PLANTES A RAMEAUX RÉPARATEURS EN ROSETTE
Il y a des plantes herbacées qui, au lieu de donner des rameaux réparateurs semblables à ceux qui ont été enlevés par décapitation donnent de véritables rosettes plus ou moins développées, pouvant fleurir dans l’année de leur formation ou seulement l’année suivante.
C’est en somme ce qui a été déjà indiqué pour des plantes remontantes.
Dans cette catégorie de végétaux particuliers, j’ai opéré
1° Sur le Sysimbrium austriacum, le Vesicularia utriculata et le Leucanthemum vulgare, dont les tissus ligneux de fructification sont bien développés et différents du bois de rosette:
2° Sur le Pissenlit, le Liseron, etc., dont les tissus hgneux secondaires sont sensiblement uniformes.
a) Formation de couches de régénération distinctes après
décapitation
Le Sysimbrium austriacum est une Crucifère bisannuelle commune sur les murs de Rennes. Les premiers entrenœuds de sa tige sont fort courts et, au début, toute la partie aérienne du végétal a la forme d’une rosette étalée sur le mur qui lui sert de support (fig. 117).
La deuxième année de son existence, la croissance en longueur recommence; des entrenœuds intermédiaires plus allongés apparaissent pendant que du centre de la rosette s'élève la tige florale simple ou ramufñée. Les derniers entrenœuds donnent l’inflorescence avec ses fleurs.
Sur des plantes de semis commençant à fleurir, j'ai sectionné la tige vers la hauteur de quinze centimètres environ. Quelques pieds ont émis des rameaux réparateurs en forme de rosette, ne différant en rien de celles que portent les pieds accidentellement remontants.
J'ai étudié l’axe hypocotylé d’un pied âgé d’un an, encore a l’état de rosette. Le bois secondaire était un bois de rosette normal, avec compartiments ligneux séparés par des bandes de parenchvme médullaire (fig. 3, pl. XLIV).
Le pied décapité, portant deux rosettes alternes (fig. 118) avait une racine comprenant, au centre du bois de rosette analogue au précédent, mais plus réduit, entouré par un anneau de bois dur. Cette structure était absolument semblable à celle d’un pied normal.
Mais au-dessus de ce bois de fructification se trouvait une couche annulaire de bois de rosette qui donnait à cette coupe fig. 1, pl XLIV) l’aspect singulier de la coupe de la racine chez certaines Crucifères, Plantaginées, etc, précédemment décrites.
La coupe de la tige, faite au-dessus de la rosette la plus inférieure en À B, présentait la structure suivante : au centre, une moelle assez volumineuse était entourée d’une couche de bois de rosette interne comme dans la racine, puisque la tige était apparue après la rosette. Le bois dur était entouré d’un anneau
Lore
= z e > 4 complet, légèrement dorsiventral, de bois de rosette formé par les deux rosettes de régénération.
Fig. 117. — Sysimbrium austriacum, à la phase de rosette, à la fin de la première année de végétation.
Fig. 118. — Sysimbrium austriacumn, dont la tige. après une première fructification, a remonté,
L’inflorescence et une portion de la tige voisine se sont desséchées et ie pied, en remontant, a donné deux rosettes alternes.
Le pied, normalement bisannuel, est ainsi devenu vivace et polycarpique.
La décapitation donne un résultat analogue sur certains pieds qui deviennent aussi polycarpiques.
A B, niveau de la coupe passant audessous de la rosette inférieure,
C D, niveau de la coupe passant audessous de la rosette supérieure, beaucoup plus faible que l’inférieure. le
La coupe de la même tige, effectuée en € D, au-dessous de la rosette supérieure de régénération, avait une structure semblable à la précédente, avec la différence que les bois de fructifi-
Ne
cation et de régénération étaient moins épais, et que ce dernier était disposé en arc (fig. 2, pl. XLIV).
Par la décapitation de tiges en fleurs du Vesicularia utriculata, j'ai obtenu aussi quelques rosettes de remplacement, mais non dans toutes les branches ainsi coupées. La variabilité des résultats m'a semblé résulter des différences de vigueur entre les branches traitées.
À l’aide de ce procédé, j'ai obtenu, dans les tiges à rameaux réparateurs en rosette, toutes les particularités de structure que J'ai déjà décrites chez des pieds venus dans des conditions normales, mais dont les branches étudiées (fig. 1, 2 et 3, pl. LV) avaient donné des rosettes après la mort progressive des inflorescences.
