IV. — Structure des racines de quelques arbres
Après avoir étudié la structure des diverses catégories de branches qui constituent l’appareil végétatif aérien des arbres de notre pays, je me suis demandé si l’appareil radiculaire présentait aussi des structures différentes en rapport avec la valeur du géotropisme de ses parties et le rôle particulier qu’elles peuvent remplir chez quelques arbres (*).
J'ai observé des différences intéressantes entre les racines crdinaires qui ont pour rôle d’absorber la nourriture du sol et d’y fixer le végétal, les racines drageonnantes qui servent à la multiplication de certains arbres et les racines dites queues de renard qui se forment quand des racines ordinaires viennent à s'étendre librement dans une nappe d’eau (puisard, canalisation, tuyaux de drainage, ruisseaux).
Un certain nombre d’arbres peuvent présenter les trois catégories de racines que je viens d'indiquer. Tels sont les Peuphers. D’autres possèdent seulement les deux premières comme les Pruniers, etc. Mais l’immense majorité des arbres, dans les
(*) Des formations particulières et anormales ont d'ailleurs été constatées récemment (1915) chez des Monocotylédones par Buscalioni et Lopriore (72).
conditions de vie normale, n’ont qu’une seule sorte de racines, pivotantes ou fasciculées.
Peupliers
J'ai étudié en premier lieu le Peuplier Baumier, cultivé dans notre jardin d’Erquy, au voisinage d’un puits peu profond, à niveau d’eau presque constant.
Cet arbre présentait les 3 catégories de racines que je viens d'indiquer, car ses racines profondes avaient fini par pénétrer dans le puits et y former une queue de renard. II m’a donc été facile d'étudier comparativement leur structure.
Le Peuplier, comme l’a indiqué Van Tieghem (26), possède dans ses branches longues des couches concentriques ligneuses où le bois d'automne se distingue seulement par l’aplatissement tangentiel des fibres ligneuses. Mais cette distinction est suffsamment nette dans le Peuplier Baumier, à un faible comme à un fort grossissement.
Dans les exemplaires agés, l’on trouve des branches plus ou moins sympodiques, sortes de branches courtes, dont les pousses sont de plus en plus réduites. Dans l’arbre que j’ai étudié, une branche sympodique de huit ans avait trois couches concentriques ligneuses où le bois d'automne et le bois de printemps se distinguaient facilement, comme dans les branches courtes. Au-dessus de la 3° couche se trouvait une quatrième formée dans les cinq années suivantes, mais où il n’y avait plus de distinction possible entre les bois des années successives. Cette structure est bien conforme à ce que j'ai dit à propos des autres arbres précédemment examinés.
J'ai étudié ensuite une racine verticale et ramifñée, âgée de deux ans, née sur une racine horizontale drageonnante à peu de distance d’un drageon de l’année. Cette racine avait un bois très serré, dur, avec fibres épaisses et très nombreuses. Les vaisseaux étaient très étroits, en files radiales, séparés par des rayons médullaires étroits. Deux couches concentriques ligneuses bien nettes indiquaient son âge.
La racine drageonnante, sur laquelle était insérée la racine précédente, avait une structure bien différente. Le bois était
beaucoup plus tendre, poreux et n'avait que des fibres à lumen plus large, beaucoup moins nombreuses que dans la racine verticale. Les vaisseaux du bois étaient très grands, très nombreux, irrégulièrement disposés. À l’œil nu, on les apercevait avec facilité sur une coupe mince. On distinguait vaguement, à un grossissement convenable, deux couches concentriques ligneuses dans la coupe transversale et pourtant cette racine avait au moins cinq
n peut donc conclure déjà que, dans les racines drageonnantes de cet arbre, le nombre des couches concentriques ne correspond point à l’âge de ces organes.
Il y avait encore d’autres différences. La racine verticale avait une structure à symétrie axiale. La racine drageonnante était à symétrie bilatérale et présentait un dos et un ventre, assez peu prononcés, sauf dans les parties voisines des drageons où ceux-ci avaient amené la formation d’un dos épais avec une couche concentrique des plus nettes.
Ces racines drageonnantes portent aussi de petites racines naissant dans toutes les directions et qui les nourrissent directement dans les couches superficielles du sol où elles se trouvent.
La racine queue de renard était aussi âgée de cinq ans au moins, car elle avait été coupée 5 ans avant au moment du curage du puits. Quand je l’ai fait prendre, j’ai eu soin de faire couper la queue de renard au-dessus de l’insertion des racines de remplacement, c’est-à-dire que j'ai eu ainsi à ma disposition celles-ci et une portion de l’ancienne queue de renard, dont l’âge minimum était ainsi parfaitement établi.
