LEUR ORIGINE ET LEUR IMPORTANCE

Après la féconde découverte de Lavoisier, sur l'échange gazeux qui s'effectue dans les poumons des animaux, les physiologistes se trouvèrent en présence de mystères nouveaux. Le corps vivant leur apparut comme un foyer naturel où le carbone et d'autres produits servent d'aliment aux combustions dont l'oxygène est l'agent actif et continu. Merveilleuse situation, dans laquelle nous ne vivons qu'à la condition de mourir partiellement et de renaître sans' cesse par molécules tour à tour brûlées et reconstruites ! Pour suffire à ces transformations non interrompues, le sang puise dans l'air l'élément qui en assure la durée, et rejette par l'expiration les résidus que la combustion a changés en acide carbonique.

En ce qu'elle possède d'essentiellement élémentaire, la respiration apparaît donc sous la double face d'un échange aériforme, dans lequel deux gaz, alternativement dissous et rejetés par le sang, se présentent à nos considérations au simple point de vue des phénomènes physiques régis par les lois de dissolution. Déterminer, dès lors, les conditions de leur solubilité dans la circulation sanguine, mettre au jour les causes qui tendent à les y concentrer ou qui président à leur expulsion, faire la part des lois physiques et des phénomènes vitaux dans ce perpétue} va-etvient gazeux, au milieu duquel tout périt pour revivre sans cesse; tels ont dû être les mobiles des justes préoccupations de nos esprits, du jour

que la présence et la nature de ces gaz dans les corps des animaux n'étaient plus un mystère.

Il ne m'appartient point de suivre pas à pas la route déjà tracée par les investigations des physiologistes, pour arriver à l'éclaircissement de la vérité. Mais je dois dire que le sujet est moderne à ce point que les découvertes sont loin d'y avoir dit encore leur dernier mot et que j'ai eu moi-même l'heureuse fortune d'intervenir dans des recherches qui viennent d'y marquer un progrès nouveau.

Déjà depuis longtemps, on a classé parmi les connaissances irrécusables définitivement acquises, ce fait : que le sérum du sang ne dissout qu'une minime partie de l'oxygène nécessaire à la vie. Les globules et tout spécialement l'hémoglobine qui en est la partie colorée, sont les éléments essentiels de cette concentration gazeuse. Ce phénomène est expérimentalement prouvé, et ne laisse plus de doute à personne. Mais dire la nature de cette condensation et son degré de résistance ou d'assujettissement aux lois physiques, telle est encore aujourd'hui la base de difficultés pour l'éclaircissement desquelles ce livre s'est donné la mission de soumettre quelques faits nouveaux à l'attention des hommes de science. Jusqu'ici, nous savions que le sang retiré de la veine présente vis-à-vis des gaz plusieurs phénomènes analogues aux lois de dissolution simple. Ainsi, un courant d'acide carbonique en chasse l'oxygène, et réciproquement; l'hydrogène y remplace également l'un ou l'autre de ces gaz; le vide de la machine pneumatique les amène tous indistinctement au dehors. Cependant, pour ce dernier fait, qui touche à notre sujet d'une manière si directe, des restrictions ont été formulées par Magnus, l'auteur de cette importante expérience. Il déclare que la dépression barométrique exerce une action, d'abord douteuse, et, en fin de compte, empreinte d'originalité, puisqu'il faut approcher beaucoup du vide complet pour obtenir que l'oxygène abandonne le sang auquel il est uni. Et, d'ailleurs, s'appuyant sur cette difficulté de dégagement sous l'action des pompes, tous les physiologistes proclament en chœur que, les efforts de la vie s'ajoutant à l'efficacité naturelle de cette concentration, l'homme est propre à vivre à tous les degrés d'altitude, son hématose y étant essentiellement et toujours assurée. Ij

Élevé moi-même au milieu de ces idées, j'en ai été pour longtemps théoriquement possédé. La suite de ce livre dira comment l'observation de l'homme sain et malade, sur les plateaux élevés d'Amérique, m'inspira forcément des convictions contraires. Mais dans cet aperçu historique sur le développement de la question qui nous occupe, je dois me limiter à dire qu'en 1863 je crus pouvoir résumer mes pensées devant l'Académie de médecine par les conclusions suivantes : « Mon mémoire a été inspiré par l'observation de ces deux faits, en ap-

arence contradictoires : « Le séjour sur les montagnes peu élevées est un puissant moyen de guérir l'anémie, tandis qu'une altitude considérable produit sur les habitants les phénomènes généralement observés chez les anémiques.

« Je m'efforce, dans ce mémoire, de démontrer la nature particulière de l'anémie des sujets qui vivent sur les lieux élevés, et de préciser quels sont les degrés barométriques qui servent de transition entre les e.Tets utiles et les actions nuisibles de la pression de l'atmosphère dans ses rapports avec l'oxygénation du sang.

« Ce travail se divise en trois parties. Dans la première, je porte mon attention sur les sujets qui habitent au delà de 2000 m'- très sur les plateaux de l'Amérique tropicale, et j'ai cru que cet examen m'autorisait à constater un état anémique général dominant la pathologie des habitants de ces régions élevées.

