II. Vaisseaux biliaires. — Ces vaisseaux, parleur

4^ ORGANISATION INTÉltlEUi'.K nES INSECTES.

conslance cLins toutes les esj)èces , sauf an très-petit nombre do cas , jouent sans aucun cloute chez les Insectes un rôle plus important que c un qui précèdent, mais sur lequel les physiologistes sont beaucou j) moins d'accor !. Leur forme est aussi plus constante que celles des vaisseaux saîivaires : ce sont partout des tubes fiu.'ormes, ordinairement trèsalongés , très-flexueux , et dont les circonvolutions rampent à la surface da ventricule chylifîque et des intestins. Leur couleur, déterminée par celle du liquide qu'ils contiennent, est rarement blanche et le plus souvent brune, noirâtre, verte, etc. Une membrane unique, très-mince et très-délicate, paraît seule les composer ; elle se déchire avec la plus grande facilité; aussi , est-il très-ililTicile de dérouler ces vaisseaux et de les dégager du tissu adipeux et des dernières ramifications des trachées au milieu desquelles ils sont plus ou moins plongés et qui les maintennent en place.

La forme des vaisseaux hépatiques est sujette à peu de modifications. Ils sont ordinairement du même diamètre dans toute leur étendue; quelquefois leur base ou leur extrémité est un peu plus grêle que le reste. Chez certaines espèces, comme les Muscides , ils paraissent parco'.irus dans toute leur longueur par une ligne spirale, ou étrani;lés de distance en distance comme dans la Dorihesia characias et la Cicada orni (i) , ce qui leur donne un aspect granuleux ou variqueux. Ceux du Melontha uidgaris (2) ofirent une disposition plus singulière; ils sont mu-

(1) PI. i5, fig. 3, g.

(2) PI. 14, fig. 6, ee, et fig 7.

NUTraTTON. 47

nis d'un double rang de digitations très-serrées , é'^ales entre elles, dont quelques-unes sonlLifurquées, et qui les foni paraître frangés des deux côtés. Ces exceptions à la forme normale se rencontrent assez rarement.

Pour le reste, les vaisseaux biliaires varient davantage, et il est nécessaire de les examiner sous le rapport de leurnombre, de l'endroit du canal digestif où ils s'abouchent, et de leur mode d'insertion. Voici les différences qu'ils présentent , considérés sous ces trois points de vue.

Quant au nombre, il n'y en a point dans la famille des Pucerons ou Aphidiens. C'est la seule qui ait jusqu'à présent offert cette exception. Il y en a :

Deux chez la plupart des Coléoptères , des Hémiptères, des Diptères et quelques espèces des autres ordres. Ce nombre est le plus commun de tous ; mais il est essentiel de remarquer que, dans ce cas , ils s'abouchent toujours avec le canal intestinal par leurs deux extrémités , de sorte qu'on pourrait les regarder comme étant réellement au nombre de quatre, et s'étant soudés deux à deux par un de leurs bouts. C'est ainsi que les considèrent quelques anatomistes.

Trois chez quelques Coléoptères , comme les Cérambycins , les Cljrysomélines, etc. La remarque, faite au sujet du nombre précédent, s'applique également à celui-ci.

Quatre chez beaucoup de Diptères, un certain nombre de JNévroptères, tels que les Termites^ les Psoques^ et la plupart des Aptères pourvus de mâchoires et par conséquent broyeurs.

Six chez la plupart des Lépidoptères.

48 OHGAMSAÏlON INTKIJLL'I'.E DES IKSI-fTKS.

Huit dons beaucoup < e Névroplèrcs , comme les BîyrméléGns ^ \qs llémcrohcs ^ tic.

Quatorze dans la Formica rufa , d'après Piamdiior.

Enfin , un nombre ilHmiLé , el qui peut aller jusqu'à cent cinquante et au delà, dans les Hyménoptères, les Orthoptères et les Névroplères subulicorncs.

Ces divers nombres sont daiis un rapj^ort assez fixe avec la longueur de ces orgimes , c'est-à-dire que moins il y en a plus ils sont alongés, et réciproq ement. D'ajirès cette rè^le, ils doivent atteindre leur maximum de longueur quand il n'y eu a que deux, et c'est en effet ce qu'on observe dans beaucoup d'espèces. Celte longueur surpasse souvent cinq à six fois celle du corps.

Le lieu où s'insèrent les vaisseaux biliaires peut varier de quatre manières comme suit. Ils s'abouchent :

1°. Dans le ventricule chylifique. Ce cas est le plus rare de tous; on en voit un exemple dans la Dorthesia characias , les Psjlles (i), !a Cicada orni (a), chez qui ils aboutissent absolument au milieu de l'oreane en c[uestion. Dans les Blattes^ d'nprês Ramdhor, leur terminaison a lieu à son extrémité au-dessus du pylore.

2". Immédiatement au-dessous du rétrécissement pyîorique (3). C'est la disposiiion la plus répandue de toutes, et c[ui a lieu dans la majorité des espèces de tous les ordres , excepté celui des Hémiptères. Quelquefois cependant, comme dans les Meloe . les vaisseaux hépatiques sont situés tellement sur la limite

(1) Léon Dui'our , Recherches sur les Héniiplàres , û^. loS et no.

(2) PI. i5, fig. 3, g.

(3) PI. i4, iig. I, 2, 3, 6, 8, e, e.

NUTRITION. /Jq

du ventricule chylifique et de l'intestin , qu'il devient difficile de déterminer s'ils appartiennent à l'un plutôt qu'à l'autre.

3°. Au-dessous du pylore , par une de leurs extrémités, et par l'autre sur une partie variable des intestins , mais le plus ordinairement sur le cœcum. Les Ljtta , les Blaps , les Ténéhrions , en offrent un exemple. Cette sorte d'insertion paraît plus commune parmi les Coléoptères que dans les autres ordres.

4°. Sur rintestin , au point de séparation de l'intestin grcle et du cœcum. L'ordre des Hémiptères appartient presque tout entier à cette catégorie. A peine en connaît-on quelques exemples parmi les autres.

On sent que ces positions si différentes doivent influer sur celle que ces organes occupent dans la cavité splanclinique. Ainsi, dans le dernier cas , ils sont accumulés presque en entier à l'extrémité de l'abdomen , tandis que dans les autres ils se répandent plus ou moins sur l'intestin et le ventricule chylifique , comme nous l'avons dit plus haut.

Le mode d'insertion des vaisseaux hépatiques peut être immédiat ou médiat.

Dans le premier cas , qui est le plus commun, aucun organe , servant de dépôt au fluide sécrété, ne s'interpose entre le vaisseau producteur et le canal intestinal. On y observe plusieurs dispositions différentes.

Dans une première, ces organes s'abouchent avec le canal digestif par une seule de leurs extrémités. L^autre reste libre et flottante dans la cavité intestinale. C'est ce qui a lieu toutes les fois que les vaisseaux hépatiques sont au delà de six. Au-dessous de ce nombre , cela s'observe aussi assez fréquemment,

INTR. A l'knTOMOLOGîE, TOMK II. 4

5o Or.GANISATION INTi':UirUKE DES INSECTES.

et notamment dans les Ljcus ^ les Cantharis ^ \e& Sjlpha^ etc.

Dans une seconde , ils s'abouchent par leurs deux bouts avec le tube intestinal , et forment ainsi une anse plus ou moins flexueuse et étendue. Ce mode d'insertion domine chez les Coléoptères, est presque universel parmi les Hémiptères , et se présente aussi très-fréquemment dans les autres ordres , excepté, comme nous venons de le dire, lorsqu'il y a plus de six vaisseaux biliaires.

Les Courtilières ofïrcnt un exemple d'une troisième disposition. Chez elles, les vaisseaux biliaires, qui sont nombreux et courts ^ se réunissent tous en un tronc commun qui remplit les fonctions d'un canal déférent.

On en voit une quatrième dans la Dorthesia characias, chez qui ces organes, au nombre de deux , forment un cercle complet et aboutissent chacun à un tube très-court , qui se réunit à son correspondant pour former un conduit unique également très-peu alongé.

Enfin , nous citerons encore les Muscides , qui ont cruatre vaisseaux biliaires libres à leurs extrémités , lesquels se réunissent deux à deux et s'abouchent dans le canal digestif par deux tubes séparés.

Dans le cas d'insertion médiate, les vaisseaux biliaires aboutissent à une poche ou vésicule qui sert de lieu de dépôt momentané au fluide qu'ils sécrètent. C'est un organe analogue aux bourses salivaires, que nous avons décrites plus haut. Il existe chez tous les Hémiptères de la tribu des Géocorises, et dans toutes les espèces il a la forme d'une poche

NUTRITION. 5l

arrondie, située immédiatement à la partie antérieure du cœcum (i). 11 n'est pas encore bien certain qu'elle soit séparée de ce dernier par une valvule.

On peut encore remarquer la position relative que gardent entre eux les orifices des vaisseaux biliaires. Quand ils sont nombreux , ils sont en général très-rapprochés , sans garder d'ordre bien distinct ; mais lorsqu'ils sont en petit nombre , tantôt ils forment une espèce de collier autour du point d'insertion , tantôt une moitié s'ouvre d'un côté du canal disestif et l'autre moitié du côté opposé { Mjrméléon) ^ ou bien ils sont situés les uns au-dessus des autres, comme dans beaucoup de Névroptères, ou enfin tous sont placés du même côté (les Acheta).

Tels sont les principaux caractères des organes qui nous occupent, étudiés anatomiquement. Quant à leur fonction physiologique, c'est-à-dire à la nature du liquide qu'ils sécrètent, c'est un point encore en litige en ce moment , et nous ne les avons nommés vaisseaux biliaires que pour nous conformer au langage généralement établi. Les premiers entomotomistes , tels que Malpighi et Sw^ammerdan , les regardaient comme des sortes de vaisseaux lactés , analogues à ceux des vertébrés , et leur donnaient le nom de vaisseaux i^ariqueux. Leur manière de voir, renouvelée dans ces derniers temps par feu Gaëde (2) , aurait eu quelque apparence de fondement si les vaisseaux en question s'ouvraient constamment près du ventricule chylifîque;

(1) PI. i5. fig. I, h.

(2) Remarques sur les prétendus vaisseaux biliaires des Insectes, (en allemaïul) No^'a acta phys. ined. iial. cur. tome X, pars. 2«, p. 325.

mais ils aboutissent souvent^ comme on vient de le voir, à peu de distance de l'anus, et l'on a demandé avec raison comment alors ils pourraient extraire des molécules nutritives du bol alimentaire dans un point ou l'acte digestif est évidemment terminé. De nos jours, les physiologistes se sont partagés sur la question dont nous parlons. Les uns , tels que Cuvier (i) , MM. Léon Dufour (2) et Carus (3) ont attribué à ces organes des fonctions analogues à celles du foie. D'autres, et notamment MM. Rengger (4) les ont au contraire regardés comme sécrétant un liquide urinaire. M. Strauss (5) , en rapportant les expériences de ce dernier physiologiste, paraît aussi se ranger de cet avis. Meckel , enfin, adoptant une opinion mixte, après avoir d'abord regardé ces vaisseaux comme excrementitiels , a émis l'idée qu'ils remplissent une double fonction, c'est-à-dire qu'ils sécrètent un liquide urinaire par une de leurs portions et de la bile par l'autre (6) , manière de voir qui a été adoptée en dernier lieu par MM. Tiedemann (7) et J. Muller (8). L'analyse chimique montre en effet que l'acide urique , à la présence duquel sont dus , comme personne ne Tignore , les calculs qui se trouvent parfois

(i) Anatomie comparée, tome IV, p. i53.

(2) Recherches sur les Hémiptères, p. 24-

(3) Traité élémentaire d'anatoniie comparée, tome il, p. 278 delà traduction française.

(4) Physiologische untersuchiingen iiber die thierische haitshaltung der Insehten, Tubingen, 1817, S. :>a.

(5) Considérations générales, cV;., p. afio, et suivantes. (G) Archiv Jûr die physiologie, tonio I, p. 21.

(7) Traité complet de physiologie de L'Iiomiue , ?-''. partie, p. 473 de la traduction fiançaise.

^8) De !jlniid:ilnnim seceritcntirnu s'r:icliivn pcniliori, p. (>3.

dans la vessie, existe chez les Insectes, même ceux qui sont dépourvus de vaisseaux urinaires. Dès 1810, M. Robiquet l'avait reconnu dans les cantharides, analysées en entier (i), et depuis il l'a été par John et Brugnatelli (2) , dans la matière que rendent les Lépidoptères ])eu de temps après leur naissance , et par M.Wurzer (3) et M. Chevreul (4) dans le fluide retiré des vaisseaux dont il est question en ce moment. Enfin récemment, M. Audouin, ayant analysé des concrétions caIcLilaires extraites de ceux d'un Lucanus capreoluSf a constaté leur identité chimique avec les calculs humains de la vessie. Ce dernier entomologiste ])ropose en conséquence de changer le nom de vaisseaux biliaires en celui d'uri/io-biliaires (5).

On ne peut donc maintenant se refuser à admettre que les vaisseaux, dont nous parlons, sécrètent, dans certains cas , un liquide analogue à l'urine. Mais, d un autre côté, ce n'est pas une raison pour rejeter l'opinion de Meckel , car lorsque ces organes s'ouvrent dans le voisinage du ventricule chylifique , ou dans sa cavité même, comme chez les Cigales , il est impossible <!e croire qu'ils mêlent autre chose que de lu bile ou quelque liqueur analogue aux matières alimentaires alors en pleine digestion. Il est donc assez probable que leurs fonctions sont sous

(i) Annales de Chimie, tome LXXYÏ, p. 3o2.

(2) Giornale de Jisica , tome YIII , p. 42.

(3) Même ouvrage, tome IV, p. 2i3.

(4) Strauss, Considérations générales, etc., p. 201.

(5) Annales des sciences naturelles, a"' série, Zoologie, tome V, p. 129.

la dépendance immédiate de leur position, et qu'ils fournissent uniquement de la bile lorsqu'ils s'ouvrent «lans le ventricule chylifique ; à la fois rie la bile et un liquide urinaire quand leur insertion est en même temps postventriculaire et intestinale ; enfin de l'urine seule quand ils sont placés près de Textrémité du ca-

nal digestif

III. Vaisseaux urinaires. — Ce sont de véritables organes dépurateurs qui remplissent chez les Insectes les mêmes fonctions que les reins et la vessie parmi les vertébrés. Ils sécrètent ces fluides ordinairement noirâtres, très-caustiques et odorans, que certains de ces animaux lancent par Tanus lorsqu'on les irrite , et qui causent la cuisson la plus vive lorsqu'ils tombent dans les yeux. Ils répètent par leurs formes à l'extrémité anale du corps les vaisseaux salivaires de la partie opposée et sont doubles comme eux ; mais ils sont beaucoup moins répandus que ces derniers dans la série entomologique. On ne les a encore observés que chez les Coléoptères carnassiers ou les Carabiques et les Hydrocanthares , certains Brachélytres , les Sjlpha et quelques Mélasomes et Taxicornes. Un petit nombre de Diptères, appartenant principalement aux genres Bombjlus et Leptis ^ sont les seules espèces des autres ordres chez qui on les ait également reconnus.

La structure des ces organes paraît un peu plus compliquée que celles des vaisseaux biliaires. On distingue nettement dans quelques-unes de leurs parties deux membranes , dont l'inteine est beaucoup plus mince et délicate que l'autre. Celie-ci présente assez fréquemment des anneaux ou des plis transverses , et îiaraît de nature contractile.

L'organisation de ces vaisseaux passe du reste par les mêmes degrés de complication que ceux de la salive; cependant ils sont rarement aussi simjdes, et presque partout se composent d'un appareil sécréteur varié à l'infini, d'un ou plusieurs canaax déférens, et d'une poche servant de réservoir au liquide sécrété, et pourvue d'un conduit excréteur, qui s'ouvre tantôt dans le rectum , tantôt dans le cloaque , à côté de l'anus.

L'odeur de ce liquide approche , chez les GaraBiques, de celle de l'ammoniac et de l'acide su'ifuriquè réunis. Il est presque toujours incolore, rarement brunâtre ou jaunâtre. Dans les petites espèces de cette famille, il se volatilise aussitôt après sa sortie du corps; mais les grandes, et notamment les Carabus^ peuvent l'éjaculer à plusieurs pouces de distance, et on la voit alors sortir par jets précipités et subits. Dans le Carabus auratus (i) , l'appareil urinaire consiste de chaque côté en deux grappes de petites utricules arrondies, munies chacune d'un pédicelle, et qui toutes aboutissent à un tube, lequel, en se réunissant à son correspondant de l'autre grappe , forme un long canal déférent. La vessie est grande , ovoïde, et terminée par un canal e^créteur alongé. Chez le Chlœnius vestitus {i) , les utricules de sécrétion sont alongées , frangées sur leurs bords et plus ou moins recourbées : leurs pédicelles s'anastomosent les uns avec les autres , de manière à former une sorte d'arbuscule très -élégant, qui se termine par un canal déférent unique, lequel s'abouche dans une vessie à

(1) PI. i6, lig. I.

^ï) PI. iG, %. 4.

peu près de même forme que la précédenLe. L'appareil des Omophron (i) et des Elaphrus est plus simple. H n'existe qu'un seul utricule assez volumineux , réniforme, et qui communique par un canal unique avec une vessie , dont la forme se rapproche de celle d'une cornue

Chez les Brachiniis et les Aptinus , qui appartiennent à la même famille , le fluide urinaire et son organe sécréteur ont éprouvé une modification singulière qui valu à ces Insectes le nom de Bombardiers. Le premier, au lieu d'être liquide comme chez les Carabus ^ est éjaculé avec explosion sous la forme d'une vapeur blanchâtre , d'une odeur forte et piquante, analogue à celle de l'acide nitrique , et qui présente les mêmes propriétés que celui-ci , c'est-à-dire qu'elle rougit le papier bleu, et détermine sur la peau l'apparition de taches rouges qui bientôt passent au brun , et persistent psndant assez long-temps. Chez les o-randes espèces exotiques de Brachinus , l'efïet est encore plus prononcé que dans celles de nos climats , et la sensation de brûlure , après plusieurs décharges devient si vive, qu'on est obligé de lâcher l'animal , ainsi que nous l'avons souvent éprouvé. 11 n'est, du reste, aucun entomologiste qui n'ait joui souvent du spectacle de cette espèce d'artillerie, surtout en levant des pierres sous lesquelles ces Insectes aiment à se réunir en grand nombre. Le nombre des explosions varie suivant la vigueur de l'animai , et, quand il est épuisé , on ne voit plus sortir, au lieu de fumée, qu'un liquide jaune ou brunâtre, qui se concrète aussitôt sous la forme d'une croûte lé-

.1) PI. iG, fig. G.

MJTi.IÏION. 07

gère, laquelle , suivant M. Léon Dufour, laisse échapper des bulles d'air comme si elle faisait eliervescencc. La vapeur elle-même dépose sur les corps qu'elfe touche une matière pulvérulente blanche ou jaunâtre.

La modification de l'appareil , au moyen de laquelle le liquide excrémentitiel est ainsi vaporisé , consiste en l'addition d'une seconde vessie de dépôt (i) , placée en arrière de la première , et dans laquelle ce changement paraît s'opérer. Le reste de l'organe varie, du reste , considérablement selon les espèces. Ainsi , dans ïy^ptùius displosor (2) , les utricules sécrétoires sont très-petites , dépourvues de pédicelles propres, et rangées autour d'un axe commun comme les corolles des fleurs composées. Les canaux déférens sont au nombre de trois j et semblent j^orter chacun à leur extrémité quatre fleurs pédicellées. Dans le Brachinus crepitans {3) , au contraire, le canal déférent est unique, et les utricules, qui sont alongées , semblables à des cœcums et bifides pour la plupart;, viennent toutes s'aboucher à son sommet sur un point commun.

Les deux genres dont nous parlons ne sont pas, du reste , les seuls parmi les Coléoptères qui jouissent de cet' avantageux moyen de défense. Nous Favons retrouvé, quoique à un moindre degré, dans les Ozœna, Insectes propres à TAmérique, et d'après des observations que nous a communiquées M. Payen de Bruxelles , qui a résidé long - temps aux îles de la Sonde et aux Moluques , il existerait également chez les Paussus.

(1) PI. 16, %. 2 c, et (ig. 3 d.

(i) PI. i6, %. 3.

(3) PI, 16, fig. 2.

Dans les Dytiques (r) et les Gyrins , l'organisation de l'appareil est plus simple. Les utricules sont remplacées par un vaisseau filiforme , très-entortillé , et qui s'insère sur le conduit excréteur d'une très-petite vessie. Le liquide sécrété est incolore et d'une fétidité presque insupportable.

Les grandes espèces de Brachélytres , des genres Emus et Staphjlinus , font saillir à volonté de l'extrémité de leur abdomen deux vésicules oblongues ou coniques , d'où s'échappe une vapeur subtile , d'une odeur pénétrante sui generis , et qui , dans quelques espèces , a la plus grande analogie avec celle de l'élher sulfurique. L'organe qui la prépare est encore plus simple que celui des Hydrocanthares précédens , et consiste en un vaisseau plus ou moins long, sans la vessie ni le canal excréteur ordinaires (i). On retrouve cette même absence de complication chez les Sylpha , mais avec cette différence, qu'ici il n'existe qu'un seul appareil urinaire au lieu de deux. Le liquide urinaire est roux , et d'une odeur aussi infecte que celle des charognes dans lesquelles vivent ces Insectes.

Les Mélasomes produisent un fluide incolore d'une odeur particulière, et qui ne peut se comparer à rien. Les petites espèces s'en couvrent abondamment lorsqu'on les saisit, et parmi les plus grandes de nos pays il n'y a guère que les Blaps qui puissent la lancer à une certaine distance comme les Carabiques. On ne l'aperçoit même qu'en tenant l'animal sous un certain jour, et l'on voit alors qu'il sort , non par l'anus , mais par les côtés du dernier anneau abdominal. Mais

(i) PI. i4, fig. 2, //, //.

(2) PI. i4, fig. 3, m g.

dans les grandes espèces exotiques , notamment du ffenre Tenebrio , telles que les T. gigas , grandis , aTTTiatus, etc. , cette liqueur est plus abondante , plus caustique , et l'animal peut la lancer à un et même deux pieds de distance. L'appareil sécréteur des Blaps^ le seul qu'on ait encore examiné, paraît différer notablement de ceux précédemment décrits ; mais la délicatesse de son tissu et ses connexions avec les organes voisins rendent presque impossible de l'apercevoir en entier. M. Léon Dufour , à qui nous empruntons (i) les détails qu'on vient de lire , n'a pu y distinguer de chaque côté qu'une vessie assez grande, à parois très-minces , et qu'entourent un grand nombre de replis vasculaires adhérens , qui paraissent être des vaisseaux sécréteurs.

Le même anatomiste a découvert des orçanes urinaires chez les Hypophleus , les Diaperis et les Boletophagus^ de la famille des Taxicornes , Insectes dont l'odeur a la plus grande ressemblance avec celle des Mélasomes ; mais ceux dont nous venons de parler suffisent pour donner une idée de l'extrême variété que la nature a répandue dans l'organisation de ces appareils. Les autres familles de Coléoptères paraissent jusqu'à présent en être totalement privées.

On voit d'après ce qui précède , qu'outre sa fonction essentielle, l'appareil urinaire des Insectes en remplit une seconde non moins utile à l'animal dans beaucoup de circonstances , celle de lui servir d'arme défensive contre ses ennemis.

Telle est l'organisation du canal digestif des Insectes. Bien que nous ayons dit quelque chose de ce

(i) Annales des sciences naturelles , mai 1826.

6o ORGANISATION INTi'KIEUBE DES INSECTES.

