HISTORIQUE

Les phénomènes concernant la croissance en épaisseur et la structure anatomique des végétaux ont depuis longtemps attiré l’attention des naturalistes et l’on sait quelles discussions furent soulevées par les hypothèses de Malpighi (1) sur la transformation du liber en bois ; de Grew (2) sur le cambium ; de La Hire (3) sur l’individualité des bourgeons ; d’Agardh (4) et de Gaudichaud (5) sur l’individuahté des feuilles.

La présence de couches concentriques dans les bois secondaires d’un grand nombre d’arbres usuels et la concordance du nombre de ces couches avec leur âge sont des faits observés surement depuis la plus haute antiquité. Pourtant 1l n’en est pas fait mention dans les écrits des auteurs arabes, grecs et romains traitant d'Histoire Naturelle ou d'Agriculture. Pline (6) parle bien des dimensions extraordinaires de certains arbres et 1l cite une poutre de Mélèze de 120 pieds de long et de deux pieds de large : « Quand on calculait, dit-1l, quelle avait été la hauteur de la cime de cet arbre, on trouvait une évaluation à peine croyable. » Maus il ne dit rien du procédé de calcul qui servait à cette époque pour mesurer la hauteur d’un arbre dont on connaissait seulement la longueur d’une portion du tronc.

C’est à Malpighi que l’on attribue en général la découverte de la relation existant entre l’âge des arbres et le nombre des couches concentriques de leurs bois secondaires. Cette observation avait été faite bien longtemps avant lui et elle existait sûrement depuis longtemps à l’état de tradition populaire, ainsi qu’on peut en juger par ce que rapporte Montaigne (7). Dans un voyage en Italie qu’il fit en 1628, avant la naissance de Malpighi par conséquent, le célèbre écrivain français raconte

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qu’un ouvrier lui fit constater comment, d’après les cercles des bois, l’on pouvait « juger combien d’ans avait l’arbre et dans quelle situation il poussait, car la partie qui regarde le septentrion est plus étroite et a les cercles plus serrés et plus denses que l’autre. » >

En 1748, ce procédé de détermination de l’âge des arbres fut employé par Adanson, dans son Voyage aux Canaries. Ayant appris que des naturalistes anglais avaient, 300 ans auparavant, gravé une inscription sur un Baobab de grandes dimensions, il fit entailler le bois en cet endroit, et retrouva l’inscription couverte de 300 couches concentriques. Ainsi était pour lui démontrée la parfaite concordance entre l’âge et le nombre des couches concentriques ligneuses chez les plantes (8).

C’est à Duhamel du Monceau (0) que l’on doit les premières études détaillées et méthodiques sur ce point. Il indique que « les couches ligneuses que l’on aperçoit si sensiblement sur la coupe de certains arbres ne sont pas toutes d’une même épaisseur. Cette inégalité d'épaisseur dépend : 1° De l’âge de l’arbre, la sève d’un gros arbre ayant à se distribuer à un plus grand nombre de parties, les couches sont plus minces ; 2° De la vigueur de l’arbre, celui qui sera planté en terrain gras produira des couches plus épaisses que celui qui sera planté en terrain maigre ; 3° Enfin cette inégalité d’épaisseur dépend aussi souvent de l’état des saisons et de la durée de la sève ; dans une année favorable à la végétation, les couches seront une fois plus épaisses que dans les années très sèches ou très froides. »

C’est aussi lui qui a le premier décrit et figuré ce qu’on a appelé l’emboîtement des cônes. « Les couches ligneuses, dit-il, peuvent se comparer à des cônes qui se recouvrent les uns les autres ; le diamètre des arbres augmente tous les ans de deux épaisseurs de couches ». Par là, Duhamel voulait parler de ce

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qu'on a depuis désigné sous les noms de bois de printemps et de bois d'automne.

Le fait que les couches annuelles peuvent être plus épaisses

; Ta de + d’un côté que de l’autre (dorsiventralité) était, de son temps, utilisé par les jardiniers pour redresser les jeunes arbres « en

forçant les couches ligneuses à s'étendre d’un côté plus que de l’autre, à l’aide d’incaisions placées d’une certaine façon ».

Non seulement Duhamel a indiqué que les branches et les racines ont la même structure que les troncs et que leur âge peut se déterminer de la même manière, mais 1l est le premier à avoir étudié, d’une façon sommaire vu les procédés d’investigation dont il disposait, l'influence du milieu sur la production et la structure des couches concentriques ligneuses.

Au xXvIH° siècle, Daubenton, puis Desfontaines signalèrent d'importantes différences dans la structure anatomique des Dicotylédones et des Monocotylédones.