« Pour arriver à déterminer la nature de cette anémie, je m'occupe, dans la deuxième partie, de l'oxygénation du sang dans ses rapports avec la pression de l'atmosphère. Les réflexions et les expériences sur lesquelles je m'appuie, à cet égard, m'ont paru légitimer la conviction que la densité de l'oxygène du liquide nourricier puise à la fois ses raisons d'être dans le nombre de globules et dans le poids de l'air; ce qui me conduit à admettre, en pathologie, une anoxyhémie hypoglobulaire et une anoxyhémie barométrique, selon que l'un ou l'autre de ces éléments d'oxygénation se trouve primitivement altéré. Mais, tandis qu'une altération dans le nombre des globules est susceptible de donner des résultats physiologiques ou pathologiques immédiats, par suite d'une diminution de l'oxygène du sang en rapport avec les globules qui font défaut, l'abaissement du poids de l'atmosphère ne saurait produire, dans tous les cas, un effet aussi généralement appréciable. C'est que l'affinité faible qui unit l'oxygène aux globules, représente une force indépendante jusqu'à un certain point de la pression de l'air.

. Mais cette force n'est pas assez puissante pour résister longtemps à la tension de ce gaz, qu'une diminution graduelle du poids de l'atmo-

: sphère tendrait à rendre de plus en plus prépondérante. « Lors donc que, par une ascension suffisante, on arrive à porter al-

t teinte, de la sorte, à l'action chimique qui s'exerce entre l'oxygène et

c les globules, on altère la densité physiologique de ces gaz dans le sang.

c Mon étude s'efforce de préciser les degrés d'altitude susceptibles dedon-

< ner ce résultat qui constitue l'anémie des grandes hauteurs du globe.

« Dans la troisième partie, je prétends démontrer la part que l'acide

carbonique prend à son tour dans la régularisation de l'hématose. Après

avoir établi par des preuves que la densité exagérée de ce gaz diminue

forcément l'action de l'oxygène dans le sang, et après avoir constaté,

par cela môme, le rôle que l'acide carbonique joue dans les phénomènes de l'oxygénation animale, je m'efforce de déterminer les effets du poids de l'atmosphère sur la densité du gaz carboné qui circule dans les vaisseaux sanguins.

« Les expériences dont je rends compte dans mon travail à ce sujet, m'ont paru démontrer que la dépression de l'air influe pour faciliter la sortie de l'acide carbonique plus promptement que pour altérer la quantité normale de l'oxygène du sang, ce qui conduit naturellement à cette conclusion, qu'une altitude modérée modifie au profit de l'oxygène le rapport normal entre les deux gaz, et favorise ainsi l'hématose par la prépondérance de celui qui en est l'élément essentiel. « Il résulte donc théoriquement de mon étude ce que les faits nous avaient pratiquement enseigné : 1° que le climat des montagnes peu élevées est corroborant, parce que la densité moyenne de l'acide carbonique de la circulation s'y trouve diminuée; 2° que les grandes altitudes vers 2000 mètres produisent un effet contraire, parce que la dépression de l'air y porte atteinte à la densité de l'oxygène, en altérant la force qui unissait ce gaz aux globules.

« Cherchant alors à préciser par des chiffres ces effets opposés du poids de l'air sur l'hématose, je dis : 1° que l'atmosphère la plus lourde n'est pas la plus favorable à la respiration parfaite ; 2° que l'homme se trouve dans les meilleures conditions de vie entre 75 et 70 c. m. de pression barométrique; 3° que beaucoup de tempéraments entreraient en souffrance par la prolongation du séjour entre 65 et 60, et 4° que peu de sujets jouiraient du bénéfice d'une hématose satisfaisante au delà de cette dernière limite.

« J'ai la conviction que je suis dans le vrai, d'une manière générale. Toutefois, je confesse que, dans les exceptions à cette conclusion, il faut faire la part des tempéraments, des climats et des variations de l'organisme que le temps et l'habitude peuvent produire. Mais ces exceptions ne sauraient détruire la vérité fondamentale, puisque les altitudes impriment aux peuples qui les habitent, des caractères généraux d'une originalité qu'on ne saurait méconnaître. » Je n'ai pas besoin de dire que je ne convertis personne. Tous les physiologistes me furent contraires. Il faut arriver à l'année 1868 pour trouver le premier témoignage d'un accord devenu fructueux. J'en fus prévenu par la lecture d'un compte-rendu de la Société de Biologie, à propos d'une communication de M. Paul Bert, alors chargé du cours de physiologie expérimenlale au Muséum d'histoire naturelle.

Il s'agissait d'expériences de ce physiologiste distingué, faites sur le sang artériel d'animaux soumis à l'inhalation d'oxygène à divers degrés de densité. L'épreuve se faisait au moyen d'une muselière communiquant

avec un sac en caoutchouc qui contenait ce gaz sous divers degrés de mélange et même dans un état de pureté complète. Les sujets de ces expériences, saignés par une de leurs artères, fournissaient un sang d'autantplus rutilant que l'oxygène respiré approchait davantage de sa pureté.

M. Bert en concluait que la dissolution de ce gaz dans le sang n'était pas indifférente au degré de sa densité extérieure et qu'il y aurait de l'utilité à agrandir le champ de ces expériences pour bien préciser la vérité sur ce phénomène.

Je n'avais pas l'honneur de connaître ce laborieux et distingué confrère. Je ne m'en crus pas moins autorisé à lui adresser l'offre de mettre à sa disposition tous les moyens matériels qui pourraient nous paraître nécessaires à l'éclaircissement des faits se rapportant aux actions barométriques de l'atmosphère. J'ajoutai que je n'avais nulle prétention aux honneurs d'une collaboration et que mon seul désir était d'assurer ses soins et son zèle éclairé aux développements d'une question qui m'avait séduit depuis un grand nombre d'années.

