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Fig. 3.— Dérivation et sympode radiculaire chez le Pedicularis palustris.

La racine principale Rp pivotante est en grande partie détruite et suppléée par une forte racine adventive réparatrice Ra qui a pris sa place.

Fig. 4. — Dérivation et sympode tigellaire de la branche fruitière chez le Poirier. Le bourgeon terminal, dont la croissance est épuisée après floraison et fructification, est suppléé par un rameau réparateur prenant naissance sur la bourse. La branche fruitière est ici en sympode alternant unilatéral.

À B, niveau de la coupe dans la bourse de l'année en voie de formation.

Chez l'Aydrocotyle vulgaris, le rhizome est épigé en grande partie et cette plante, au point de vue de l'habitat, n’est pas

aussi exclusive que les précédentes, car elle se contente des prés humides.

Quel que soit l’âge considéré, la structure reste primaire. Des canaux secréteurs sont situés sous l’endoderme en face des faisceaux libéroligneux, plus rarement entre ces faisceaux. L’endoderme devient moins net dans les parties âgées dont l’activité chimique est moins marquée. L’écorce est partout lacuneuse, mais les lacunes diminuent en grandeur et en nombre dans les parties âgées de trois ans ou plus.

Ainsi, chez cette plante, 1l n’y a ni cambium n1 phellogène, et cela tient plus à sa taille faible et à sa capacité fonctionnelle spécifique réduite qu’au milieu palustre. L’état rampant Joue ici un grand rôle ainsi que l’ombre portée par les plantes au mieu desquelles elle est pour aimsi dire étouffée au moment de la belle saison. Et si elle se trouve en plein soleil, c’est qu'elle est associée à des mousses de marais (Sphaignes diverses) qui par leurs propriétés hygrométriques lui assurent l’eau dont elle a besoin. Le régime de l’eau est ainsi réduit à un courant d’eau insigmifiant, facilement assuré par le bois primaire et par les racines adventives naissant aux nœuds du rhizome.

Ici les courants dérivatifs radiculaires sont de peu d’importance quant à la structure d’un végétal à tissus ligneux réduits à leur minimum; l’époque d’apparition des racines adventives et leur nombre n’ont point pour lui l’importance au’ils prennent chez: des plantes de taille plus grande, ainsi qu’on va le voir en étudiant des végétaux vivant dans les terrains inondés l’hiver et plus ou moins desséchés l’été, comme la Gratiole, le Pedicularis palustris, etc.

La Gratiole est une plante du bord des eaux, mais elle vit dans les parties qui souvent se dessèchent plus ou moins l’été. Elle possède un rhizome horizontal, rameux, drageonnant et, les tiges aériennes sont radicantes à la base. On conçoit que le régime de l’eau varie sous l'influence des proportions d’eau différentes que les racines trouvent à leur disposition et que les courants végétatifs aériens puissent imprimer aux bois secondaires une structure plus tourmentée, moins régulière que chez

l'Elodes palustris et les plantes analogues dont les racines vivent en milieu sensiblement constant.

Il faut remarquer que, sur le rhizome, il se produit souvent des bourgeons adventifs qui peuvent redonner une certaine vitalité à des partigs anciennes qui, avant le développement de ceux-ci, étaient à l’état de vie ralentie et ne recevaient que la ration d'entretien. Dans ce cas, il devient très difficile de reconnaître l’âge exact des diverses parties d’un rhizome.

Chez la partie du. rhizome âgée de quatre ans, le bois secondaire forme un anneau complet, avec deux dos et deux ventres, et est symétrique par rapport à plusieurs plans; l’écorce est lacuneuse, comme chez les plantes aquatiques; l’épiderme, bien cutinisé, donne naissance à un phellogène plus ou moins actif. Les deux assises génératrices secondaires y sont représentées mais ont une activité inégale, ce qui est un cas très fréquent. L’endoderme n’a pas de plissements, et la moelle n’a pas de lacunes.