Pour Desfontaines (10), les Dicotylédones seules possèdent des couches concentriques ligneuses avec des rayons médullaires et elles s’accroissent par apposition de couches nouvelles à l’extérieur tandis que les Monocotylédones n’ont n1 couches concentriques, n1 rayons médullaires et leurs éléments naissent au centre de la tige de telle façon que leur croissance se fait d’une façon inverse de celle des Dicotylédones. À cette erreur qu'avait faite aussi Daubenton au sujet de la croissance en épaisseur des plantes, 1l manquait des termes pour la consacrer : ce fut Auguste-Pyrame de Candolle qui les donna en divisant ces végétaux en Exogènes et en Endogènes (1819). Il serait inutile de signaler cette inexactitude fondamentale si elle ne se retrouvait encore dans des ouvrages descriptifs tout récents, d’ailleurs excellents à d’autres points de vue, comme la « Flore de l'Ouest de la Krance », par exemple {11}.

Desfontaines, qui doit être considéré comme le véritable fondateur de l’anatomie appliquée à la classification végétale, fut mieux inspiré quand, à l’aide de cette science nouvelle, il résolut un certain nombre de problèmes taximomiques que l’on n'avait pu jusqu'alors élucider par les données de la morphologie externe. Il y avait alors beaucoup de plantes considérées comme « 2certæ Sedis » par les meilleurs botanistes descripteurs. Ainsi Linné et Gaertner plaçaient les Cereus dans les Monoccotylédones ; Gaertner et de Jussieu faisaient rentrer les Aristoloches également dans les Monocotylédones. Desfontaines, ayant trouvé chez toutes ces plantes des couches concen-

triques ligneuses et des rayons médullaires, les rangea dans les Dicotylédones et son opinion a prévalu depuis, parfaitement justifiée par les études modernes.

La voie ainsi heureusement tracée par le botaniste breton devait être particulièrement féconde. Elle fut suivie par de nombreux savants qui établirent bientôt que si les caractères indiqués par Desfontaines s’appliquaient à la majorité des Phanérogames, celles-ci présentaient cependant des anomalies variées et très importantes. Divers anatomistes signalèrent les structures particulières des bois de Conifères (12), de certaines Sapindacées (13), Bignoniacées (14), Malpighiacées (15), Ménispermées, Aristolochiées (16) et des Bauhinia (17). Mais tous ces auteurs semblent avoir considéré que l’exception confirme la règle et c’est ainsi que Richard conclut par cette affirmation, restée classique

« On peut en général reconnaître l’âge d’un arbre par le nombre des couches de bois et d’aubier qui composent sa tige ».

Il faut remarquer que ces auteurs ne s'étaient occupés que des arbres et des lianes. Et il en avait été de même pour A. P. de Candolle (18) qui s’est longuement étendu sur la question que J'ai à traiter ici. S’1l parle de plantes annuelles, bisannuelles et vivaces, et s’1l indique que des végétaux annuels (Zylla myagroïides, Reseda odorata) peuvent se transformer en plantes à tiges persistantes et ligneuses, il ne dit rien de leur structure et du nombre des couches concentriques ligneuses qu’elles peuvent présenter. Mais l’éminent botaniste a étudié avec soin les couches concentriques ligneuses chez les arbres, les variations de l'accroissement du bois et leurs causes probables, ainsi que les rhythmes de croissance de certains arbres. Il a décrit une méthode qui permettrait, à son avis, de déterminer sur la section d’un arbre coupé au niveau du collet, à la fois les lois de l’accroissement en diamètre de celui-ci et son Âge. Pour cela, 1l suffit de mesurer la circonférence du tronc à diverses époques et on déduit de la différence l'accroissement annuel du diamètre. Connaissant celui-ci, on a l’âge de l'individu par une simple règle de trois, abstraction faite de l'erreur résultant de

l’accroissement plus rapide de la jeunesse. Et il cite même des formules, dues à Otto (10), applicables à l’art forestier.

Pour de Candolle, dans la limite de ses observations sur les arbres centenaires, « rien dans la progression de l’accroissement des vieux arbres dicotylédones n’annonce la caducité, et chaque année ils grossissent d’une quantité qui peut bien être inférieure à celle de leur jeunesse, mais qui ne paraît pas aller en diminuant à partir d’une certaine époque ». C’est là une opinion qui ne concorde pas avec celle de Duhamel du Monceau, et qui est inexacte d’ailleurs, ainsi qu’on va le voir.