L'adhésion de M. Bert à cette proposition fut l'origine des expériences qui viennent de donner, à la Sorbonne, les résultats considérables qui occupent actuellement l'attention du monde savant. Elles étaient déjà annoncées par leur auteur, à la fin de 1869, parmi ses titres à l'obtention de la chaire dont il est aujourd'hui titulaire à la Faculté des sciences. M. Bert y disait :

« Enfin, M. Bert croit pouvoir compter au nombre de ses titres scienti- « tiques l'installation qu'il a faite, avec le concours de M. le docteur Jour- « danet, d'appareils destinés à étudier l'influence de la diminution dans « la pression barométrique sur certains phénomènes physiologiques : « appareils qui, fabriqués et prêts à être livrés depuis plus d'un an, n'ont « pu être établis que tout récemment dans le nouveau laboratoire de phy- "■ siologie de la Sorbonne. Ces appareils sont représentés dans la figure « 25 : Ce sont deux vastes récipients parfaitement éclairés par de larges « lucarnes, et qui peuvent communiquer l'un avec l'autre ou être main- « tenus, grâce à une porte qui clôt hermétiquement, séparés et dans des « conditions de pression différentes. Un autre récipient évite l'impression « désagréable des coups de piston de la machine à vapeur, et permet, à « l'occasion, de faire presque instantanément le vide dans une grande « cloche de verre. Un courant d'air est, si l'on veut, entretenu réguliè- « rement dans l'appareil, et des animaux peuvent y vivre pendant un « temps très-long.

« MM. Bert et Jourdanet se proposent principalement d'étudier, à l'aide « de cet appareil, les modifications que la diminution de la pression « barométrique, amenée à des degrés divers, apportera dans les échanges « gazeux de la respiration, dans la quantité absolue et la proportion

« relative des gaz du sang, et peut-être, après un certain temps, dans la « composition de celui-ci et par suite dans les actes de la nutrition. L'ap- « pareil est disposé de telle manière qu'il sera facile plus tard d'étudier « l'influence des augmentations de la pression barométrique. MM. Bert « et Jourdanet ont commencé par la diminution de pression, pour cette « raison que des millions d'hommes vivent régulièrement dans ces con- « ditions, et qu'ainsi cette question intéresse non-seulement la physio- « logie et la médecine, mais jusqu'à l'hygiène des peuples. «

Dans ce document rétrospectif, je suis présenté, comme on voit, avec l'annonce d'une collaboration qui n'était pas dans ma pensée. Depuis que j'avais le plaisir de connaître M. le professeur de physiologie du Muséum, j'avais pu me convaincre que son esprit le conduirait bien au delà du programme qui nous avait d'abord séduits. Je reconnus l'utilité de l'y laisser absolument indépendant avec toute l'originalité et dans toute l'étendue de ses conceptions ultérieures, pour l'éclaircissement desquelles je me mis en mesure de compléter l'outillage nécessaire. J'écrivis dans ce sens à M. Bert, lui démontrant que, ma vie s'étant écoulée uniquement jusqu'alors dans la pratique de la médecine, je ne devais pas chercher d'autre satisfaction que l'honneur d'avoir, par une observation judicieuse, soulevé les préludes d'une vérité physiologique dont je demandais la justification à l'expérience de laboratoire. Ma situation étant ainsi comprise et acceptée, mon devoir s'est réduit à suivre ces travaux avec constance, à en assurer les moyens matériels, et à y combattre bien souvent des découragements qui s'expliquent par les temps calamiteux qu'ils ont traversés.

Les résultats en sont considérables. Nous nous appesantirons surtout sur les profits qui en ont été la conséquence pour l'étude que nous faisons dans ce livre.

Ainsi que nous l'avons insinué déjà précédemment, aucune tentative expérimentale, réellement topique, n'avait été faite jusqu'ici pour mettre clairement en lumière la puissance respective des agents physiques et des actions vitales dans le phénomène complexe de la respiration. Une appréciation, à certains égards incomplète, erronée dans ses conclusions, donnait pour indubitable que l'organisation du sang et la force de ses affinités rendent illusoires les effets de la pression de l'air dans le dosage des gaz dont ce liquide est constamment accompagné. M. Bert s'est proposé d'établir la vérité sur ces conditions primordiales de l'existence, et, pour ne laisser aucun doute sur l'exactitude de ses résultats, il s'est efforcé de nous y conduire par deux voies différentes.

Dans une première série d'expériences, il a voulu reconnaître la force de résistance des animaux dans l'air confiné, à différents degrés de près-

sion barométrique. On sait depuis longtemps que dans l'air ordinaire, non renouvelé, la plupart des sujets en expérience meurent, lorsqu'ils ont épuisé l'oxygène qui les entoure, de manière à n'en laisser que trois pour cent environ dans l'atmosphère où ils s'asphyxient. Il était très-curieux de savoir si un air fortement dilaté opposerait une résistance à l'absorption, de manière à y faire périr les animaux dans un milieu qui renfermerait encore en oxygène des ressources capables de prolonger la vie sous une pression plus normale. Le résultat a été conforme aux prévisions de M. Bert et voici par quelle manœuvre il y est arrivé.

Quatre cloches de verre ont été placées sur un support disposé pour opérer le vide, comme pour la machine pneumatique. Elles ont des capacités combinées de telle sorte que la première étant de 2 litres, les suivantes sont de 3, 4 et 6 litres. Un manomètre communique avec chacune d'elles, de manière à en marquer exactement la pression barométrique. Après avoir placé quatre petits animaux sous ces récipients, on y fait agir le piston d'une pompe pneumatique jusqu'à ramener le contenu de chaque cloche à la quantité absolue d'air qui donnerait deux litres, s'il était rendu à la pression normale de 76 centimètres. On est ainsi assuré (pie tous les récipients contiennent la même quantité matérielle d'oxygène à différents degrés de dilatation.