En coupe transversale, les coupes effectuées au-dessus et au-dessous de la section m’ont fourni une structure semblable. Le bois, très mou et très vascularisé, très peu fibreux, avait des vaisseaux d’un diamètre plus grand encore que dans la racine drageonnante. La structure était absolument uniforme et il n’y avait aucune distinction possible entre le bois de printemps et le bois d'automne. La symétrie était axiale sensiblement.
On voit, par l’étude comparative de ces trois catégories de racines, que le géotropisme de l’organe et sa fonction ont une
influence considérable sur sa structure; que l’apparition de pousses feuillées sur un seul point de la racine suffit à provoquer la formation d’une dorsiventralité plus ou moins accusée suivant la capacité fonctionnelle de la pousse; enfin que c’est aux variations saisonnières du régime de l’eau qu’il faut attribuer l’apparition de bois de printemps et de bois d'automne différents et des couches concentriques ligneuses puisque dans les racines queues de renard, placées dans un milieu constant comme absorption de l’eau, on trouve un bois à structure absolument uniforme.
Chez le Peuplier suisse (Populus virginiana), j'ai trouvé des racines drageonnantes, avec drageons âgés de deux ans, dont l'épaisseur était plus faible entre la dérivation et l’arbre qu’audelà de celle-ci. La disposition présentée par ces racines rappelait celle que j'ai figurée dans les tiges rampantes de l’Obzone (g. 2). En outre, au-delà de la dérivation, la racine drageonnante avait été blessée à diverses reprises et assez profondément.
Tandis que les racines ordinaires, verticales ou obliques, avaient des vaisseaux en files radiales, de nombre moyen, entremêlés de fibres ligneuses épaisses, dures et très nombreuses, les racines drageonnantes avaient des vaisseaux plus nombreux et très grands, à diamètre au moins double des premiers.
Dans les échantillons où la racine drageonnante avait été blessée, les thylles étaient d’une abondance considérable, sauf dans le bois jeune formé par les pousses du drageon. Les échantillons sans blessures avaient leurs vaisseaux dépourvus de thylles.
La symétrie bilatérale et les couches concentriques étaient nettes, ct plus accentuées lorsque le drageon avait une grande vigueur.
La dureté différente des racines ordinaires et des racines drageonnantes était sensible au rasoir et même au couteau, et la différence de porosité sensible même à l’œil nu comme dans le Peuplier Baumier.
Quand on compare les racines drageonnantes du Prunier aux racines ordinaires, on trouve des différences de même ordre, mais moins tranchées.
J'ai remarqué, comme je le ferai ressortir pour d’autres
plantes dans la partie expérimentale de ce travail, que la suppression, en pleine végétation, des drageons ne provoque pas, dans la racine horizontale les reliant à la tige principale, la formation de couches concentriques ligneuses supplémentaires.
Cela n’a rien d’extraordinaire, car cette partie joue seulement un rôle d'union et est à l’état de vie presque ralentie.
Le Kobinia possède également des racines drageonnantes dont la structure varie suivant l’âge et la vigueur du drageon auquel elles ont donné naissance.
Chez une de ces racines âgée de 3 ans, un drageon de taille moyenne s'était développé en se ramifñant. La racine qui le portait présentait deux parties de même âge; l’une, grosse, correspondait à la partie extérieure du drageon, chargée de l’absorption spéciale à celui-ci; l’autre, petite, correspondait à la partie de la racine drageonnante formant trait d'union entre le drageon et le pied mère. Celle-ci était à l’état de vie ralentie.
La structure de ces racines possédait tous les caractères des racines drageons avec une écorce épaisse, un bois à larges vaisseaux irrégulhièrement disposés, entremêlés de fibres peu nombreuses et d’autant moins épaisses qu’elles étaient plus près du centre. Leur disposition et leur forme étaient différentes de celles qu’on trouve ordinairement dans le bois des Légumineuses. Le caractère adaptatif l’emportait alors sur le caractère spécifique.
Les racines drageonnantes portant des drageons plus âgés avaient une structure qui, avec l’âge, se rapproche davantage du type normal. Cependant, l’on n’y distingue pas de couches concentriques ligneuses, tandis que le drageon en est pourvu.
Dans les racines drageonnantes de l’Azlanthus glandulosus, les différences sont moins marquées que dans les plantes précédentes, bien qu’elles soient encore assez sensibles.
Les vaisseaux ligneux sont plus grands et plus nombreux, mais la dureté se rapproche de celle de la tige drageon et l’on y trouve des couches concentriques au voisinage de celle-ci. La séparation du drageon s'était faite de bonne heure dans l’exemplaire que j’ai examiné. Peut-être est-ce à cette séparation précoce qu’il faut attribuer la formation de couches concentriques,
la plante se trouvant ainsi de bonne heure dans les conditions
d’une plante ordinaire.