Il admet également, d’après Knight (20), que la dureté relative de l'écorce influe sur la production du bois. Cette opinion reproduite plus tard par Sachs, Hugo de Vries, etc. est abandonnée aujourd’hui par la majeure partie des physiologistes, depuis que les recherches de Krabbe (21), très précises, ont montré qu'il n’y a pas d’augmentation progressive de la pression de l’écorce au cours de la végétation annuelle des arbres. Cela ne veut pas dire cependant que la pression artificiellement exercée sur l’écorce ne contrarie pas la formation du bois, ce qui est démontré par l’expérience. ;

Dutrochet (22), dans ses mémoires, rapporte une observation intéressante. Ayant étudié les souches et les racines de l’Abies pectinata coupées et restées dans le sol, il constata que, malgré la décapitation au collet, ces Conifères continuaient à vivre et à s’accroiître en épaisseur pendant de longues années, en formant un bourrelet. Sur la section de celui-ci, il compta, à la loupe, 92 couches concentriques et il en conclut que l’arbre avait été abattu depuis 92 ans. Or les premières couches du bourrelet étaient les plus épaisses et visibles à l’œil nu ; les suivantes allaient insensiblement en diminuant d’épaisseur et les plus extérieures ne se distinguaient qu’à sa loupe. Cette disposition était pour lui le contraire de celle qui existe chez Îles arbres normaux qui, « avançant en âge, offrent des couches ligneuses de plus en plus épaisses ».

Un peu plus tard, on s’aperçut que, contrairement à l’opinion de Candolle et de Dutrochet, un vieil arbre grossit de moins en moins et donne des couches annuelles de plus en plus

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minces. C’est ainsi que chez les fameux Seguota géants de l'Amérique du Nord, on a observé que les couches deviennent à croissance régulière à partir du tiers environ de la distance de l'écorce au centre.et que près de l’écorce les couches sont aussi minces que du papier. L'on se fera une idée de l'incertitude qui règne quant à l’appréciation de l’âge par le nombre des couches concentriques ligneuses en constatant que les uns ont donné 1000 ans d’âÂge et d’autres 1.500 ans à ces Conifères ! Une méthode qui aboutit à de tels écarts est bien peu scientifique.

Adrien de Jussieu (23) apporte lui aussi des documents de même ordre : « Dans les derniers arbres qu’on trouve en se rapprochant des pôles, dit-1l, les couches annuelles peuvent se distinguer encore, mais sont d’une extrême ténuité ». Il critique en même temps l’opimion populaire, rapportée par Montaigne, et relative à la dorsiventralité des couches dans le sens sud-nord. En réalité, selon lui, l’action des points cardinaux est nulle et le phénomène est dû à des influences purement locales, soit à ce que l’éclairement est inégal sur les deux faces, soit à ce que les racines trouvent un sol plus riche d’un côté que de l’autre.

Dès l’instant que l’épaisseur de la couche hHigneuse annuelle varie en épaisseur, atteint un maximum pour décroître ensuite, il y à pratiquement avantage à ne pas laisser les arbres sur pied au-delà d’un certain nombre d’années.

Tous ces travaux anciens ont été repris et complétés à divers points de vue, soit par rapport à la démarcation des couches ligneuses; soit par rapport aux causes des différences anatomiques existant entre le bois de printemps et le bois d’automne, soit par rapport à diverses anomalies de ces bois: soit enfin par rapport à la production expérimentale des couches concentriques, des anomalies ligneuses et des changements de symétrie de structure.

Il serait aussi long qu’ennuyeux de donner ici la bibliographie complète des travaux parus sur ces sujets, celle-ci se trouve he ue d’ailleurs dans la plupart des traités généraux de Botanique, auxquels l’on peut facilement se reporter (24, 25, 26, 27). Je me RO , bornerai à indiquer rapidement ce qui, dans ces travaux, m’a

paru le plus important à préciser, d’après le but particulier de mes recherches.

Van Tieghem (26) est un des anatomistes auquel l’on doit les connaissances les plus étendues et les plus précises sur l’anatomie végétale ; 1l s'exprime ainsi, dans son Traité de Botanique, sans parler d'écologie

« Beaucoup de tiges ne présentent pas la structure secondaire et conservent indéfiniment la structure primaire. Une subérisation de plus en plus forte, une sclérose de plus en plus intense, c’est tout le changement qu’y amène le progrès de l’âge Il en est ainsi dans les Muscinées, chez la plupart des Cryptogames vasculaires, dans un grand nombre de Monocotylédones et chez certames Dicotylédones comme les Nymphéacées, le Nelumbo, l'Utriculaire, l’Adoxa, le Myriophyllum, la Macre, la Ficaire, etc C’est assez pour montrer que le phénomène en question n’est pas lié nécessairement à telle ou telle classe de plantes. Il se manifeste avec plus d’abondance et de diversité chez les Dicotylédones et les Gymnospermes. »

Si l’on ajoute, d’après Chodat (28) que certaines Graminées présentent, aux nœuds, des faisceaux libéroligneux chez lesquels on observe un cambium bien défini, par conséquent un début de structure secondaire, que des Monocotylédones (Dracoena, etc.) ont une structure secondaire spéciale, que les anciennes Ptéridophytes (Equisétacées et Lycopodiacées) avaient une assise génératrice cambiale circulaire, on voit combien la distinction établie par les anciens anatomistes entre les Dicotylédones et les Monocotylédones est illusoire.

