PLANTES MONOCARPIQUES

La durée des plantes monocarpiques est fort variable et les botanistes classificateurs ne s'accordent pas toujours sur ce point. Pour les uns, telle espèce est annuelle ; pour d’autres, elles est bisannuelle, parfois plurannuelle. Même il peut y avoir des plantes normalement monocarpiques qui deviennent polycarpiques tout en restant annuelles, ou bisannuelles, ou plurannuelles ou qui peuvent présenter des types vivaces, végétant un nombre variable d'années en donnant plusieurs fructifications.

Il m'a paru intéressant de rechercher

1° Les relations existant entre les tissus secondaires et le mode de vie chez certaines espèces ayant des rhythmes de végétation semblables ou différents, ainsi que chez les organes d’une même plante présentant des fonctions diverses, lorsque le milieu extérieur reste normal et le mode de développement régulier, conforme aux adaptations héréditaires ;

2° Les modifications qui se produisent quand la plante ou l’un quelconque de ses organes présentent un développement abrégé ou prolongé, faisant ainsi varier accidentellement la durée de la plante; en particulier les changements qui se produisent dans le tissu secondaire ligneux et le rapport entre le nombre des couches concentriques ligneuses et les années.

Au point de vue organogénique, il y a lieu de distinguer non seulement la tige et la racine, mais aussi leurs modes si variés de ramification. Tantôt le bourgeon terminal est à coissance indéfinie et l'emporte nettement sur les bourgeons latéraux ; la ramification latérale est toujours plus faible que l’axe principal. Et le courant d’eau est plus fort chez celui-ci que dans les parties latérales (fig. 8). Tantôt au contraire le bourgeon terminal est à croissance définie et à un moment donné sa crois-

sance s'arrête pendant qu’un bourgeon latéral, dit bourgeon réparateur, le supplée en prenant sa place et en formant un sympode, à la façon de ce qui se passe pour certains arbres (lg. 4).

Entre la ramifñicatien mdéfinie et la ramification sympodique, il existe des sortes de passages, de même qu’il y a des degrés dans les deux modes de ramiñication, constituant les ports caractéristiques des espèces, décrits avec soin par les botanistes. Ainsi, chez les plantes dites acaules, la croissance des entrenœuds est très faible, parce que le bourgeon terminal perd de bonne heure et provisoirement la faculté de s’accroître en longueur. Le courant principal d’eau qui l’alimente est dérivé au profit des bourgeons latéraux et des feuilles formant rosette jusqu’à ce que les réserves accumulées dans la racine étant suffisantes pour assurer la fructification, le bourgeon terminal reprenne sa capacité de croissance et s’allonge pendant que, au contraire, les courants latéraux dérivatifs cessent plus ou moins

Fig. 8. — Jeune plant de Xanthium strumarium ne formant pas de rosette, et montant rapidement à fleurs. À B, niveau de la coupe de la racine.

La couche de bois est uniforme, sans bois de rosette.

Fig. 10. — Un pied de Divitalis purpurea en fleurs. Les feuilles de la rosette sont presque toutes désséchées et tombées ; elles sont supplées à ce moment par les feuilles de la tige dressée et fleurie (phase de fructification).

rapidement et plus ou moins complètement de fonctionner. Ainsi se succèdent deux modes de croissance qu’on peut dési-

gner, comme Je l’ai fait (60), sous les noms de phase de rosette (g. 9) et de phase de montée à graines ou phase de fructification, celle-ci correspondant à l’allongement de la tige, à sa ramihcation, plus ou moins grande, et au développement complet de l’appareil reproducteur (fig. 10).

Les temps mis par la plante à parcourir ces deux phases constituent des caractères utilisés par les botanistes pour distinguer les plantes annuelles, bisannuelles ou plurannuelles. Sous le rapport de la durée, c’est la phase de rosette qui présente les variations les plus accentuées, car une fois la phase de fructiñication commencée, elle s’accomplit vite en général. Mais, dans les deux phases, le milieu extérieur, s’il agit par a-coups, peut avoir une grande influence sur la croissance en causant des arrêts brusques ou progressifs suivis de reprises de

Fig. 9. — Pied de l’erbascum Thapsus, à la fin de la phase de rosette.

Les feuilles ombrées correspondent aux feuilles les plus vieilles, desséchées, dont le rôle actif est terminé. À B, niveau de la coupe.

Cette plante, âgée d’un an, provient d’un semis effectué l'été, ayant passé l'hiver à l’état de vie ralentie.