Les choses étant ainsi, on ferme exactement les robinets et on attend que les petits sujets de ces expériences finissent par être successivement victimes de leur confinement.

On prend alors une certaine quantité des quatre atmosphères dans lesquelles ils sont morts asphyxiés. On en fait soigneusement l'analyse et l'on arrive à découvrir que sous chaque cloche, l'air se trouve d'autant moins épuisé d'oxygène, que sa dilatation y était plus considérable, c'est-à-dire que les animaux y ont possédé, à des degrés différents, la possibilité de se l'approprier avant de mourir. A la pression normale, quel que soit le nombre de tentatives qu'on fasse, on acquiert la certitude que l'épuisement ne varie guère autour de 3 pour 100 d'oxygène restant. Mais à des pressions moins fortes, les animaux meurent toujours en ayant à leur disposition dans l'air ambiant une proportion plus considérable de ce gaz, et certainement ce qui suffirait à entretenir encore leur existence au moyen d'une pression plus normale.

Cette expérience a été répétée à profusion par M. Bert. J'en ai suivi trèsassidûment la marche et je puis dire que je ne l'ai jamais vue démentir le sens général du phénomène. Mais il ne faudrait pas croire que ce résultat échappe au calcul et se produise d'une manière en quelque sorte capricieuse. L'expérience prouve, au contraire, qu'il est régi par une loi, invariable en principe, et qui ne s'altère en pratique que dans des proportions peu dignes d'intérêt.

Comme je l'ai déjà dit, en effet, lorsqu'un animal meurt confiné dans un étroit espace, sous la pression de 76 centimètres, il ne tombe victime de cette situation, qu'après avoir épuisé l'oxygène jusqu'à ce qu'il n'en reste plus que trois ou quatre pour cent dans l'air dont il est entouré. On vient de lire que le résultat n'est pas le môme, lorsque le sujet en expérience meurt confiné dans un air sensiblement raréfié; l'analyse de cet air faite, après la mort, indique une proportion qui dépasse toujours le chiffre constaté sous 76 de pression. L'animal y meurt entouré d'une somme totale d'oxygène qui pourrait encore entretenir la vie, si une compression suffisante l'amenait à l'état barométrique du niveau des mers. M. Bert a observé que cet excédant d'oxygène est successivemenl plus élevé, selon que la pression diminue davantage.

Il était bien naturel de rechercher dans quelle mesure le phénomène était susceptible de calcul et l'on pouvait a priori supposer qu'il était soumis à une loi naturelle peu susceptible d'écarts exceptionnels. L'expérience a prouvé à M. Bert qu'il en est, en effet, ainsi. Lorsque l'animal meurt dans l'air confiné, sous 76 de pression, en ne laissant que 4 pour cent d'oxygène dans le milieu où il succombe, on peut dire qu'en expirant il se trouve en rapport avec un oxygène dont la densité est réduite aux 4 centièmes de ce qu'elle serait, si ce gaz se trouvait seul sous la pression de 76 centimètres barométriques. Eh bien! Je veux en venir à vous dire que c'est là une règle générale : quelle qu'ait été, en effet, la pression sous laquelle M. Bert ait fait mourir ses animaux confinés, la mort est toujours arrivée, lorsque l'oxygène y était descendu aux 4 centièmes de sa densité normale. La tension atmosphérique ambiante ne domine donc pas le phénomène ; celui-ci se règle uniquement sur la pression exclusive de l'oxygène lui-même, indépendamment de l'état barométrique de l'ensemble, et il se résume par cette vérité d'un intérêt considérable, que dans l'acte de l'absorption respiratoire, l'oxygène se rend indépendant de l'azote qui l'accompagne. Lorsque la pression atmophérique diminue autour d'un sujet en expérience, les phénomènes essentiels qui en résultent pour sa respiration dépendent uniquement de la densité nouvelle à laquelle l'oxygène est descendu. Plus vous agrandirez la cloche dans laquelle vous confinerez les animaux destinés à votre instruction, plus sera grande évidemment la quantité absolue d'oxygène dont ils seront entourés. Mais le résultat est complètement indépendant de cette somme de gaz considérée dans son ensemble. Vos animaux mourront, lorsque l'oxygène sera réduit à 0,04 de densité, quelle que soit d'ailleurs la quantité qu'il en reste encore dans l'appareil, quantité qui, on le comprend aisément, devra être d'autant plus grande que l'espace occupé est lui-même plus considérable.

Eh bien! ce résultat est extrêmement remarquable; car, entendez-le

bien, vous agrandirez autant que vous voudrez la capacité de vos cloches à confinement; vos animaux mourront à la môme limite, c'est-à-dire, lorsque la densilé de l'oxygène ambiant sera descendue à 0,04 de celle qu'il aurait à 76 de pression. Cela signifie que si vous agrandissez tellement vos cloches qu'elles soient incommensurables, le phénomène de la mort obéira au même principe, et si, enfin, la cloche disparaît et que vous arriviez à l'air libre, votre expérience ne cessera pas d'être une vérité : vous ne pourrez pas vivre, vous mourrez nécessairement dans une atmosphère libre dont l'oxygène n'aura plus que les 4 centièmes de son atmosphère pure du niveau des mers. Ce n'est pas dire alors que l'oxygène vous manquera; car imaginez, je vous prie, les quantités immenses qui en existeraient encore dans cette atmosphère où vous mourriez asphyxié ! La vérité est que ce gaz n'a plus le pouvoir de s'incorporer à votre sang dans les proportions nécessaires à la vie et que votre mort arrive faute d'une pression suffisante du gaz qui devait garantir votre existence.