Et, ce qui achève d’enlever toute valeur à cette distinction, Gaston Bonnier (29) a montré qu’il existe des Dicotylédones ayant une structure analogue à celle des Monocotylédones et que les deux structures peuvent s’observer dans la tige de cerlaines Renonculacées (Thalictrum minus). Pareil fait a été observé dans des Berbéridées par Citerne (30).

Les études d’anatomie écologique ont porté surtout sur l'influence des milieux aquatique et souterrain, de la pesanteur, de l’eau, de la température, des climats, etc.

Pour les plantes aquatiques et les plantes à rhizome, appar-

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tenant à des familles très variées, l’examen histologique a confirmé l'exposé qu’en avait fait Van Tieghem.

Pavillard (31), après avoir constaté ces faits, est allé plus loin. « La rareté des formations secondaires dans les tiges herbacées des plantes ahnuelles, dit-il, s'explique d’elle-même par Ja brièveté de leur existence et la rapidité de leur évolution. Mais l’absence de tissus secondaires est encore la règle dans la plupart des tiges qui s’écartent du type normal et présentent quelque particularité spéciale dans leur forme, leur structure ou leur mode de croissance. Tel est le cas des tiges souterraines, écourtées en bulbes ou allongées en rhizome », etc. Je montrerai, au cours de mon travail, que cette généralisation est quelque peu exagérée.

En général, on s’est très peu préoccupé de rechercher s1 les iacteurs écologiques pouvaient avoir une répercussion profonde sur la production des couches concentriques ligneuses, issues de l’activité cambiale ou péricyvclique, ainsi que sur la nature des péridermes. Et cela se comprend si l’on remarque que l’on a étudié surtout les productions de l’année même, qu’il se soit agi de tiges ou de racines, et l’on peut dire que les productions plus âgées, dont l’observation exige de longues années, ont été presque systématiquement rejetées du champ des recherches anatomiques, ou ont été négligées comme études d’ordre plutôt secondaire (*).

Cela n'empêche pas que certaines de ces recherches n’aient cffleuré parfois quelques sujets spéciaux que j'aurai à envisager ici. C’est ainsi que, s1 des auteurs ont été amenés incidemment à parler des couches concentriques ligneuses dans les plantes herbacées, ils ont admis que, quand elles existent, leur nombre correspond à l’âge réel de l’organe. Pour n’en citer que quelques exemples, choisis parmi les plus typiques, il suffit de dire que Géneau de Lamarlière (32), dans son intéressant travail sur les

(‘) Consulter la plupart des travaux d'anatomie parus depuis une trentaine

d'années et en particulier ceux concernant les principaux types de plantes dont il sera question ici dans ce mémoire.

Ombellifères, écrit qu’en comptant le nombre des couches concontriques ligneuses d’un rhizome de Seseli montanum, l’on pouvait se faire une idée précise de son âge ; et que Jonsson (33) admet que les couches concentriques présentées par les Rhodophycées, Algues qui croissent en épaisseur, doivent être considérées comme des couches annuelles.

La structure des lianes, ayant été l’objet d’études plus compiètes, on s’est aperçu que les anomalies des bois sont beaucoup plus nombreuses qu’on ne l’avait soupçonné et qu’elles ont souvent des origines différentes. Ainsi l’on a reconnu que l’assise génératrice cambiale peut fonctionner d’une façon plus ou moins active suivant les diverses régions de son pourtour (lianes rubannées et quelques Bignoniacées à bois pénétrés par des coins lhibériens) ; ou bien elle peut se fractionner en donnant seulement en certains points des îlots libériens qui se recouvrent plus tard de bois (Acanthacées), formant ainsi des inclusions de liber secondaire dans le bois secondaire. Ce liber intraxylaire a été étudié par de nombreux auteurs (34, 35, 36, 37, 38) qui en ont précisé la nature, les procédés de formation et la disposition variée.