Son bourgeon terminal est sur le point de reprendre la prédominance sur les bourgeons latéraux, qui s'atrophient, sauf dans le cas de destruction accidentelle du bourgeon principal.

végétation brusques où progressives. À ces conditions écologiques variées correspondent fes structures particulières dont l'étude a été à peine ébauchée jusqu'ici et qui peuvent se ranger

en deux catégories : les structures simples et les structures complexes qui dérivent cependant toutes d’un type fondamental.

Ce type fondamental peut être facilement rencontré dans les racines où même parfois dans l’axe hypocotylé des plantes herbacées annuelleg * -

Peu après la germination, bon nombre de plantes forment une rosette de feuilles, puis la racine s’allonge; un nouveau cercle de feuilles se forme alors pendant que la racine reste stationnaire et ainsi de-suite. Il y a ainsi des alternances de végétation entre les racines et les feuilles pendant toute la phase de rosette. Or à ces phases correspondent soit des parenchymes, soit des vaisseaux, dans les compartiments ligneux. Et ces vaisseaux, disposés souvent en séries circulaires et radiales, donnent, à un grossissement convenable, l'illusion de couches concentriques plus ou moins distinctes et plus ou moins nombreuses suivant l’état plus ou moins fourni des cercles foliaires, dont les entrenœuds alternes sont si courts qu’ils sont sensi- Element sur un même plan pour une divergence donnée.

Lorsque la phase de rosette est achevée, la tige se développe plus ou moins suivant les espèces et souvent se ramifie, soit dès la base, soit vers une hauteur variable. La fonction de soutien qui, dans la phase de rosette, était réduite à un munimum, la rosette s’étalant sur le sol, devient à ce moment d’autant plus importante que le poids des parties aériennes est plus élevé. De là formation d’un bois très différent du précédent auquel 1l se relie par un passage gradué. Ce bois riche en fibres et en parenchyme ligneux épaissi avec vaisseaux mieux lignifiés, est un bois de plus en plus dur tandis que le bois de rosette était un bois mou.

IT résulte de là que, sur une coupe transversale de la racine, au voisinage du collet, on trouve deux couches ligneuses concentriques très distinctes aux extrémités opposées, passant insensiblement de l’une à l’autre et représentant deux bois physiologiques différents : une couche de bois mou comprenant le bois primaire et le bois de rosette ; une couche de bois dur correspondant à la pousse aérienne et à la fructification.

Cette structure typique existe chez beaucoup de plantes

motte.

monocarpiques qu'il s'agisse de plantes annuelles, bisannuelles ou plurannuelles ; par conséquent elle est indépendante jusqu’à un certain point de la durée relative de la vie. Cela fait voir le genre d'erreurs que pourrait commettre celui qui, en comptant le nombre des couches ligneuses concentriques, s’imaginerait connaître l’âge de telles plantes. La Laitue cultivée, qui est essentiellement annuelle, a la même structure (fig. 4, pl. D, à ce point de vue, que la Carotte qui est bisannuelle (fig. 4, pl. Il) cu que les pieds plurannuels de la Vipérine par exemple (fig. 3, HLUISLT

La croissance et la fonction de réserve plus ou moins développée ainsi que la pression exercée par le bois de fructihcation sur les bois de rosette amènent des variations secondaires de structure déjà signalées chez d’autres plantes, comme les Aristoloches par exemple. Il est fréquent de trouver, à la phase de rosette, des parenchymes de dilatation très développés (Laitue, Carotte, etc.) situés dans la moelle ou les rayons médullaires et rappelant ceux que j'ai figurés chez le Porfulaca afra (g. 5. De même, à la fin de la végétation, la moelle, vidée de ses réserves et pressée par le bois dur, présente des compressions caractéristiques, parfois très prononcées.

Ces formations caractéristiques sont surtout très accentuées chez les plantes cultivées en terrains riches, ainsi qu’on en peut juger par la figure 11 qui représente les divers parenchymes de dilatation dans la racine de la Laitue cultivée, et par la figure 12, qui donne une portion du parenchyme médullaire dilaté chez la Carotte rouge potagère.

Le parenchyme de compression est d’autant plus abondant que les tissus de réserve étaient plus développés et plus dilatés. On en trouve souvent en grande quantité à l’automne, après la floraison et la fructiñication.