Cette expérience serait déjà décisive pour la thèse que nous soutenons dans ce livre. Aussi importe-t-il de faire voir tous les soins dont M. Bert en a entouré la parfaite exécution.

Le génie expérimental de M. Claude Bernard nous avait déjà démontré dans des leçons claires et convaincantes que la présence de l'acide carbonique dans la circulation et sa sortie des veines obéissent certainement aux lois de la pression ; que les animaux puisent la vie ou succombent à la mort, selon que la nature régularise ou détruit l'équilibre de ces lois autour des animaux en observation. Dans l'acte complet de la respiration, le rejet de l'acide carbonique n'est pas moins nécessaire que l'absorption de l'oxygène. Or la sortie du gaz carboné paraît toujours assurée dans les voies pulmonaires comme conséquence naturelle de la tension qu'il a acquise par son accumulation dans les veines. C'est donc une pression s'exerçant de dedans en dehors, qui assure ce résultat si nécessaire au soutien de l'existence. Que survienne maintenant un obstacle extérieur, susceptible d'entraver ce libre passage ; l'exhalation normale sera interrompue, et la mort surviendra comme suite naturelle de celte interruption insolite. Or, parmi les causes multiples qui seraient susceptibles de produire ce résultat funeste, une atmosphère extérieure d'acide carbonique en serait l'occasion la plus assurée. En exerçant une pression sur les voies pulmonaires, dans une direction opposée à celle que ce gaz est obligé de suivre, pour sortir des veines, l'atmosphère extérieure entraverait la fonction et la rendrait absolument irréalisable, dès l'instant où l'acide carbonique arriverait à faire au dehors une pression égale à celle qui militait au dedans pour l'exhalation naturelle.

C'est précisément ce phénomène de deux forces, en sens contraire, que M. Claude Bernard a mises en présence dans ses démonstrations de la vie et de la mort des animaux soumis à ses expériences, et il a établi par des faits irrécusables que les sujets cessaient de vivre dans des atmosphères suroxygénées, en vase clos, aussitôt que l'acide carbonique, par son accumulation exagérée, formait une pression suffisante sur les voies pulmonaires.

Lors donc que M. Bert a donné ses démonstrations des animaux mourant dans l'air confiné, à divers degrés de pression barométrique, il a dû se prémunir contre l'objection qui lui serait faite avec l'intention de prétendre que ses animaux mouraient dans leurs cloches, étouffés par la présence de l'acide carbonique qu'ils y avaient eux-mêmes exhalé. Mais la non valeur de cette objection se trouverait déjà manifeste par cette expérience que je trouve dans une des leçons célèbres de M. Cl. Bernard, faite le 2 avril 1856 : « Hier nous avons mis un moineau d'environ « 13 grammes sous cette cloche d'une capacité de 2 litres, et nous l'y « avons laissé 3 heures sans retirer ni l'acide carbonique ni la vapeur « d'eau qui s'accumulaient dans la cloche. Au bout de trois heures, l'ani- « mal était près d'expirer ; mais il vivait encore assez pour que, retiré « et réchauffé, il ait pu voler. L'air de la cloche sur 100 portions ne con- « tenait plus que

Oxygène dosé par l'acide pyro-gallique 3,5

Acide carbonique dosé par la potasse 17,5

Azote dosé par différence 79 »

Or déjà, dans une expérience antérieure, M. Bernard venait de démon- . trer qu'à l'aide d'un appareil où l'on avait pris soin d'absorber l'acide carbonique et la vapeur d'eau à mesure de leur production, des animaux confinés étaient morts, en règle générale, lorsqu'il ne restait plus que 3,5 pour 100 d'oxygène dans l'air ambiant. Il était donc manifeste que les 17 pour 100 d'acide carbonique trouvé dans la cloche de la dernière expérience, dont nous venons de voir l'analyse, n'avaient pas contribué d'une manière sensible à la mort de l'animal, puisqu'il avait épuisé son oxygène jusqu'à la limite asphyxiante de 3 pour 100. L'atmosphère du gaz carbonique a donc besoin de dépasser cette proportion pour devenir essentiellement mortelle, et l'on peut assurer que, lorsque M. Bert a observé ses animaux dans l'air confiné et variablement décomprimé, leur mort a été due constamment à l'épuisement mortel d'oxygène. Mais pour qu'il ne restât aucun doute, à cet égard, il a eu recours à deux moyens de démonstration d'une valeur péremptoire.

D'abord, il a pris soin d'absorber sous ses cloches l'acide carbonique

produit, sans que le sens déjà établi du phénomène de la mort en lut notablement altéré.

En second lieu, M. Bert a eu la pensée d'abaisser la pression barométrique et de la maintenir diminuée au milieu d'un courant d'air; ce qui n'a pas empêché les animaux de mourir, dès lors que, par une raréfaction suffisante de l'air ambiant, l'oxygène approchait du degré de densité capable de produire l'asphyxie. Les essais de ce dernier genre ont été nombreux. Ils ont eu pour résultat de démontrer que la limite de 15 centimètres de pression ne peut être que difficilement atteinte et plus difficilement dépassée. Or ce degré barométrique indique un pc;u plus de 4 centimètres de densité dans l'oxygène ambiant (4,15). Dans quelques-unes des expériences, il a été possible d'amener des moineaux à 10 centimètres barométriques, mais il fallait beaucoup de temps et la précaution souvent renouvelée de rendre l'air et de le retirer successivement, pour arriver à produire une sorte d'acclimatation au vide partiel. Or, lorsque l'on a pu parvenir à atteindre la limite de 10 centimètres barométriques, les animaux n'avaient à leur disposition qu'un oxygène au 2 3/4 centièmes de sa densité. Mais, comme je l'ai déjà dit, ce point extrême n'a été que bien rarement accessible; de sorte que la proportion de 4 centièmes dans la densité de l'oxygène respiré a toujours paru être le chiffre ordinaire qui indique l'asphyxie.