Viret {39) a fait voir que les îlots libériens intraligneux et interligneux se ramuifient en se reliant entre eux et aux libers normaux et qu'ils coexistent avec la présence d’un bois fractionné. Ces liaisons s’effectuent surtout aux nœuds, rarement dans les entre-nœuds. Elles n'existent pas quand le bois est très compact et les rayons médullaires sont alors si comprimés qu'ils deviennent presque invisibles. Mais Viret, comme ses prédécesseurs, ne s’est pas préoccupé des variations de ces rapports avec l’âge et ne s’est pas demandé si chaque année, il se forme un nombre déterminé d’îlots intraxylaires ou interxylaires. Il suffit d’ailleurs de jeter un coup d’œil sur les figures contenues dans son intéressant Mémoire pour voir que ce nombre varie avec les niveaux des coupes et ne présente par conséquent aucune fixité.

Il y a des lianes qui possèdent un cambium dont l’activité n’a pas une longue durée mais qui, au contraire, cesse de bonne heure pour faire place à des formations ligneuses surnuméraires,

apparaissant dans l'écorce, le péricycle, le liber, le bois ou la moelle. L’on n’a pas recherché davantage le rapport de ces anomalies avec l’âge bien qu’elles forment avec les années des couches concentriques plus ou moins nettes.

L'on a considéré lès diverses anomalies présentées par les lianes comme le résultat d’une adaptation à la vie grimpante, au clématisme. Cette hypothèse n’est pas exacte, au moins dans tous les cas, puisqu'il y a des Lianes à structure normale et que, comme Van Tieghem l’a fait remarquer, 1l peut coexister, dans une même tige ou dans le même genre de plantes, plusieurs anomalies différentes avec la structure normale ou bien une anomalie affecter plusieurs organes à la fois ou un seul chez la même plante. Ainsi, dans les Datura, l’axe hypocotylé seul est anormal (Viret).

L'étude de la démarcation des couches concentriques, dites annuelles, a été définie et présentée d’une façon claire et méthodique par Van Tieghem (26), soit d’après ses propres recherches, soit d’après des documents établis par ses devanciers ou ses contemporains. [l est nécessaire de résumer ici les données au’il à établies.

Chez les Gvmnospermes, le bois, formé exclusivement de trachéides, placées radialement, présente à l’automne un aplatissement tangentiel de ses éléments qui permet en général de reconnaître l’âge de la plante. Chez les Dicotylédones, le bois secondaire est formé en général de trois éléments qui sont des vaisseaux de types variés, du parenchyme ligneux et des fibres ligneuses. La distribution relative de ces trois catégories de tissus ligneux est elle-même des plus variées quant à la grandeur et à la répartition des vaisseaux dans la couche concentrique considérée. Ceux-ci peuvent être de taille sensiblement égale dans toute l'étendue de cette couche (Acacia, Armoise, etc.), mais, dans la grande majorité des cas, ils sont inégaux ct les plus gros et les plus nombreux sont localisés dans le bois de printemps. Rarement ils sont localisés dans la région externe de la couche (Fromager).

Quant à leur distribution, elle est aussi variable. Tantôt ils sont disséminés uniformément (Marronnier, Erable, etc.)

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tantôt 1ls forment des groupes, des îlots, disposés d’une façon quelconque ou en séries radiales et tangentielles (Lierre, etc.), et c’est le cas le plus fréquent.

Le parenchyme ligneux peut être à parois minces et constituer des compartiments ligneux dans lesquels les vaisseaux sont disséminés (tubercules). Souvent 1l est très inégalement distribué autour des vaisseaux. Dans les Légumineuses, il forme des bandes transversales contre les vaisseaux et 1l est rarement inélangé aux fibres (Ajonc). Celles-ci peuvent exister dans toute la couche concentrique particulièrement abondantes dans la zone moyenne, elles peuvent s’y localiser et dans ce cas le bois de printemps et le bois d'automne en sont dépourvus (Robinier, Févier, etc.).

La nature des fibres du bois d’automne permet, conjointement avec les caractères précédemment indiqués, de distinguer facilement les couches annuelles. Quatre cas peuvent se présenter chez ces fibres

1° Il y a, au moment du ralentissement automnal de la végétation, un épaississement de la membrane suivi d’un aplatissement de la fibre dans le sens tangentiel et le lumen prend, en section transversale, la forme d’un rectangle de plus en plus aplati (Hêtre, Poirier, etc.). C’est le cas le plus commun.

2° L’épaississement de la membrane ne se produit pas et les fibres lhigneuses du bois d'automne ont la même épaisseur sensiblement que celles du bois de printemps mais leur aplatissement tangentiel reste fort net (Bouleau, Peuplier, etc.).