Les proportions relatives des bois de rosette et de fructiñcation sont extrêmement variables et dépendent des caractères héréditaires des plantes et des conditions écologiques. Quatre cas peuvent se présenter, et 1ls offrent entre eux tous les intermédiaires

1° Les bois de rosette et de fructification sont sensiblement

res

égaux : Carotte et beaucoup d’'Ombellifères, Draba muralis et diverses Crucifères, Géraniums divers, S/ellaria media, Silene conica, Aghanes arvensis, Polygonum Persicaria, Dipsacées et familles diverses, etc. ;

2° Les bois de rosette et de fructification sont inégaux et

Fig, 11..— Laitue d'hiver montrant les parenchymes de dilatation des rayons médullaires.

Ces parenchymes sont particulièrement développés dans cette plante parce que la croissance, d’abord lente l'hiver après la plantation à l’automne,

au devient rapide au prin- ICS temps lors de la forma- PL tion de la pomme qui est en général fort grosse chez les races cultivées.

Les parenchymes, pour suivre l'accroissement de la racine, s'étirent fortement dans le sens tan- Ne gentiel, tout en se divi-

sant parfois dans le sens

eSS radial.

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le bois de fructification prédomine : Zz#hospermum arvense, Arabis Thaliana, Rhinanthus major, Centaurea Cyanus, etc.;

3° Le bois de rosette prédomine : Oxalis stricta, Valerianella olitoria, Pensées, etc. ;

4° Les bois de rosette et de fructification sont indistincts et les bois secondaires sont sensiblement uniformes : /#wla Pulicara, Matricaria, etc, des environs d’Erquy (Côêtes-du- Nord).

Il est utile de faire remarquer dès maintenant que certains exemplaires peuvent présenter des séparations concentriques formées par des bois de dureté et de lignification plus ou moins différentes. Le niveau des coupes à son importance sous ce rapport, car la racine et la tige peuvent ne pas avoir une struc-

ture uniforme dans toute leur étendue. Et, suivant l’âge, telle distinction peut apparaître ou disparaître.

Ces différences, les unes spécifiques, les autres accidentelles, tiennent purement et simplement aux modes particuliers de développement et à l’importance relative des phases de rosette

Fig. 12. — Daucus Carota à S la deuxième année de son déve-

= Joppement, montrant les parenchymes de dilatation dans la moelle et les rayons médullaires, avec deux canaux secréteurs dans la moelle.

On peut remarquer que ces canaux secréteurs sont de di- | mensions fort inégales.

Les parenchymes de dilatation sont eux-mêmes de forme différente suivant qu'ils font partie de la moelle où des rayons médullaires. Dans la moelle ils sont formés de cellules allongées et irrégulières, entremêlées de cellules arrondies plus petites. Dans les rayons médullaires, les cellules se sont étirées dans le sens tangentiel, comme chez la Laitue,

Au moment de la montée à fleurs, les parenchymes médul:

laires sont riches en matières de réserve sucrées, et l’on y trouve parfois, surtout dans la variété Daucus maritima, de l'amidon en plus ou moins grande abondance (Echantillons d’Erquy).

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et de développement aérien, aux caractères désignés par les botanistes classificateurs par les épithètes acaulis, simplex, ramosus, etc, ainsi qu'aux stations, aux variations chimatologiques ou saisonnières ; en un mot à l'écologie spéciale de chaque exemplaire.

Comme exemple du premier type de structure, je vais décrire l'A phanes arvensis, plante annuelle de la famille des Rosacées,

particulièrement commune dans nos moissons,

Au centre d’une coupe passant dans la tige au voisinage du collet, on voit une moelle peu étendue dans la périphérie de laquelle pénètrent les bois primaires entourés de parenchyme périmédullaire épaissi mais non ligniñé. À ce bois primaire succède du bois s&ondaire rayonnant, à vaisseaux semblables à ceux du bois primaire, petits, ronds et séparés par du parenchyme médullaire. Ces vaisseaux deviennent de moins en moins nombreux vers la périphérie, en se rapprochant du bois de fructification, avec lequel le bois de rosette se raccorde par un passage gradué.

Le bois de fructification, bien différent du bois de rosette, est épais et dur. Cela tient à ce que, pour supporter la tige aérienne dressée, le stéréome doit se développer, quand, au ne

feuilles reposaient sur le sol et où la tige était très courte. Le Hiber est peu développé.

Le périderme, d’origine profonde, est très épais; 1l comprend un liège en bandes circulaires formées d’un rang de cellules absorbant le vert d’iode en entier ou en partie et séparées par plusieurs couches de cellules à membranes minces. Cette disposition du liège en strates (fig. 47) se retrouve chez d’autres Rosacées, particulièrement chez des Potentilles (fig. 48) ; c’est un caractère de plus pour ne pas séparer les Aphares des Rosacées comme l’ont fait certains auteurs (40).