(ju'il est chez les larves , il nous reste , pour compléter ce sujet , à parler des changemens successifs cju'il éprouve dans le cours de la métamorphose (i). Ces changemens sont d'autant plus considérables que cette dernière est plus complète, et;, à cet égard, les Insectes peuvent se partager en deux grandes divisions. Chez ceux à métamorphose incomplète , ou les Orthoptères, les Hémiptères et cjuelques Névroptères , le canal intestinal est, au moment de la naissance, à peu près tel qu'il restera dans tout le cours de la vie. Ses divisions existent déjà, ainsi que ses annexes, quand il y en a , et dans des proportions semblables. Il ne fait que s'accommoder à îa croissance que prend l'animal en s'alongeant au fur et à mesure que celui-ci augmente de volume, sans que ses diverses parties altèrent beaucoup les rapports de grandeur qu'elles avaient entre elles. Ce qu'il présente de plus remarquable , c'est de se dépouiller à l'époque de la dernière mue de sa membrane muqueuse interne, et d'en prendre une nouvelle, ce qui n'a pas lieu chez les Insectes à métamorphose complète lors du passage de l'état de nymphe à celui d'Insecte parfait. L'ancienne membrane est expulsée par lanus ou peut être digérée. Ce renouvellement simultané de la muqueuse et de la peau montre, ainsi que le remarque avec juste raison M, Burmeister (2) , que chez les Insectes comme chez les vertébrés, la première n'est autre chose que la seconde modifiée. Du reste, ce fait établit une distinc-

(1) Voyez sur ce sujet : Dutrochet, sur la métamorphose du canal intestinal des Insectes, Journal de physique, tome LXXXVl, p. i3o et suivantes, et un mémoire de Meckel, dans les Deutsches archiv fur die Physiologie, tome IV, p. 285.

(2) Handbuch der Entomologie, tome I, p. lt)C».

NUTRITION. 6l

tion plus apparente que réelle entre les Insectes dont nous parlons et ceux à métamorphose complète , car ceux-ci rejettent de même leur muqueuse à chaque mue tant qu'ils sont à l'état de larve. Ce n'est que lorsqu'ils passent à celui de nymphe que les tissus de leur canal digestif, jusque-là très-délicats , lâches et facilement séparahles , deviennent plus denses , plus résistans , et ne se renouvellent plus.

Chez ces derniers Insectes , c'est-à-dire les Coléoptères, les Hyménoptères, les Lépidoptères et les Diptères, les modifications du canal digestif sont au contraire extrêmement considérables. H y a non-seulement alongemont des diverses portions de l'organe qui existaient dans la larve, mais en outre altération profonde de leurs proportions relatives , formation de nouvelles parties et disparition de quelques autres. Le changement de nourriture, qui a lieu très -souvent par suite de la métamorphose , comme chez les Lépidoptères , par exemple, où la chenille est phytophage, et l'Insecte parfait vit du suc des fleurs , ne paraît pas être la cause directe des modifications dont nous parlons ; car elles ont lieu même lorsque le mode d'alimentation est le même chez la larve et l'Insecte parfait.

Ainsi , chez les Coléoptères carnassiers , qui vivent de proie sous tous leurs états , l'œsophage , un jabot très-petit , un ventricule chylifique , glabre à l'extérieur et long, et un intestin plus ou moins alongé , sont les seules parties qui existent dans la larve. Si on les examine dans l'ïnsecte parfait, on y remarque les changemens suivans : le jabot s'est considérablement agrandi; le gésier qui n'exislait pas s'est formé, avec son appareil compliqué de trituration; le ventricule chylifique s'est couvert CAtérieurcment de villosités,

62 OUGANISATION INTÉUIEUSE DES INSECTES.

enfin l'inLeslin est le seul organe qui soit resté à peu près tel qu'il était. Il arrive généralement dans ces espèces carnassières que la longueur totale du tube digestif n'est pas sensiblement altérée , et quelquefois même qu'elle est moindre cliez l'Insecte parfait que chez la larve ; on en voit un exemple parmi les Djtiques. Le contraire a toujours lieu chez les espèces phytophages, notamment chez les Lamellicornes. Ici le canal intestinal n'excède guère, chez la larve, le corps en longueur; tout paraît sacrifié au ventricule chylifique , qui remplit presque en entier la cavité splanchnique , et où s'accumulent , comme dans un vaste réservoir, les matières nutritives. Il est large, d'un diamètre égal dans toute son étendue, et souvent muni de ces appendices cœciformes dont nous avons parlé ; l'œsophage et l'intestin sont au contraire fort courts. Dans Tlnsecte parfait, le ventricule chylifique est au contraire excessivement long ; il est devenu plus étroit , et se termine postérieurement par une longue portion lubuleuse ; il a perdu en même temps tous ses appendices, à l'exception des vaisseaux biliaires; l'intestin s'est considérablement agrandi et ses diverses portions sont devenues plus distinctes. Enfin le tube digestif entier s'est alongé au point d'avoir de cinq à douze fois la longueur du corps.

Un exemple choisi dans l'ordre des Lépidoptères fera mieux saisir les modifications successives qui ont lieu pendant ce travail caché de la métamorphose. Nous l'emprunterons au beau travail de M. Hérold sur le développement de la Pievis Brassicœ (i).

(l) JEiitwickelungeschichte der Schmetterlinge, etc. I vol in-4''- Casselund Marhur^, i8i5.

NUTRITION. 6j

La larve decelLc Piéride présente un œsophage trèscourt, auquel s'insèrent des vaisseaux salivaires petits, et des vaisseaux sélifères très-développés ; un ventricule chylifîque énorme, cylindrique^ et plissé en travers ; enfin un intestin grêle très - court , auquel succède un cœcum gros, boursouflé et très-peu alongé.

Deux jours après que cette larve s'est transformée en chrysalide, on observe que l'œsophage s'est un peu accru dans le sens longitudinal et qu'il est devenu plus grêle ; le ventricule chylifîque a perdu considérablement de sa longueur et de son diamètre : l'intestin iirêle s'est alonijré, et le cœcum commence à être suivi d'un rectum assez distinct. Les vaisseaux salivaires et biliaires restent à peu près les mêmes ; mais ceux de la soie qui seront inutiles à l'Insecte parfait sont diminués de près de moitié.

Six jours plus tard ces derniers vaisseaux ont complètement disparu ; mais en revanche on voit poindre, à la partie postérieure de l'œsophage qui s'est encore alongé, ce jabot modifié, que nous avons dit servir à la succion. Le ventricule chylifique s'est contracté et commence à se partager en deux portions ; l'intestin grêle a pris une longueur encore plus considérable.

Chacun de ces changemens devient plus sensible dans la chrysalide, à mesure qu'ajjproche le mornent de l'éclosion , et le Papillon naît enfin avec un œsophage très -grêle et très -long; un jabot de succion formé par une vésicule volumineuse qui flotte dans la cavité thoracique j un ventricule chylifique médiocre et double , enfin avec un intestin grêle et un cœcum peu distincts l'un de l'autre, alongés , et décrivant d'assez nombreuses circonvolutions. Les vaisseaux sa-

livaires et hépaticfues subsistent à peu près tels qu ils étaient dans la chenille (i).

C'est par des changemens analogues que le canal intestinal se modifie dans les autres ordres. Ce qu'ils offrent de plus important à noter, c'est la formation de l'ouverture anale , lors du passage à l'état de nymphe , chez les larves des Mjrméléons ^ des Guêpes et de* Abeilles^ qui jusque-là en étaient dépourvues. Ces larves se dépouillent , comme les autres , de la muqueuse interne du canal digestif; mais, comme elle ne peut être rejetée faute d'anus , elle s'accumule en paquet dans une espèce de sac situé en arrière du ventricule chylifique , et qui n'est autre chose que l'intestin, alors excessivement court. Elle est ensuite expulsée dès que la larve se change en nymphe.

Les Diptères présentent , d'un autre côté , une exception à la règle d'après laquelle le canal intestinal est plus court dans la larve que dans l'Insecte parfait. Ramdohr, par exemple, a trouvé que dans la Musca vomitoria cet organe a deux pouces uu quart de long chez la première , et seulement un pouce et un quart dans le second. Cette différence porte principalement sur le ventricule chylifique , qui est très - alongé dans la larve, et diminue d'environ de moitié chez l'Insecte parfait.

Les lois, d'après lesquelles se transforme le tube di-

(i) On peut prendre une idée de ces changemens dans les figures I, 2 et 3 de la Planche i3, qui représentent les organes intérieurs du Sphynx ligustri dans leurs trois états. Nous doDnous également PI. i5, lig. G, 7, 8 9, d'après M. V\c\.et{ llechciches pour servir a l'histoire et ci l'anatoinie des J'àrygauidcs , 1 vol. iii-4" 1 Genève, i834 ), lesniodificttions successives du canal digestii' dans la Phrygiitiea sfriala .

gestif, varient, comme on le voit, d'un ordre à l'autre, ou plutôt dans chaque famille et même chaque genre naturel. Maison est bien loin de connaître un assez i^rand nombre de faits pour pouvoir formuler ces lois d'une manière satifaisante.

§ 2. Du système circulatoire.

On admet généralement que , chez les Insectes , le chyle, transformé en sang, transsude simplement à travers les pores du canal digestif pour se répandre dans la cavité intestinale. Jusqu'à présent on n'a découvert chez eux rien qui ressemblât aux vaisseaux chylifères des vertébrés, à moins qu'on ne veuille regarder comme quelque chose d'analogue ces villosités et ces appendices , dont est pourvu le ventricule chylifique dans certaines espèces, opinion qui est aujourd'hui abandonnée par le plus grand nombre des physiologistes. Pendant long-temps également on a cru que ces animaux étaient entièrement privés de circulation , et que leur sang était en quelque sorte stagnant autour de leurs organes intérieurs. Mais, dans ces derniers temps , des observations de la nature la plus délicate ont fait découvrir chez eux un mouvement de translation du fluide sanguin , qui n'est , il est vrai, qu'une image imparfaite , un dernier vestige de ce qui a lieu chez les vertébrés, mais qui n'en constitue pas moins une circulation réelle.

L'organe qui donne l'impulsion à ce mouvement circulatoire est un vaisseau tubulaire qui s'étend, sous la peau du dos, de la tête à la partie postérieure du corps ( i) , immédiatement au-dessus du tube digestif.

(î) PI. î3, iig. I, 2, 3, rt a a.

INTR. A i/f.NTOIIOIOÇII: , TOT>fr îî,

66 ORÛANISATIOX IXTÉRÏEOKE DES INSECTES.

à<mt il est ordinairement séparé par une couche plus ou moins épaisse de tissu graisseux. Il est désigné par presque tous les auteurs sous le nom de vaisseau dorsal. On l'aperçoit sans peine dans la plupart des larves, surtout chez les chenilles à peau rase et transparente^ et l'on y voit une fluctuation prononcée d'arrière en itvant^ comme si un fluide contenu dans son intérieur était poussé par des jets onduleux de la partie anale du corps vers la tête. C'est effectivement ce qui a lieu, et ce mouvement de systole et de diastole s'opère , sauf des perturbations accidentelles , avec autant de régularité que les contractions et les dilatations du cœur chez les vertébrés.

Malpighi, qui le premier découvrit cet organe dans la chenille du Bombyx du mûrier ( i ) , frappé de son mouvement et des rétrécissemens qu'il y cause par intervalles , le regarda comme un véritable cœur ou plutôt comme une suite de cœurs , et n^ésita pas à lui donner ce nom. Il le croyait en même temps sans ouverture à ses deux extrémités.

Swammerdam , dans son immortelle ^iè/m naturœ^ partagea entièrement l'opinion de Malpighi ; seulement il affirma avoir vu de petits vaisseaux sortir du vaisseau dorsal, d'autres s'y rendre, et il en injecta même quelques-uns avec un liquide coloré en rouge. Il s'abstint néanmoins de décider sic'étaient des artères ou des veines.

Réaumur, Bonnet et Degéer s'occupèrent aussi du vaisseau dorsal, mais sans apporter aucune lumière nouvelle sur sa structure et ses usages. Le premier

(i) Dissertatio de Bomhyce, i vol. in-4°- Londres, 1669. — Œuvres gontflètts, tome II, p. 20.

crut avoir découvert dans une Tenllirédine \Hylotoma roj"^) un second vaisseau situé à la partie inférieure du corps, et exécutant, comme l'autre, des pulsations régulières (i) ; et Bonnet rapporte en avoir vu autant dans une chenille (2). 11 est hors de doute que ce second vaisseau n'était autre chose que le canal digestif, qui a aussi son mouvement péristaltique , comme on l'a vu plus haut. Degéer, de son côté , avait cru distinguer des apparences de vaisseaux sanguins dans la pâte d'une larve de Phiygane ^ et une pulsation sem- Llable à celle d'une artère dans la cuisse d'une Ornjthomya avicidaria (3).

Lyonnet décrivit mieux que ses prédécesseurs le vaisseau dorsal dans son Traité anatomique de la chenille du saule. Mais son œil ]ierçant, qui avait suivi dans leur trajet plusieurs milliers de muscles et de nerfs, ne put découvrir la structure réelle de cet organe. Il avança , contrairement à l'opinion de Malpighi, que ce n'était ])as un vaisseau circulatoire, et tomba dans une erreur grave , en le supposant chargé de sécréter la substance destinée à former les nerfs. Dans un autre ouvrage , Lyonnet parle en peu de mots d'un courant sanguin qu'il avait aperçu dans les pâtes d'une Puce (4).

Un courant semblable fut également , quelques années plus tard, vu par Baker (5) dans les pâtes de quelques Insectes , dont il ne spécifie pas l'espèce, et dans les ailes des Grillons.

(1) Mémoires sur les Insectes, tome II, p. io3.

(■?.) OEuvres complètes , tome II, p- 809

(3) Mémohes, etc., tome 11 , p. fio5, et VI, p 287.

(-\) Lesser, Théologie des Insectes, tome II, p. 84, note.

(,j) Baker, On ihe microscope, tome î, p. i3o.

G8 ORGAN'ISATiON INTÉUIEURE DES INSECTES.

L'opinion de Lyonnet acquit en quelque sorte force de loi , lorsque Cuvier l'eut complètement adoptée dans son Traité d'anatomie comparée , après avoir répété toutes les recherches de ce célèbre observateur. Il considéra également le vaisseau dorsal comme un organe sécréteur , sans toutefois déterminer de quelle nature était cette sécrétion.

M. Marcel de Serres , dans plusieurs mémoires sur ce sujet (i) , s'efforça de prouver que cet organe a pour fonction d'absorber une partie du chyle qui transsude du canal intestinal, et de le faire passer ensuite entre les mailles du tissu adipeux , où il achève de se transformer en graisse.

Enfin, parmi lessavansquide nos jours se sont encore occupés de ce sujet en l'enrichissant d'observations importantes, mais non décisives , nous citerons encore MM. J. Muller (2) et Herold (3).

Tous ces auteurs, considérant le vaisseau dorsal comme fermé de toutes pnrts , ne pouvaient arriver à aucun résultat définitif. Le problème des fonctions de cet organe restait ainsi aussi obscur cjue jamais , bien que son analogie de structure et de position avec celui de certaines Arachnides et des Annelides fît naître une forte présomption , qu'il servait au même usage que chez ces animaux , où l'on savait depuis assez long-temps qu'il est l'organe moteur d'une véritable circulation. Les incertitudes à ce sujet furent enfin levées par la belle découverte que fît M. Carus en J826, de courans sanguins dans la larve de VyJgrion

(1) Mémoires du Miiseiini d'iiisloira naturelle, tomes IV et V. {■!) Dissertaiio de vase dorsali lasectoruin, i vol. iii'-j'*. Bertin, 181G. (3) Physiologische untersuchiiiif[en uhcr das r'ùckenga/Uss dcr Iiisecten, S'', Marhiira:, 1824.

.NuruIiiOiV. 6y

puella (i), et la description détaillée que donna peu de temps après M. Strauss de la structure du vaisseau dorsal (2). Depuis, les faits mentionnés par ces deux savans ont été vérifiés par un grand nombre d'observateurs; on les a complétés par de nouvelles découvertes, de sorte que re:ar.lcnce d'une circulation chez les Insectes, circulation cjui s'accorde d'ailleurs avec la place élevée qu'occupent ces animaux dans l'échelle zoologique, est un fait désormais acquis à la science, bien qu il reste encore un assez grand nombre de

points à éclaircir (3).

Cette circulation n'est rendue manifeste que par les

globules que contient le sang, cjui lui-même est un fluide incolore, ou légèrement verdàtre. Ces globules , qui sont plus ou moins transparens, paraissent différer beaucoup entre eux pour la grosseur dans les diverses espèces d'Insectes , ainsi que cela a lieu chez les vertébrés. Ljonnet décrit ceux de la chenille du saule, comme étant trois millions de fois plus petits qu'un

(i) Les premières observations de M. Car us ont été faites dans l'automne de 1826, et communiquées par lui au congrès des naturalistes allemands , tenu à Dresde la même année. Depuis il en fait l'objet de deux mémoires; l'un imprimé en 1827 à Leipzig, sous le titre de : Découverte d'une circulation simple activée par le cœur dans les larves des Insectes névroptères {en allemand) ; l'autre inséré dans les Nov. act. phys. med. acad. nat. cur. vol. XV, partie 2. Foyez aussi son Traité d'anatomie comparée, tome IL

(2) Considérations générales sur l'anatomie des animaux articulés, etc., I vol. in-4.", Paris, 1828.

(3) M. Léon Diifour est, à ce que nous croyons, le seul entomotomiste qui aujourd'hui refuse toute espèce de mouvement circulatoire aux Insectes. (/^oje5 ses Jiecherches sur les Hémiptères, p. 2^2 et suivantes. ) jNlais un témoign.agc négatif, quel que soit d'ailleurs son poids, ne peut infirmer une foule de témoignages positifs. Celui de M. L. iJi'. four prouve seulement que, dans les Hémiptères, l'organisation du vaisseau dorsal est peut être plus simple que chez les autres Insectes.

nm ORGANISATIOIf INTERIEURE DES INSECTES.

grain de sable, tandis que, selon M. Carus, ceux de Y^grionpuella surpassent en grosseur les globules du sang humain. Leur forme est en général ovale ou ronde, et leur diamètre de 7^ à ^-^ de ligne. Le sang , tel qu'on le trouve dans le vaisseau dorsal, se dissout promptement, quand il est mêlé avec l'eau; les globules perdent alors leur transparence habituelle et se coagulent en une masse visqueuse qui , desséchée , se durcit et craque sous les doigts comme le fait le sang humain en pareille circonstance. Leur marche dans le fluide n'est pas régulière; tantôt ils s'avancent dans la même direction, et tantôt la traversent plus ou moins obliquement.

Le vaisseau dorsal étant le centre d'impulsion du mouvement circulatoire , il convient de décrire sa structure et sa forme avant d'aller plus loin.

Cet organe, ainsi qu'on l'a vu plus haut, s'étend comme un cordon , d'une extrémité à l'autre de la partie dorsale du corps. Il est presque toujours plus ou moins fusiforme, étant un peu plus large dans son milieu qu'à ses deux bouts, qui vont en s'amincissant graduellement , surtout l'antérieur. Dans quelques espèces on aperçoit à sa face supérieure un léger sillon longitudinal qui semble le partager en deux portions, mais cette division n'est qu'apparente. Chez les larves, dont le corps est droit et tout d'une venue, le vaisseau dorsal est également presque droit , et ne décrit une courbe qu'en entrant dans la tête , où il descend pour se porter au-dessus de l'œsophage , et passer sous le ganglion nerveux sus - œsophagien. Mais lorsque, par suite de la métamorphose, le corps de l'Insecte se trouve ])artagé en trois divisions qui sont souvent séparées les unes des autres par des étran-

NUTRITION. ni

glemens très-prononcés, le vaisseau dorsal devient plus flexueux. Après avoir suivi la portion dorsale de l'abdomen, en décrivant une courbe parallèle à celle de ce dernier, il plonge subitement pour pénétrer clans le thorax , se relève lorsqu'il entre daus celui-ci , dont il suit également les contours, et s'abaisse une seconde fois en s'introduisant dans la tête, où il prend les connexions que nous venons d'indiquer (i). Son trajet est ainsi toujours en rapport direct avec la forme générale du corps. Outre cette plus grande courbure , cet organe éprouve d'autres cliangemens pendant la métamorphose; il se raccourcit considérablement et son tissu devient plus dense et plus solide. On sent que ces modifications ont lieu principalement chez les Insectes à métamorphose complète, et dont l'abdomen ainsi que la tête sont pédoncules.

Cet organe, suivant M. Strauss , est formé de deux membranes, dont la plus externe est musculeuse, et probablement composée, comme dans les Arachnides et les Crustacés, de fibres longitudinales; elle adhère intimement à la seconde, qu'on pourrait comparer à la muqueuse , cjui tapisse les vaisseaux sanguins des vertébrés. M. Newport en signale une troisième excessivement mince et délicate^, qui recouvre les deux précédentes, sans prendre partaux replisqu'ellesfontpourformer les valvules dont nous parlerons incessamment (2). Ce sont les deux premières c|ui, en se contractant et se dilatant tour h tour, déterminent les mouvemens de systole et de diastole de l'organe.

(i) Comparez, PI. i3, le vaisseau dorsal du Sphinx li^ustri aa, dans la larve, la chrysalide et l'Insecte parfait.

(2) Roget, Animal and vegetable physiology, tome II ,p. a^^, note.

^2 Or.GANlSAÏiOK mTÉKlEUKE DES 1»S£C1LS.

Celui-ci se partage en deux portions , dont la structure ainsi que les fonctions sont différentes , et qu'on peut comparer au cœur et à l'aorte des vertébrés.

La première, qui occupe l'abdomen depuis le dernier jusqu'au cinquième ou troisième segment antérieur, se compose d'une suite de chambres ou cellules, séparées entre elles par de doubles valvules (i), qui sont formées par un double repli, l'un supérieur, l'autre inférieur, des deux membranes internes, et qui se prêtent à la marche du sang d'arrière en avant , mais l'empêchent de rétrograder. Un peu en arrière de ces valvules , se trouve sur les deux côtés de chaque chambre une ouverture transversale , munie également à sa partie intérieure d'une valvule semi-lunaire, qui permet l'entrée du sang dans l'organe et lui refuse la sortie. Le nombre de cellules varie du reste suivant les espèces, ou mieux les familles. M. Strauss en a trouvé huit dans le Melolontha uulgaris, M. Burmeister cinq dans la larve du Calosoma sycophajita , tandis que M. J. Muller n'en a découvert qu'une seule dans les Phasmes ; mais ici il y a peut-être erreur. Quoi qu'il en soit, l'organisation C£ue nous venons de signaler explique à la fois la marche du sang dans le vaisseau dorsal, et comment celui-ci se trouve toujours rempli. En effet, lorscjue la dernière cellule, qui est ordinairement plus courte que les autres, et que nous supposerons pleine de sang, vient à se contracter, ce fluide, pressé de toutes parts par ses parois, est forcé de s'échapper, et ne trouve pour le faire que le passage que lui livrent en avant les

(i) Suivant M. Newport , dans le Sphynx llguslri. M. Strauss n'en a trouvé qu'une entre chaque cellule dans le- MdoloiUha vidgaris.

MJTlUflON. ^3

valvules qui ]c séparent de la secoBcle cellule; j1 passe donc dans celle-ci ; mais en même temps la précédente se tlilate , et le sang contenu dans la cavité intestinale presse ses valvules latérales cjui cèdent, et lui permettent ainsi d'entrer par les ouvertures qu'elles protégeaient. Le même mécanisme est répété par la seconde cellule, puis par la troisième, et ainsi de suite ; le sangles parcourt ainsi toutes par saccades régulières, sans que jamais aucune d'elles se trouve complètement vide (i).

La portion cardiaque dont nous parlons est munie latéralement d'expansions musculaires cjui servent à la fois à la fixer et à favoriser ses contractions et ses dilatations. Ces muscles (2) , que Lyonnet a nommés les ailes du cœiir^ sont en triangle isocèle , d'un aspect tendineux et brillant, et s attachent d'une part, par leur partie large, au vaisseau dorsal de la membrane musculeuse duquel il est difficile de préciser s'ils sont une continuation, et de l'autre, par leur sommet à la paroi interne des arceaux de l'abdomen. Ils y adhèrent tous immédiatement quand ils sont alongés comme dans le Meloloutha uulgaj'is , et lorsqu'ils sont courts , au moyen de fibres musculaires supplémentaires qui sont disposées en rayons , ainsi que cela a lieu dans la Lamia œdilis. Ces attaches forment une série continue le long de la partie cardiaque du vaisseau dorsal , et paraissent être en nombre égal à celui des cellules ventriculaires. Ainsi, il y en a huit dans le Melolontlia i^ulgaris , et la chenille du Cossus

(1) PI. 19, %. 2, a aj, %. 3 et 5.