3° [Il n’y a ni épaississement de la membrane, ni aplatissement des fibres. Les bois de printemps et d'automne ne se distinguent que par des différences dans la proportion des fibres, des vaisseaux et du parenchyme ligneux (Cytise, etc.)

4° Il se produit simplement un amincissement des membranes chez les fibres d’automne (Charme, Caragana, etc.).

Van Tieghem dit aussi avec raison : « C’est quand, à une brusque différence dans la nature des tissus, vient s'ajouter une brusque différence dans le diamètre des éléments et dans l’épaisseur de leurs membranes, et lorsque ces deux différences sont à leur maximum, que la distinction des couches annuelles

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est le plus facile à saisir à lœil nu (Chêne, Hêtre, Châtaignier, Frêne, Févier, Robinier, etc.). Lorsqu’elles s’introduisent peu à peu et qu’elles n’atteignent pas un haut degré, la limite est de moins en moins facile à distinguer ; on arrive même à ne plus l’apercevoir à l'œil gü-ou à un faible grossissement, et c’est avec peine que le microscope la met en évidence (Ajonc, Olivier, etc.). On comprend qu’ailleurs elle puisse s’effacer tout à fait, soit accidentellement chez certains individus (Araucaria (*), etc.), soit d’une façon constante (Pipéracées, Opuntia, Mammillaire, Cobée, etc.). »

L'absence de couches annuelles chez les Pipéracées a été signalée par Debray (40). Houlbert (41), dans un travail sur le bois des Apétales, a indiqué des couches concentriques ligneuses dans une vieille tige de Chavica, où leur délimitation était très nette, et dans une très vieille tige de Piper excelsum où elles se distinguent par la production d’un plus grand nombre de vaisseaux dans le bois de printemps et un faible aplatissement des cellules des rayons à ce niveau. L’aplatissement consiste en un ralentissement progressif suivi d’un élargissement progressif et 1l n’y a pas saut, mais passage gradué. Ce type, comme on le verra, existe chez diverses plantes herbacées ou ligneuses, dans des conditions particulières. Je montrerai également qu’il peut y avoir d’autres dispositions suivant les plantes.

Divers auteurs ont signalé qu’il peut au cours d’une même année se former plusieurs couches concentriques ligneuses chez les arbres des régions tropicales quand 1l se produit, au cours de la végétation active, un ou plusieurs temps de repos suivis de reprises de l’activité de croissance, dans les régions où des périodes de pluie et de sécheresse se succèdent par à-coups, à intervalles suffisamment espacés.

Même l’on a indiqué, sans y attacher beaucoup d’impor-

(*) J'ai eu l’occasion d'examiner un certain nombre de pieds d'Arawcaria imbricata ayant poussé dans l'Ouest de la France et dont j'ai pu connaître exactement l'époque de plantation, Tous avaient des couches concentriques ligneuses très nettes ; le nombre de celles-ci n'était pas exactement égal au nombre des années pendant lesquelles l'arbre avait vécu, mais s'en rapprochait sensiblement.

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tance, que l’on trouve parfois, dans les arbres de nos régions tempérées, des couches annuelles séparées en deux parties par une ligne qui peut faire croire à la présence de deux couches là où 1l ne s’en trouve en réalité qu’une et produire des erreurs dans la déternunation de l’âge. Mais ces fausses lignes d’accroissement, dues à la perte des feuilles, aux gelées, aux insectes, à la sécheresse, etc., seraient, d’après la plupart des auteurs qui en ont parlé, facilement reconnaissables à ce que leur tissu plus serré passe par une transition insensible au tissu plus mou qui le suit, tandis que les bois de printemps et les bois d’automne auraient une limite nettement tranchée. Ces observations, qui n’ont été corroborées par aucun dessin, ne semblent pas avoir été l’objet d’un contrôle scientifique précis.

ux points de vue mi e 1 à IS, A ts d anatomique et physiologique à la fois les travaux sont également nombreux. La cause de l’excentricité te] de l’anneau ligneux annuel a été recherchée surtout par Schwartz {42), Hartig (43), Wiesner, Goebel ( etc. L’on sait X / Fs 9/3 » ; aujourd’hui que la dorsiventralité ou anisotropie des couches higneuses, l’épinastie et l’hyponastie des branches, dépendent 5 , , à la fois de causes intérieures et de causes extérieures, que les dos et les ventres peuvent s’intervertir et que cette structure est induite. L’on verra, par mes recherches, que la dorsiventralité peut se rencontrer dans la racine, contrairement à l’opinion de Van Tieghem, suivant laquelle la symétrie constatée dans la =

structure primaire se maintient à toute époque dans la structure secondaire de la racine.