En somme, aucune précaution n'a manqué, aucun soin n'a été omis pour mettre en évidence ce fait désormais démontré :

Quelle que soit la capacité du milieu, confiné ou non, dans lequel on fait mourir des animaux en expérience, leur mort arrive nécessairement, lorsque l'air ambiant contient l'oxygène ramené aux 3 ou 4 centièmes de sa densité.

Je n'ai pas besoin de dire que cette manière précise d'énoncer le phénomène ne saurait prétendre à une exactitude absolue. Les calculs mathématiques appliqués à la vie sont assujettis à des oscillations qui fout résider la vérité dans le sens général des résultats observés; on doit prendre le soin d'en ramener les écarts à une moyenne raisonnable. C'est ainsi que M. Cl. Bernard, que M. Bert et que tous les physiologistes ont l'habitude d'apprécier les réalités qu'ils érigent en principes; c'est aussi de la sorte que le phénomène dont nous faisons ici l'étude, a été constaté dans les expériences du laboratoire de la Sorbonne.

Le résultat en est des plus considérables pour le sujet traité dans ce livre. Ces expériences nous disent, en effet, que si la densité de 4 centièmes d'oxygène dans l'air expiré est une cause irrécusable de mort, une diminution notable de sa dose normale sera nécessairement une occasion de souffrance ; car, dans l'action de tout agent destructeur, la nature gradue les effets en rapport avec le dosage de la cause elle-même. La raréfaction

KTUDES PHYSIOLOGIQUES. 193

do l'air peut être suivie d'accidents appréciables à des degrés très-variés ; mais le fait même de sa nocuité est des plus incontestables. La limite fatale de ses effets mortels est nettement déterminée par l'expérience. Il reste à mettre en évidence les points barométriques où les souffrances commencent pour la vie. C'est là l'objet important des développements ultérieurs de ce livre.

En attendant, voilà un fait bien constaté : soit qu'un animal abandonné à lui-même dans de l'air confiné y épuise lentement son oxygène au moyen de la respiration ; soit qu'en le faisant vivre sous un petit récipient, on lui ménage un courant d'air pur dont on diminue progressivement la pression au moyen de pompes pneumatiques ; la vie cessera d'être possible, dès le moment que la tension extérieure de l'oxygène n'aura plus le pouvoir d'en faire pénétrer dans le sang la quantité nécessaire au soutien de l'existence. Rendons le phénomène saisissant par un exemple. Supposons qu'un petit animal ait été confiné sous une cloche de la capacité de dix litres. Donnons-lui de l'air à 76 centimètres barométriques de pression. L'oxygène contenu dans la proportion de 21 pour 100 y existera aux 0,21 de sa densité propre et l'azote aux 79 centièmes. En d'autres termes, il y aura sous la cloche 7,90 litres d'azote et 2,10 litres d'oxygène.

D'après ce que nous avons dit précédemment, lorsque l'animal mourra, l'air existant dans la cloche devra donner à l'analyse centésimale le résultat suivant :

Oxygène 4 pour 100.

Acide carbonique 17 —

Azote 79 —

Total 100

Et comme, d'ailleurs, l'analyse et l'expérience se sont faites sous la densité de 76 de pression et que le récipient a une capacité de 10 litres, nous avons :

Oxygène ÛJ,40

Acide carbonique 1 ,70

Azote 7 ,90

Total 10

où l'on voit que l'oxygène est à Tazote :: 4 : 79.

Supposons maintenant que dans la même cloche de 10 litres de capacité, où l'animal se trouve confiné, nous fassions agir le piston de la machine pneumatique de manière à amener le contenu à 38 centimètres de pression barométrique, c'est-à-dire à la moitié de ce qu'elle était dans l'expérience antérieure; il est évident que nous aurons enlevé la moitié

de l'air contenu et qu'il ne restera plus que 1,05 litres d'oxygène avec 3,95 litres d'azote, calculés à la pression barométrique du niveau des mers. Par suite des raisons précédemment exposées, l'animal y mourra comme dans l'expérience précédente, lorsque l'oxygène sera épuisé jusqu'aux 4 centièmes de sa densité normale, c'est-à-dire, lorsqu'il en restera un volume qui mesurerait 40 centilitres, à la pression de 76. Et comme d'ailleurs l'azote n'aura pas varié dans sa dose initiale de 3,95 litres, il résultera que si l'on fait l'analyse de l'air restant, on y trouvera que l'oxygène et l'azote y sont: : 4:39,5; c'est-à-dire que, proportionnellement à l'azote, l'oxygène est le double de ce qu'il était dans l'expérience précédente, résultat qui démontre à la fois que l'animal de cette seconde épreuve est mort dans un air le double plus riche en oxygène que dans l'expérience précédente, tandis que, dans les deux cas, les quantités absolues de ce gaz sont complètement identiques.