(2) PI. iQ. fig-, I, ddd, etc.. et Ik-. ■!, h h h. etc.

ligniperda (i), cinq dans la larve du Calosoma ^ cité plus haut , etc. Suivant M. J. MuUer, les Libellules en seraieut dépourvues, et chez les Orthoptères il n'existerait qu'une seule paire de muscles qui, partant du bord postérieur du vaisseau dorsal , le mettrait en communication avec le dernier anneau abdominal et le cœcum , circonstance jusqu'ici propre à cet ordre dinsectes (2).

La portion aortique du vaisseau dorsal est plus étroite, d'une texture plus délicate que la précédente , et dépourvue de valvules et de muscles latéraux. Elle commence ordinairement à la partie postérieure du thorax , et s'amincit graduellement jusqu'à son extrémité , en décrivant la courbe dont nous avons parlé. Après avoir passé sous le ganglion sus-œsophagien , et être arrivée à la partie antérieure de la tête , tantôt elle se termine par une ouverture simple, tantôt elle se bifurque en deux branches courtes qui se recourbent latéralement en sens opposé. Quelquefois même elle se trifurque comme dans le Grjllus hjeroglyphicus , ou se divise en un grand nombre de branches , comme dans la chenille du Sphynx ligustri. Suivant M. Newport , dans ce dernier cas , ses branches se partagent en plusieurs groupes : le premier se détache de l'aorte immédiatement après son passage sous le ganglion sus-œsophagien , et se compose de deux troncs qui , réunis , égalent en capacité environ un tiers de l'aorte. Chacun d'eux descend d'un côté de la bouche et se divise à son tour

(1) PI. 19, %. I et 2.

(2) J. Muller, Novaactm, phys. med. nat, cur. tome XII , pars la, p. 276 et 586.

MCTRITION. n5

en trois rameaux. Le second groupe se compose de deux paires de branches, dont l'une paraît aller à la trompe, et l'autre se rend aux antennes. Enfin, le troisième groupe est formé de deux troncs qui se dirigent en haut, et sont la continuation directe de l'aorte; là ils se divisent , et leurs rameaux vont se perdre parmi les divers organes contenus clans la tête.

L'organisation que nous venons de décrire explique ce mouvement onduleux du vaisseau dorsal dont nous avons parlé plus haut , mouvement qui a tant embarrassé les anciens physiologistes , et qui avait même fait croire à Malpighi et Réaumur que le sang, après avoir été porté en avant, revenait en sens contraire. En effet, toutes les cellules de l'organe ne se contractent pas en même temps , mais les unes après les autres. Il en résulte que , lorsque la première, qui est la plus postérieure , se resserre et envoie le sang- dans la seconde , celle-ci se dilate pour le recevoir ; mais lorsque la troisième en fait autant pour recevoir le sang de cette dernière, la première se dilate également pour absorber une portion du sang contenu dans la cavité abdominale, de sorte que, sur tout le trajet de la portion cardiaque il y a alternativement une chambre en état de dilatation , et une autre en état de contraction. Cela produit nécessairement un mouvement flexueux analogue au mouvement péristaltique du tube intestinal , et fait croire que le sang se transmet sur une ligne onduleuse , quoique en réalité elle soit droite.

Le nombre et la force des contractions et des dilatations du vaisseau dorsal varient suivant le développement de l'animal et la température. D'après M. Hé-

jb OKGAMSATlOiN IMÊKIEUHE U£S INôtCTJiS.

rold , qui a fait beaucoup de recherches à ce sujet ( i ) , celui d'une chenille du Bombyx du mûrier^ parvenue à toute sa grandeur, exécute 3o à 4o pulsations par minute sous une température de -j- i6 à 20° R. , tandis que, lorsque cette dernière est de 10 à 12°, ii n'en fait que 6 ou 8. Dans les chenilles de la même espèce plus jeunes , les pulsations étaient de 46 à 4^ par minute , par 1 8° de chaleur. Lorsque celle-ci était plus élevée , ou que l'animal exécutait des mouvemens violens , elles devenaient si rapides et si irrégulières , qu'il était presque impossible de les compter. M. Succow, de son côté , a compté 3o pulsations par minute dans le vaisseau dorsal d'un Gastropacha pini à l'état parfait, tandis que, sous forme de chrysalide, il n'en exécutait que 18(2). Dans les Lépidoptères qui viennent d'éclore , il bat très-lentement dans les premiers momens qui suivent la naissance, mais ses contractions au.9|mentent rapidement dès que l'animal commence à agiter ses ailes, et se prépare à prendre son vol. Elles vont alors jusqu'à 5o ou 60 par minute. D'un autre côté , l'accouplement , suivant M Hérold,ne paraît apporter aucun changement dans le nombre ordinaire des pulsations.

Le sang ainsi poussé , sort par les ouvertures antérieures décrites plus haut, s'épanche dans la cavité intestinale, pénètre delà dans toutes les parties du corps sans en excepter les pattes , les antennes et les ailes, en revient , et finit par rentrer dans le vaisseau dorsal , où il se mêle à celui contenu dans cet organe

(1) Physiologische untersuchungeii, etc., cité plus haut. (■2) Analomische physiologische untersuchuiigen itber lusecteu und krustcnlhiere, p. 3r.

NLTRITION. j;"

pour recommencer le même tour aux premières contractions de ce dernier.

Cette circulation est d'autant plus rapide et prononcée, et par conséquent d'autant plus visible , que l'Insecte est plus éloic,né de sa maturité. Plus tard elle cesse en partie , ou même entièrement , et ne se laisse plus voir que d'une manière imparfaite. C'est donc surtout dans les larves qu'elle est facile à étudier, et notamment chez celles des Ephémères ^ où elle a été décrite dans plusieurs espèces. Dans celle de VEpJiemera inaj'ginata[i\ , trois courans principaux partent de chaque côté de l'extrémité antérieure du vaisseau dorsal, et se rendent à la partie opposée du corps; l'un d'eux , qui est plus large et plus fort que les deux autres, est en ligne droite, tandis que ceux-ci décrivent des sinuosités ; tous fournissent des courans secondaires , dont les uns se rendent directement à la partie postérieure du vaisseau dorsal, les autres sont absorbés par les ouvertures latérales^ et enfin les derniers pénètrent dans les filets qui terminent le corps , ainsi que dans les pâtes et les antennes. Ceux des filets caudaux sont d'abord les plus actifs ; ils entrent dans ces organes; puis, parvenus près de leur sommet, se recourbent sur eux-mêmes pour revenir sur leurs pas. Il existe ainsi deux courans tellement rapprochés , qu'on peut à peine distinguer un intervalle entre eux, et qui vont dans deux directions opposées : ceux des antennes et des pâtes suivent une marche analogue ,

(i) Carns , ]Sloi,>a acta pliys. iiied. nat. cur. vol. IV, p.Trs "Za. — Bowerbank, Entomological magazine , tome I, p. aSg, PI. 2. — Gorinf^- et Prit''!iavd, Microscopic illustrations, 1 yol. in-S", Londres, 18?,3. p. iG.

^8 ORGANISATION INTKniEUP.E DES INSECTES.

et atteignent même les dernières articulations de ces organes.

Ces divers courans n'ont pas une vélocité uniforme. Celle-ci est sous l'influence directe du vaisseau dorsal , qui l'accélère ou la retarde, suivant la rapidité avec laquelle s'opèrent ses contractions. Quelquefois même leur cours paraît s'interrompre complètement , et le trouble qui en résulte dans la circulation générale se manifeste par les oscillations des globules. Le ])lus ou moins de vigueur de l'animal a également la plus forte influence sur eux.

Toutes les autres larves aquatiques de cet ordre qu^on a examinées , et notamment celles des Libellules^ Phrjganes , Hémérobes ^ Seniblis , etc., ont présenté des mouvemens sanguins analogues à ceux qui précèdent et plus ou moins distincts. M. Wagner a vu des courans semblables chez de jeunes individus de la Nepa cinerea , et des pulsations sensibles dans le vaisseau dorsal des larves aquatiques de quelques Diptères de la famille des Culicides ; mais en dehors de ce dernier, il n'a pu distinguer de mouvemens dans le fluide sanguin. Ce cas est assez fréquent chez beaucoup de larves aquatiques , surtout celles qui sont transparentes. On a peine alors à distinguer le vaisseau dorsal lui-même , et le sang qui n'est rendu visible que par la présence des globules, ne se laisse plus apercevoir , soit à cause de la diaphanéité de ceux-ci , soit , ainsi que le pense M. Carus , que leur extrême petitesse les dérobe à notre vue , même armée des plus forts verres amplifians.

A mesure que Tlnsecte approche de la perfection et passe par les diverses phases de la métamorphose , on voit des changemens considérables s'opérer dans le

NUTRITION rq

mouvement circulatoire , et l'énergie avec laquelle il a lieu. Les courans des extrémités, tels que ceux des filets caudaux s'arrêtent les premiers et disparaissent. Le sang paraît se retirer vers les parties plus intérieures du corps. En même temps, la circulation devient plus active dans les ailes qui se développentalors avec rapidité: elle est encore visible au centre de toutes les nervures lorsque ces organes ont atteint tout leur développement et sont dans un état de mollesse; mais bientôt, lorsqu'ils se dessèchent et deviennent solides, les courans y disparaissent aussi , et ne se font plus voir que dans le corps de l'animal. Ceux-ci cessent ensuite à leur tour les uns après les autres , jusqu'à ce qu'enfin, de tout le système circulatoire, il ne reste plus rien de visible que le vaisseau dorsal.

Cependant, cette disparition complète n'a pas lieu dans tous les Insectes. M. Carus (i), qui a fait également de nombreuses recherches à ce sujet, a observé des courans sanguins dans différentes parties du corps de plusieurs espèces, principalement dans les ély très transparentes des Lampyris italicaeispendidula^ Melolontha solstitialis ^ puis dans le prothorax du Lampjris splendidula. Quelques traces s'en sont offertes à lui dans les ailes des Libellida depressa , Ephemera lutea etmarginata^ Hemerobius chrjsops ^ et surtout dans celles du Semblis lineata, et les antennes du Semblis i^iridis. Les courans alaires étaient doubles , comme ceux que nous avons cités plus haut dans les pâtes des larves des Ephémères . L'un, excurrent, se dirigeait le long du bord interne de l'aile , et, parvenu au sommet de cette dernière, devenait récurrent, le long du

(i) Noi'a actaphys. med.nat. cur., vol. IV, pars 2a, p. i.

8o ORGANISATION INTF.KIEUF.E DES INSECTES.

bord externe, et reotrait dans l'intérieur du corps. On voyait également des courans tiansversaux s'établir entre les précédens, et les réunir entre eux en circulant entre les mailles du réseau de l'aile. Les Hyménoptères , les Diptères et les Lépidoptères n'ont point encore offert de mouvement sanguin à l'état parfait.

Ces faits nombreux, joints. à ceux qu'avaient entrevus Lyonnet , Baker, Piéaumur et Degéer, ne permettent plus de douter que la circulation existe à un degré plus ou moins parfait cbez tous les Insectes. Ce fait s'accorde d'ailleurs avec ce que l'on découvre chaque jour dans les animaux les plus inférieurs. Si Ton admet, comme on le fait généralement, la structure précédemment décrite du vaisseau dorsal , il s'ensuit, comme conséquence nécessaire , que le sang doit en sortir et y rentrer, ce qu'il ne peut faire sans établir des courans dans l'intérieur de la cavité du corps en dehors de l'organe en question. Si plus tard , quand l'animal est parvenu à son dernier état, cette circulation s'affaiblit au point qu'on a peine à l'entrevoir, il ne faut pas oublier que l'âge amène des changemens analogues dans la marche du sang, chez l'homme et les mammifères.

Il reste encore à savoir si cette circulation est extravasculaire , ou si les courans sanguins sont contenus dans des vaisseaux propres. M. Garus paraît admettre l'existence de ces derniers dans les ailes , où il a aperça le sang circuler, et il admet même trois sortes de combinaisons dans les vaisseaux qui occupent leurs nervures : les unes, telles que celles des éiytres des Coléoptères, renfermeraient des vaisseaux aériens et sanguins; les autres, seulement des vaisseaux sanguins, et enfin les dernières, comme celles des Hy-

NUTRITION. 8i

ménoptères et des Diptères, uniquement des vaisseaux aériens. M. Bowerbank (i), de son côté, dit avoir vu des vaisseaux parfaitement limités dans lalarve de VEphemera marginata ; mais la grande transparence de cette larve , chez qui on ne distingue souvent le vaisseau dorsal lui-même qu'à la présence des globules qui s'y meuvent , porte à croire qu'il y a eu ici quelqu'illusion d'optique. Quant aux vaisseaux de diverses sortes existant, comme le pense M. Carus , dans les nervures des ailes , il n'y a dans ces dernières, suivant M. Burmeister (2), que des trachées , autour desquelles se trouve un espace libre dans lequel circule le fluide sanguin, et cette assertion paraît d autant plus fondée ^ qu'elle s'accorde avec ce qu'ont vu Jurine (3) et M. Chabrier (4) dans ces organes. Ce qui se passe à l'égard de la circulation dans les animaux supérieurs, et notamment chez l'homme dans les premiers temps de la vie utérine , permet d'ailleurs de concevoir que celle des Insectes soit extravasculaire. On sait que dans l'embryon, le sang circule sans vaisseaux , et que ce n'est ue qplus tard , lorsqu'il a pris une direction régulière , que les membranes vasculaires se forment autour de ses courans. Rien ne s'oppose à ce que cet état, qui n'est que passager chez les animaux supérieurs , soit permanent chez les Insectes.

Quoi qu'il en soit, la découverte delà circulation du sang chez ces animaux , et de ses divers degrés

(i) £ntomological niagazine, tome II, p. a^S.

(2) Haiidbiich der Entomologie, tome I , p. 445-

(3) IS'ou'.'elle méthode déclasser les Hyménoptères, etc., p. 43.

(4) Essai sur le vol des Insectes, p. 42'

INTR. A l'entomologie, TOME

d'activité en raison inverse de leur développement , a tclairé plusieurs points obscurs de leur physiologie. Elle n'explique, il est vrai, pas plus que chez les vertébrés , comment se fait leur nutrition , et l'on est toujours obligé de supposer que celle-ci a lieu par imbibition , suivant l'empression :^e Cuvier. Mais elle aide à comprendre pourquoi les Insectes , après leur : dernière métamorphose , lorsque leur sang ne circule plus que d'une manière imparfaite , cessent de croître et entretiennent pour la plupart leur vie avec de petites quantités d'alimens. Elle explique en même temps pourquoi la vie de l'Insecte parfait est en général si courte , comparée à celle de sa larve, chez qui des alimens pris en abondance , et la rapide circulation du fluide sanguin, maintiennent les fonctions vitales dans une grande activité. Ainsi , les Ephémères ^ qui vivent deux ou trois ans sous forme de larve, p Prissent quelques heures après leur dernière métamo) phose. Si chez d'autres Insectes on observe le contraire , dans beaucoup de Lépidoptères diurnes, par exemple, ne peut-on pas admettre que chez eux la circulation, bien que nous ne l'apercevions pas, se maintient plus long-temps active , et n'est pas sujette à cette interruption presque subite qui suit le passage de l'état de nymphe à celui d'Insecte parfait ?

§ 3. Du système respiratoire.

La connaissance de la respiration des Insectes est une acquisition toute moderne ; les anciens n'avaient aucune idée des organes au moyen desquels elle s'exécute chez ces animaux. Aristote lui-même , après avoir fait cette belle remarque, reproduite depuis par Cu-

vier , que « l'air est indispensable à la vie comme à la flamme, « hésita dans son application , et il ressort de la lecture de ses ouvrages , ainsi que de ceux de Pline que tous deux n'étaient pas bien convaincus que les Insectes respirassent. Malpigbi prouva le premier (i), par de nombreuses expériences , que ces animaux sont pourvus d'organes respiratoires, et que l'air leur est aussi nécessaire qu'aux autres êtres organisés. Depuis lui, cependant, quelques observateurs recommandables sont tombés, à cet égard, dans la même erreur que les anciens. Lj^onnet lui-même a conclu, de quelques expériences incomplètes faites sur des chenilles plongées dans l'eau , qu'elles ne respiraient pas , et jusque dans notre siècle il s'est trouvé des anatomistes qui ont soutenu cette opinion (2). Aujourd'hui cette fonction dans les Insectes est un fait hors de toute discussion , et sur lequel il est inutile d'insister.

Dans tous ces animaux, sans exception , l'appareil respiratoire est essentiellement composé de vaisseaux tubuleux , situés dans l'intérieur du corps et ramifiés à l'infini, de manière à porterie fluide atmosphérique dans toutes les parties des organes, partout en quelque sorte où. il existe une molécule sanguine à décarboniser. Ces vaisseaux ont reçu le nom de trachées, heur s communications avec l'air s'établissent ensuite de diverses façons, selon le milieu dans lequel vivent les Insectes.

(i) Dissertatio de Bombyce, in-4'. Londres, 1669.

(2) Moldenhauer est le dernier auteur qui ait nié la respiration des Insectes, ou du moins que lair pénétrât dans leur intérieur par les stigmates. Voyez son Beytrage sur auatomie der Pflanzen, Kiel 1812, iu-4'*, et la réponse à ses objections dans l'ouvrage de Spreno-el : Commentarius de partibiis quibus Insecta spiritus ducuht. Leipsiff l8i5 , in 4*.

L'immenee majorité d'entre eux, sous leurs divers états , restent constamment plongés dans le fluide atmosphérique , et par conséquent en rapport immédiat avec lui. Chez ceux-ci il pénètre dans les trachées par un plus ou moins grand nombre d'orifices situés sur les côtés du corps, et qui ont été nommés stigmates. Ce sont ces points ordinairement en forme de boutonnières qu'on aperçoit pour peu qu'on y fasse attention chez un très-grand nombre d'espèces.

D'autres vivent au contraire dans l'eau , soit seulement pendant leurs premiers états, soit pendant toute leur vie. Ce fluide s'interpose entre eux et l'air atmosphérique. Il faut alors qu'ils viennent chercher ce dernier ou qu'ils aient reçu la faculté de s'emparer du peu que l'eau en tient en dissolution. Ces deux modes de respiration existent sous des formes variées. Le premier a lieu, tantôt sans modification dans l'appareil respiratoire , tantôt au moyen de tubes qu'on peut considérer comme des stigmates alongés , et faisant plus ou moins saillie hors du corps. Quant au second , la nature y a pourvu au moyen de branchies comme chez les poissons, avec cette différence que, chez ces derniers , c'est le sang et l'eau qui sont en rapport , tandis que chez les Insectes c'est l'air contenu dans les trachées et l'eau. Le nom àe fausses branchies^ proposé par Latreille pour cette sorte d'organes , serait par conséquent plus juste que celui de branchies ^ dont nous ferons néanmoins usage, attendu qu'il est généralement adopté.

Les Insectes peuvent donc, sous le rapport de l'acte respiratoire , se partager en deux grandes divisions. Les uns sont aquatiques, les autres aériens. Les premiers sont senls munis extérieurement de tubes

NUTUITION. 85

respiratoires ou de branchies ; les seconds n'ont jamais que des stigmates.

Ces derniers organes existent aussi seuls, comme on vient de le voir, chez certaines espèces qui vivent habituellement dans l'eau, mais qui sont plutôt amphibies que véritablement aquatiques. En efïet, elles quittent assez fréquemment leur demeure habituelle , surtout à l'entrée de la nuit , et rentrent ainsi momentanément dans la condition des Insectes aériens. Telles sont les Dytiques ^ les Hydrophiles ^ les No^ tonectes ^ les Hjdrocorises ^ etc. Quand ces Insectes sont plongés dans l'eau , et que le besoin de respirer se fait sentir , on les voit monter à la surface du liquide pour se mettre en contact avec l'air atmosphérique, ce qu'ils font de plusieurs manières. Les Dytiques élèvent au-dessus du liquide l'extrémité postérieure de leur corps, soulèvent un peu leurs élytres, pour que l'air pénétre jusqu'à leurs stigmates , puis redescendent promptement au fond de l'eau. Les Gyrius font de même , mais s'enfoncent , accompagnés souvent d'une bulle d'air qui se fixe à la région anale , et qui brille sous l'eau comme un globule de vif argent. Les Hydrophiles ont recours à un autre moyen. Ils sortent de Teau , non leur anus , mais une de leurs antennes , dont la massue est couverte de poils très-fins ; ils ramènent ensuite cette antenne de manière à ce que sa base reste en contact avec l'air, tandis que son extrémité touche la poitrine, qui est garnie de poils soyeux , ainsi que le dessous du corps , et couverte comme celle-ci d'une légère couche d'air, qui se trouve ainsi en rapport avec celui de l'atmosphère. La portion de ce fluide , déjà respirée , s'échappe ainsi en même temps qu'une autre partie fraîche arrive aux stigmates

8l6 organisation intérieure des insectes.

de l'animal (i). La seule modification qu'ait subie l'appareil respiratoire dans quelques-unes de ces espèces, telles que les Dytiques^ c'est que leurs stigmates postérieurs sont sensiblement plus grands que les autres^ et plus rapprochés de l'anus que dans les Insectes aériens.

Il est d'autres espèces , appartenant à des familles éminemment terrestres, n'ayant rien dans leur organisation de commun avec les précédentes, et qui cependant peuvent, sans en souffrir, vivre immergées pendant un espace de temps très-long. L'une des plus remarquables, sous ce rapport, est un petit carabique {Blemus fuluescens., Leach), sur les habitudes duquel M, Audouin a publié une notice intéressante (a). Cet Insecte, qui vit sur les bords de la mer, n'habite que les points que le reflux découvre les derniers , et court sur le sol à mer basse. Quand vient le flux, il se réfugie sous les pierres , et passe ainsi submergé tout le temps de la haute mer. On explique ce fait par la couche d'air qui reste attachée aux poils dont sont munis les tégumens de l'animal, lorsqu'il est envahi par l'eau. Cette couche , très-mince , serait bientôt épuisée par sa respiration, s'il ne se passait ici un phénomène chimique pareil à celui par lequel M. Dutrochet a expliqué comment la chenille et la nymphe de Y Hydrocampa stratiotalis peuvent vivre sous l'eau et y subir leurs métamorphoses sans être asphyxiées. En effet, lorsque l'oxigène, contenu dans la couche d'aif (jui environne l'animal , se trouve épuisé par la respi-

(i) Nitzclit/t Reil's Archivjûr die physiologie, tome X, p. 440' (2) Nouvelles annales du Muséum d'histoire naturelle, tome III , p. 117 et suivantes.

ration, l'azote restant se dissout dans l'eau et en extrait du gaz oxigène. Mais en même temps le gaze acide carbonique produit par la respiration se dissout également dans l'eau, et en extrait de l'air atmosphérique, dont l'oxigène sert à la respiration , et dont l'azote répare la perte du gaz azote dissous. La couche d'air dont nous avons parlé est si essentielle à l'Insecte que , si Ton met les stigmates directement en contact avec Teau , il périt peu de temps après. La même explication s'applique à d'autres Coléoptères , tels que les Taïvysphii'us ^ Bagous ^ Ceuthorhyïichus ^ etc. , delà famille des Gurculionites , et les Parnus , Macronjchus ., etc. , de celle des CJavicornes , qui vivent sur les plantes aquatiques , et sont fréq lemment exposés à être submergés. Il est à remarquer que tous ces Insectes sont revêtus de poils plus ou moins abondans.

Nous allons examiner les difïérens organes que nous avons nommés plus haut, c'est-à-dire les tubes respiratoires , les branchies , les stigmates, et nous finirons parles trachées.

I. Tubes respiratoires* — Ce sont des prolongemens plus ou moins longs des tégutnens extérieurs, qui sont ouverts à leur extrémité, et tantôt nus, tantôt garnis de poils simples ou branchus au pourtour de leur ouverture. On les rencontre presque uniquement chez certaines larves et nymphes des Diptères. Les seuls Insectes parfaits qui en soient pourvus sont les Nèpes et les Jîanatres , de l'ordre des Hémiptères.