Les vaisseaux ligneux sont arrondis et ne présentent pas entre eux de grosses différences. Mais ce qu’il y a de curieux, c’est qu'ils ne sont pas également cutimisés, ce qui, après double coloration au carmin et au vert d’iode fait apparaître une sorte de zone circulaire non lignifiée, ou à peine, entre deux couches, l’une interne, l’autre externe, de bois lignifés, absorbant bien le vert d’iode, et à membranes plus épaisses.

Cette structure se retrouve chez beaucoup de plantes gazonnantes ou rampantes, ainsi qu’il en est cité plus loin de nom- Ereux exemples. Ces différences correspondent à des rhythmes particuliers de végétations, suivant que la tige est plus ou moins érigée ou couchée sur le sol.

La coupe de la partie âgée de trois ans est semblable à la précédente, mais l’écorce est plus épaisse et plus lacuneuse. Des couches de liège se montrent en certains points sous l’épiderme, mais non sur tout le pourtour de la coupe.

Dans la partie âgée de deux ans, le rhizome ne diffère des parties plus vieilles que par la moindre épaisseur de l’anneau ligneux, par de plus grandes lacunes dans l’écorce et REVUE présence de trois couches de liège.

J'ai également étudié une racine adventive âgée de trois ans. On y trouve des bois séparés par des rayons médullaires larges. Les lacunes sont localisées dans l'écorce externe à laquelle fait suite l’écorce interne à cellules en séries radiales et tangentielles.

| Le Pedicularis palustris vit dans les prés tourbeux ; il donne une tige à rosette, le bourgeon terminal cessant de s’allonger de bonne heure parce qu’il s’établit à son détriment des courants latéraux dérivatifs qui se rendent dans les feuilles. L'année suivante, le bourgeon principal reprend sa vitalité pendant que les courants dérivatifs cessent de fonctionner, et une tige florale unique, dressée et rameuse, s'élève dans l’air. A ce moment cette tige seule assure la vie de la plante, car quand la plante fleurit, les feuilles de la rosette ont disparu. Dans les exemplaires que J'ai étudiés, la racine principale (R5g, fig. 3) était détruite en partie et était remplacée par une forte racine

latérale (Ra, fig. 3).

La coupe de la racine montre deux bois très différents, et cela qu’il s’agisse du niveau € D ou du niveau À B (fig. 3) : l’un central formé pendant la phase de rosette comprend le bois primaire entouré de bois secondaire bien vascularisé, puis une couche de parenchyme presque sans vaisseaux.

Le bois de montée à fleurs commence ensuite et forme un anneau complet de bois dur et épais, qui comprend du bois de printemps et du bois d'automne. L’endoderme est indistinct.

Le liber est moyennement développé. Un liège assez épais s’exfolie plus ou moins.

En C D, fig. 3, le bois de fructification, dur et sensiblement uniforme, est développé d’un seul côté ou dorsiventral (fig. 4, pl. XLI). Cela tient à ce que la racine principale ou pivot Rp est suppléée à ce moment par une grosse racine adventive a, formant une dérivation radiculaire sympodique (fig. 3).

À mesure que l’on s'éloigne de la dérivation, la partie ventrale est de plus en plus développée. Ainsi en À B, fig. 3, la région centrale dure du bois de rosette et du bois primaire est nettement séparée du bois de fructification par du parenchyme à membranes minces. Quelques paquets de vaisseaux ligneux y

pénètrent en pointe à la façon de pointements primaires. Et, dans les parties où la nécrose de la partie centrale dure est complète et où se trouve une lacune à la place, on croirait être en présence d’une tige avec pointements primaires dans la moelle os pl LD CSS |

Cette disposition de la plante, d’abord à rosette, puis 4 tige dressée, se trouve réalisée surtout chez un grand nombre de plantes terrestres et aériennes. L'influence du milieu aquatique est donc ici vaincue par le mode héréditaire de développement, quant au tissu ligneux. Toutefois l’aquatisme se reconnaît encore aux lacunes de l’écorce qui persistent, le liège étant d’origine plutôt superficielle. La structure du Pedicularis palustris établit donc le passage entre la structure des plantes aquatiques palustres et celle des plantes herbacées aériennes à rosette, tout en étant plus voisine de celles-ci.