M. Bert a adopté une expression mathématique qui rend compte du phénomène et permet d'en établir un terme inconnu au moyen de la connaissance des autres. Au moment de lamortde l'animal dans l'air confiné, la proportion centésimale d'oxygène restant dans l'appareil, multipliée par le degré de pression sous lequel l'opération s'est produite, et divisée par 76, pression du niveau des mers, égale le terme à peu près invariable de 3 ou 4 centièmes. D'où cette formule, dans laquelle D représente la densité de l'oxygène au moment de la mort sous la pression de 76, P la pression d'une expérience quelconque, 0 la proportion centésimale observée à la fin de cette expérience :

Or, le terme D ayant une valeur connue (4), il suffira dans tous les cas

de savoir la pression sous laquelle on opère pour prévoir à l'avance la

proportion d'oxygène de l'air mortel. Soit, en effet, 30 cette pression; nous

auronsD= -et, comme D est connu : 4— — ——ou bien 4x76=0X30,

d'où nous tirons : — — — - — 0— 10,13, résultat indiquant que, pour une

pression de 30 centimètres barométriques, l'air mortel confiné contient de l'oxygène dans la proportion de 10,13 pour cent.

Les divers exemples que nous venons de voir représentent le phénomène dans sa vérité fondamentale. Autour de ce résultat, les aptitudes individuelles des sujets observés pourront faire osciller les chiffres dans des proportions sensibles; mais les écarts ne seront jamais assez grands pour détruire le sens fixe du principe autour duquel ils se seront balancés, et il restera toujours manifeste que, pour la pression de 76 el pour des pressions moindres, l'exercice de la faculté que possèdent les animaux de s'ap-

proprier l'oxygène, se régit par la densité que ce gaz conserve clans l'air ambiant.

Quelles sont les conséquences de cette vérité pour le dosage des gaz contenus dans le sang artériel des animaux? Ce problème fait le sujet de la seconde série des expériences de M. Bert.

C'est ici — je puis le dire sans hésitation — c'est ici que la question m'appartient absolument clans toute son intégrité, ainsi que mon distingué collègue, M. le Dr Bert, le proclame en toute occasion avec justice. J'ai fait mille efforts effectivement, depuis quinze ans, pour faire comprendreles raisons qui me portaient à penser que l'oxygène circule sous une dose amoindrie dans le sang artériel des habitants des grandes altitudes. Mais on serait injuste envers moi-même et l'on s'écarterait du respect que l'art d'observer mérite d'inspirer, si l'on continuait à dire que mes convictions, à l'égal des conceptions ingénieuses d'un homme adonné aux travaux de cabinet, procédèrent uniquement des vues de l'esprit et des rêveries plus ou moins méritoires d'une imagination bien inspirée. Bien, au contraire, n'est plus positif, rien n'est plus matériel que le travail qui m'a conduit à la proclamation de la vérité mise en cause dans ce livre. Je l'ai cherchée, je l'ai vue dans le vaste laboratoire où la nature opère, je l'ai surprise dans le valétudinaire et chez l'homme sain des grandes altitudes ; j'ai eu pour récipient d'expérience les vastes étendues librement habitées, et pour scalpel l'observation laborieusement poursuivie pendant plus de vingt années, au lit du malade et dans les relations sociales.

J'eus même la pensée d'employer les moyens artificiels à la démonstrationde cette vérité, lorsque déjà mon esprit en possédait mille preuves naturelles. Ainsi que je l'ai déjà dit, en effet, (page 181) je fis, en 1866, àMexico, des analyses incomplètes de sang artériel de lapin, dans le but d'y constater la diminution de l'oxygène. Plusieurs motifs m'obligent à avouer qu'elles n'eurent pas un résultat bien digne de l'attention des hommes sérieux. Je n'étais pas suffisamment outillé pour des expériences aussi délicates et je confesse, d'ailleurs, que je n'en avais pas une grande habitude. Trois d'entre elles m'inspirèrent néanmoins assez de confiance pour y voir un nouvel élément de conviction. Mais je ne croirais pas devoir les présenter à l'attention de mes lecteurs, si elles n'étaient le témoignage d'une initiative qui m'honore et si d'ailleurs le souvenir du secours dont elles furent l'occasion de la part de M. Zamora, ne faisait naître en moi le devoir de rendre justice à cet ami désintéressé. M. Zamora, qui n'avait d'autre occupation que l'agriculture, cherchait ses délassements favoris dans la satisfaction de son penchant pour les manipulations chimiques. Il s'était fait un petit laboratoire dans ce but; c'est là qu'il m'offrit l'hospitalité et le

concours de sa main habile. Voici quels furent mes moyens d'exécution.

1° Une seringue en caoutchouc solidifié, dont le piston à manche gradué avait un jeu irréprochable; le bout de cette seringue fut muni d'une sonde mince à trocard explorateur.

2° Un flacon à deux embouchures, de la capacité d'environ 20 centilitres. 3° Un appareil à produire du gaz oxyde de carbone. L'artère crurale de l'animal étant découverte, j'y pratiquai une petite ouverture, à l'aide d'une pince très-fine et d'un bistouri à lame effilée. J'éprouvai les plus grandes difficultés à y introduire la petite sonde, dont le bout de ma seringue était muni au moyen d'une articulation mobile en tube élastique. J'avais pris soin préalablement de remplir d'eau les minces capacités existant au devant du piston jusqu'au bout des conduits.

Les choses étant ainsi préparées et la sonde maintenue dans l'artère, je retirais très-lentement le piston qui soulevait au-dessus de lui de l'eau introduite à l'avance, pour empêcher toute introduction d'air. Le manche gradué du piston m'indiquait, en se soulevant, le nombre de centimètres cubes de sang qui s'introduisaient dans la seringue. Ma provision étant faite, je faisais passer le sang dans le flacon où il devait être analysé. Mais ici une nouvelle explication devient nécessaire.