Chez les JYèpes., Insectes très-remarquables sous le rapport de leur système respiratoire , que M. Léon Dufour a fait connaître le premier d'une manière

f-8 ORGANISATION INTÉRIEUUE DES INSECTES.

complète (i), le tnljc en question est un loni;- siphon qui termine l'abdomen , et égale un jjeu plus de la moitié de la longueur du corps. Cet organe, que quelques auteurs ont pris pour un oviducte , quoiqu^il existe aussi bien chez le mâle que chez la femelle , se compose de deux tiges creusées en gouttière, qui s'adaptent l'une à l'autre par leurs bords , et à la base de chacune desquelles se trouve un stigmate auquel aboutit le principal tronc trachéen qui s'étend de chaque côté du corps. Les Nvpes vivent, comme on sait, dans la vase des eaux stagnantes. Sans stigmates aux thorax , n'en ayant que trois paires de faux à l'abdomen, privées par leur organisation de tous moyens natatoires, il leur serait difficile de se mettre en rapport avec l'air atmosphérique sans ce siphon aîongé. Quand elles veulent respirer, elles grimpent le long des tiges des plantes aquatiques qui abondent ordinairement dans les lieux qu'elles habitent , émergent un instant leur tube respiratoire, puis se laissent glisser au fond de l'eau. Le siphon des Raiiatres ne diffère guère de celui des Nèpes que parce qu'il égale le corps en longueur.

Le mode de respiration des larves des Diptères est au fond le même que celui des deux genres dont nous venons de parler. 11 consiste à s'élever à la surface de l'eau , et à présenter à l'air atmosphérique les tubes dont elles sont munies. Ce que nous avons dit de ces organes dans le premier volume de cet ouvrage ['j.) nous dispense d'y revenir ici. On a vu que dans les larves des Cousins il consiste en un tube,

(i) Jiecherches sur les Hémiptères, p. 245 et suivantes. (3) P. 90 et suivantes.

NOTHITION. 8(J

muni à son extrémité de poils rayonnans cjui soutiennent l'animal à la surface de l'eau pendant l'acte respiratoire ; chez celle de Y Ileliophiliis pendidus , en deux tubes contenus l'un dans l'autre , et glabres, dont l'intérieur est susceptible de s'alonger au point d'acquérir douze fois la longueur du corps ; dans celle des Stratjomis^ en un long siphon formé par le dernier segment abdominal , et couronné par des poils rayonnans qui servent, comme chez les Cousins, à soutenir l'animal à la surface'du liquide, etc. Pour compléter ces exemples, il nous reste à ajouter que chez les Cousins les tubes disparaissent lors de la transformation en nymphe , et sont remplacés par deux autres plus courts et recourbés, qui lont saillie entre le mésothorax et le métathorax , et que, chez la larve de Y Heliophilus pendulus il exisle , outre les tubes postérieurs, deux autres beaucoup plus courts, situés sur le premier anneau , immédiatement derrière la tête , et qui paraissent servir à l'expiration de l'air.

Ces tubes respiratoires ne sont , en définitive , que des organes supplémentaires accordés par la nature à certains Insectes , pour leur faciliter la respiration. Ils remplissent des fonctions purement mécaniques, sans modifier en rien d^essentiel l'acte respiratoire. Il n'en est pas de même des suivans.

II. Branchies. — Pour bien saisir la nature de ces organes, il est nécessaire de se faire une idée exacte du problème que la nature s'était en quelque sorte donné à résoudre , en plaçant certains Insectes dans un milieu tel que l'eau , et sans communication avec l'air atmosphérique. Les trachées sont des organes essentiellement faits pour recevoir de l'air, et l'eau ne peut

y entrer impunément, pas plus que dans les poumons des vertébrés. Placé dans ce dernier fluide , l'Insecte périrait bientôt étouffe si quelque modification apportée dans son appareil respiratoire ne lui permettait de s'emparer de l'oxigène contenu dans l'air que l'eau tient en dissolution. Ces modifications ont donc été faites , mais avec cette simplicité de moyens qui caractérise partout la nature , et sans altérer en rien d'essentiel l'organisation primitive du système trachéen. Elles sont basées sur une loi de chimie organique , découverte dans ces derniers temps par M. Dutrochet, et qui en peu de mots est celle-ci :

Si l'on renferme dans une cavité à parois perméables, une vessie , par exemple , un liquide ou un gaz de nature quelconque , et qu'on plonge cette vessie dans un autre liquide ou un autre gaz de densité ou de nature différente, il s'établit deux courans en sens contraire à travers les parois de la vessie : l'un d'ewdosmose^ portant le liquide du dehors dans cette dernière , l'autre à^exosmose ^ ayant un effet opposé. Les gaz offrent en outre cela de particulier, que si l'on renferme dans l'instrument en question un mélange en proportions quelconques d'oxigène , d'acide carbonique et d'azote , et qu'on le plonge dans de l'eau contenant de l'air en dissolution , les deux courans s'établissent de la manière qui vient d'être indiquée, jusqu'à ce qu'il ne reste plus dans la vessie que de l'oxigène et de l'azole, dans les proportions qui constituent l'air atmosphérique.

Ce double phénomène a lieu aussi bien à travers les tissus organiques vivans que dans les appareils qui ont servi à faire ces expériences. D'après cela on conçoit que si quelques-uns des troncs trachéens conte-

nus dans le corps d'un Insecte se trouvaient portés au dehors et flottans dans l'eau , l'acide carbonique qu'ils contiennent après l'acle de décarbonisation du sang s'échapperait à travers leurs parois, et serait remplacé par l'oxigène contenu dans l'air mêlé à l'eau. Or, c'est ce qui a lieu dans les branchies, qui ne sont autre chose que des trachées fermées à leur sommet , et contenues dans une membrane à parois éminemment perméables. Ces tubes s'emparent de l'oxigène de l'eau , rejettent en même temps l'acide carbonique qu'ils contiennent, et l'air renfermé dans les trachées intérieures, devenu ainsi propre à entretenir la vie, se comporte de la même manière que chez les Insectes aériens.

On voit également, d'après cela, que la forme des branchies est entièrement indifférente, et qu'elles peuvent varier considérablement sans moins bien atteindre leur but. On peut sous ce rapport les partager en deux divisions.

Celles de la première consistent en filamens trèsgrêles , presque capillaires , plus ou moins longs , et presque toujours en houpes , soit qu'ils se ramifient , soit qu'ils partent en rayonnant d'un centre commun. La membrane qui les recouvre est extrêmement fine, et l'on peut voir les trachées qu'elle contient dans son intérieur, et qui se reconnaissent à leur couleur d'un blanc nacré. Ce sont les plus communes de toutes. Les branchies de la seconde division ont la forme de petites feuilles de figures très-diverses, qui sont tantôt larges , tantôt pointues , frangées sur leurs bords, lancéolées, etc. Elles sont toujours placées sur les côtés de l'abdomen , ou à son extrémité , et jamais isolées , c'est-à-dire qu'il y en a toujours au moins

92 ORGANISATION INTÉr.IEUl'.E DES INSECTES.

deux à côté l'une de l'autre , de sorte que chaque segment en porte quatre. On ne les rencontre que dans l'ordre des Névroptères.

Ces deux sortes de branchies ne coexistent pas dans une même espèce , excepté cependant chez la larve d'une espèce ^Éphémère {E. fuscogrisea)^ que Degéer a fait connaître , et qui a une paire de ces organes lamelleux, tandis que les autres sont filiformes.

Nous avons déjà décrit quelques-uns de ces organes ( I ) , de sorte qu'il suffira ici d'indiquer quels sont les ordres chez qui ils existent, et ceux qui en sont privés. Aucun Insecte parfait n'en possède ; certaines larves et nymphes aquatiques sont les seules qui les aient reçues en partage.

Les branchies ne manquent complètement que dans les ordres des Siphonaptères , des Parasites , des Orthoptères , des Hyménoptères et des Hémiptères. Leurs larves ou ne vivent pas dans l'eau , ou , si elles sont aquatiques, respirent au moyen de stigmates ou de siphons. Tous les autres ordres en offrent des exemples plus ou moins nombreux.

Celui des Coléoptères n'en fournit que très -peu, attendu qu'il ne compte qu'un petit nombre de larves aquatiques , qui appartiennent seulement à deux familles , les Hydrocanthares et les Palpicornes . Celles des Gyrins^ qui font partie de la première , ont des branchies en forme de filamens simples et assez gros, qui partent des côtés de chaque anneau. Tous les autres genres de la famille respirent au moyen de stigmates. Dans la seconde, il existe une sorte d'anomalie assez remarquable en ce que, dans le genre

(i) Tome 1, p. 96.

NUTRITION, g3

Hydrophilus y la plupart des larves n'ont que des stigmates, tandis que d'autres, telles que celle de VH. ca-rahoïdes , ont des organes branchiaux en forme de houppes ramifiées sur chaque anneau abdominal (i). Les branchies sont au contraire très - communes dans l'ordre des Névroptères. Les Éphémères^ les Libellulides, les Phryganides et les Semblides vivent en effet toutes dans l'eau sous leur premier état. Les dernières sont les seules chez qui ces organes soient filiformes ; les premières et les troisièmes les ont en forme de lamelles (2). Quant aux Libellulides, on n'aperçoit point de branchies à l'extérieur , et l'on croirait au premier coup d'œil qu'elles en sont privées ; mais il existe à la partie postérieure du corps une large ouverture dans laquelle Teau est absorbée , puis d'où elle est expulsée avec force et par jets souvent répétés. Les pièces, au moyen desquelles se ferme cette ouverture, ont déjà été décrites dans le premier volume , mais il nous reste encore à faire connaître la partie intérieure de cet appareil. Il existe dans ces larves, de chaque côté du corps, six trachées longitudinales, dont les extrémités percent le rectum, et viennent se loger dans son intérieur. Quand la cavité anale se dilate et se remplit d'eau, tous les organes qu'elle contient sont refoulés en avant jusqu'à la partie antérieure de l'abdomen par un mécanisme particulier, de sorte que les cinq segmens abdominaux postérieurs sont entièrement vides , et forment une cavité profonde où Feau se précipite. Pour expulser cette dernière , toute la masse des organes , qui s'était retirée et qui consiste principalement en trachées,

(i) Ilœsel , Insecten beliistigu,ngeu, etc., tome II , p. 32, Pl. 4«

revient à sa place, et, agissant comme un piston, chasse l'eau, qui sort avec force. Les branchies sont donc cachées au fond de la cavité dont nous venons de parler. Quand on les examine avec soin, on voit qu'elles consistent en petites lamelles ayant la forme de feuilles, qui, à Toeil nu, ont l'apparence de petites taches noires. Chacune d'elles s'abouche avec l'une des six trachées longitudinales indiquées plus haut. Deux de ces dernières ont un volume considérable et paraissent servir de réservoir pour l'air. Elles envoient toutes deux une branche récurrente qui suit la direction du canal intestinal et le couvre d'innombrables ramifications (i).

Dans la plupart de ces larves , l'acte respiratoire se lie d'une manière assez intime avec celui de la locomotion. Celles des Libellules sont lancées en avant par petits bonds chaque fois qu'elles expulsent l'eau de leur cavité anale. Les larves des Phryganides (2) agitent sans cesseHeurs branchies , et, bien que cette agitation

(1) Cuvier, Anatomie comparée, tome IV, p. 440' — Succow, Journal de Phys. org. de Heusiiiger, tome II, p. 55, PI. i et 2. — Spreneel {Commentarius de partibus, etc., p. 3), nie que ces larves respirent uniquement par le rectum, et dit qu'elles reçoivent également de 1 air par les stigmates, dont elles sont pourvues sur l'abdomen et le thorax. Il ajoute qu'elles absorbent eu même temps ce fluide par la bouche, et le rendent mêlé à l'eau par l'anus. Les stigmates, en effet, ne sont pas fermés dans ces larves comme chez les JSèpes, puisque Lyonnet, en ayant mis quelques-unes sur le feu , a vu l'air sortir avec violence par les stigmates de la partie antérieure de leur thorax ; mais on ne peut croire qu'ils puissent servir à l'animal quand il est plongé dans l'eau; ces larves en sortiraient elles de temps eu temps ? La seconde opinion avancée par Sprengel ne nous paraît pas avoir besoin de réfutation.

(2) Pour les branchies des Phrygauides , voyez l'ouvrage da M. Pictet: Recherches pour servir à l'histoire et à l' anatomie des Phryganides , i vol. in-4*, Genève, 1834.

NUTRITION. gS

ait probablement pour but d'amener à la surface de ces organes de nouvelles couches de fluide en remplacement des précédentes dépouillées de leur oxiffène, on ne peut douter qu'il n'ait en même temps quelque influence sur l'équilibre du corps et la progression.

Parmi les Diptères , un grand nombre d'espèces sont pourvues de branchies. C'est même le seul ordre où elles existent chez les nymphes , et où ces dernières en acquièrent quelquefois lorsque la larve respirait au moyen de siphons, et réciproquement. Ainsi, dans les Chiroiiomus , les larves sont pourvues de ce dernier genre d'organes respiratoires , tandis que les nymphes ont sur le thorax deux houppes branchiales rayonnantes , qui sont situées précisément à l'endroit où s'ouvrira plus tard le premier stigmate thoracique, c'est-à-dire au point de jonction du prothorax et du métathorax. L'inverse a lieu chez les Anophèles ^ dont les larves portent des branchies filiformes à l'extrémité du corps, tandis que la nymphe a deux tubes respiratoires situés comme dans le genre précédent.

Enfin, dans l'ordre même des Lépidoptères , on connaît un exemple de branchies que Degéer a signalé le premier. Il est fourni par la larve de \Hy~ drocampa stratiotalis , qui vit dans les eaux stagnantes, sur les feuilles du Stratyotis alojdes , du Ceratophjlhiin einersuin^ et autres plantes aquatiques. Tout son corps est couvert, mais surtout dans les points où se développeront les stigmates de l'Insecte parfait, de filamens très-grêles et blancs, qui sont des branchies de la première espèce.

96 ORGANISATION INTERIEUnE DES INSECTES.

III. Stigmates. • — Les deux espèces précédentes d'organes respiratoires extérieurs ne sont en quelque sorte que des exceptions cliez les Insectes, Les stigmates sont au contraire la règle générale. Ils se présentent sous la forme de fentes ou de petites ouvertures rondes ou ovalaires dans l'enveloppe générale du corps. Leur distribution a toujours lieu symétriquement par paires, l'un à gauche, l'autre à droite de la partie médiane de l'animal. Chaque segment , considéré isolément , n'en a par conséquent jamais plus d'une paire. Leur nombre , leur situation et leur forme varient, du reste, considérablement, et ils doivent être considérés sous ces divers points de vue.

Quant au nombre , il est nécessairement déterminé par celui des segmens du corps. Ces derniers , ainsi que nous l'avons dit , sont primitivement au nombre de treize , dont un pour la tête , trois pour le thorax et neuf pour l'abdomen. La tête n'a jamais de stigmates , le thorax jamais au delà de deux paires , et le dernier segment abdominal en est constamment dépourvu. Il en résulte que ces orifices ne peuvent jamais être au delà de vingt ; mais il s'en faut de beaucoup que ce nombre soit toujours atteint.

La plupart des Coléoptères, les Sauterelles^ les Lépidoptères en général , etc. , en ont vingt. Les Lamellicornes , lesCérambycins , les Termites, etc. , n'en ont que dix-huit. Les Hyménoptères, ayant moins de segmens abdominaux que les précédens, n'ont généralement que seize stigmates ; les Hémiptères en ont de dix à dix-huit , les Diptères seulement douze ou quatorze. Les Libellules paraissent n'en avoir que quatre, ou du moins les autres sont si petits, que Sprengel , ainsi que MM. Kirby et Spence, n'ont

NUTRITION. qn

pu parvenir à les apercevoir el nient leur existence (i).

La situation des stigmates peut être envisagée sous deux aspects , relativement à la portion de l'enveloppe tégumentaire , ou à celle des trois divisions primaires du corps qu'ils occupent.

Sous le premier rapport , ils sont situés ordinairement près du point de jonction de deux segmens , quelquefois même sur la membrane qui unit ces segmens entre eux, ou, relativement aux arceaux qui composent chaque segment, tantôt sur la portion membraneuse qui unit l'arceau supérieur h l'inférieur, tantôt sur l'arceau inférieur, et enfin tantôt sur le supérieur. Dans certaines espèces de Lamellicornes du cenre Scaj-abeiis. on observe même ces trois situations à la fois. Les trois premières paires abdominales sont dorsales, les deux suivantes latérales , et les dernières ventrales. On ne peut guère donner de rèsie générale à cet é^ard.

Sous le second point de vue, le tliorax et l'abdomen étant seuls pourvus de ces orifices , il en résulte une division naturelle en stigmates thoraciques et stigmates abdominaux.

Cependant cette distinction ne peut pas s'appliquer aux larves des Insectes à métamorphose complète , chez qui il n'existe pas, à proprement parler, de distinction tranchée entre le thorax et l'abdomen. Chez presque toutes il y en a une paire sur le premier segment qui suit la tête , et un autre sur le troisième, ce qui correspond à ce qui existe chez les Insectes parfaits. Ce n'est que dans l'ordre des Diptères qu'ils

(l) Iiilroductioa lo entomology, tome IV, p. 47' TNTR. A l/rNToMOLOGîE, TOMK U.

98 ORGANISATION INTÉniEURE DES INSECTES.

se trouvent transportés sur le second anneau , tandis que le premier et le troisième en sont dépourvus.

Chez les Insectes parfaits il y a généralement quatre stigmates thoraciques , presque toujours très -difficiles à distinguer, leur existence ne s'annonçant par aucun signe extérieur dans le plus grand nombre des cas , au point que la. plupart des anatomistes n'en mentionnent qu'une paire , là où il y en a réellement deux. La première est ordinairement située sur la membrane ligamenteuse qui unit le prothorax au mésothorax , mais plus près du premier que du second , et un peu en arrière de l'articulation des pâtes antérieures avec le corps. Pour l'apercevoir il faut écarter ces deux segmens de manière à mettre la membrane en évidence. La seconde paire est encore plus cachée, étant placée entre l'articulation du mésothorax avec le métathorcx, où son existence ne se révèle que lorsqu'on désarticule entièrement ces deux pièces , entre lesquelles elle est comme enfouie. Dans quelques Orthoptères cependant , tels que les Acrjdium , elle est plus visible, se trouvant entièrement à découvert. La disposition ci-dessus des stigmates thoraciques s'observe dans presque tous les ordres. Chez les Libellules^ qui n'ont , comme nous l'avons dit , que quatre stigmates, tous sont thoraciques , et placés ainsi que nous venons de l'indiquer.

Quant aux stigmates abdominaux , ce que nous avons dit plus haut du rapport qu'ils ont avec le nombre des segmens du corps et de leur situation, suffira pour guider dans la recherche de leur nombre et de leur situation.

Il faut aussi remarquer qu'il existe quelquefois des stigmates qui n'en ont que l'apparence , et qui ne

NUTRITION, qq

donnent point accès à l'air atmosphérique. Ce sont de fausses ouvertures qui ont l'organisation extérieure des véritables, mais qui sont complètement oblitérées. Tels sont les stii;mates abdominaux des Nèpes (i), qui sont très-grands, et néanmoins ne servent à aucun usage à l'animal , qui respire uniquement par son siphon caudal. Ces Insectes sont aussi complètement privés de stigmates thoraciques , ainsi que les Ranatres.

La forme et la structure des stigmates sont trèsvariables et encore imparfaitement connues. Tantôt ce sont de simples fentes dans l'enveloppe extérieure, sans pièces accessoires ; tantôt, outre un anneau corné qui les entoure et qui est cette petite pièce que M. Audouin a nommée péritrème {>.), leur fermeture est complétée par des lames qui agissent comme des volets, ou des poils , des cils, etc. Dans l'un et l'autre cas, il existe toujours à leur face interne un appareil musculaire qui les ferme ou les ouvre à la volonté de l'animal , et permet à l'air d'arriver ou non dans les trachées.

A leur maximum de simplicité, les stigmates ne consistent qu'en une petite fente linéaire ouverte dans les tégumens , ou formée par les bords de deux pièces contiguës qui laissent un léger intervalle entre elles sur une portion de leurs bords, intervalle qu'elles ferment en se rapprochant. On voit un exemple de cette disposition dans les stigmates thoraciques des Hémiptères , qui ne sont qu'une scissure li-

(i) Léon Dufour, Recherches anatomiq^ues sur les Hémiptères,^. 247 et suivantes.

(2) Tome I, p. 326.

lOO ORGANISATION INTÉRIEURE DES INSECTES.

néaire, un?ég£r hiatus entre les bords du mésotliorax et du niétathorax , et par conséquent dépourvus de péritrème (i). Les bords de cette fente se rapprochent quelquefois par simple contiguité, mais le plus ordinairement ils offrent des dentelures qui s'engraînent les unes dans les autres , et rendent rocclusion plus intime. Les Libellules^ la chrysalide du iSmejynthus populi et beaucoup d'autres espèces , en offrent des exemples. Ailleurs la nature semble avoir voulu prévenir l'entrée dans les trachées de corps étrangers qui auraient pu s'y introduire en même temps que l'air, et elle a garni les bords de l'orifice pneumatique de poils ou de cils. Cette forme est principalement propre aux sligmates du thorax, comme on le voit dans un de ceux du Dytiscus marginatus, que nous avons fait figurer (2). Quelquefois, comme dans les Courtilières^ une des lèvres S2 prolonge un peu, de manière à empiéter sur l'autre et à remplir ainsi la même j^f onction que les poils dont nous venons de parler.

Une autre structure , aussi peu compliquée que la précédente, se montre dans les stigmates que Sprengel nommait simplicissima (3). Ils ne diffèrent des précédens que par la présence d'un péritrème qui les entoure d'un cerceau corné ou cartilagineux. Les stigmates abdominaux des Hémiptères , de beaucoup de Coléoptères, notamment des Carabiques (4), appartiennent à cette catégorie. Ils ne s'écartent que rare-

(l) Léon Dufour, Recherches sur les Hémiptères, p. 235. (S) PI. 17, fig. 2.

(3) Comnicntarius de partibus, etc.

(4) PI. 17, fig. 3.

NUTMTION. lOI

inent delà forme ronde, ovalaire ou elliptique, et sont tantôt nus, tantôt garnis de cils.

La structure se complique davantage dans ceux qui suivent. Il existe toujours un péritrème, dont chaque demi-portion est munie à son côté interne d'un prolongement valvulaire de même nature qu'elle , de sorte que l'orifice stigmatique paraît en quelque sorte fermé par un diaphragme divisé en deux par une fente longitudinale. L'une de ces valves ou de ces paupières, selon l'expression de Réaumur, est ordinairement plus grande que l'autre, et toutes deux sont souvent ornées de cils et de poils , mais plus compliqués que dans les stigmates précédens , et qui se ramifient en arbuscules , en pinceaux , en feuilles de fougères , etc. Le premier stigmate abdominal du Lucanus cer^iis{i)^ les deux derniers du Djtiscus marginalis (2) , tous les stigmates abdominaux de \ Hydrophilus carahoides (3) dont nous donnons les figures sont de cette classe. L'occlusion et l'ouverture de ces stigmates s'opèrent au moyen d'un mécanisme très-compliqué , et dont il est assez difficile de donner une idée par une simple description. L'anneau corné seprolonge intérieurement à ses deux extrémités en une lamelle à laquelle s'adapte une pièce triangulaire en trapèze, dont les deux sommets se touchent. L'un des angles de sa base s'appuie au contraire sur la lamelle en question, tandis que l'autre reste libre. Il en résulte un vide entre ces pièces et le péritrème, et un second semblable du côté qui regarde l'intérieur du corps. Dans ce dernier

(1) PI. 17, fig. 8.

(2) Même planche, fig. 5.

(3) Mèmcplanclic, fig. r-î.

vide se trouve un muscle triangulaire qui le remplit entièrement, et qui , par lesani;les de sa base, est fixé aux angles libres des deux pièces triangulaires dont il vient d'être question. Lorsque ce muscle se contracte , il entraîne nécessairement les deux pièces qui pivotent sur leur sommet en rapprochant leurs angles libres. Les angles opposés , fixés aux extrémités du péritrème, attirent en même temps celui-ci, de sorte que les bords de l'anneau s'écartent et livrent passage à l'air. Quand le myscle cesse sa contraction, toutes les pièces reviennent à leur place habituelle , et le stigmate se trouve fermé de nouveau.