Enfin, par décapitation des tiges florales, j’ai provoqué chez le Leucanthemum vulgare des sortes de rosettes comme 1l s’en produit naturellement chez certains pieds dont les extrémités se dessèchent prématurément (fig. 119).
La structure typique de la rosette étant moins nette chez cette plante; les distinctions entre le bois de fructification et le bois de rosette rappelaient la disposition observée chez les Sysimbrium austriacuim, Phacelia et Chelone.
En effet on trouvait autour d’une moelle bien développée
1° Un anneau complet de bois bien lignifié formé pendant la montée à fruits;
2° Un bois de remonte ou de régénération, fractionné et formé de compartiments ligneux séparés par des rayons médullaires.
Ces bois fractionnés finissent par se lignifier, après la seconde floraison dans les pieds remontants. Ils ne se lignifient que l’année suivante dans les pieds qui fructiñient une seule fois dans l’année.
Si l’on compare les résultats donnés par ces rosettes de régénération après décapitation chez le Sysimbrium austriacum et le Vesicularia utriculata à ceux qu’a fournis l’'Œnothera biennis rendu artiñciellement annuel, puis devenu remontant en semis serrés et tardivement éclaircis, on voit que le bois de rosette peut occuper des places anormales. Habituellement placé
au centre de la coupe, il peut être placé à la périphérie et le bois de fructification occupe alors le centre.
Fig. 119. — Leucanthemum vulgare, dont la tige principale s'est desséchée après floraison en donnant deux rosettes de remplacement.
Celles-ci peuvent donner une deuxième floraison dans l’année et la plante est alors remontante.
Dans d’autres cas, les rosettes ne donnent pas de fleurs dans l’année de leur formation, mais seulement l’année suivante.
Le pied de cette composée vivace, ici représenté, correspond à une jeune plante de semis.
Les exemplaires âgés ont des tiges couchées radicantes qui finissent, au bout d'un certain temps, par se séparer de la plante mère, en donnant de nouveaux pieds. Le végétal non seulement se multiplie par ce moyen, mais il peut se diriger vers les régions du sol non encore épuisées.
Ces tiges radicantes sont de véritables marcottes naturelles. À mesure que poussent des parties nouvelles, les parties anciennes se détruisent par nécrose.
11 se forme chaque année des rameaux réparateurs en rosette qui donnent des bois fractionnés comme dans le pied dont la structure a été examinée ici, si la plante n’est pas remontante
Si celle-ci remonte, les bois forment une couronne complète de bois dur sensiblement uniforme, comme disposition des fibres et des vaisseaux, mais où l’on observe des couches concentriques plus ou moins distinctes, correspondant ou non avec l'âge, suivant que la vie active des parties anciennes s'est plus ou moins prolongée.
Aussi rien n'est variable comme la structure des diverses parties vivaces de cette plante.
C’est évidemment à des inversions de ce genre, causées par des perturbations dans les phases de rosette et de fructification qu’il faut attribuer les structures anormales analogues décrites dans la première partie de ce travail.
J'en ai eu la preuve en cultivant pendant cinq ans des pieds
vivaces de Plantago coronopus provenant de graines récoltées sur les falaises d’'Erquy.
La première année, la racine a seulement du bois de rosette; la seconde, après la fructification, on trouve que le bois de rosette est entouré par du bois de fructification. À ce moment une nouvelle série de feuilles forme une nouvelle rosette et souvent même la tige raccourcie se divise en donnant plusieurs rosettes. S1 l’on coupe la racine, âgée de deux ans, au moment où les nouvelles rosettes sont développées, on trouve au centre du bois de rosette, puis l’anneau de bois dur de fructifcation et enfin du nouveau bois de rosette.
Plus tard le même phénomène se reproduit chaque année, mais comme la racine s'accroît peu, la confusion entre les bois de fructification et de rosette ne tarde pas à s'établir et l’on a ainsi, dans la racine, une structure qui rappelle celle de l’Azbrietia (fig. 1, pl. XXI). Ainsi s'explique la coupe d’apparence anormale de la racine du Plantago coronopus représentée par la gure 3 de la planche XL, et aussi celle de la figure 2 de la même anche où le bois de rosette est beaucoup plus réduit par le fait de la croissance de la plante en terrain beaucoup plus aride.
