PLANTES PALUSTRES

Les plantes palustres établissent le passage entre les plantes des lieux toujours humides et aquatiques aux plantes des terres submergées ou humides, mais se desséchant plus ou moins l’été. Les variations du régime de l’eau seront donc plus ou moins prononcées suivant le degré d'humidité de la station et la dessiccation plus où moins rapide, plus ou moins complète du sol tourbeux.

Dans les marais vivent des plantes herbacées et des plantes ligneuses formant des tiges lihiformes ou plus où moins ramifices en buisson. Parmi les premières, j'examinerai le Drosera rotundifolia, l'Elodes palustris, le Glaux maritima, V'Obione portulacoïdes et l’Æydrocotyle vulgaris ; parmi les secondes, le Comarum palustre, l'Oxycoccos macrocarpus, le Cassiope hypnoides, le Gaultheria procumbens, etc.

Le Drosera rotundifolia vit dans les marais toujours humides, ne se desséchant que très exceptionnellement. C’est une plante à rhizome très grêle, à protubérances indiquant les années et très rapprochées, formant sympode. On peut faire passer assez facilement une coupe dans le rhizome et l’on constate que les bois secondaires sont peu développés, que le phellogène n’existe pas, que l'écorce n’est pas lacuneuse, que l’endoderme est plissé par portions seulement, que les bois sont en faisceaux disséminés irrégulièrement dans les parenchymes. Les

caractères de la structure aquatique sont donc peu marqués ou n'existent pas chez cette plante.

Dans l’Ælodes palustris, la structure est bien différente (fig. 1).

Cette plante possède un rhizome à épaisses couches corticales qui vit trois ans au plus. On ne trouve pas en général de parties âgées de plus de trois ans. Les bois secondaires forment un anneau complet dès la première année. La deuxième, cet anneau est beaucoup plus épais mais sans distinction possible avec le bois de première année ; car 1ls sont absolument uniformes, le régime de l’eau ne subissant pas de variations puisque l’absorption de la racine ne change pas de mulieu, celui-ci restant suffisamment humide pour suffire à cette fonction.

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Fig 2. — Dérivation et sympode mixte dans une tige d'Obione portulacoïdes. AB, niveau de la coupe passant au-dessous des racines adventives, dans la région étroite, à l'état de vie plus ou moins ralentie; CD, riveau de la coupe passant audessus des racines adventives, dans la région plus grosse, à l'état de vie active.

C'est un vrai marcottage naturel.

Fig. 1. — Elodes palustris. Coupe d’une tige souterraine âgée de trois années. On y voit les pointements primaires et le bois secondaire uniforme, sans couches concentriques. Les cellules de la moelle sont de grandes dimensions ; les bois secondaires sont disposés en files rayonnantes.

Le phellogène n'existe pas; l’épiderme, à cuticule peu épaisse, porte des stomates et dans les couches les plus externes de l’écorce se trouvent de petits canaux secréteurs régulièrement

disposés. Le parenchyme cortical est largement lacuneux comme dans les plantes nettement aquatiques. L’endoderme n’a pas de plissements et ne se distingue que par sa position habituelle.

Le Glaux maritima est une plante des marais salés, à tige stolonifère, à croissanêe indéfnie, radicante à la base. On pouvait se demander si le milieu salé avait une influence sur la structure de cette plante de marais. Dans la tige de première année, on trouve une symétrie cruciale, avec deux dos et deux ventres, correspondant à la disposition opposée des feuilles rapprochées. Les bois sont uniformes, et ont un aspect spécial que l’on retrouve dans beaucoup de plantes gazonnantes à tiges faibles (Caryophyllées, Crucifères, Légumineuses, etc.). L’écorce est lacuneuse comme chez les autres plantes aquatiques et l’endoderme est bien caractérisé.