Prenons maintenant, au même point de vue, les plantes semi-ligneuses palustres ou des lieux très humides l’hiver et se desséchant plus ou moins l'été, par exemple le Comarum palustre, les Oxycoccos et Ericacées voisines.

Le Comarum palustre, a une tige couchée rougeâtre ; son rhizome progresse et se détruit avec rapidité et ne porte que de faibles racines adventives. Cette disparition des parties anciennes au fur et à mesure que se développent les parties jeunes se tetrouve chez la plupart des rhizomes, à croissance définie ou indéfinie.

La tige senu-ligneuse de cette plante comprend un bois secondaire bien développé, et un liège épais disposé par strates avec bandes tendres alternant avec des bandes dures.

Les bois sont formés de vaisseaux étroits, ronds et plus nombreux au printemps qu’à l’automne. La distinction entre les bois de printemps et d'automne n’est pas toujours bien nette. les membranes sont épaisses comme chez une plante luttant contre la sécheresse, et cela pourrait surprendre chez une plante palustre si l’on ne suivait avec soin les variations du régime de l’eau qu’elle subit suivant les saisons.

Elle vit, en effet, dans les marais l'hiver et au printemps, c'est-à-dire au moment de sa vie ralentie. Le liège abondant qui

l’entoure l'empêche de pourrir par la pénétration de l’eau dans ses tissus internes. L’absence de feuilles supprime la transpiration et un courant d'eau ne s'établit qu’à la pousse printanrière. Mais à ce moment, la chaleur devient plus forte et généralement la sécheresse augmente au point que les fossés tour- Eeux où le Comarum pousse deviennent de plus en plus secs, et 1l éprouve des difficultés pour que la racine suffise à la transpiration de ses feuilles robustes. Il est donc naturel qu’il présente des adaptations à la lutte contre la sécheresse, un bois dur et du liège étendu. l'épithète de palustris n’est justiñée Que par la station et non par l'écologie et c’est là un fait qui se retrouve pour divers végétaux.

Il faut remarquer encore que la coupe de la tige est nettement dorsiventrale, ce qui est la conséquence naturelle de son état rampant, et c’est là un fait que l’on trouve constamment chez les plantes à rhizomes ou à tiges rampantes.

Beaucoup de plantes des landes tourbeuses, de la terre de bruyère et des autres lieux inondés l’hiver et brûlés par le soleil de l’été, se trouvent dans des conditions écologiques analogues au Comarum, mais les variations du régime de l’eau sont pour elles encore plus accusées. Aussi présentent-elles des bois parti. culiers et un liège très prononcé, montrant bien que ces tissus sont des adaptations écologiques correspondant à des facteurs morphologiques de même ordre. Telles sont les plantes suivantes à feuilles persistantes : Oxycoccos macrocarpus, Cassiope hypnoïides, Gaultheria procumbens; ou à feuilles caduques, comme le Vaccinium Myrtillus, etc. Toutes ces Ericacées ont un bois dur spécial, caractéristique, à vaisseaux étroits, à couches concentriques plus ou moins confuses, et dont le nombre ne correspond pas à l’âge, dans la plupart des cas. Le liège est très développé et cela se comprend car, s’il est transparent pour l’assimilation, il s'oppose au passage de l’eau. Les feuilles sont elles-mêmes adaptées au milieu sec, et ces plantes poussent lentement en restant de petite taille, ce qui contribue encore à l’uniformité de leurs bois.

La figure 2, planche VII, donne l’aspect de la coupe de la

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tige de l’Oxycoccos macrocarpus âgée de huit ans. En la com- 2 y las]

parant : 1° à la figure 1, planche VIT, qui est celle d’une tige de huit ans d’un Vaccinium myrtillus ; 2° à la figure 4, planche XLVII qui correspond à la tige d’un Comarum palustre, on sera immédiatement frappé par les convergences anatomiques que présentent les bois Scondaires de ces végétaux.

Toutefois ces convergences ne se rencontrent pas chez toutes les plantes palustres ligneuses ; parmi les types divergents, on peut citer le Dirca palustris (Gg. 4, pl. LD, qui sera décrit plus loin avec détails dans la partie expérimentale de ce travail.