A des conditions écologiques semblables ou différentes correspondent donc bien des structures semblables ou diffé- Henres:
J'ai également décapité des parties annuelles de plantes vivaces, à feuilles cpposées, un peu avant la floraison, en choisissant le Cextranthus ruber et le Scabiosa atropurpurea qui m'ont déjà servi de sujets d’étude à propos des plantes remontantes.
Les rameaux réparateurs sont en général assez courts, et forment une sorte de rosette très peu fournie.
Si l’on coupe transversalement la tige au-dessous des rameaux réparateurs, on trouve deux arcs supplémentaires de bois de régénération. Mais ces bois sont simplement plus tendres que le bois existant au moment de la décapitation ; ce ne sont pas des bois de rosette typiques.
En supprimant, dès le début, l’un des bourgeons opposés,
au-dessous de la section, J'ai obtenu un seul arc de bois de régéaération.
Cette expérience a son intérêt, car elle explique pourquoi beaucoup de rhizomes à bourgeons opposés ont du bois en arc ou dorsiventral parce que un seul des bourgeons se développe en général pour dannér une tige feuillée à chaque nœud.
Par des considérations du même genre, on expliquerait la disposition, symétrique par rapport à plusieurs plans, de certaines racines de Geranium à tiges faussement dichotomiques ; celle des tiges de Vigne, à deux dos et deux ventres, etc. Cela concorde fort bien avec l'explication de la structure des tiges de l’année chez le Gleditschia triacanthos, telle que l’a donnée Gaston Bonnier (46).
b) La décapitation n'entraine fas la formation de bois de régénération distincts
J'ai recherché si la décapitation pouvait produire des couches concentriques supplémentaires chez les plantes qui en possèdent déjà un grand nombre comme, par exemple, diverses Malvacées, ou qui, au contraire, n’en ont pas normalement, comme le Pissenlit, le Convolvulus arvensis, le Sonchus arvensis, etc:
Un pied de Walva rotundifolia, ayant été décapité à l’âge de trois mois à un centimètre du collet, donna deux rameaux réparateurs égaux qui, trois mois après, furent décapités à leur tour. Le pied fut récolté à l’âge de neuf mois et il n’avait pas encore fleur: à ce moment.
La coupe transversale de la racine (fig. 3, pl. XLV) présentait alors une structure très voisine, au point de vue de la disposition des tissus, de celle de la racine d’un pied non décapité de même âge (fig. 2, pl. XLV).
Il n’y avait donc pas eu production de couches concentriques supplémentaires nettes chez ce pied de Malva, malgré deux décapitations espacées et une vigueur considérable chez l’exemplaire opéré.
J'ai fait de très nombreuses décapitations au voisinage du
collet chez le Pissenlit, en supprimant totalement la rosette. Dans aucun cas, la régénération de cette partie n’a été suivie de la formation de couches concentriques hgneuses distinctes. Dans une autre série d’expériences, j'ai coupé la racine à ses deux extrémités et je l'ai ensuite enterrée en position normale en tenant compte de la loi de niveau de Royer (49) ou n enterrant au contraire le tronçon à des profondeurs diverses. Des rosettes de remplacement se sont partout formée: à la partie supérieure; de petites racines se sont développées à la
rtie inférieure. Chez certains pieds, 1l est apparu sous la racine
(@) rss)
des racines adventives puissantes laissant l’ancienne racine à l’état de vie ralentie ét établissant à leur profit une forte dérivation radiculaire.
La vieille racine, à la fructification, s’est vidée de ses résersa coupe présentait l’aspect ratatiné des tissus qui a déjà été décrit et figuré chez le Scorzonère. Plus tard, la -rosette ayant à PO
remplie d’inuline et ses parenchymes sont redevenus turges-
uveau fabriqué des réserves, cette racine s’est à nouveau
GÈAES.
Dans aucun cas, je n’ai observé de séparation entre le bois normal et le bois de régénération. Ù
Les expériences faites sur le Soxchus arvensis, le Muloè: dinm alpinuim, les Convolvulus arvensis et Soldanella, etc., simplement décapités ou fragmentés à des degrés divers et enterrés à des profondeurs variées, m'ont donné des résultats analogués à ceux fournis par le Pissenlit. Lu
Il y a donc Bon nombre de plantes, ou plus exactement d’organes de plantes, qui, à la suite de la décapitation ou de la fragmentation, ne donnent pas de couches concentriques supplé-
mentaires et auxquelles la formule #+7 n’est pas applicable.