Si l’on fait passer une coupe, au-dessus de la rosette, dans la tige aérienne, on ne trouve naturellement plus le bois de rosette, mais seulement le bois de fructification. C’est la preuve absolue de la justesse de l'interprétation de la structure que j'ai faite tout à l’heure. Le périderme, à ce niveau, forme, dès le début, des strates profondes, dont l’interne offre des plissements très nets en certains points et des membranes entièrement lhignifñées dans d’autres. Au-dessus du liège, l’écorce peut persister un certain temps ; elle s’exfolie ensuite.

Tout aussi caractéristiques sont les coupes de Daucus

Carota (fig. 3 et 4, pl. Il), de Conium maculatum (fig. 2, pl. ID), ARC, EURE,

Le deuxième type est réalisé dans la racine du Lithosper-

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mum arvense. Le bois de rosette comprend un bois primaire à petits vaisseaux, puis du bois secondaire rayonnant dont les vaisseaux deviennent de plus en plus larges en s’éloignant du centre et sont entremêlés de parenchyme rayonnant et concentrique (hg. 13). Vient ensuite progressivement un bois de fruchhcation dur, à larges vaisseaux ; dans ce bois, également rayonnant, on distingue parfois des sortes de couches concen-

triques dues à une inégale réaction des-colorants, ce qui montre

Fig. 13. — Bois primaire et bois de rosette de Lilhospermum arvense en fleurs.

Les vaisseaux ligneux primaires sont très petits et à membranes épaisses.

Les vaisseaux du bois secondaire vont en augmentant de diamètre, mais leur nombre est relativement faible.

À gauche de la figure, on voit le commencement du bois de fructification beaucoup plus dur EXT ) : et plus serré.

qu'il y a parfois des différences de lignification au moment de a ramification et de la fructification (fig. 1, pl. IT).

Le troisième type, inverse du précédent, est réalisé d’une façon un peu différente dans la Pensée, la Valérianelle et le Lactuca Scariola.

Si l’on examine la coupe de la racine d’une Pensée cultivée, avant la fructihcation bien établie, on ne trouve que du bois de rosette (fig. 1, pl. I). Le bois de fructification apparaît tardivement et est en général peu développé ; si l’on ne connaissait cette particularité, on pourrait croire à une structure uniforme. Le bois de rosette offre une analogie remarquable avec celui de certaines Caryophyllées (Stellaires).

Chez les Valérianelles, le bois de fructification apparaît également assez tard. Le bois de rosette est rayonnant et dur,

par conséquent distinct du précédent qui est tendre et sans rayons (fig. 2, pl. L.)

Le Lactuca Scariola, qui emmagasine des réserves dans sa racine présente, sur une coupe de celle-ci (fig. 4, pl. D) un bois de rosette énorme farmé de deux parties ; la première a ses faisceaux disséminès dans du parenchyme souvent dilaté ; la deuxième est formée par des bois rayonnants séparés par des rayons médullaires avec du parenchyme de dilatation très prononcé. Vient ensuite le bois de fructification, assez peu développé, au moins au début de la floraison. Le hber est très développé ainsi que le liège.

Le quatrième type ne comprend, à la fin de la végétation de la plante, que du bois de fructification. La phase de rosette : a été très courte et le bois de rosette, avec le bois primaire, a été comprimé et durci de façon à devenir indistinct.

Les structures typiques que je viens d'indiquer et qui se rencontrent, comme on voit, dans des familles très diverses, peuvent présenter des modifications plus ou moins profondes portant sur la nature respective des bois de rosette et sur le nombre des couches concentriques que peuvent présenter les bois de rosette et de fructihcation, ensemble ou séparément. ,

Considérons par exemple le Mouron rouge, plante toujours annuelle. Quand 1l est à peine ranufié ou non ramifé, la coupe de la racine montre un bois uniforme qui correspond au bois de rosette et au hois primaire. La coupe de la racine des pieds en pleine fructification et bien ramifñiés nous donne des couches concentriques plus ou moins nettement séparées et plus ou moins nombreuses. Au centre un faible bois de rosette est entouré par un bois de ramification très fibreux et très dur. Puis, presque brusquement, vient un bois de fructification plus tendre mais cependant assez dur dans lequel on trouve une zone plus dure se dégradant comme épaisseur des deux côtés, d’une façon uniforme. Ce fait a pour cause les alternatives de sécheresse et d'humidité du milieu extérieur, le Mouron rouge, par sa station et son mode de vie, étant sensible aux à-coups de végétation.

