avant les régions inférieures et externes de la couche optique, se perdre en filaments grisâtres divergents, dans 1 épaisseur du centre antérieur dont il contribue à révéler en raison même de ses connexions originelles, la spécificité sensorielle (pi. 4-, 5 et 5 ' ).
Racines antérieures.
Les racines nerveuses, qui représentent dans cette région supérieure de l’axe spinal le contingent des racines antérieures des régions sous jacentes, sont plus aisément que les précédentes réductibles au type commun. Ces racines sont ; — le facial, — le moteur oculaire externe, — la petite racine du trijumeau, — le pathétique — et le moteur oculaire commun.
Les fibres du nerf facial (PI. 60, fig. 1-2 et 2 ' et pl. 57-4 et 4 '). abordent directement, juxtaposés aux fibres de l’acoustique, les régions latérales de l’axe spinal au niveau de la fossette sus-olivaire; là elles s’éparpillent sous forme de filaments dirigés en detoB et en arrière, puis en se faufilant au milieu des fibres ascendantes de la moelle et des fibres descendantes des pédoncules cérébelleux inférieurs, elles ne tardent nas à entrer en connexion avec les noyaux de substance nerveuse qui leur sont propres Les fibres du moteur oculaire extrême (Pl. 65-6 et 6 ' et pl. 47 fig 2-9 et 14 pl 46 fig. 1 - 10 ), situées sur un plan snpérieur aux fibres précédentes, présentent avec cl'dernières de grandes analogies. On les voit, en effet, à partir de leur point d’implantation
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sur Igs régions antérieurG Gt GxtGrnc do 1 axG sg dirigGr sous forniG do filamonts sinuGuXj d'avant Gn arrièrG Gt dG dGliors Gn dGdans^ a travGrs tous Igs GlcniGnts uGrvGux ambiants pour gagner Igs noyaux d implantation (jui leur sont propres.
Les fibres de la petite racine du trijumeau, juxtaposées à celles de la grosse racine, en avant de laquelle elles sont situées, suivent la même direction et paraissent se perdre dans les réseaux de substance grise qui occupent les régions les plus centrales de la protubérance; le mode d’immersion définitif de cette catégorie d’éléments nerveux est encore très difficile à délimiter avec précision. (PL 54).
Les fibres du nerf pathétique se présentent sous l’apparence de filaments transversalement dirigés au moment où ils s’implantent sur les parties latérales de 1 axe spinal, immédiatement au-dessous des tubercules quadrijumeaux inférieurs (pi. 20, 9-9' PL 14-14, 14 ' et pi. 51, fig. 2-5 et 5' ). A partir de leur implantation, ils nont qu’un très-court trajet à parcourir pour se rendre aux réseaux de substance grise qui leur appartiennent.
Les fibres du moteur oculaire commun, après s’être implantées sur les régions antérieure et interne du pédoncule cérébral correspondant (pi. 4T, fig. 2, 5 et 5' ), s incurvent alors plus ou moins et traversent d’avant en arrière, sous forme de lignes courbes emboîtées, la masse des fibres efférentes des olives supérieures (PL 51, fig. 1-3 et s'A. — Elles côtoient ainsi le segment externe de chaque olive et arrivent insensiblement, sous forme de filaments grisâtres juxtaposés, en présence des noyaux de substance grise, au sein desquels elles se disséminent en l’abordant par leur bord externe (PL 51, fig. 1, 5 et 5' ).
En résumé, nous voyons que l’axe spinal est constitué par une série d’apppareils nerveux superposés et constitués les uns par rapport aux autres, d’une façon identique;
Que le plan qui préside au mode de distribution et d’implantation sur 1 axe commun d’une racine postérieure par exemple, se répète de bas en haut avec une complète uniformité;
Que ces dispositions sont partout les mêmes pour les racines antérieures ;
Qu’un groupe de racines postérieures appelle un dépôt de substance gélatineuse et un dépôt de substance grise centrale qui en sont les satellites obligés, de même que les racines antérieures appellent un noyau d’implantation spécialement affecté à leur distribution ;
Que ces dépôts de substance grise des régions postérieures et des régions antérieures de l’axe sont conjuguées et solidairement associées ;
Que chacun d’eux est isolément relié aux régions les plus centrales du système (couches optiques et corps striés) à l’aide d’une série de fibres connectives (faisceaux postérieurs, faisceaux latéraux, faisceaux antérieurs); et qu’enfin l’axe spinal peut être considéré comme l’ensemble des divers dépôts de substance grise satellites des divers groupes de racines antérieures et postérieures, reliés entre eux, et reliés aux noyaux gris qui occupent les régions les plus centrales de 1 encéphale.