Des stigmates qui se rapprochent des précédens sont ceux où , au lieu de cils qui occupent les valves du péritrème , ces dernières sont munies d'une membrane celluleuse, criblée de petits trous , à travers lesquels passe le fluide atmosphérique. Les bords des valves sont également, tantôt garnis de cils, comme chez \ Hamaticherus héros ( i ) , tantôt simplement rapprochés par contiguité, comme dans le Melolontha ^ulgaris {i).

D'autres formes paraissent propres à certaines larves. Ainsi , dans celle du Djtiscus marginalis , une membrane percée à son centre d'une assez grande ouverture circulaire, se trouve tendue au-dessus des valves , et comme elle est ornée de cercles concentriques colorés de teintes difierentes , ainsi que le péritrème qui est parfaitement arrondi, Réaumur a comparé le tou à l'iris de l'œil. Suivant Sprengel, ces stigmates sont presque entièrement bouchés par une matière demi-

Ci) Même pi, fig, 7,6.

(2) Même planche, fig. ii.

fluide, qui occupe le centre de Ja membrane, et s'est interposée entre les valves. Elle existe également chez quelques Lépidoptères , notamment chez la chenille du Bombyx vinula. C'est sur la présence de cette matière et de la membrane que Moldenhauer se fondait principalement pour nier la respiration chez les Insectes (i). Dans la larve du Melolontha solstitialis (2), le péritrèrae, qui est très -large, a la forme d'une demi-lune un peu irrégulière, et l'espace qu'il circonscrit est occupé par une membrane qui est celluleuse, et criblée d'une multitude de pores qui donnent passage à l'air. Dans celle de YOijctes nasicornis (3), on retrouve une disposition analogue, mais un peu plus compliquée. Le péritrème a encore une forme semi-lunaire , mais ses deux extrémités se touchent presque. Son prolongement valvulaire est bombé comme un bouclier, et couvert par un grand nombre de pinceaux cartilagineux, qui convergent vers une membrane placée au centre de l'appareil , et percée dans son milieu d'une fente extrêmement petite, qui sert à l'introduction du fluide atmosphérique.

Enfin , si l'on suppose dans les tégumens une simple ouverture dépourvue d'anneau corné , et Jans laquelle sont enchâssées deux lames mobiles qui se meuvent comme des volets , c'est-à-dire se soulèvent et s'abaissent alternativement , on aura cette sorte de stigmates que M. Marcel de Serres a décrits le premier, et nommés trémahres {rry/)^y. ouverture, àrip air). Quelquefois , au lieu de deux panneaux il n'en existe

(i) Voyez p. 83, note.

(2) PI. 17, fig. 9.

(3) Même planche, lig". 10.

I04 ORGANISATION INTtUIEUlîE DES INSECTES.

qu'un seul, qu'on peut comparer alors à une soupape. Ces trémaères sont propres à quelques Orthoptères, et sont toujours thoraciques.

Ce petit nombre d'exemples suffira pour donner une idée de l'extrême variété que Ja nature a déployée dans la structure de ces orifices pneumaliques. Une revue en peu de mots de la manière dont ils se présentent dans les difFérens ordres achèvera de compléter ce qui précède.

Dans les Coléoptères, qui ont généralement vingt de ces ouvertures , il y en a une paire sur chaque segment , moins ceux que nous avons dit n'en avoir jamais. Ils sont ordinairement placés sur la limite postérieure de chaque anneau, et sur la bande membraneuse qui unit les arceaux supérieurs aux inférieurs. Le premier stigmate thoracique est ordinairement le plus grand de tous, et a une forme plus ou moins alongée. Le second, caché entre le mésothorax et le métathorax, est beaucoup moins grand. Le premier stigmate abdominal , placé entre le métathorax et le premier anneau de l'abdomen, est le plus souvent assez petit. Quelquefois néanmoins, comme dans les Longicornes, il est aussi grand ou même jdus grand que le premier du thorax. Les autres stigmates abdominaux , au nombre de sept paires^ sont égaux entre eux , excepté chez les espèces aquatiques, où les deux derniers sont plus grands , plus alongés et hors de la ligne des précédens.

Chez les Orthoptères, la disposition est la même, quant au nombre des stigmates et à leur disposition , excepté que dans quelques genres, tels que celui des Courtilières , le second stigmate thoracique , au lieu d'être caché , est entièrement à découvert. Dans les

Gryllons également le premier de rabdomen est placé dans une cavité en demi-lune, qui est fermée d'un côté par un rebord saillant. Les suivans sont ])lacés au bord inférieur de l'arceau dorsal , tandis que cliez les Blattes et les Forficules ils le sont sur la membrane même qui unit ces arceaux , comme cbcz les Coléoptères.

Ceux des Hémiptères sont presque constamment placés sur les arceaux inférieurs de l'abdomen, et non sur leur membrane conjonctive. Les stigmates tlioraciques sont encore ]^lus cachés que dans les ordres l^récédens, beaucoup plus petits, et ne s'aperçoivent qu'en désarticulant tout-à-fait les trois segmens du tborax .

Après ces ordres, celui des Névroptères est le seul chez qui on trouve encore un thorax grand et non en forme de collier. Dans tous, les stigmates abdominaux sont placés sur la membrane qui réunit deux segmens entre eux , immédiatement avant celui auquel ils appartiennent. Ils manquent chez les Libellules, comme nous l'avons déjà dit, et sont assez difficiles à reconnaître chez beaucoup d'espèces, tant à cause de leur petitesse que par la mollesse du corps. Les stigmates thoraciques sont toujours au nombre de quatre, cachés comme de coutume.

Les Hyménoptères, les Lépidoptères et les Diptères se ressemblent par l'organisation de leur thorax. Tous ont également quatre stigmates thoraciques, placés comme chez les précédens, excepté chez les Hyménoptères, où la seconde paire l'est sur le métathorax lui-même , et non entre lui et le mésothorax. Dans les Diptères, les mêmes stigmates, surtout la première paire, font une légère saillie en forme de tube court

et comprimé. Chez ces trois ordres, les stigmates abdominaux sont très-petiLs, ponctiformes , et toujours situés dans la membrane conjonctive des segmens, de sorte que les bords de ceux-ci les dérobent à la vue lorsqu'on n'a pas soin de les écarter.

Dans les Insectes à métamorphose complète, cette dernière amène des changemens considérables , tant dans la forme que dans la situation et le nombre des orifices pneumatiques dont nous parlons. L'Insecte parfait a souvent des stigmates d'une structure toute différente de ceux de la larve. Quant à la situation et au nombre , cela est encore plus évident. Ainsi , dans un grand nombre de Diptères , les stigmates sont placés sur le second et sur l'avant-dernier segment du corps , tandis qu'après la transformation , ils se trouvent répartis comme nous venons de le dire , quatre sur le thorax et les autres sur Fabdomen.

IV. Trachées. Les orifices précédens n'ont d'autre but que d'introduire l'air dans les trachées qui en naissent immédiatement sous forme de tubes , et de là se répandent dans toutes les parties du corps. Quoique la marche qu'elles suivent et le nombre des principaux troncs qu'elles fournissent varient beaucoup^ leur structure intime reste toujours la même. On peut les partager en trois classes : les Tubulaires^ les T'^ésiculeuses et les Parenchjmateuses (i).

(i) M. Marcel de Serres partage les trachées en artérielles, qui naissent immédiatement des stigmates, en pulmonaires , qui reçoivent l'air, seulement par l'intermédiaire des précédentes , et eu vêsiculeuses. Voyez son mémoire sur les usages du vaisseau dorsal.

Cette distinction entre les deux premières sortes ne nous a pas paru assez tranchée pour l'adopter.

NUTRITION. iQij

A. Trachées tubulaires. — Elles sont cylindriques, ain^ que l'indique leur nom, et se composent de deux membranes, dont la plus externe est très-mince, lisse, sans fibres apparentes, et ordinairement incolore ou d'un blanc nacré. Quelquefois cependant elle est brune ( Locusta uiridissima ) , ou rouge ( Phasma gigas) ^ ou enfin noire {.Dytiscus marginalis ) ; mais ces cas sont très - rares. La seconde est analogue à la muqueuse du ranal digestif, plus mince encore que la précédente, et comme elle sans structure distincte. Entre ces deux membranes se trouve interposé un filet cartilagineux d'un blanc nacré , tantôt cylindrique , tantôt aplati , et roulé en spirale comme le fil de laiton d'un élastique de bretelle , ou celui d'un galon de métal. Ce filet n'est que lâcbement uni à la membrane externe ; il adhère au contraire intimement à l'interne , et en entraîne toujours des lambeaux avec lui lorsqu'on le déroule , ce qui se fait sans difficulté. Il suffit pour cela de le saisir par un bout et de tirer à soi; on peut le dévider ainsi dans toute son étendue. Lorsqu'il est aplati , les tours de spire sont serrés, tandis que, lorsqu'il est rond, on observe entre eux des intervalles remplis par la membrane interne. Ce filet n'est continu que dans un même tronc ; il s'interrompt lorsque celui-ci se ramifie, et chaque branche a le sien propre, de sorte qu'elle n'est jointe que par contiguité au tronc dont elle sort , absolument comme une branche d'arbre l'est à la tige qui la supporte. C'est ce filet qui donne aux trachées leur forme particulière, et l'élasticité qui leur permet de se contracter et de se dilater à la volonté de l'animal. Il paraît se prolonger sans interruption jusqu'à l'extrémité des ramifications les plus fines.

I08 ORGANISATION INTÉniEUI'.E DES INSECTES.

Les trachées tabulaires existent dans tous les Insectes sans exception. On ne peut mieux les comparer, sous le rapport de leur distribution, qu'aux artères et aux veines des vertébrés, si ce n'est que leur nombre est beaucoup plus considérable. Lyonnet a eu la patience de compter leurs diverses branches dans la chenille du Cossus lignipeida , et il en a trouvé 236 loni^itudinales , et i,336 transversales, de sorte que le corps de cette chenille est sillonné dans tous les sens par 1,5^2 tubes aérifères, visibles à l'œil armé du microscope, sans compter ceux qui ne peuvent être aperçus et qui sont probablement aussi nombreux.

Quelle que soit la marche que suivent plus tard les trachées tubulaires, elles ont à leur naissance la même disposition. Elles débutent par un gros tronc , qui naît tantôt perpendiculairement, tantôt obliquement, de chaque stigmate. Dans le plus grand nombre des cas, ce tronc, à peu de distance de son origine, se bifurque et envoie une branche antérieure et une postérieure, qui vont se réunir à des branches semblables partant des deux stigmates voisins, de sorte que tous les stigmates d'un des côtés du corps se trouvent en communication les uns avec les autres , au moyen d'un tronc longitudinal qui s'étend d'une extrémité de l'abdomen à l'autre (i).

Ce tronc n'est pas toujours unique ; assez sourent la trachée d'origine se divise en quatre, cinq, ou même six branches, qui se dirigent dans le sens longitudinal du corps, en s'anastomosant entre elles. Quel que soit le nombre de ces troncs , il en part des trachées , ayant

(I) PI. i8, fig. 2, bbbb

NUTRITION. iOQ

deux fonctions différentes. Les unes sont de simples rameaux qui se répandent immédiatement dans toutes les parties du corps, en se divisant suivant les lois de la dichotomie; les autres^ d'un calibre souvent aussi considérable que les troncs dont elles naissent, se dirigent transversalement, et se réunissent à leurs correspondantes du côté opposé. Mais quelquefois , avant celte réunion, elles forment de chaque côté, près de la ligne médiane du corps, un nouveau tronc longitudinai, qui parcourt également ce dernier d'une extrémité à l'autre. Il résulte de cette disposition , comme caractère essentiel, et indépendamment du plus ou moins de complication qu'elle peut présenter, que les stigmates d'un des côtés du corps sont en communication plus ou moins directe avec ceux du côté opposé , de sorte que l'air qui entre par ceux de gauche se répand immédiatement dans la partie droite du corps, et réciproquement.

La Nèpe cendrée ( i ) fournit un exemple aussi simple que possible de cette communication. En jetant un coup d'œil sur la figure que nous en donnons, d'après M. Léon Dufour, on voit que peu après leur naissance les trachées d'origine se divisent et aboutissent dans un tronc longitudinal unique de chaque côté; celui-ci s'étend presque en hgiie droite tout le long du corps, en se rendant d'une part au stigmate unique que possède cet Insecte à la base de chacune des branches du siphon caudal (2), de l'autre dans la tête, où il

(i) PI. ]8, fig. I. — Pour plus de détails sur le système trachéen de cet lusecte , voyez Léon Dufouv : /Recherches sur les Hémiptères , p. 245.

(2) Voyez plus haut, p. 88.

no ORGANISATION INTÉRIEURE DES INSECTES.

entre en se ramifiant, après avoir fourni plusieurs branches au thorax, et une à chaque paire de pâtes. La communication entre ces deux troncs principaux s'établit au moyen de six grosses branches transversales, toutes situées dans l'abdomen.

Le système trachéen du Truxalis nasutus , que nous donnons enraiement (i) d'après M. Marcel de Serres, offre une disposition analogue, mais tellement compliquée, que la figure en apprendra plus que tous les détails que nous pourrions donner à ce sujet.

M. Strauss a fait connaître une communication semblable dans le Melolontha uulgaris (2) ; mais elle a lieu sur la ligne médiane , où viennent s'anastomoser des branches transversales qui partent de six troncs longitudinaux situés de chaque côté du corps, et cet anastomose n'a lieu qu'entre les six derniers stigmates abdominaux.

Suivant le même auteur, ce mode de jonction est beaucoup plus compliqué chez les Blattes et les Sauterelles. Ici, dans toute la longueur du corps et sur sa ligne médiane , s'étendent deux trachées, l'une dorsale, l'autre ventrale, auxquelles viennent aboutir les branches qui naissent des trachées d'origine. Ces dernières envoient ensuite dans chaque segment une branche qui s'anastomose avec celle du côté opposé , de sorte qu'il existe une double série de communications transversales. Des rameaux qui se dirigent sur tous les organes, naissent, comme d'ordinaire, de toutes les branches principales.

Dans d'autres Insectes, au contraire, il y a indé-

(ï) PL 18, %. 2.

(2) Considérations générales t etc., p. 325 et saiyantes.

MJTRITÏON. III

pendance à l'égard l'une de l'autre, des deux moitiés du corps, sous le rapport des organes respiratoires, chacune d'elles profitant seule de l'air qui lui arrive par les stigmates et les trachées dont elle est pourvue. Il est possible, cependant, que la communication existe toujours, et qu'elle ne nous échappe que parce qu'elle a lieu entre les extrémités les plus déliées des rameaux trachéens.

M. Léon Dufour a signalé cette disposition dans la plus grande partie des Hémiptères; elle est si simple, qu'un seul exemple suffira pour la faire connaître. Dans la Scutellera nigrolineata{i)^ de chacun des six stigmates abdominaux naît une courte trachée d'origine, qui aboutit presque aussitôt dans une trachée vésiculeuse , et c'est de celle-ci que partent les rameaux qui se répandent dans les divers organes. La principale différence qui existe entre les espèces , c'est que dans certaines d'entre elles, comme Axaslù. Scutellera maiira^ il y a de chaque côté de l'abdomen un tronc longitudinal qui met en communication toutes les trachées d'origine, ou bien que celles-ci se répandent dans la cavité abdominale sans l'intermédiaire des trachées vésiculeuses. Toutes les Géocorises, à quatre articles seulement aux antennes, telles que les Coreus , Ljgeus ^ Cimex , jReduuius , etc., sont dans ce dernier cas.

Les chenilles , et probablement la plupart des larves, appartiennent à cette catégorie , s'il est permis de le conclure de la description qu'a donnée Lyonnet du système trachéen de la chenille du Cossus ligniperda. Dans cette espèce, les trachées d'origine sont mises en communication par une seule trachée longitudinale

(i) PI. i8, %. 3, d'après M. Léon Dufour.

de chaque côté , laquelle commence au stigmate place sur le premier anneau, et se termine un peu au delà du dernier après lequel elle perd considérablement de son diamètre, et envoie quelques rnmeaux qui se dirigent vers l'extrémité anale du corps. Des tracliées transversales naissent de ces deux troncs à peu de distance des stigmates , et se réunissent en trois paquets : l'un dorsal , qui distribue ses rameaux à la partie supérieure et aux côtés de l'animal ; le second médian , qui pénètre dans l'intérieur de la cavité splancbnique , et finit par se perdre au milieu des viscères et du corps graisseux ; enfin , le dernier ventral , qui tapisse les parties inférieures du corps.

Les anatomistes ont, du reste, fort peu insisté sur cette double disposition du système trachéen qui nous paraît très-importynte, etne peut qu'avoir une grande influence sur l'acte respiratoire (i).

Quant au nombre de rameaux non destinés à établir des communications transversales qu'envoient chacun des principaux troncs, et à leur distribution dans les divers organes, il est presque impossible d'en rien dire de général. Ces détails, d'ailleurs, seraient trop longs pour un ouvrage de la nature de celui-ci, et nous renvoyons à cet égard aux traités d'Entomotomie descriptive (2). On peut cependant admettre, comme règle générale, que les troncs de

(1) M. Strauss a signalé, mais en peiv ne mots, la non communication des trachées chez d'autres articulés que les Insectes, à savoir, chez les ]\Iyriapodes chilognathes et les Arachnides trachéennes. Considérations gèiih-ales , elc, 'p. 3i^.

(2) Consultez principalement V^iiatomie de la chenille du saule , par Lyonnet, le Mémoire sur les usages du vaisseau dorsal, de fli Marcel de Serves, et VAnatomic du Melolontha vulgaris, par M. Strauss.

XLTr.lTION. l |3

coumiunicalion Uansversale ue l'ournisseat point ou que très-peu de branches, et que les trachées du thorax en donnent plus que celles de l'abdomen. Leur distribution , dans ces deux portions du corps , n'est pas non plus la même. Les branches thoraciques se distribuent principalement aux masses musculaires, qui sont concentrées dans cette partie du corps pour mettre en mouvement les organes de la locomotion aérienne et terrestre; de là elles passent dans la tête, où elles se répandent dans les antennes, les jeux, les parties de la bouche, etc. Les branches abdominales, au contraire, se distribuent presque toutes aux org-ines digestifs et génitaux. Il n'en va qu'un petit nombre et qui sont très-fines , pour la plupart, à la mince couche musculaire, qui fait mouvoir les anneaux de l'abdomen .

Cette distribution des branches secondaires et des troncs principaux est ensuite plus ou moins modifiée chez les larves aquatiques, munies de tubes respiratoires ou de bninchi'^'î. Les rameaux trachéens font alors saillie hors du corps , et se ramifient en forme de houppes ans les branchies tubuleuses, et comme les nervures d'une feuille dans celles qui sont en lamelles. Les modifications sont moins considérables lorsqu il n'existe que des tubes respiratoires. Ainsi, dans la larve de Y Heliophilus peudulus , dont nous avons déjà souvent parlé, et qui a^ outre son long siphon anal, deux tubes plus courts situés près de la tète, il existe deux grands troncs longitudinaux qui restent séparés dans la cavité abdominale ; arrivés à l'entrée du tube, ils se roulent en paquets, puis se réunissent en pénétrant dans le tube interne, où ils se disposent en spirale , ce qui leur permet de se prc-

tNTlî. A l'entomologie, TOMT U. <)

Il4 ORGANISATION INïÉulEUC.E DES INSECTES.

ter à l'alongement excessif que prend souvent cet organe. Par leur extrémité opposée, ces deux troncs , après s'être beaucoup rétrécis , s'écartent pour pénétrer chacun dans le tube antérieur situé de son côté.

B. Trachées vésiculaires. — Elles ont une forme toute différente des précédentes. Ce sont de véritables poches pneumatiques , plus ou moins grandes , très-extensibles , se gonflant quand l'air y entre , s'afîaissant lorsqu'il en sort, et placées sur le trajet des trachées tubulaires , dont elles ne sont que de simples renflemens. Dans un assez grand nombre d'espèces, notamment chez les Orthoptères , elles sont soutenues par des cerceaux cornés a leur base , cartilagineux à leur extrémité et qui ne sont autre chose que ces prolongemens intérieurs du système tégumentaire , dont nous avons parlé sous le nom à' apodèmes (i).

Quant à la composition de ces trachées, MM. Marcel de Serres et Strauss les ont décrites comme formées uniquement par la membrane externe des trachées tubulaires et dépourvues de filet en spiral. Mais Swammerdam (a), et depuis Sprengel (3), y ont reconnu une sorte de structure ponctuée, qui semblerait indiquer que le filet en question y existe , mais plus écarté et interrompu de temps en temps, ainsi que cela a lieu quelquefois dans les trachées tubulaires elles-mêmes.

Les trachées vésiculaires existent dans presque tous les ordres. Les larves à métamorphose complète.

(i) Tome I, p. 32G.

(■2) Bihlia naturœ, PI. -ig, lig. lo.

(3) Coiiimeiitnrius de pnrtihus, etc., l'I. i, fig. ii-i3.

et celles qui sont aquatiques , en sont seules complètement dépourvues. Elles sont, suivant la remarque de M. Marcel de Serres, l'apanai^e plus spécial des espèces dont le vol est fréquent et soutenu. En effet , en se e;onflant d'air elles contribuent à diminuer la pesanteur spécifique du corps, et rendent d'autant moins nécessaire la présence d'un système musculaire énergique, avec lequel néanmoins elles coexistent fréquemment. Ainsi , dans Tordre des Hémiptères , les Scutellères et les Pentatomes ^ qui ont un corps épais et lourd , des tégumens durs et compacts, et un système musculaire bien développé , sont munies de ces poches pneumatiques , tandis qu'elles manquent c'nez les Corées^ les Ljgées ^ les Arades ^ dont le corps, presque papyracé, a beaucoup de surface sur une très-faible épaisseur , et n'avait pas besoin d être allégé par des vides dans son intérieur (i).

L'ordre des Orthoptères est celui de tous chez qui ces trachées sont les plus volumineuses et en plus grand nombre. Dans le Truxalis nasutus , que nous figurons d'après M. Marcel de Serres (2), et dont le système trachéen est un des plus compliqués qui existent, l'abdomen seul renferme vingt de ces trachées vésiculeuses , qui sont ovoïdes , placées transversalement , dix de chaque côté , et qui naissent chacune d'un tube alongé , partant du grand tronc longitudinal qui réunit les stigmates entre eux ; elles-mêmes se mettent en communication les unes avec les autres par des tubes analogues, et forment ainsi la communication transversale entre les deux parties

(i) 'LéonT)aïo\i.v,Piecherchesanatomiques sur les Hémiptères, ■ç. 238,

(2) PI. l8, fig. I.

Il6 ORGANISATION INXiRIELRE DES INSECTES.

du corps dont nous avons parlé. Le métatborax et le mésolhorax en ont quatre, et sont en outre remplis en partie ])ar une grande ])Ochc impaire , qui prend naissance dans le prothorax. Enfin il y en a plusieurs dans la tête, dont deux très-grosses. On remarque en outre , dans cette dernière partie , un grand nombre de petites dilatations vésiculaires , formées par les extrémités des trachées tubu'aires.

Dans la Locusta viridissima, la disposition aussi compliquée est toute différente. De chaque stigmate naissent deux vésicules alongées , et celles d'un même côté forment par leur réunion une ligne en zigzag , qui s'étend le Ions: de l'abdomen dans la réc^ion dorsale. Des apodèmes cornés les soutiennent, et elles sont , outre cela, réunies inférieurement et supérieurement par un tube longitudinal, étroit, et transversalement par des trachées de communication. Il en résulte ainsi un réseau étendu, qui remplit presque toute la cavité abdominale. Les Giyllons présentent une organisation à peu près semblable.

Un grand nombre de Diptères , te^s que les Muscides, les Syrp'iides, les Taons ^ les Œstres^ dont l'abdomen paraît transparent et comme vitré, doivent celte (liajdianéité à des trachées vésiculeuses qui remplissent presque entièrement cette partie du corps. Leur forme se moule sur la sienne, de sorte qu'elles sont tantôt coniques ou ovoïdes, tantôt alongées ;, comprimées ou même comme lobées sur leurs bords. Elles sont dans les deux familles ci-dessus au nombre de deux, et il naît cîe leur face inférieure une forte trachée qui se dirige en avant vers la tête, et en arrière veis l'anus, en rerevaiit les branches latérales qui 'j.artent des stigmates du îhornx et de rabtlomen.

D'autres tnichées plus déliées rnmpent à la surface de la vessie et se distribuent aux organes internes (i).