La présence de bois dur au centre et de bois plus tendre à la périphérie rappelle en somme la structure des plantes ligneu-

ses à duramen et aubier. On retrouve cette disposition chez diverses plantes appartenant à des familles éloignées, par exemple chez les Verbena officinalis âgés d’un an et monocarpiques accidentellement (fig. 1, pl. XLII); chez diverses Légumineuses, comme Zrifolium procumbens, Medicago lupulina et M. apiculata (Ag. 3 et 4, pl. XXXITI) où l’on voit trois couches au moins, dont une centrale très dure, une moyenne assez dure et épaisse et enfin un bois de fructification plus tendre, avec présence de fibres spéciales, à membrane très épaisse, mais non hgnifñée, ou higniñée sur le bord externe; chez le Faso minima

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Fig. 14. — Filago minima, Bois primaire Fig. 15. — Filago minima. Deux zones de et bois de rosette entourés de la première bois secondaires à fibres larges séparées par couche de bois secondaire. une zone de fibres dures à lumen plus étroit.

par un anneau fibreux absorbant vivement les colorants verts, puis est suivi brusquement par des bois plus tendres avec zones plus ou moins distinctes; chez le Veronica elatine où le bois de rosette plus dur, et à membranes plus épaissies, se continue insensiblement par un bois de fructification assez uniforme, plus tendre et plus étendu, etc.

La complication augmente chez beaucoup d’autres plantes où le nombre des couches concentriques est souvent considérable

et très variable suivant les exemplaires considérés et les conditions écologiques.

Ainsi chez diverses Papavéracées on trouve au centre de la coupe de la racine un bois de rosette, mou et peu étendu ; un bois de ramifcationuh-peu plus lignifé et enfin un bois de fructification plus dur (Papaver hybridum, etc). Chez le Papaver Rhœas (fig. 4, pl XXVID), les bois de ramification et de fructification ont souvent tendance à former des couches concentriques et cette disposition est plus accusée encore chez l’Argemone mexicana (fig. 3, pl. XXVII) où les couches concentriques sont nettes, les vaisseaux ligneux étant disposés en cercles, entourés de parenchyme inégalement scléreux auquel fait suite un parenchyme mou. A la fin de la végétation, la sclérification des parenchymes devient plus ou moins complète et la séparation en couches concentriques perd alors sa netteté.

Un certain nombre de Crucifères monccarpiques sont très curieuses sous le rapport de la structure de leurs racines : telles sont les Szrapis, Raphanus, Lunaria biennis, Capsella bursa pastoris, Lepidium salivum, Senebiera, Cakile, Sysimbrium austriacurm, etc.

L’Ayabis sagittata présente un large bois normal de rosette entouré par un anneau de bois tendre auquel fait suite un bois dur de fructification où les paquets de vaisseaux sont inclus dans des fibres ligneuses très ligmifiées.

Le Capsella bursa pastoris (Ag. 2, pl XXIX), le TAlaspi arvense (Ag. 1, pl. XXX) et quelques autres Crucifères ont un bois secondaire de rosette assez dur qui écrase en partie le bois primaire. Vient ensuite un bois plus tendre à fibres qui vont en se rétrécissant comme chez le bois d'automne pour redevenir plus large dans le bois de fructification. Les vaisseaux sont plus larges et plus nombreux dans celui-ci. En somme, chez ces plantes, il y a trois catégories de bois secondaires passant de l’une à l’autre.

Le Lepidium sativum (lg. 1, pl XXIX) présente des couches nombreuses concentriques à bois de lignification inégale. Les vaisseaux sont parfois incomplètement lignifiés, mais ce sont surtout les fibres qui offrent une lignification incomplète et

inégale. Tantôt, quoique épaissies assez fortement, elles ne fixent pas le vert d’iode: tantôt elles fixent cette couleur sur leur face externe seulement; tantôt enfin elles la fixent dans toute leur étendue (fig. 16). Le bois de rosette est peu développé par rapport au bois de fructification.

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Fig. 16. — Lepidium sativum. On voit les curieuses différences de forme et de lignification des fibres auxquelles est dû l'aspect de couches concentriques.

Fig. 17. — Malva crispa de 4 mois montrant la disposition des bois et des fibres dans un compartiment ligneux.

Les bois et les paquets fibreux étant disposés en cercles assez réguliers, la coupe semble formée de couches concentriques nombreuses.

Le Cakile maritima (fig. 1, pl XXVIIT) présente aussi de nombreuses couches dans l’axe hypocotylé. Il en est de même dans la racine du Serebiera didyma (lg. 4, pl XXIX) et à moindre degré dans celle du S. coronopus (fig. 3, pl. XXIX).