Dans les parties du rhizome âgées de deux ans, la symétrie est presque rayonnée. La moelle, abondante dans la tige de l’année, fait place à des tissus sclérifiés et se réduit considé. rablement ; l’endoderme est moins net et les lacunes de l’écorce se réduisent en nombre et en étendue. Le bois remplit tout le cylindre central, celui-ci restant toujours peu développé. En somme la moelle et l’écorce ont été comprimées et réduites par le tissu ligneux secondaire. L’épiderme est plus cutinisé et les membranes des cellules des couches corticales internes se sont épaissies. Les caractères de l’aquatisme ont donc diminué avec l’âge. Il faut mentionner enfin, la présence dans les bois âgés de coins libériens ou de lber intraxylaire, mais ces anomalies sont peu marquées et ne se trouvent pas partout.

Une autre plante vivant dans les marais salés et les rochers maritimes, c’est l’Odione portulacoides Moq.= Afriplex portulacoïdes L. Ce sous-arbrisseau possède des rameaux en général rampants, couchés sur le sol et, dans la vase où ils vivent le plus souvent, ils émettent parfois des racines adventives qui permettent aux branches, soit de s’affranchir, soit de recevoir un supplément appréciable de nourriture, à l’aide du courant dérivatif qu'un tel marcottage naturel fait aussitôt établir (fig. 2).

On sait, par les travaux de nombreux botanistes et en particulier par ceux de Fron (58), que diverses Chénopodiacées et

Salsolacées ont une structure spéciale et que celle de la tige de lObione portulacoides se rapproche par beaucoup de points des Sérychnos (59).

Je me suis demandé si l’âge de la plante pouvait se reconnaître par le nombre des cercles formés par les îlots libériens inclus dans les bois secondaires ou tertiaires de cette tige et j'ai examiné comparativement deux coupes passant au-dessus C D, fig. 2) et au-dessous (A B, fig. 2) des racines adventives, c'est-à-dire du courant dérivatif. Ces deux parties présentent des différences sensibles de grosseur et c’est la partie située au-dessus des racines qui est la plus épaisse (C D, fig. 2).

En coupe transversale, la section de la partie inférieure étroite (fig. 2, pl. LIT) présente quatre cercles d’ilots libériens dans la région la plus épaisse, car la structure est dorsiventrale comme cela existe chez beaucoup de tiges rampantes. Or la coupe de la partie supérieure aux racines (fig. 1, pl. LIT) possède six cercles d’ilots libériens dans sa région dorsale. Cela fait voir que si la disposition et le nombre de ces cercles est sous la dépendance de la facilité de l’exercice de l’aliment, ils sont jusqu’à un certain point indépendants de l’âge de la plante. Si l’on ne connaissait pas l’âge de ces deux parties poussées à quelques semaines d’intervalle, on donnerait un âge plus élevé à la partie la plus jeune.

Nous retrouverons des structures analogues chez diverses Dicotylédones à structure secondaire normale quand les tiges rampantes émettent des racines adventives et se marcottent naturellement en restant reliées pendant assez longtemps à la plante mère. Le courant principal de sève élaborée qui se rendait directement aux parties inférieures est arrêté par la dérivation radiculaire, en grande partie du moins. Cela modifie 1pso facto la répartition des substances plastiques ; seules les parties directement desservies sont assez abondamment nourries pour s’accroiître ; les autres, réduites à la ration d’entretien, ne grossissent plus.

On peut comparer ce phénomène à ce qui se produit dans la tige, lors de la formation d’un sympode ou d’une rosette plus loin, je décrirai d’ailleurs de vrais sympodes radiculaires

(fig. 3) chez les plantes dont le pivot se détruit plus ou moins rapidement pour être suppléé par des racines adventives, véritables organes réparateurs, comparables physiologiquement aux rameaux réparateurs des sympodes exclusivement tigellaires (fig. 4). Pour préciser ét distinguer ce mode de sympode, comprenant à la fois des portions de tige et de racine, je le désignerai sous le nom de sympode mixte (fig. 2).