Les Asiles^ qui ont un abdomen très-alongé , ont plusieurs petites vessies aériennes situées bout à bout, et qui sont quelquefois très -nombreuses. UAsilus harbarus en a jusqu'à soixante.

M. Léon Dufour a signalé une orc^anisation semblablc dans les Scolia et les Abeilles (2), et elle existe chez beaucoup d'autres Hyménoptères.

Cbez les Hémiptères, nous avons dit plus haut que certaines espèces étaient pourvues de trachées vésiculeuses, tandis que d'autres en étaient privées. Elles affectent dans cet ordre une disposition très-simple, comme les trachées tubulaires en général. Ce sont de simples utricules, placées tantôt très-près de l'origine des trachées , comme dans la Scutcllera nigrolineata (^), tantôt dispersées dans les diverses parties de la cavité abdominale. Chez les Cigales^ cependant, il existe , outre ces utricules , une ou deux grandes poches pneumatiques , ordinairement conoïdes , et qui avant l'accouplement , lorsque l'ovaire et les testicules sont encore très-remplis, ne s'étendent guère au delà de la cavité thoracique (4), mais qui après la copulation remplissent presque toute la cavité abdominale, surtout cbez les mâles. Il est probable qu'elles sont ^ dans ces derniers, en communication avec l'organe vocal, qui n'est que rudimentaire chez les fe-

(1) Purmeister, Handbuch der Entomologie, tome I, p 191. (u) Journal de physique, septembre i83o.

r3) PI. 18, fig. 3'

(4) C'est ainsi que M. Léon Dufour les a décrites"dans la Cicada omi. Recherches sur les Hémiptères , p. 258 — y oyez Caru?, Ana- Ickten zur nalurwisscnscliujï uiid heilknndc , in §^, Dresde, 1828, p. i58 et suivantes.

Il8 ORGANISATION INTÉUIEURE DES INSECTES.

melles. C'est la présence de ces poches pneumatiques qui avait fait croire aux anciens que les mâles de ces Insectes étaient vides , et ne contenaient que de l'air dans leur intérieur à une certaine époque de l'année. Aussi ne les recherchaient-ils pour les maneer qu'avant l'accouplement , tandis cju'après celui-ci les femelles passaient pour plus délicates.

Dans les autres ordres on ne trouve plus de grandes poches pneumatiques analogues à celles qui précèdent. Les trachées vésiculeuses ne sont plus que de petites utricules qui accompagnent les principaux troncs sur leurs côtés , ou se trouvent à l'extrémité des ramifications des branches secondaires. On peut en prenilre une idée très-exacte dans l'ouvrage de M. Strauss, qui les a figurées (i) , dans le Melolontha uulgaris , où elles sont ovoïdes. Il en e\iste de semblables , mais pyriformes , chez les Libellules . Chez les Lépidoptères , on les trouve principalement chez les mâles des Sphyngides et des Phalénides. Elles sont un peu plus grandes , en général, que chez les Coléoptères , d'un tissu plus solide , et on y distingue nettement le filet en spirale.

C. Trachées parenchymateuses. — Elles sont encore peu connues, et leur découverte est due à M. Léon Dufour , qui les a signalées seulement chez quelques Coléoptères de la famille des Longicornes et chez les Nèpes, de l'ordre des Hémiptères. C'est donc à lui que nous empruntons le peu que nous pouvons en dire.

Dans les Priones , ces organes ne sont autre chose

(l) Considérations générales y etc., PI.

NUTRITION. IIQ

que des trachées tiibulaires, qui, au lieu de se ramifier comme de coutume, se sont réunies en paquets en s'enchevêtrant les unes dans les autres , de manière à prendre l'apparence d'une sorte de bourre. La masse qu'elles forment ainsi est renfermée dans une enveloppe membraneuse , qui paraît être de nature musculaire et contractile. L'intérieur de la cavité que forment par leur réunion le mésothorax et le métathorax , est tapissé par une couche assez épaisse d'un tissu cohérent, qui constitue une sorte de poche qu'on peut enlever tout d'une pièce , en la tirant à soi avec précaution à l'aide d'une pince. Elle ne paraît en effet avoir de communications qu'avec les deux stigmates thoraciques postérieurs et les deux premiers de l'abdomen, qui lui fournissent de l'air au moyen de deux troncs considérables qui s'anastomosent entre eux. L'intérieur de cette poche est occupé par un lacis inextricable , composé de ramuscules trachéens fournis par les deux troncs en question. Des globules de tissu graisseux sont interposés dans leurs intervalles , de sorte que le tout forme une sorte de tissu parenchymateux (i).

Chez les Nèpes, cet appareil offre une disposition différente, quoique la structure reste la même. Il consiste en deux corps oblongs placés l'un à côté de l'autre , immédiatement au-dessous de l'écusson et séparés seulement sur la ligne médiane (a). Leur enveloppe est musculeuse, lisse, et ordinairement d'un blanc satiné et presque nacré. Ils sont fixés seulement par les deux bouts aux tissus sousjacens et

(i) Annales des sciences naturelles, tome XI, p. lin. (Q) PI. I8, fig. I, gg.

1 aO ©KCANISATION IPiTÉKî£tl;E DES INSECTES.

libres dans leur milieu. Si on les arrache avec précaution , il n'est pas rare qu ils entraînent avec eux une sorte de calotte brunâtre et cornée, qui est leur point d'attache propre. Une forte trachée , qui part du tronc principal des vaisseaux aérifèrcs , s étend le long du bord externe de chacun de ces s.ichets , où elle est en partie enchâssée , et en sort par leur bout antérieur pour aller de nouveau confluer avec le tronc principal. Si l'on ouvre ces sachets , on troiive qu'ils renferment une sorte de bourre que le microscope montie être composée de ramuscides trachéens, qui sont formés par la trachée dont il vient d'être question. Lorsque cellt-ci est débarrassée de l'enveloppe du sachet et étalée , elle ressemble à un panache arrondi à son extrémité.

Immédiatement au-dessous de ces corps il s'en trouve deux autres (i), placés sur la table inférieure du métathorax, et qui sont également musculo-parenchymaieux en grande j>artie. Ils reçoivent aussi du tronc principal des trachées une branche volumineuse; mais ils diffèrent essentiellement des précédens en ce qu'ils ont chacun a leurs deux bouts une utricule trachéenne plus ou moins volumineuse, et qui paraît toujours formée par une membrane d'un blanc pur , sans aspect satiné ou nacré (2).

Le même Insecte présente de plus deux autres sachets beaucoup plus petits que les précédens, et visibles seulement à l'aide d'une forte loupe, mais plus remarquables encore en ce tfu ils sont en partie exté-

(i) Mêmer pi. et fig. /»/<, iiii.

(2) Léon Dutour, Recherches sur les Héii/iptàres, p. 253 et suivantes.

NlITKllION. lAÏ

rieurs. lis sont situés ;, un de cliacjue coté , à l'angle nostérietir externe du mélathorax, à son point de jonction avec le premier segment abdominal , et d;ins une sorte de cavité fornîée j)ar une léiière échancrure de ces deux pièces du squelette (i). Ces sachets sont ovalaires, d'un blanc terne, d'une consistance souple, et reçoivent chacun une branche trachéenne assez consilérable, qui s'y ramifie comme dans les précédens.

Le but physiologique de ces singuliers organes n'est pas facile à préciser. Servent-ils à favoriser hi locomotion aérienne? L'air y séjournc-t-i! quelque temps, ety subit-il quelcpies modifications particulières? De nouvelles observations pourront seules résoudre ces questions.

§ 4- ^" tissu graisseux.

lî existe dans la cavité abdominale des Insectes , principalement autour du canal digestif, une substance particulière que sa structure et ses fonctions montrent être identique avec la graisse des vertébrés. Les anatomistes s'accordent à lui donner ce nom; quelquesuns cependant, tels que MM. Oken et Treviranus, l'ont regarfîée comme l'analogue du foie des animaux en question ; mais le rôle qu'elle joue dans l'écononiie ne permet guère d'admettre cette manière de voir.

Observée au microscope , cette substance paraît composée d'une multitude de petites utricuies de forme

(\) PJ. 18, fig. I, ee.

variable , entrelacées avec des trachées et des fibrilles musculaires , et remplies d'un fluide de couleur tantôt rosée, tantôt d'un fauve plus ou moins clair, ou safran ée , suivant les espèces. Ces utricules sont réunies par un lacis de filets, de manière à former un réseau très-serré, qui environne, comme une couche plus ou moins épaisse et déchiquetée sur ses bords, les divers organes. Le corps graisseux paraît ainsi compacte lorsqu'il est abondant, comme dans les chenilles; mais si on l'examine dans des Insectes qui ont jeûné pendant long-temps , sa structure intime devient plus évidente. Ce n'est plus alors qu'un assemblage de filets épars c[ui se terminent dans des globules isolés , et qui forment une sorte de grappe plus ou moins lâche.

Les usages de ce tissu sont les mêmes chez les Insectes que chez les vertébrés. Il paraît d'abord destiné à protéger certains organes , en s'interposant comme une sorte de coussin élastique entre eux et les organes voisins. C'est ainsi qu'on en trouve ordinairement une couche plus ou moins épaisse entre le canal digestif et le vaisseau dorsal. Sa seconde fonction est de servir à la nutrition. Il joue alors un rôle absolument semblable à celui de la graisse des mammifères sujets à l'hibernation. Ainsi M. Léon Dufour l'a trouvé abondant chez les Carabiques pendant l'été, lorsque ces animaux prennent une nourriture abondante, tandis que chez ceux qui avaient passé l'hiver, il en a observé à peine quelques traces au printemps. Dans les chenilles, surtout celles des Crépusculaires et des Nocturnes, il constitue un véritable approvisionnement de substance nutritive, qui est lentement résorbé pendant le cours de la trans-

formation. Plus la chenille est sur le point de se chancer en nymphe, plus le tissu graisseux est abondant. Aussitôt après cette transformation il commence à diminuer; et quand finit cette période d'inaction, et que le papillon sort de son enveloppe , il est réduit presque à rien.

Sa présence, en grande quantité dans certains Coléoptères, tels que les Mélasomes , explique comment ces Insectes peuvent vivre plusieurs mois, percés d'une épingle, sans prendre de nourriture.

Enfin c^est principalement à ses dépens que vivent les larves qui ont coutume de se développer dans le corps d'autres Insectes , telles que celles des Ichneumons. Elles le dévorent, en ayant soin d^épargner les organes voisins plus essentiels à la vie, et l'époque de leur transformation en nymphe coïncide ordinairement avec celle où il est entièrement consommé.

De tout ceci il nous paraît résulter que le corps graisseux des Insectes ne peut être assimilé au foie des vertébrés. Sa structure, son développement et sa diminution alternatifs , l'absence de toute sécrétion de sa part, enfin la présence des vaisseaux biliaires, s'opposent à ce qu'on puisse établir un rapprochement fondé entre ces deux organes.

L'analyse chimique trancherait sans retour la cjuestion , mais elle n'a pas encore été faite. On sait seulement que , chauffée dans une cuiller à la flamme d'une boueie , la graisse des chenilles se comporte comme celle des vertébrés. Elle se change en un liquide jaune , transparent et parfaitement clair, qui produit à l'instant sur le papier, le même effet que tous les corps gras en général. Son odeur est fade et semblable à celle d'une chenille récem-

1^4 ORGANISATION iXTÎtUEt'nE DES INSECTES.

ment ouverte. Chanirée plus fortement, elie se boursoufle, mais sans se durcir ni se rh;;i])Onner. Mise fraîche dans de l'eau diaude, elle devient plus n o'ie, plus transparente, el laisse éclja|)per quelques particules qui viennent flotter à sa surlace en formant des cercles (i)-

Quant à sa présence dans les diverses espèces, ie tissu graisseux est plus abondant chez les Insectes broyeurs que chez les suceurs, ce qui est dû probablement à leur mode de nulnlion plus énergique. Les chenilles l'emportent à cet égard sur tous les autres Insectes ; puis viennent les Gidéoplères , les Orthoptères, les Héuiiplères, les Névroplères , les Hyménoptères, les Diptères, et enfin les Lépidoptères.

§ 5. Des sécrétions.

Les produits qui , outre les matériaux destinés à réparer les pertes de l'économie, sont extraits du sang, abondent chez les Insectes et se présentent sous des formes très-variées. Nous avons déjà parié de ceux qui jouent un rôle important dans l'acte digestif. Ceux qui nous restent à décrire méritent d'autant plus notre attention, c[iie plusieurs nous sont d'une très-grande utilité , et c[ue sans eux les Insectes ne nous intéresseraient guère , en dehors de In science proprement dite, que par le tort plus ou moins considérable que nous font beaucoup d'entre eux.

Ces produits sont aiissi très-importans pour ces animaux eux-mêmes. Les uns sont de véritables armes

(i) Burmeister , Handlmch de entomologie, tome 1 1 p. i63.

à l'aide desquelles le faible se défend contre le fort; les autres des matériaux qui servent à construire des habitations fi.xes ou nionientanées, des maj^asins où les vivres sont conservés pour la mauvaise saison , enfin des lieux de sûreté pour les petits. lien est aussi quelques-uns dont l'usage nous est inconnu. En ne considérant que l'individu , le nombre de ces sécrétions n'est peut-être pas plus considérable chez les Insectes que chez les animaux supérieurs , mais la classe entière en fournit certainement beaucoup plus que toute autre, et plusieurs lui sont tout-à-fait particulières.

I. Soie. — Cette substance précieuse est sécrétée , noR-seulementpar les chenilles des Lépidoptères, mais encore par les larves d'un assez grand nombre d'espèces d'autres ordres. Nulle part elle n'est plus abondante que chez les premières , surtout les chenilles des Nocturnes. Elle est étrangère à tous les Insectes parfaits, hormis un seul.

La soie n'acquiert les propriétés qui la rendent si propre à être fabriquée en tissus qu'à la sortie des vaisseaux qui la sécrètent. Dans 1 intérieur de ceux-ci, c'est un fluide visqueux , transparent chez les jeunes larves, opaque et épais chez celles qui sont plus âgées. Si on l'en retire dans cet état, elle se convertit bientôt en une masse dure et cassante. L'analyse chimique a montré que cette substance se compose en majeure partie d'une matière gomnieuse unie à une moindre quantité d'une autre substance analogue à la cire, et d'un peu d'huile colorée. Elle n'est soluble que dans les acides les plus corxenlrés^ et l'eau bouillante est sans effet sur elle. Lorsque la chenilie l'a convertie

llb ORGANISATION fNTÉUTEUHE DES INSECTES.

en fils, elle conserve ces précieuses propriétés sans lesquelles elle eût été inutile aux Insectes aussi bien qu'à nous , et acquiert en outre la flexibilité qu^on lui connaît.

Les organes sécréteurs de la soie sont très-simples chez les chenilles, et ressemblent aux vaisseaux hépatiques, si ce n'est qu'ils sont beaucoup plus gros. Ils consistent en deux longs tubes , ordinairement un peu renflés à leur partie moyenne et qui viennent aboutir à la filière,, laquelle est située, comme nous l'avons dit (i), à l'extrémité de la lèvre inférieure, entre les deux petits palpes dont celle-ci est munie. Ramdhor y a reconnu les trois membranes qui composent tous les vaisseaux que nous avons examinés jusqu'ici ; celle du milieu est seulement plus molle et plus spongieuse que de coutume, et a presque l'apparence d'une gelée transparente. La longueur de ces vaisseaux varie d'une manière qui est exactement indiquée par la quantité de soie que les chenilles emploient dans la construction de leurs cocons. Ceux du ver à soie ont un pied de long, tandis que ceux des larves des Sphyn- ^ides, qui tapissent seulement de quelques fils la cavité qu'elles se creusent dans la terre pour se transformer en chrysalides, ont à ])eine deux ou trois pouces de longueur, et sont quelquefois presque nuls.

Dans les Phryganides , les vaisseaux sécréteurs de la soie ont la même forme (2). Mais dans les larves du genre Mjrméléon^ elle change ainsi que leur situation ; ils sont transportés à l'extrémité opposée du corps , et consistent en une vésicule pyriforme qui ,

(i) Tome I, p. 73.

(2) Voyez ceux de la Phryganea striata, PI. lô, fig- 6, hb.

s'il en laut croire Ramdhor, occupe la place du rectum et se change en cet organe dans l'Insecte parfait. La filière est un tube corné, rétrac tile, qui termine la vésicule, et que l'Insecte fait sortir à volonté quand il veut agglutiner les grains de sable dont se compose son cocon.

Dans \ Hydrophilus piceus femelle , seule espèce connue jusqu'ici , qui sécrète de la soie à l'état parfait, les vaisseaux dont nous parlons sont également situés à la région anale. Ce sont cinq tubes longs et d'un diamètre assez considérable, que Cuvier a trouvés remplis d'un fluide verdâtre , et qui entourent la base des ovaires (i). La filière est double et rétractile, comme chez les Myrméléons .

H. Cire. — Depuis les observations de F. Huber (2) ont sait que la cire n'est pas extraite directement par les Abeilles du pollen des fleurs, comme le pensait Réaumur , mais qu'elle est le résultat d'une élaboration particulière du miel. Il n'existe pour cela point d^organes spéciaux ; ce sont les membranes intra-articulaires qui unissent entre eux les arceaux inférieurs des quatre segmens intermédiaires de l'abdomen qui sont chargés de cette préparation , ce qui doit d'autant moins étonner, que nous retrouverons plus loin des membranes analogues converties de même en org-anes sécréteurs.

Dans les Abeilles , mais seulement chez les neutres, les quatre segmens dont nous venons de parler se composent de deux parties : l'une solide, cornée , qui

(i) Anatomie comparée , tome V, p. 198.

(2) Nouvelles observations sur les Abeilles, tome llj p. 5.

fait saillie à l'extérieur ; l'autre membraneuse , et qui est recouverte par l'extrémité de l'arceau qui la précède. Une petite arête parlant du bord postérieur de la partie cornée qu'elle divise en deux portions , se dirige sur la partie membraneuse où elle se bifurque. Cette dernière se trouve par conséquent partagée en trois aires, dont les deux latérales soiit irrégulièrement pentagones. C'est sur ces aires que se dépose la cire sous forme de plaques de diverses grandeurs , quelquefois débordant les anneaux de l'abdomen , mais le plus souvent entièrement cacbée par eux. Hubert, voulant s'assurer si elle était réellement sécrétée par la membrane sur laquelle elle repose, perça celle-ci et en vit sortir une liqueur transparente, présentant les mêmes caractères que les plaques ellesmêmes, c'est-à-dire qu'elle se durcit en se refroidissant, et se liquéfia quand elle fut exposée à la chaleur. Du reste , la cire dans cet état est encore imparfaite ; pour qu^elle arrive à l'état sous lequel nous la lirons des ruches, et surtout accfuière la ductilité, il fmt qu'elle soit travaillée par les abeilles ^ qui la mâchent pendant qu'elles fabriquent leurs gâteaux , et l'imprègnent de la salive qu'elles rendent pendant cette opération.

Toutes les espèces de ce genre, aussi bien celles qui sont restées à l'état sauvage que celles que l'î.iomme a réduites en une sorte de domesticité ( i) , sécrètent de

(i) Les principales espèces d'Abeilles cult'vëes sont les suivantes : ^pis niellijica, Linné, ou notre Abeille domestique, répandue dans toutel Europe, etquia éléiniportécen Améiiqne, du moinsaux Etats- Unis;^ ligusticu,. ^\i\o\a, ( ultivée dans qiu Iques cantonsdc l Italie; A fasciata, Latreille, en Égjpteeldans l'Asie mineure; A. unicolor, Fabricius, à jMudugascar; A indica, Linné, au Bengale ; A. ndansonit,

Ja cire^ mais plus ou moins grossière , suivant les espèces. Il en est de môme des Bourdons., qui en fabriquent une impure et friable qu'on troure en masses amorpliCS dans leurs nids souterrains ; mais chez eux Ja membrane intra-articulaire n'offre pas ces compartimens ([ue nous venons de décrire dans les Abeilles neutres.

Les Hyménoptères ne sont pas, du reste, les seuls Insectes qui sécrètent cette matière utile. Les Chinois recueillent sur deux espèces d'arbres une cire blanche qu'ils nomment Pe-la, et qu'ils emploient aux mêmes usaiics que celle des Abeilles. Elle est même plus estimée et paraît transsuder, sous la forme de filamens blancs et cotonneux , du corps d'une espèce de Cochenille (i).

Au Bengale, une substance analogue est sécrétée par un Insecte du même genre, qui a, en outre, cela de remarquable, qu'il fait provision d'une espèce de miel comme les Abeilles, mais en moindre quantité (2).

Au Paraguay, suivant d'Azara (3), les habitans récoltent une cire blanche et solide qui se trouve , sous forme de globules arrondis comme des perles , sur les rameaux d'un arbrisseau de deux ou trois pieds de haut, nommé Guahirâmy sur les lieux. Il ne désigne pas l'Insecte qu'il dit la sécréter.

LatreiUe, au Sénégal. — Nous avons vu au Chili quelques ruches d'une espèce différente de Y Apis melUJica, ainsi que des espèces sauvages du Brésil, et qui nous a paru nouvelle. Un grand nombre d'autres espèces pourraient également être élevées avçc avantage. Fabricius cite entre autres ses A. acrœnsis etlaboriosa. Voyez Kirby et Spei:ce, Introd. to entomology, tome II, p. 2^2.

(il Du H;ilde, Description de la Chine, tome I, p. i8.

(■i.) Philosophical transactions , tome XXI , année i']()^.

(3) f^oyage aii. Paraguay , tome I , p. 164.

INTr, . A t/f.NTOmOT^OGIK , TOME 11. 9

iJo ORGANISATION liNTERIEURE DES INSECTES.

Dans notre propre pays, un grand nombre d'Aphidiens des i;enres Coccus , Chenues ei yiphis^ se couvrent également d'une substance blanche, tantôt filamenteuse ou cotonneuse, tantôt disposée en lamelles, qui pourrait bien aussi aroir quelque rapport avec la cire; mais l'analyse n'en a pas encore été faite. Cette sécrétion paraît se faire par toute la surface de la peau; cependant, dans quelques espèces, on découvre des orifices particidiers qui lui servent d'issue. Ainsi, dans le Chermes ahietis^ qui fait naître sur les pousses des sapins ces galles singulières qui ressemblent en petit au fruit de l'ananas , les fiiamens cotonneux qui hérissent une partie du corps de l'animal sortent de petites cavités ovales situées à la partie dorsale de l'abdomen. Chaque segment en a quatre qui sont rangés régulièrement sur une ligne transversale. Ces cavités présentent dans leur intérieur de petits tubercules qui paraissent, vus avec une forte loupe, percés d'un orifice à leur sommet.

III. Efflorescence. — Un prand nombre d Insectes, surtout de Coléoptères, sont recouverts d'une substance pollineuse qui se renouvelle plus ou moins promptement pendantla vie après avoir été enlevée. Les dessins réi:uliers qu'elle forme dans certaines espèces , telles que les Xixi/5 et les Cleonis , indiquent un arrangement particulier dans les pores qui lui livrent passage. Il est remarquable que les Insectes qui la présentent en plus grande abo!:dance sont précisément ceux dont les téguniens sont les plus épais et les plus solides , ainsi qu'on le voit clans les deux genres cidessus et dans les Mélasomes. Chez Y Eurychora ciliata du cap de Bonne-Espérance, cjui appartient à

NUTRITION. l3l

cette dernière famille, cette sécrétion forme des filamens qui ressemblent à s'y méprendre à des lambeaux de toile d'araignée.

IV. Laque. — Tout lemonrîe connaît cette substance qui nous est apportée du Bengale et l'usage qu'on en fait dans les arts. On sait qu'elle entre dans la composition des vernis, de la cire à cacheter, etc., et qu'on en obtient par des procédés chimiques une belle couleur rouge très-solide, et plus ou moins brillante, suivant qu'on l'emploie seule ou mélangée avec la cochenille. Dans son état de pureté , la laque «st d'un rouge fauve assez vif , translucide et cassante ; elle fond à une chaleur modérée, et se dissout assez promptement dans l'alcool.