Le Sinapis alba, dans la racine âgée de 6 mois d’un pied semé au Laboratoire de Botanique appliquée présentait un bois primaire diarque avec bois secondaire opposé en croix. Autour

s'était formé un bois dur, assez épais, se terminant par des

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fibres étroites avec vaisseaux à membranes bien lignifiées. Cette couche s’arrêtait brusquement et elle était suivie d’une couche de bois assez mou, à parenchyme longtemps prédominant, puis ce bois devenait peu à peu plus lignifié. Une nouvelle couche distincte venait enswite et se distinguait d’un dernier bois à vaisseaux disposés en cercles par un épaississement très marqué des fibres diminuant à partir du point le plus épais vers le centre d’un côté et vers la périphérie de l’autre (fig. 2, pl XXVIIT).

Déjà, dans cette coupe, on aperçoit dans le bois de rosette voisin du bois de fructification à couches multiples des ilots de parenchyme d’étendue variable. Cette formation d’ilots est plus nette encore chez certains exemplaires, mais non dans tous, chez le Sinapis nigra de grande taille, mais les îlots sont localisés dans le bois de rosette et le bois de ramification et fructification en est dépourvu (fig. 3 et 4, pl. XX VIII et fig. 2, pl. XXX). Cette disposition présente quelque analogie avec celle d’une racine de Salsolacée âgée. Comme chez celle-ci, il y a sans doute deux modes successifs de formations secondaires ligneuses, mais produites bien entendu par un mécanisme différent.

Les inclusions de parenchyme ne m'ont pas paru exister dans les échantillons jeunes et de petite taille. Cela se comprend, lé bois de rosette étant très réduit. Dans certains pieds vigoureux, le bois de rosette est au contraire très développé et les paquets ligneux, disposés en cercles concentriques, sont séparés par du parenchyme formant des couches continues et non des îlots.

Chez les Raphanus, le bois de rosette présente des couches concentriques nombreuses, dont le nombre est en rapport avec le développement relatif de la rave, chez les types à tubercule allongé. Souvent des plaques ou des zones circulaires apparaissent grâce à la matière colorante contenue dans les parenchymes de réserve.

Les dispositions les plus curieuses sont celles que l’on rencontre chez les Sysimbrium austriacum et Lunaria biennis.

Considérons un pied de Sysimbrium austriacum bisannuel. La première année, il donne une forte rosette et si l’on coupe sa racine on la trouve formée d’un bois de rosette mou dans

lequel les vaisseaux sont disposés en files radiales plus ou moins irrégulières dans un parenchyme de réserve non ligniñé (fig. 3, pl. XLIV). Un pied de cette plante, à la deuxième année de développement, présente en plus un bois de fructification beaucoup plus dur, en couche continue, Ceci est conforme au plan général de structure de la plante monocarpique (fig. 1, pl XLIV).

Mais quelques pieds sont polycarpiques et remontent en donnant sur la tige aérienne des rosettes nouvelles, alternes, et situées à des hauteurs diverses. La coupe de la tige au-dessous de la rosette la plus élevée présente un bois dur uniforme entourant la moelle et correspondant au bois de fructification, et un arc plus ou moins épais et étendu de bois mou à files rayonnantes dans du parenchyme de réserve, correspondant à la phase de rosette. Plus bas, au-dessous de deux ou plusieurs rosettes alternes, le bois de rosette prend la forme d’un anneau complet. De sorte que la tige présente en coupe la disposition inverse de la racine de deux ans, c’est-à-dire que le bois dur est au centre et le bois mou à la périphérie (fig. 2, pl. XLIV). Dans la racine, on trouve trois couches distinctes et successives le bois de rosette de première année, le bois de fructification et le bois de rosette de la période remontante. Cette structure que j'ai provoquée expérimentalement sur certains pieds permettra de comprendre les structures très curieuses et plus complexes que l’on observe chez les Crucifères polycarpiques, en particulier chez celles qui sont, gazonnantes comme beaucoup de plantes alpines.

Le Zunaria biennis présente des structures très variables parfois suivant les pieds considérés, leur développement relatif et les conditions écologiques du milieu. Dans cette plante les feuilles alternes sont très nombreuses et la rosette est très développée.