L'action particulière de divers facteurs susceptibles de provoquer la dorsiventralité a été expérimentalement étudiée par plusieurs botanistes. Frank (45) a produit une dorsiventralité induite par des changements d’éclairement et Pick (46) a montré qu'il n’y a pas de dorsiventralité anatomique chez les branches de Biota ortentalis sans différences d’éclairement. Une plante peut donc, suivant la direction des radiations lumineuses, présenter la symétrie radiale ou la symétrie bilatérale. Frank a également montré que les positions orthotrope et plagiotrope sont des causes de structure radiale ou de structure bilatérale,

et, en interchangeant ces positions, on fait passer l’organe d’une structure à l’autre.

Mais, ainsi que l’a montré Goebel, la dorsiventralité n’est pas la résultante de l’action d’un seul facteur ; elle est l’effet de différentes combinaïsons de facteurs, ce qui est d’ailleurs la règle dans les questions de symétrie. Parmi ces facteurs, il faut signaler surtout les facteurs écologiques (lumière, température, climat, régime de l’eau, pesanteur (45), disposition des feuilles (46), agents mécaniques, blessures et opérations d’horticulture)

Ce sont aussi ces facteurs qui déterminent l’apparition de structures secondaires spéciales, correspondant à des adaptations morphologiques externes aujourd’hui bien connues par les travaux de la géographie botanique, en particulier par ceux de Warming, pour ne citer que les plus récents (48).

Parmi les ouvrages où l’on trouve des données ayant trait à l'écologie anatomique et se rapportant au sujet de mes recherches, je citerai quelques ouvrages seulement, tout en faisant chserver qu’ils n’ont qu’un rapport assez lointain avec celles-ci. Royer (49) a publié la Flore de la Côte d’Or en basant ses déterminations sur les caractères des parties souterraines. Cet ouvrage, très remarquable, a servi de base à un grand nombre de thèses depuis son apparition (1881) jusqu’à l’époque actuelle. Cela suffit à en souligner la valeur.

En dehors des travaux classiques de Costantin (50), de Sauvageau (51), etc, sur les effets de l’aquatisme, de ceux de Costantin sur la structure d’un certain nombre de rhizomes, j'indiquerai ici les recherches de Maige (52) sur les plantes rampantes. Cet auteur a montré qu’à l’état ascendant ou à l’état couché de la tige correspondent des formations ligneuses distinctes. De plus, au stade horizontal, il faut distinguer, chez les plantes rampantes, une phase sans racines ou à racines peu développées, à laquelle succède une phase à racines bien développées. Mais, ayant constaté ces faits dans le Veronica officinalis à sa première année de végétation, il n’a pas recherché ce qui se passait dans les années suivantes où apparaissent encore des

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parties orthotropes et des parties plagiotropes qui influent fatalement sur les parties plus anciennes.

Léger (53), sans se préoccuper des relations des structures avec l’âge, a décrit dans la racine de certaines Papavéracées des « couches concentriques assez semblables aux couches annuelles du bois des arbres, mais dans lesquelles les plus petits vaisseaux sont sur le bord le plus interne de la couche ». Mais, tout en décrivant ainsi très exactement ce qu’il a vu, il n’a pas examiné les rapports de la structure de la racine avec le rhythme spécifique de végétation de la plante et n’a pas distingué les deux formations ligneuses s1 différentes qui constituent ce que j'ai appelé le bois de rosette et le bois de fructification (54).

Je pourrais encore citer ici un grand nombre d’autres travaux, concernant surtout la matière médicale, où sont décrites et figurées des coupes transversales de tiges ou de racines âgées, mais d’âge cependant indéterminé. Il suffit de dire que si certaines d’entre elles, quoique âgées, ont des bois uniformes, on n’a pas recherché le rapport que leur structure peut avoir avec l’âge ou l’écologie.

Le rôle particulier de l’eau dans la production des couches concentriques ligneuses, dans la nature et le volume des bois, est d’une importance considérable. En cela, tous les savants sont à peu près d’accord, et l’on a maintes fois signalé, chez les bois secondaires, les différences de structure qui résultent des variations du régime de l’eau ; et l’on connaît en particulier les bois épais, à larges vaisseaux, des plantes abondamment :1rri1cuées et les bois minces, fibreux, à. vaisseaux étroits, des plantes adaptées à la sécheresse (Xérophytes).