L'Insecte qui la produit appartient encore à cette famille des Aphidiens , si remarquable à tant d'égards, et en particulier au genre Coccus. Linné lui a donné le nom de C. lacca. Les femelles seules ont reçu cette sécrétion en partage. Quand elles se sont fixées, comme le font leurs congénères, sur une branche des arbres qu'elles fréquentent, et qui abondent pour la plupart en sucs la-iteux {Ficus religiosa et indica^ Butea frondosa , JRhamnus jujuba , etc.) , une matière glutineuse et à demi transparente ne tarde pastranssuder de leur corps et finitpar l'envelopper en entier. L'Insecte se trouve alors renfermé dans une sorte de cellule. C'est cette substance qui en se desséchant à lair, devient la laque. Les femelles déposent leurs œufs dans ces cavités et après l'éclosion, les jeunes cochenilles se fraient un passage au dehors en perçant les parois de leur prison. Ces Insectes sont souvent si nombreux et si pressés les uns contre les autres qu'ils

l32 ORGANISATION INTÉRIEUP.E DES INSECTES.

couvrent des branches entières , et que leurs dilïérens groupes prennent la forme de carrés, d'hexai^ones , etc., selon l'espace resté inoccupé autour de l'individu, qui le premier a construit sa cellule, et la pression au'ils exercent les uns sur les autres. La laque est trèsabondante dans les lieux où elle se trouve, et l'on pourrait sans peine en récolter de quoi suffire à une consommation dix fois plus forte que celle qui se fait, quoiqu'elle soit déjà très-considérable (i).

V. Poison. — Les Insectes , sécrétant un véritable venin au moyen d'organes spéciaux , appartiennent tous à l'ordre des Hyménoptères et aux espèces dont Latreille a fait sa famille des Porte- Aiguillon s (2). Tous les Insectes broyeurs sans exception en sont dépourvus, et leur morsure ne cause quelque douleur que par la division mécanique des tissus qui en est le résultat. Celle qui accompagne la piqûre des Hémiptères et d'un grand nombre de Diptères est due en

(i) La laque prend différens noms dans le commerce, suivant Tétat et la forme sous lesquels on la reçoit. On nomme laque en bâton, celle qui est encore adhérente aux branches sur lesquelles elle a été sécrétée,- laque en grains, celle quia été détachée des rameaux en question, pilée, et dont on a extrait en partie ia matière colorante; laque en pains, celle qui a été fondue, et qui a reçu Ja forme de gâteaux; enfin , laque en coquilles, celle qui a été fondue en lames minces , semblables à celle de la colle forte. Préparée pour la teir;ture, ce quia lieu de deux manières différentes , elle prend les noms de laque-laque et de lac-dye. Cette dernière sorte est la plus usitée, et depuis u!ie douzaine d'années environ, il s'en importe des quantités considérables en France.

(î) 11 est fait mention dans \'lsis (iS3i, p. 1917), d'un Lépidoptère du cap de Bonne-Espérance , qui serait muni d'un aiguillon, et quiferait des blessures aussi dangereuses que les abeilles; mais ce fait exceptionnel , et qui serait bien remarquable s'il était réel , iious paraît mériter de nouvelles observations.

NUTRITION. l33

partie à la même cause et en partie à la salive que ces Insectes déposent dans la plaie. C'est en eflet à l'aide de leur trompe, et non d'un instrument particulier placé à la région postérieure du corps, qu'ils font des blessures parfois assez douloureuses , et suivies d'un inliammalion plus ou moins considérable.

Quant aux espèces qui , comme les Cjnips ^ déposent leurs œufs dans les tissus des plantes et y déterminent ces excroissances , connues sous les noms de noix de galles , bédéguars ^ etc., il est probable que l'espèce d'irritation que cause l'œuf dans le point qui le reçoit ne sufEt pas , comme on le dit généralement , pour y occasioner l'afflux des sucs végétaux. La femelle dépose sans doute en même temps que son œuf quelque fluide particulier , ayant la propriété d'agir sur le tissu des plantes; mais nous ne savons encore rien de positif à cet égard.

Réaumur (i) et Fontana (2) ont fait des recherches sur la nature du venin des Abeilles et des Guêpes. Lé premier a prouvé, en se l'inoculant, que la douleur et l'inflammation qui suivent la piqûre (!e ces Insectes ne sont pas dues seulement à l'introduction de l'aiguillon dans les tissus, mais à la présence de ce fluide délétère. Ce venin est transparent, d'un goût d'abord douceâtre et analogue à celui du miel lorsqu'on le met sur la langue, mais qui ne tarde pas à devenir acre et brûlant comme le suc de thytimale. Suivant Fontana, il est solubîe dans l'eau et quand on ajoute de Talcool à la dissolution il se pré-

Ci) Mémoires sur les Insectes, tomeV, p. 354- (2) Traité sur le venin de la Fipère, 2 yol. 111-4°, Florence, i"8i, tome II, p. iig.

l34 ORGANISATION INTÉRIEURE DES INSECTES.

cipite sous forme d'une poudre blanche, et acquiert la propriété de rougir le papier Lieu végétal. L'alcuol seul lie le dissout pas. Sec, il paraît tenace sous la dent, gommeux et élastique. Ces dernières propriétés lui sont communes avec le venin de la Vipère , qui n'en diffère que parce qu'il est insipide et ne rougit pas le bleu végétal. Celui des Abeilles n'est pas moins actif que ce dernier, et il agit de même d'une manière très -différente, selon la saison, la partie du corps dans lequel il est introduit et la constitution plus ou moins irritable de la personne blessée.

L'appareil sécréteur du venin a la plus grande analogie de structure avec ceux que nous avons déjà décrits. Ou y retrouve essentiellement un vaisseau sécréteur, une vessie de dépôt et un canal déférent ; seulement il est toujours unique et non double comme les vaisseaux salivaires et urinaires. Mais comme il est une dépendance des organes génitaux femelles , nous le décrirons plus amplement en traitant de ce$ derniers.

VI. Acides, — Le plus connu est celui qu'on retire des Fourmis , et qui a reçu le nom d'acide formique. Suensen a démontré qu'il est d'une nature spéciale, contrairement à l'opinion de Vauquelin et de Fourcroy, qui le regardaient comme un composé des acides acétique et malique. Suivant M. Berzélius^ il donne à l'analyse : hydrogène, 2,8f; carbone, 32,4o ; oxigène, 6^, ^6. Cet acide est extrêmement abondant chez ces Insectes, et paraît sécrété par toutes les parties de leur corps. Ils rougissent même les corolles des fleurs Sur lesquelles ils se promènent lorsqu'elles sont bleues ou

NUTBITION. l35

violettes. Quand on ])ile dans un mortier une certaine quantité de Fourmis rouges {Formica rufa^ Lin.), l'une des espèces qui conlient le plus de cet acide , l'odeur qui s'en exhale est d'une telle force , qu'on peut à peine la supporter à quelque distance , et l'on prétend qu'une grenouille, jetée dans une fourmilière de cette espèce qu'on a mise en désordre, est suiïoquée dans l'espace de cinq minutes (i).

Les Fourmis de nos ] ays, lorsqu'on les attaque, rejettent souvent par l'a .us cet acide, en relevant la partie postérieure de leur corps ; mais» parmi celles des pays cha,uds il s'en trouve (les Ponires) qui sont armées d'un aiguillon cl qui piquent presque avec autant de force que les Abeilles. Celles-ci sont sans doute pourvues de glandes à venin; mais l'anatomie ne les a pas encore reconnues.

L'acide gallique a été également obtenu de la Calandia graiiaria ou CJiarançon du hled ^ et Chaussier en a découvert à l'état libre , dans le ver à soie , un particulier, qu'il a nommé acide bombique ; mais sa nature n'a pas encore été exactement déterminée. Il paraît que c'est par son moyen que les Lépidoptères ramollissent la soie de leurs cocons au moment de l'éclosion.

VIL Fluides particuliers . — Un certain nombre d'Insectes , lorsqu'on les saisit , font sortir par diverses parties de leurs corps des liqueurs de nature très-variée. Leur sécrétion s'opère , non par des organes spéciaux , mais par les membranes , qui unissent les diverses pièces des tégumens les unes aux autres , comme cela a lieu pour la cire.

(l) Nouveau Dictionnaire d'histoire naturelle, article Fourmi.

l36 ORGANISATION INTÉI'JE0P,E DES INSECTES.

Nous avons déjà cité quelques exemples de ces sécrétions parmi les lurves , ej; nous nous contenterons en ce moment d'en emprunter quelrruss-uns aiix Insectes parfaits. On les observe principalement dans l'ordre des Coléoptères.

Ainsi les Dytiques et les Gyrins ^ quand on les prend ^ émettent par les articulations de la tête avec le prothorax, de ce dernier avec le mésothorax, etdumétathorax avec l'abdomen , une liqueur laiteuse , d'une odeur fétide, analogue à celle de Turine en putréfaction, et qui persiste sur les doigts long-temps après qu^on les a touchés. Chez les Meloés c'est une liqueur d'un jaune-orangé pi us ou moins vif, qui suinte par les articulations des pâtes , et d une odeur sui generis qui n'est pas désagréable. Les Coccinelles^ les Chrysoviélijies , etc. , en émettent une analogue par les mêmes endroits, mais d'une odeur différente et assez forte. Beaucoup de Mélasomes , V Eletiophorus collât is ^ les Scotohius ^ les Nyctelia se couvrent d'une liqueur incolore , qui a l'odeur propre à cette famille. Un fluide également sans couleur et d'une faible odeur vireuse , inonde les Passales dans les mêmes circonstances, et c'est t\\e qui fait que les poils de ces Insectes , que nous ne recevons que morts en Europe, paraissent presque toujours collés ensemble comme s'ils avaient élé mouillés. Il serait facile de multiplier ces exemples , qui sont extrêmement nombreux dans cet ordre.

Dans les autres on en connaît moins. L'un des plus remarquables est celui que citent MM. Kirby et Spence , d'un ^sile ( A. crabro/iijbrmis) ^ qu'ils ont vu rendre un fluide laiteux par la trompe, l'anus, les articulations dts pâtes et celles do l'abdomen.

NUTRITION l'an

VIII. Odeurs. — Une foule d'odeurs répandues dans la nature se retrouvent chez les Insectes , et il en est beaucoup qui leur sont propres. Bien qu'elles varient jusqu'à un certain point, suivant les espèces, on remarque que toutes celles d'un groupe naturel ont à cet égard la plus forte ressemblance entre elles. On peut même, avec un peu d'habitude, reconnaître par ce seul moyen et sans le secours de la vue à quelle famille ou même à quel genre appartient un Insecte.

La plupart de ces odeurs sont produites par les divers fluides dont nous venons déparier; mais il en est d'autres qui sont émises sous forme de vapeurs invisibles, et qu'on doit considérer comme des effluves s'échappant de toutes les parties du corps.

Le plus souvent ces odeurs sont très-puantes. Telles sont celles des Carabiques , de la plupart des Nécrophages , des Mélasomes , des Ljtta , et surtout des Punaises. On retrouve jusqu'à celle des excrémens humains dans les Perles , et même une espèce de Fourmi {F. Jœten s , OVwier).

Les odeurs agréables ne sont pas non plus étrangères aux Insectes , même parmi les espèces carnassières. La Megacephala sepulcralis de Cayenne exhale une forte odeur de rose, qui ne tarde cependant pas à devenir fétide lorsqu'on tient lonji-temps l'animal sous le nez. Quelques Coprophages du même pays, appartenant au genre Coprobius de Latreille , répandent une odeur douce , intermédiaire entre celle de l'ambre gris et du musc , circonstance d'autant plus singulière, que d'autres espèces du même genre, qui ont des mœurs absolument semislables, surpassent, s'il est possible, les Sjlpha en infection. Mais, en général , les odeurs qui plaisent à nos sens sont l'apa-

l38 ORGANISATION INTÉRIEURE DES INSECTES.

nage des espèces phytophaç;es. La plus remarquable,' sans contredit, est l'odeur de rose qu'exhalent toutes les espèces, tant indii;ènes qu'exotiques, du genre Cerambyx. Elle est si forte qu'elle trahit au loin la présence de ces Insectes , et subsiste même long-temps c/près la mort.

L'ordre des Hémiptères est jusqu'ici le seul dans lequel on ait observé un organe odorifîque spécial. Il est situé non dans la région anale comme les vaisseaux excrémentitiels, mais toul-à-fait au centre du corps. Cet organe, dont la découverte est due à M. Léon Dufour(i), consiste en une bourse unique placée à la base de l'abdomen (u), immédiatement au-dessous des viscères de la digestion, et couchée sur la paroi ventrale de cette cavité. Sa forme est arrondie ou ovalaire , sa texture en apparence membraneuse , et sa couleur ordinairement d'un jaune plus ou moins orangé. Quoiqu'elle soit logée toute entière dans la cavité abdominale, son insertion a réellement lieu dans le métathorax, tout près du point de jonction de celuici avec l'abdomen. On ne découvre dans son voisinage aucune apparence de vaisseaux sécréteurs particuliers, ce qui porte à croire qu'elle sécrète en même temps le fluide dont elle est remplie , et le tient en dépôt. Ce fluide est d'une nature huileuse, et se volatilise immédiatement sous la forme d'une vapeur invisible ^ extrêmement acre, et qui produit sur la peau des taches brunâtres, persistantes, comme celle des Bracliinus. Elle s'échappe par des pores placés , un de chaque côté, sur les flancs du meta thorax , entre les

(i) Recherches sur les Hémiptères, p. 269- (2) PI. i8, fig. 3, a.

NUTRITION. iSq

insertions des pâtes intermédiaires et postérieures. Ils s'ouvrent tantôt au sommet d'une petite éminence qui ne paraît que l'extrémité d'un conduit tubuleux taillé en Lee de llùte , tantôt dans une espèce de fente ou de scissure.

Cette appareil paraît exister dans tous les Hémiptères , excepté les Notonectes; mais sa présence n'est pas toujours l'indice certain d'une exhalation odorifique. Certaines espèces qui en sont pourvues, telles que les Phjmates^ sont inodores, et la vapeur qu'il produit est loin d'être toujours aussi puante que dans la Punaist des lits ou les Pentatomes. Chez quelques espèces elle pourrait même passer pour agréable.

Il fout remarquer comme un fait physiologique de quelque importance que, sauf peut-être dans un petit nombre de cas, l'émission de ces odeurs n'est pas involontaire , mais soumise directement à la volonté de l'individu , et c|u'elle rentre ainsi dans la catégorie des faits qui sont sous remj)ire de Finstinct. La Punaise la plus infecte est complètement inodore lorsqu'on la flaire sans la toucher, tandis qu'elle est en repos et se croit en sûreté. Mais si l'on vient à l'inquiéter elle répand aussitôt avec force l'odeur propre à son espèce ; ce qui prouve d'une part qu^ily a là un de ces moyens défensifs, ou d'attraction des deux sexes l'un vers l'autre que la nature a départis aux Insectes , et de l'autre l'existence chez ces animaux du sens de l'odorat, bien que quelques auteurs aient cru devoir le leur refuser, faute de pouvoir découvrir son siège. En effet , à quoi servirait une odeur, si elle ne pouvait être perçue par l'ennemi qu'elle doit éloigner, ou par le sexe qu'elle doit attirer vers l'autre ? Celles qui flattent notre sens olfactif peuvent aussi bien que les

l4o ORGANISATION INTÉF.IEURE DES INSECTES.

autres agir comme moyen de répulsion , car de ce qu'elles nous plaisent, il ne s'ensuit pas qu'elles doivent produire le même effet sur les ennemis de leur propre classe que les Insectes ont à craindre.

IX. Matière phosphorique . — Le nombre des espèces phosphorescentes est assez considérable parmi les Insectes , et pour la plupart elles multiplient beaucoup; mais elles sont presque toutes concentrées dans l'ordre des Coléoptères , et sauf un très-petit nombre d'exceplions dans deux familles, celle des Elatérides et celle des Lampyrides.

Dans la première, ces espèces appartiennent au genre Pjrophorus dlUiger , el l'on en connaît aujourd'hui une trentaine ( i j, qui toutes, sans exception, sont propres aux régions chaudes et tempérées de l'Amérique , depuis le Chili jusque dans le sud des Etats- Unis. Elles sont communes surtout dans les parties équinoxiales de ce continent, et pendant presque toute l^année on les voit, à 1 entrée de la nuit, voler en assez grand nombre, en émettant une lumière d'un blanc verdàtre, plus ou moins vive , fixe, et qui disparaît ou s'afiaiblit à d'assez longs intervalles. Pendant le jour elles se tiennent cachées sous les écorces , les feuilles et autres endroits analogues. Au rapport de plusieurs voyageurs , les Indiens se servent de ces Insectes pour s'éclairer pendant leurs voyages de nuit et pour cela en attachent un certain nombre à leurs pieds. Nous n'avons jamais été témoins de ce fait , mais souvent nous avons éprouvé qu'on peut, au moyen de leur lumière, lire dans une obscurité profonde l'écri-

(i) "Voyez, le Catalogue de la collection de Coléoptères de M. le eonite Dejean, 3^ édition, p. loo.

NUTRITION. I/Jl

tiire la plus fine, en ayant soin toutefois de promener l'Insecte sur chaque ligne.

Dans toutes ces es|îèccs, les réservoirs de la matière lumineuse sont au nombre de trois. Deux arrondis ou ovales, {dus moins grands selon les espèces, sont situés un de chaque côté, près des angles postérieurs du prothorax : après la mort ils api)araissent comme deux taches d'un blanc jaunâtre paie. Le troisième est situé à la région postérieure et inférieure du métathorax , dans une cavité presque triangulaire et déprimée. Quand l'Insecte vole, l'abdomen se sépare un peu du métathorax, et il sort par l'ouverture qui en résulte une lumière plus considérable, mais plus diffuse que celle des réservoirs thoiaciques (i). Nous n'avons jamais observé les taches lumineuses placées à la partie supérieure des segmens abdominaux dont a parlé Degéer. Ce qui a pu induire en erreur à cet égard, c'est que ces segmens paraissent également lumineux, mais plus faiblement , et comme s'ils étaient éclairés intérieurement par un reflet de la lumière du métathorax, et ce qui le prouve c'est que l'abdomen écrasé sur le papier n'y laisse point de traces lumineuses. Dans toutes les espèces de ce genre, les deux sexes sont phosphorescens au même degré.

La famille des Lampyrides renferme un beaucoup plus grand nombre d'espèces lumineuses que la précédente. On en connaît actuellement près de deux cents (2) , réparties dans un assez grand nombre de

(i) l'oyez 'mon Mémoire sur les hnbi Indes des Coléoptères de l'Amérique méridionale. Annales des sciences naturelles, t. XX,

(u) Dejcan, Catalogue. Z^. édil, p. n3 et suivantes.

l42 ORGANISATION INTERIEURE DES INSECTES.

genres , et dont la majeure partie sont également propres à l'Amérique , où elles multiplient considérablement. Pendant le jour, elles se tiennent cachées comme les Pjrophonis ; mais dès rjue vient la nuit elles sortent par centaines de leurs retraites , et couvrent les broussailles et les plantes basses, ou voltigent en tous sens dans les airs. L'illumination brillante qu'elles produisent s'observe sans interruption pendant toute l'année dans les régions équatoriales, et seulement pendant les mois de la belle saison dans celles qui sont plus tempérées, telles que le Chili et Buenos-Ayres. La lumière de ces espèces n'est pas fixe comme celles des Pjrophorus , mais perpétuellement scintillante , ce qui , outre leur vol plus rapide , les fait distinguer sans peine de ces derniers , même de loin. Dans la plupart les deux sexes sont aussi pliospborescens.

En Europe nous ne possédons que quatre espèces de cette famille : le Lampjris italica , propre aux parties australes de ce continent , et les L. noctiluca , splendidula et hemiptera^ qui se trouvent plus ou moins communément dans ses parties tempérées ou boréales. Dans tous , les deux sexes sont lumineux ; mais la femelle , en général , ])lus que le mâle , c[ui est aussi quelquefois seul pourvu d'ailes. Leur matière pbosphorique, ainsi que dans les espèces exotiques, est située, non dans le thorax, mais à l'abdomen, dont elle occupe les deux ou trois avant-derniers arceaux inférieurs, tantôt sous forme de points , tantôt sous celle débandes transversales. Quelquefois l'avantdernier serment est scliI lumineux^ mais dans cerlaines espèces Américaines, il y en a jusqu'à cinq dans ce cas.

Les seules espèces phosphorescentes connues, outre

NUTRITION. I^ii

celles qui précèdent, sont le Paussus spfuvrocejiis , qui, suivant Afzelius (i) , émet une faible lueur par la massue arrondie qui termine ses antennes ; un Scarabœus pJtosphoreus du midi de la France , mentionné dans le Journal de Physique de Rozier (2) , et que personne n'a revu depuis ; le Chh'oscelis fenestratus , Insecte de la côte de Guinée , que Lamarck suppose émettre de la lumière par deux grands espaces demitransparens qui existent dans les téeumens , à la base de l'abdomen en dessous (3) ; enfin , la Fulgora laternaria d'Amérique, dont, suivant mademoiselle Merian , le prolongement vésiculeux de la tête serait phosphorescent au plus haut point (4).

(1) Transactions qf the Linnean Society, tome IV, p. 261.

(2) Tome XI.IV, p. 3oo.

(3) Annales du Muséum d histoire naturelle , tome XXII , p. a.

(4) Insectes de Surinam , p. 49- — ^^ phosphorescence de la plus part de ces espèces est très douteuse, même celle de ra Fulgora laternaria , quoique mademoiselle Merian se soit exprimée de la manière la plus explicite à cet égard. C est unijqu'^ment d'après elle qu'une foule d'auteurs ont mentionné ce fait. Olivier est le premier qui ait fait naître quelques doutes sur sa réalité ( Encyclopédie méthodique , article Fulgore ) , en rapportant que plusieurs habitans de Cayenne niaient la lumière en question , information qu'il tenait du célèbre botaniste Richard, qui avait élevé l'insecte dans ce pays , et ne l'av.iit p.is trouvé lumineux. M. de Hoffmansegg ( Mag. des nat. de Berlin, tome I, p i53 ), et M. le prince de JNeuwied {Beise nach Brasilien , tome H , p. m ) , en parlent dans le même sens. A ces témoignages nous pouvons joindre le nôtre. Tous les individus de cette espèce, que nous avons vus tant à Cayenne qu'au Brésil, n'étaient pas lumineux. Nous avons, en outre, souvent consulté les habitans de Cayenne à ce sujet. Les uns, en majoiité, ont toujours nié le fait : tandis que les autres l'altirmaient. De tout ceci , il résulte que la phosphorescence des Fulgorcs est à tout le moins un fait qui demande tle nouvelles observations. Ne pourrait on pas cependant concilier ces témoignages opposés, en supposant que l'uu des sexes est lumineux et l'autre non ?

Latreille dit quelque part que la tache ocellée qui se voit sur

l44 ORGANISATIOX INTÉRIEURE DES INSECTES.

Le phénomène qui nous occupe a été l'objet d'une foule de recherches dont les résultats ont été trèscontradictoires (i). Spallanzani , Forster, Caradori, Brugnatelli, Macartney, Davy, MM. Macaire , Treviranus, Car us , etc., ont cherché tour à tour à déterminer la manière dont il se comporte , et la nature de la substance qui le produit. Voici , à cet égard , ce qu'il paraît y avoir de plus certain : la lumière est soumise à la volonté de l'animal, qui l'avive ou l'affaiblit, et peut même la faire cesser entièrement à son gré. Elle devient plus brillante lorsqu'il se livre à des mouvemens violens et pendant le coït. Un cert;iin degré de chaleur est nécessaire pour que son émission volontaire ait lieu , et son intensité s'accroît en même temps que celle de la température, jusqu'à ce que celle-ci atteigne -f- 40° R., limite à laquelle elle s'éteint. Le froid ne la fait cesser entièrement qu'à — 10° R. L'oxigène l;i rend plus brillante pendant quelques instans, puis finit par l'éteindre. Ce dernier effet est produit plus ou moins promptement par tous les caz non respirables , ainsi que dans le vide. Après la mort de l'animal , la matière phosphorique perd peu à peu son éclat , qui finit par disparaître entièrement ; mais on peut la lui rendre en la plongeant dans l'eau chaude , l'huile et l'alcool. L'électricité galvanique la ranime aussi pour quelques instans , bien

chacune des élytres du Bupreptis ocellata des Indes est phosphorescente ; mais nous ne croyons pas que cela soit.