Un pied en fruit m’a donné la curieuse structure suivante, dans l’axe hypocotylé : au centre se trouvait un bois de rosette encore reconnaissable, mais cependant plus ligniñé qu’un bois de rosette ordinaire; puis un bois très dur y faisait suite sans présenter de séparation tranchée. La croissance ligneuse semblait

s'être arrêtée brusquement, puis avait repris en donnant une couche épaisse de bois tendre où les paquets ligneux disposés radialement étaient disséminés dans du parenchyme mou de réserve. Enfin une couche de bois dur entourait le tout. L’explication de cette struéture si anormale en apparence est simple. Le pied examiné avait à peine poussé la première année, ayant cermé dans une allée presque stérile; la deuxième année il n'avait pas pu fleurir, mais s'était durci fortement; transplanté alors en terre de jardin, il avait repris vigueur et avait fleuri et fructifié. La coupe avait enregistré dans ses bois secondaires les variations écologiques du milieu (fig. 3, pl XXX VII).

Bien différente était la structure d’un autre pied cultivé au jardin botanique de Rennes. La coupe transversale de l’axe hypocotylé présentait au centre un bois primaire très réduit et peu lignifé, entouré d’une couche de bois très dur, à fibres très nombreuses et très épaisses. Cette couche était partagée en deux parties par une assise de bois et de parenchyme non lignifé n’absorbant pas le vert d’iode, et la partie la plus externe, d’abord entièrement fibreuse et vasculaire ne tardait pas à présenter des îlots de parenchyme de plus en plus nombreux disséminés irrégulièrement et isolés d’abord, se réunissant ensuite pour former des ilots plus grands et finalement les paquets ligneux se trouvaient former des îlots dans le parenchyme de plus en plus développé. En somme, cette structure correspond à la prenuère phase de l’exemplaire précédent, mais la plante n’ayant pas autant souffert, ses tissus sont plus développés et ses îlots beaucoup plus nets (fig. 4, pl XXXVII).

Des structures assez analogues se retrouvent chez un certain nombre de plantes accidentellement plurannuelles qui présentent ainsi des bois mous et des bois durs alternants ou des structures très tourmentées et fort variables suivant les pieds, ceux-ci n'étant presque Jamais dans des conditions de milieu identiques : Plantago coronopus, Digitalis purpurea, ete. qui peuvent présenter des bois alternativement durs et mous, en couches concentriques dont le nombre n’a pas toujours un rapport net avec Vagehemriaiets, pK Era pl RXXTS)

Des types offrant des variations intéressantes dans les bois

de rosette se rencontrent encore dans les Caryophyllées annuelles ou bisannuelles, à bois assez particulier. Ainsi la racine du Lychnis Githago (Ag. 3, pl XXX) présente au centre un bois mou entouré d’un bois un peu ligniñé. Vient ensuite un bois tendre auquel fait suite le bois de fructification. Les trois premiers bois correspondent à la phase de germination et de rosette, celle-ci ayant subi des variations d'activité et de repos pendant la période d'hiver et de printemps.

Le Dianthus Armeria présente des pieds annuels, provenant des bords de la mer. La coupe de la racine est très remarquable par sa complication. Le bois est toujours du bois spécial de Caryophyllée, mais il est formé de vaisseaux ligmifiés arrondis disposés en lignes radiales dans du parenchyme également en lignes radiales auquel font suite deux couches de bois dur séparées par une couche de bois en partie lignifié ou moins dur. L’assise subérophellodermique est très développée.

Les pieds bisannuels de ce même Dianthus (fig. 3, pl. D) ont une coupe de la racine, avec du bois de rosette auquel fait suite un bois de fructihcation plus ou moins zôné.

Le Silene Armeria, âgé de six mois, est tout aussi compliqué comme structure (fig. 4, pl XXX). Sa racine présente un bois de rosette typique des Caryophyllées auquel fait suite par transition progressive un anneau de bois dur. Puis l’on observe un anneau de bois tendre qu’entoure du bois dur. En un mot le bois de fructification présente trois zones distinctes, dont la médiane est bien moins lignifiée.

Les plantes de la famille des Malvacées ont une structure très particulière. Dans la racine de Malva maurifiana âgée de quatre mois, un bois de rosette occupe le centre et 1l est entouré par un nombre variable de cercles concentriques de vaisseaux ligneux séparés par des zones de fibres ligneuses et de parenchyme de réserve non épaissi ou faiblement épaissi mais non hgnifñié. Ces cercles donnent l'illusion de couches concentriques annuelles (fig. 1, pl. XXXI). Une structure analogue se retrouve chez beaucoup de Malvacées annuelles, bisannuelles ou plurannuelles : Æibiscus Trionum (fig. 2, pl XXXI), Lavatera trimes-

Zris (lg. 4, pl XXXD),, L. cretica (g. 3, pl XXXI), Lavatera arborea (fig. 3, pl XXXVIITL), etc.