Mais les physiologistes ne sont plus d’accord quand :1l s’agit de déterminer si ce facteur est celui qui détermine les formations du bois de printemps et du bois d’automne et les alternances qui-produisent ce que l’on a appelé les couches annuelles. Pfeffer (55) à fort bien résumé les arguments qui plaident pour ou contre les diverses hypothèses qui ont été émises à ce sujet et il faut convenir avec lui que pour élucider ces questions, il faudrait d’abord savoir « pourquoi de deux

cellules équipotentielles du méristème cambial l’une se développe en fibre ligneuse et l’autre est utilisée pour former un vaisseau ». Or, c’est ce que l’on ignore complètement.

Si la solution de ces problèmes semble ainsi reculer avec la précision touiours plus grande des recherches qui en montrent la complexité, il n’en est pas moins utile de l’aborder sous quelques-unes de ses faces qui sont plus sensibles à l’expérimentation. Et l’étude expérimentale de la production des couches ligneuses concentriques a été abordée par Lucien Daniel (56), dans ses nombreuses recherches sur les opérations d’horticulture.

Sans préjuger du rôle particulier que peut jouer chacun des éléments contenus dans ce qu’on a appelé les sèves brute et élaborée et auxquels l’eau sert de véhicule, — car constater des relations et des réactions ce n’est pas expliquer les causes mêmes des phénomènes, — il a désigné sous le nom de capacité fonctionnelle d’absorption et de capacité fonctionnelle de consommation les quantités d’eau chargée de produits solubles qui passent du milieu extérieur dans la plante (absorption en général) et qui sont fixées et rejetées au dehors (consommation par rejet ou fixation). Il a recherché ce qui se passe en général pour les tissus secondaires ligneux quand 1l y a équilibre entre ces deux capacités fonctionnelles ou quand au contraire l’une l’emporte sur l’autre.

En se plaçant ainsi au point de vue de l’équilibre ou des déséquilibres opposés de nutrition (pléthore ou disette) et par l’emploi raisonné des dérivations des courants d’eau normaux, ou par des modifications du nulieu extérieur, il est parvenu à reproduire un certain nombre de phénomènes physiologiques et morphologiques qui étaient encore en partie inexpliqués, comme la question des couches concentriques, par exemple, la dorsiventralité, la nature des tissus ligneux et la répartition de leurs éléments, etc.

Il a démontré que, en arboriculture, le manque ou l’excès d’eau et d’aliment provoqués par la taille ont des conséquences écologiques de même ordre que les variations amenées par les variations du milieu extérieur, et cela est facile à comprendre, car les réponses de l'organisme dépendent du but à atteindre

et non pas seulement de la nature de l’excitant, quand il s’agit de tropismes, de structures, etc.

C’est ainsi que, en dehors des dorsiventralités induites dont il a signalé de nombreux exemples et qu’il a produites à volonté, il a fait voir que tout arrêt de végétation suivi de reprise, quelle qu’en soit la cause, engendre la formation d’une couche concentrique surnuméraire si les seuils d’intensité et de durée suffisants ont été atteints. Si z représente le nombre de ces arrêts suffisamment espacés, la couche ligneuse formée pendant J’année où l’on a opéré comprend #7+7 couches concentriques FE (5 externes qui accompagnent parfois les modifications de la struc-

). En outre, 1l a insisté sur les conséquences morphogéniques

ture interne et montré le premier que les blessures (ou traumatismes) sont suivies de déséquilibres de nutrition souvent assez élevés pour provoquer la formation de diverses monstruosités (fasciations, torsions, anomalies florales, etc.).

En résumé, au moment où J'ai commencé mon travail, on possédait des données importantes sur la structure ligneuse des plantes aquatiques, des rhizomes, des plantes xérophiles, des plantes alpines ou arctiques, etc, considérées surtout pendant la structure primaire et pendant la structure secondaire de première année. Plus rares étaient les données relatives à la structure secondaire des plantes monocarpiques annuelles, bisannuelles ou plurannuelles et des plantes polycarpiques herbacées, en tenant compte des variations écologiques et des rhythmes héréditaires de végétation. Si l’on avait bien étudié la structure de la tige et des branches principales des arbres, on avait négligé celle des petites branches, fructifères ou non.

En abordant l’étude de l’action des facteurs écologiques sur les productions cambiales et phellogéniques d’un certain nombre de plantes prises dans les conditions normales de leur Fabitat et en essayant de les reproduire expérimentalement, Je ne me fais pas d'illusions sur les difficultés de la tâche que je me suis assignée ni sur les lacunes que présente mon travail, étant donnée l'étendue considérable d’un sujet aussi peu exploré. J'espère cependant qu’il ne sera pas inutile et qu'il contribuera à augmenter le domaine de nos connaissances sur l’anatomie normale et expérimentale.