Mon flacon A possède une capacité d'environ 200 centimètres cubes. Il a deux embouchures munies, chacune, d'un robinet, en fer GC encapuchonné d'un tube en caoutchouc bb. Je remplis l'appareil de mercure, de manière à ne laisser aucune particule d'air nulle part. J'ajuste à l'un des tubes en caoutchouc le gazomètre contenant mon oxyde de carbone ; j'incline mon flacon de manière à faire couler au dehors environ la moitié du mercure contenu, qui se trouve ainsi remplacé par le gaz.

C'est dans le flacon ainsi disposé que je porte le bout de ma seringue munie de sang et, par une opération à peu près analogue à celle de l'introduction du gaz, m' aidant du piston, j'y pousse 75 centimètres cubes de sang, à mesure que j'amène au dehors un volume égal de mercure, par l'embouchure restée libre.

Je brasse alors convenablement le contenu du petit appareil et, lorsque je crois le déplacement de l'oxygène du sang garanti par une manœuvre suffisamment prolongée, je me mets en mesure de recueillir les gaz existant dans 1? flacon. Voici comment j'y procède : l'une des embouchures est munie d'un tube en verre dd qui va jusqu'au fond et plonge dans le liquide. C'est ce côté que jechoisis pour verser du mercure dans l'appareil,

tandis que le robinet ouvert de l'autre embouchure donne passage au gaz qui sort par une pression d-e lias en haut, à mesure que le flacon se remplit de mercure. Je le recueille dans une éprouvette graduée, munie d'un robinet à sa partie supérieure et placée convenablement sur une cuve.

Les gaz ainsi recueillis, d'abord débarrassés de leur acide carbonique par une solution de potasse, ont été traités par l'acide pyrogallique et ont donné une moyenne d'oxygène de 17 pour 100 du volume du liquide dont ils étaient provenus.

Très-certainement cetle quantité d'oxygène est inférieure à celle qu'on devrait dégager d'un sang bien artérialisé. Mais si l'on songe que le choix de l'animal n'était pas des meilleurs — car le lapin ne me paraît pas jouir en général d'une bien riche hématose, — on sera naturellement porté à ne pas attribuer une grande valeur au résultat des expériences que je viens de rapporter. Il n'en est pas moins vrai qu'elles contribuèrent à m'affermir dans mes convictions et qu'elles ont eu, par cela même, leur bonne part d'influence dans les événements qui ont amené les travaux plus concluants du laboratoire de la Sorbonne. A ce titre, elles ont certainement leur importance et méritent d'occuper une place dans ce récit.

Les expériences de M. Bert ont un tout autre caractère ; elles ont d'abord le mérite d'être comparatives, en ce sens qu'elles apprécient la quantité d'oxygène contenu dans le sang artériel, à la pression normale, et la somme de ce gaz obtenue, peu d'instants après, chez le même animal soumis à une pression différente. La conséquence nécessaire de ce mode de procéder, c'est que, si les deux analyses donnent des résultats différents, la cause ne saurait en être raisonnablement attribuée qu'au changement dans les conditions barométriques. Ce n'était pas le cas des recherches de ce genre que j'ai faites moi-même à Mexico. La quantité assez élevée d'oxygène que j'obtenais dans mes analyses pouvait donner lieu à la croyance que les mêmes animaux n'en auraient pas fourni davantage au niveau de la mer. Mon résultat n'était donc pas concluant. Je le compris et je renonçai à poursuivre un travail que les circonstances rendaient, d 'une pratique difficile et qui ne me paraissait pas appelé à convaincre les gens d'études.

Les expériences fructueuses de M. Bert m'ont grandement dédommagé de ce sacrifice. Oubliant, un moment, leur importance générale pour ne m'occuper que du fait unique de l'analyse des gaz du sang sous des pressions variées, je dois avouer que l'installation qui en devait rendre l'exécution possible, n'a pas été chose précisément facile. Il fallait un grand récipient, à parois résistantes, d'une capacité qui pût permettre d'y faire vivre, pendant un temps prolongé, des animaux soumis à divers mouvements barométriques. Des pompes et un moteur puissant étaient

d'ailleurs nécessaires. Mais ce qui préoccupait par-dessus tout, c'était d'arriver à obtenir au dehors de l'appareil le sang artériel des animaux soumis à divers degrés de dépression dans l'intérieur du grand récipient. Toutes ces difficultés ont été vaincues d'une manière extrêmement satisfaisante et, après quelques tâtonnements inévitables, M. Bert est arrivé à un fonctionnement dont la pratique aisée faisait oublier les difficultés réelles du début.

De l'ensemble de ces expériences résulte la certitude que la dépression de l'air diminue la somme des gaz qui circulent avec le sang artériel. Mais le moment précis où cette diminution commence, sous l'action du vide partiel, a été très-difficile à déterminer. Il a paru tout d'abord que l'influence n'en était pas bien sensible pour le premier quart de dépression atmosphérique ; mais on a dû croire que l'altération n'était pas douteuse, du moment qu'on arrivait à une baisse de 19 à 20 centimètres, c'est-à-dire, à une diminution d'un quart dans la densité de l'atmosphère. A partir de ce point et en arrivant surtout à 25 centimètres de dépression, le fait est tellement évident qu'aucun doute raisonnable ne saurait plus l'atteindre. M. Bert a formé le tableau suivant qui résume ses principales expériences.