L'Althæa rosea (Gg. 2, pl. XXXVIII), âgé de 4 mois, offre dans sa racine un type de structure assez analogue à celui que j'ai signalé chez cextäimes Crucifères comme le Zunaria biennis. Le bois de rosette est entouré par un bois de ramification formé par des paquets circulaires de vaisseaux entourés plus ou moins de fibres ligneuses, le tout disséminé irrégulièrement dans du parenchyme de réserve mou, formant tantôt des bandes circulaires plus ou moins étendues, tantôt des îlots intercalés entre le bois et les fibres, véritables îlots de parenchyme intraxylaire que nous retrouverons encore chez des Crucifères polycarpiques, avec une régularité plus grande.

Remarquons que le nombre des couches de fibres libériennes n’est pas d’une constance absolue et qu’il n’est pas en rapport avec le nombre des couches concentriques des bois.

Chez des plantes de familles très diverses, l’on voit des structures de la racine avec des couches ligneuses concentriques plus ou moins nombreuses, comme chez le Nzicofiana tabacum (Ag. 2, pl. XXXV), l’Omphalodes limifolia (Gg. 3, pl XXXIV), le Madia sativa (fig. 4, pl XXXIII), le Colomia grandiflora (fig. 4, pl. XXXIV), le Reseda luteola (fig. 1, pl XXXVD), le Schisanthus pinnatus (eg. 3, pl XXXV), l’Euphorbia helioscopia (hg. 4, pl XXXV), le Lycopsis arvensis (fig. 1, pl. XXXIV), le Borrago officinalis (fig. 2, pl. XXXIV), le Scandix Pecten Veneris (fig. 1, pl XXXIII), le Torilis nodosa (ESS pl. XXXIIT), le Zinaria bipartita (fig. 2, pl. XXXVII), le Verbascum Lychnitis (Gg. 4, pl. XL), le Verbascum Blattaria (fig. 1 et 2, pl. XLT), etc. ; il en est de même dans certaines tiges, comme chez le Nicotiana tabacum, V'Artotis grandis, le Senecio vulgaris, remarquable par la présence dans certaines de ses tiges d’un endoderme à plissements bien caractérisés, rappelant ainsi le Serecio scandens, étudié avec les plantes grasses; dans l’axe hypocotylé du Mercurialis annua (Ag. 2, pl XXXVT), du Datura (he: 1, pl XXXV), etc.

La figure 19, page 70, montre la disposition des bois chez la racine du Verbascum Lychnitis, à la phase de rosette.

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Une mention particulière doit être faite pour les Uy/zca annuels, U. pululifera et Ü. urens, à bois très spécial bien conru et remarquable par la disposition du tissu higneux qui présen: un nombre variable de coucues conce:.iques à xylaires-de parenchyme (fige. 3 et 4. pl. XXXAVD

Je signalerai encore ici le type CÆ zo/hera oi: pl XXXVII) qui possède habitueileracit dans sa tacix structure normale avec un bois de rosette au centie et un bcis ce fructification partagé en couches concentriques plus ou moin: nettes, étant donnée la disposition circulaire des vaisseau: ligneux formés à ce moment. J'avais observé dans un exemplaire ayant accidentellement fleuri au bout d’un an une structure inverse de la précédente avec bois dur au centre et bois tendre à l'extérieur. La culture en semis serrés m’a révélé la cause de cette anamolie. Divers pieds ont fleuri la première année, et, les ayant éclarcis en enlevant les pieds bisannuels voisins, quelques-uns de ces pieds annuels ont donné une nouvelle rosette et sont ainsi devenus polycarpiques. La phase de rosette ayant été très courte, le bois de la première rosette était à peine distinct du bois de fructification. La partie externe, formée du bois tendre, correspondait au bois de la deuxième rosette, très développée. C’est en somme ce qui s’est passé pour le Sysimbrium austriacum que J'ai étudié précédemment.

Ces curieuses variations dans la durée de la vie, dans le mode de développement et dans la structure secondaire d’une même espèce de plante, montrent bien que, pour interpréter sa structure, 1l est nécessaire d’avoir des données très précises sur l’organe qu’on examine, sur son âge véritable que l’on peut connaître seulement par l’époque du semis et enfin sur les facteurs écologiques qui ont pu influencer son développement. Autrement on s’exposerait à faire des confusions et même de grosses erreurs. Ce contrôle, comme on le verra, est plus nécessaire encore pour les plantes polycarpiques.