(0 Voyez dans les Ahand. der Acacl. der JVissens; zeu Berlin, année iSSi, un savant méir.oire .'.e M. Ehrenherg ( Hier daslcuchten der Meeres ) , où se trouve réuni et coordonné tout ce qui a jamais été écrit tant sur la phosphorescence de la mer que sur celle des animaux.

que l'électricité proprement dite soit sans influence sur elle pendant la vie. Enfin, à^?, Lampyres ^ conservés pendant quelque temps dans l'obscurité , perdent leur propriété phosphorique , et la reprennent quand on les expose à la lumière.

La sécrétion de la matière lumineuse parait se faire très-ra]^idement. MM. Kirby et Spence rapportent même une expérience faite sur le Lampjris noctiluca, dans laquelle les réservoirs qui la contiennent ayant été vidés, deux jours après la blessure était cicatrisée, et ils étaient remplis comme auparavant (i). Il est certain néanmoins que cette matière n'est pas produite par un appareil sécréteur spécial. En ouvrant les réservoirs lumineux, on n'y trouve qu'une masse granuleuse analogue au tissu graisseux , d'un blanc jaunâtre, à demi-transparente, traversée dans tous les sens par un lacis de trachées , et renfermée dans une enveloppe générale. C'est ainsi que l'ont observée Spix dans les Pjrophorus ^ cl Macartney dans le Lampjris splendidula (2) ; mais ce dernier regardait à tort cette enveloppe comme un organe sécréteur , et il n''a pas connu tout ce que présente de remarquable dans sa structure l'appareil entier.

D'après des observations inédites qu'a bien voulu nous communiquer M. Morren , professeur de botanique à l'université de Liège et zoologiste très-instruit ils sont organisés de la manière suivante dans les Lampjris noctulica et splendidula.

Le mâle de la première de ces espèces est, comme on sait, le seul sexe qui soit pourvu d'ailes et d'élytres.

(1) Introduction ta Entomology, tome II, p. 421, note.

(2) Philosopkical Transactions , année iSio, p. 38l.

INTR. A l'entomologie, TOME II. lO

j4C organisation intérieure des insectes. Son appareil liiraineux est exigu , au point que beaucoup d'auteurs n'en font pas mention , et se compose de deux points placés sur l'avant- dernier segment abdominal. Il en est de même cbez la femelle^ qui est aptère; mais ils sont beaucoup plus gros chez elle , et lors du passage de Tétat de larve à celui d Insecte parfait^ outre le développement qu'ils acquièrent, une bande jaune transversale les unit entre eux, elles deux segmens précédens, ainsi que le dernier, émettent une lueur plus ou moins vive.

Chaque point lumineux consiste en une sorte de calotte coriiée , transparente , qui recouvre une poche renfermant la matière lumineuse, et située près de l'extrémité du canal digestif , mais sans communication avec lui , non plus qu'avec les systèmes nerveux et de la génération. La matière qu'elle contient ressemble à de 1 albumine coagulée , et paraît granuleuse quand on l'écrase. Elle consiste en une foule de corpuscules ovoïdes ou sphériques , d'un beau violet ou d'un jaune rosé, différant beaucoup entre eux pour la grandeur, et ayant chacun leur enveloppe membraneuse propre , comme les vésicules du tissu graisseux. Une multitude prodigieuse de rameaux trachéens, d'une ténuité extrême , parcourent leur amas , et leur enveloppe commune est elle-même formée par un lacis de trachéoles, qui ne sont , ainsi que les précédens , que des ramifications d'une grosse trachée qui part d'un stigmate situé immédiatement à côté du point lumineux avec lequel il communique par une petite ouverture obronde située près du bord de ce dernier. INIacartncy avait déjà connu en partie cette disposition du corps lumineux ; mais ce qui suit , et qui explique comment, malgré sa petitesse, ce corps jette

NUTRITION. l^n

tant d'éclat, lui avait entièrement échappé, ainsi qu'aux autres anatoraistes qui se sont occupés de ce sujet.

La calotte cornée qui recouvre la matière phospliorique n'est ([u'une continuation des tégumens i^énéraux qui se sont amincis en cet endroit, et elle peut s'enlever comme une plaque. Sa face extérieure présente un réseau à mailles hexa2;onales, semblable à celui de l'épi derme des plantes. Chaque hexagone est convexe , et porte à son centre un poil conique dirigé en arrière. Le reste de sa surface est simplement couvert de petites asjiérités , et la face opposée, ou l'inférieure , est concave et lisse. Chacun des points lumineux est ainsi composé d'une foule de facettes , et constitue un appareil absolument semblable à celui que Fresnel a inventé pour augmenter la diffusion de la lumière , et qui porte son nom. Lorsqu'on enlève cette calotte cornée , la matière lumineuse perd aussitôt la plus grande partie de son éclat. Tout est ménagé, du reste , de manière à porter ce dernier au plus haut point. Les facettes les plus grandes et les plus régulières occupent le centre de la place , et les plus petites sont placées sur les bords en décroissant régulièrement en grandeur. Les poils dont elles sont toutes munies servent à empêcher la poussière de s'y attacher, et la larve possède des organes qui lui permettent de les nettoyer au besoin. Ce sont des appendices musculaires , tubuleux, transparens et rétractiles , qui sont fixés au dernier segment abdominal. Ils remplissent aussi l'office de ventouses , et l'animal s'en sert pour s'accrocher aux herbes^ au milieu desquelles il vit, ou pour se suspendre à la face inférieure des feuilles.

Ea enlevant l'une des plaques dont nous parlons ,

r4B ORGANISATION INTERIEURE DES INSECTES.

on découvre près de son bord externe Touverture ohronde dont il a été question plus baut , et qui correspond au stigmate , auquel aboutit la tracbée qui se ramifie dans l'intérieur de la poche qui contient la matière lumineuse j, en fournissant un rameau à chacune des utriculcs Je cette dernière.

Sauf quelques différences , l'appareil lumineux du Lampjris splendidida est absolument disposé de même, et il est probable qu'il existe une organisation analogue chez les Pjrophorus , et tous les Insectes phosphorescens en général.

Ces observations confirment pleinement l'opinion des physiologistes, qui pensent que dans ces animaux le phénomène qui nous occupe se lie essentiellement h l'acte respiratoire , et telle est cel!e de M. Morren lui-même. En effet , quand le stigmate voisin de la matière phosphorique est fermé ^ la lumière s'éteint aussitôt : elle reparaît dès qu'il s'ouvre. Si l'on enlève la poche lumineuse avec sa trachée , elle continue de luire; mais si on enlève cette trachée , ou qu'on la comprime de manière à y empêcher l'accès de l'air, la poche devient obscure. Ceci explicjue pourquoi, chez les Lampjris comme chez les Pjrophoras , la lumière n'est pas continue, mais s'affaiblit à des intervalles plus ou moins rapprochés ; pourquoi elle augmente pendant le vol ou tout autre mouvement énergique, et diminue lorsque l'animal est en repos. Elle est, en effet , toujours en proportion avec l'énergie de la respiration; et, comme l'Insecte ouvre ou ferme ses sticmates à son gré , il est toujours vrai de dire que l'émission de la lumière est soumise à sa volonté; mais, toutes les fois qu'il respire, elle a lieu malgré lui.

NUTIilTION. l49

Quant à la nature de la matière lumineuse, depuis les recherches de M. Macaire sur ce sujet (i) , on a généralement admis cfu'elle est essentiellement composée d'albumine. On sait que M. Raspail a découvert récemment le réactif de la plus petite quantité de cette substance, et que ce réactif est le sucre et l'acide sulfurique , qui , en se combinant avec elle , produisent aussitôt une belle couleur rouge (i). Or, ainsi que l'a expérimenté M. Morren , la matière en question soumise à l'action de ces deux agens ne donne pas cette couleur. On ne connaît pas d'ailleurs d'exemple que l'albumine soit lumineuse par elle-même. Il est probable que cette matière n'est autre chose que de la graisse , qui, comme on l'a vu, est très-répandue chez les Insectes , et comme la graisse n'est pas plus lumineuse que l'albumine , une autre substance ayant cette propriété, doit être combinée avec elle. Cette dernière ne peut être que le phosphore qui se trouve plus ou moins abondamment dans les animaux. On n'a pas^ il est vrai, la preuve directe de sa présence chez les Insectes , mais les propriétés qu'on lui connaît s'accordent assez bien avec les phénomènes que présente leur matière lumineuse.

Aucune fonction n'est isolée dans les corps vivans , et la respiration , quoique étant l'agent principal de la phosphorence des' Insectes , ne concourt pas seule à sa production. Ce phénomène ne pouvant avoir lieu que dans une substance humide , le sang exerce aussi quelque influence sur lui , et M. Carus a observé que dans les Lampyris l'éclat de la lumière augmente à

(l) Journal de Physique, tome XLVI , p. I74- ("xy^Nouveau Système de chimie organique , p. 289.

l5o ORGANISATION INTERIEURE DES INSECTES.

chaque contraction du vaisseau dorsal, qui envoie le sang vers les extrémités du corps. Le système nerveux y prend aussi part en tant que cause première des mouvemens musculaires qui ouvrent ou ferment les stigmates.

Telles sont les principales sécrétions des Insectes. Nous n'avons pas compris le miel dans le nombre , attendu qu'il est le résultat d'une simple élaboration du suc des fleurs dans le jabot des Abeilles , qui le dégorgent ensuite dans les cellules destinées à le conserver. Ces Insectes sont en quelque sorte des ruminans , qui , au lieu d'avoir une suite d'estomacs d'où les aliraens d'abord déposés remontent dans la bouche, rejettent ces alimens après une première préparation , pour les reprendre ensuite à une époque plus ou moins éloignée.

§ 6. Considérations générales sur la nutrition des Insectes et les phénomènes qui sj rattachent.

Tous les organes qui concourent à l'acte nutritif chez les Insectes ont été passés en revue , tant dans la première partie de cet ouvrage , que dans les paragraphes précédens ; mais , bien que nous ayions indiqué sommairement l'usage de chacun d'eux en traitant de sa structure et de sa forme , il nous reste à étudier le résultat définitif auquel tous aboutissent, en d'autres termes, à suivre la substance alimentaire depuis son introduction dans le corps de l'animal , jusqu'à ce qu'elle en devienne partie intégrante.

Dans les animaux les plus parfaits trois appareils sont nécessaires pour l'accomplissement de l'acte important dont nous parlons ; un premier servant de réci-

NUTRITION. loi

pient et Se lieu de préparation à la matière alibile encore brute ; un second pour la rendre propre à enretenir la vie après qu'elle a été élaborée; enfin un dernier destiné à établir la communication entre les deux précédens. Ces trois appareils se retrouvent chez les Insectes , bien que considérablement modifiés dans leurs rapports réciproques, et ce sont leurs fonctions que nous allons examiner dans l'ordre que nous avons suivi pour ces appareils eux-mêmes.

En imposant à tous les animaux la nécessité de prendre de la nourriture, afin de réparer les pertes que leur corps éprouve sans cesse, la nature les a contraints à obéir à cette loi fondamentale de leur existence, par la douleur de la faim qui suit son non accomplissement, et le bien-être qui succède à ce dernier besoin lorsqu'il est satisfait. Il est facile de se convaincre de la force avec laquelle ces deux incitans, surtout le premier, agissent chez les Insectes , par le redoublement de voracité avec lequel les chenilles se jettent sur les alimens qu'on leur présente après avoir jeûné quelque temps. Ils peuvent néanmoins supporter la ftùm comme les autres animaux, mais à des degrés très-divers , et cette faculté ne peut s'expliquer chez eux, comme chez ces derniers , que par cette force oculte, à laquelle, ne pouvant la connaître dans son essence, on donne communément le nom de force ou résistance vitale. Certaines causes secondes , telles que Tabondance du tissu graisseux , l'élévation ou l'abaissement de la température , l'inaction , nous permettent seulement de nous rendre compte jusqu'à un certain point des modifications qu'elle éprouve dans son exercice.

On peut regarder comme une règle générale ne

l52 OKGANISATIÛN INTÉRIEUnE DES INSECTES.

soufïrant i^uères d'exception, que le besoin de prendre des alimens est d'autant plus impérieux chez les Insectes , qu'ils sont plus récemment sortis de l'œuf, et qu'il se maintient presque sur le même pied pendant toute la durée de l'état delarre , sauf des interruptions à chaque mue. Les différences qui existent à cet égard paraissent être basées sur la facilité avec laquelle ils se procurent leur nourriture et l'abondance de cette dernière. Les chenilles qui vivent de feuilles , et les larves qui se nourrissent de la sanie des cadavres , au milieu de laquelle elles nagent, trouvant des alimens sans cesse à leur portée et en quantité toujours égale , sont également roraces. Il en est de même de celles qui, se nourrissant de proie vivante , se procurent celle-ci sans peine. Telles sont les larves du Calosoma sjcophanta , qui habitent dans les nids des chenilles processionnaires et dévorent leurs habitans. Ainsi que l'a observe Réaumur, elles se gorgent de nourriture au point que leur corps se distend de toutes parts, et qu'elles sont dans 1 impossibilité d'exécuter aucun mouvement. Dans cet état, elles deviennent souvent les victimes des larves de leur propre espèce. Mais lorsque la proie vivante est agile , sa rencontre et son acquisition incertaines, et que la ruse peut seule la faire tomber au pouvoir de la larve qui doit s'en nourrir, alors celle-ci a reçu la faculté de supporter, sans en souffrir, un jeûne prolongé. Les larves des Cicindela et des Myrméléons ^ qui , blotties dans leur retraite, attendent qu'un Insecte y tombe , sont surtout remarquables à cet égard. Nous avons conservé plusieurs des premières pendant deux mois et demi, en ne leur donnant point d'alimens , sans que cette longue abstinence parut leur nuire.

NUTRITION. l53

Ainsi ce n'est pas la nature animale ou végétale des alimens qui influe sur la longueur du jeûne que peuvent supporter les Insectes, mais bien le mode d'existence auquel a été primitivement destinée chaque espèce, et ici, comme partout, on reconnaît l'admirable harmonie que la nature a établie entre les moye ns et la fin. L'insatiable appétit des larves n'était pas moins nécessaire pour qu'elles accumulassent la substance destinée à former plus tard les organes de l'Insecte parfait; aussi est-il proportionné à la rapidité avec laquelle doivent se succéder les diverses phases de la métamorphose. Les larves les plus affamées sont celles dont la transformation en Insecte parfait a lieu dans le cours d'une même saison, et à plus forte raison de quelques jours, comme celles de beaucoup de Muscides. On ne peut cependant déterminer d'après cela, à priori^ la facilité avec laquelle elles supportent la privation de nourriture, car celles qui mettent deux ou trois ans à se métamorphoser passent une partie de ce temps en léthargie , et, quand elles en sortent, elles rentrent plus ou moins dans la condition des larves à transformation rapide , c'est-à-dire qu'elles montreront autant de voracité.

En général, les larves accoutumées à une nourriture abondante ne peuvent supporter un long jeûne. Huit ou dix jours au plus suGTisent pour faire périr la plupart de celles qui sont phytophages, telles que les chenilles. Pour celles qui vivent de matières animales ou végétales, décomposées et plus ou moins fluides , l'effet du jeune est encore plus prompt , mais il n'est ici que la cause secondaire de la mort, qui doit être attribuée principalement à la privation de l'humidité , dans laquelle ces larves ont coutume de vivre, et

l54 ORGANISATION INTERIEURE DES INSECTES.

comme on ne peut les faire jeûner qu'en les retirant du milieu qu'elles habitent, les deux causes de mort se confondent, et il devient difficile d'estimer Tefiet de chacune d'elles. C'est cette privation d'humidité qui rend si précaire l'éducation de la plupart des larves de Coléoptères, et presque impossible celle de quelques-unes.

L'abstinence chez quelques chenilles , surtout celles qui sont velues , telles que celles des Chéloniaires , est suivie d'effets assez singuliers ; elle diminue le nombre des mues(i), et accélère le moment de la transformation en chrysalide ; mais cette dernière est toujours plus délicate , surtout si la chenille a été privée d'alimens depuis la mue qui a précédé la transformation. Le Papillon qui en sort est d'une tadle inférieure à celle des individus ordinaires de son espèce, ainsi qu'on doit naturellement s'y attendre. Quelques amateurs emploient ce moyen pour obtenir à volonté des variétés de grandeur, et en forment ainsi des collections entières.

Les Insectes parfaits supportent en général le jeûne beaucoup plus long-temps que les larves. On ne voit pas non plus qu'il y ait à cet égard des différences bien yjrononcées entre les espèces créoph;jges et celles qui se nourrissent de végétaux. De nombreuses causes, dont quelques-unes sont particulières à la classe , influent d'ailleurs sur cette faculté comme chez les animaux supérieurs. On doit mettre au rang des principales les suivantes.

1°. L'état de virginité. Nous n'en avons pas la preuve

(i ) Boisduval , Species général des Lépidoptères ( Suites à BufFon), tomel, p. 47-

NUTRITION. l55

directe; mais , comme il est certain qu'un retard dans l'accouplement prolonge la vie des Insectes , il est à présumer qu'il accroît en même temps la résistance vitale, qui leur permet de supporter la privation de nourriture.

2°. Le ralentissement des autres fonctions vitales , suite de la léthargie qui accompagne l'hybernation , ou de celle qui a lieu pendant l'été. La première est commune à toutes les espèces qui passent l'hiver engourdies par le froid, et ne se réveillent qu'au retour de la chaleur. La seconde n'a encore été observée que chez quelques Lépidoptères diurnes ( Rhodocera rhamni , Vanessa atalanta^ urticœ^ etc.) , qui , éclosant vers le milieu du mois d'août , tombent presque aussitôt en léthargie , et ne reparaissent qu'au printemps suivant. Considérées sous ce rapport, les unes rappellent les Mammifères hybernans des pays froids, et les autres les Reptiles qui s'engourdissent pendant la saison la plus chaude des régions intertropicales.

3». L'abondance du tissu graisseux. Comme on a observé qu'il est abondant chez les espèces qui résistent le plus long-temps à la faim, tout porte à croire qu'il est une des causes principales du phénomène que présentent ces espèces. Les Mélasomes, qui en ont une couche épaisse autour de leurs viscères , peuvent supporter l'abstinence pendant quatre , cinq et même sept mois (i) sans presque rien perdre de leur agilité ordinaire.

4°. La soudure des élytres qui , empêchant l'In-

(i) Nous avans conservé vivante pendant cet espace de temps une Nyctelia ( N. discicoUis nobis ) , quoiqu'elle fût percée d'une épingle-

l56 ORGANISATION INTÉllIEUIlE DES INSECTES.

secte de voler et faisant que ces orj^anes enveloppent hermétiquement le corps, diminuent la transpiration insensible qui a lieu par la surface dorsale membraneuse de l'abdomen. Les Mélasomes que nous venons de citer sont aussi tous aptères, d'où l'on peut conclure que cet état de choses influe sur leur résistance à la faim , aussi bien que leur tissu i^raisseux.

D'après cela , toutes les causes qui, chez les animaux supérieurs , tendent à rendre moins nécessaire l'introduction de nouveaux matériaux dans l'économie, aarissent de même sur les Insectes. Chaque espèce offi-e ensuite des modifications à cet égard, mais il serait minutieux d'entrer ici dans les détails de celles qui existent dans la série entomologique.

La préhension des alimens a toujours lieu au moyen des organes buccaux. La seule exception qui existe sous ce rapport se présente chez les Mantes et espèces voisines qui sont pourvues de pâtes dites ravisseuses, à l'aide desquelles elles saisissent les autres Insectes , dont elles font leur nourriture, et qui les tiennent tandis que les mandibules les mettent en pièces.

La première modification qu'éprouvent les alimens commence aussitôt après leur réception dans la cavité buccale. La préparation qu'ils y reçoivent varie suivant la structure des organes qui dépendent de cette partie , et à cet égard les Insectes se partagent en deux grandes divisions que nous avons déjà mentionnées souvent : les uns sont broyeurs, les autres suceurs.

Parmi les premiers tous ne mâchent pas leurs alimens d'une manière égale; ce qui dépend d'abord de la nature solide ou fluide de l'aliment lui-même , puis de la présence d'un gésier où il peut éprouver une seconde trituration quand la première a été imparfaite.

NUTRITION. l5j

Ainsi, les Carabiques et les Hydrocanthares , qui sont pourvus de ce dernier organe, divisent à peine , avec leurs mandibules et leurs mâchoires, la proie vivante qu'ils ont saisie, tandis que les Libellules, qui sont également carnivores, mais qui n'ont point de gésier, la mâchent assez long-temps avant de l'avaler. Les espèces qui vivent de matières végétales solides , tels que le bois ou les feuilles,, doivent aussi les triturer ])lus ou moins ; cependant celles qui n'en détachent que de très-petits fragmens à chaque fois les avalent sans les broyer davantage , ainsi qu'on le voit chez les chenilles des Lépidoptères. Lorsque les substances alimentaires sont fluides ou se dissolvent facilement, la mastication devient évidemment superflue ; aussi passent-elles immédiatement dans le canal digestif sans subir l'action des mandibules et des mâchoires, qui sont d'ailleurs modifiées en conséquence. Celles des Copropbages, qui sont membraneuses, leur servent simplement à détacher des portions des matières excrémentitielles demi-fluides, dont ils se nourrissent, tandis crue chez les Lucanes elles sont converties en brosses ou pinceaux hérissés de poils, à l'aide desquelles ces Insectes recueillent la sève altérée qui découle des chênes.

On retrouve ainsi, malgré la différence de structure des organes buccaux, un passage marqué pour ce qui concerne l'ingestion des alimens entre les Insectes broyeurs et les suceurs. Ce passage, déjà assez évident chez les Zwcawej, dont les mandibules énormément développées sont par cela même impropres à la mastication, le devient encore davantage chez les Phiygaiies ^ dont la bouche, construite sur le même modèle que celle des Insectes broyeurs est convertie en une sorte

l58 ORGANISATION INTÉRIEURE DES INSECTES.

de bec pénicilliforme propre seulement à la succion, par l'alongement du labre et de Ja lèvre inférieure , l'état rudimentaire des mandibules et la faiblesse des mâchoires. Les Hyménoptères, quoic£ue formant sous un autre point de vue le passage en question par la présence des mandibules bien déveloj)pées, sont entièrement suceurs par l'organisation de leur trompe et la nature de leurs alimens.

La déglutition chez les Insectes broyeurs n'offre rien de celte complication de mouvemens qu'elle exige chez les vertébrés. Chez ceux qui vivent de matières solides, ou du moins chez les chenilles, elle s'opérerait, suivant M. Rengger, simplement par la pression que chaque portion de la substance alimentaire exerce sur celle qui l'a précédée , et la dernière resterait dans l'œsophage, qui serait ainsi impuissant à la porter plus loin. Quand cette substance est fluide on ne peut qu'admettre une sorte de succion pour opérer son entrée dans l'œsophage, quoiqu'il soit assez difficile de se rendre compte de la manière dont elle a lieu.

Quant à la déglutition des Insectes suceurs , nous avons vu qu'elle est singulièrement favorisée chez presque tous par cet estomac de succion dont nous avons parlé, sans compter les contractions de la trompe, qui y contribuent plus ou moins lorsqu'elle ne consiste pas en un tube corné et rigide. Mais la succion ne pouvant se faire sans qu'un vide n'ait préalablement eu lieu dans l'organe qui doit recevoir le fluide , il reste à savoir comment elle s'opère chez les Hémiptères, qui sont dépourvus de l'estomac en queslion et dont le rostre est solide. Ne pourrait-on pas admettre que le jabot, dont tous sont pourvus , joue ici le même

rôle que cette poche de succion, qui n'en est, ainsi que nous l'avons dit, qu'une légère modification ?

On ne sait encore que bien peu de chose sur les changemens qui s'opèrent dans la nature chimique des alimens pendant le cours de la digestion ; mais ce qu'on en sait montre qu ils ont la plus grande ressemblance avec ceux qui se jjassent chez les animaux supérieurs. Les premiers ont lieu dans la cavité buccale pendant l'acte de la mastication ou de la succion par l'addition de la salive, qui est un fluide tantôt blanchâtre , tantôt hyalin , aqueux , et de nature alcaline , d'après les expériences de M. Rengger ( i ), qui a trouvé qu'elle changeait en brun le papier de curcuma. Les vaisseaux qui la sécrètent n'existent parmi les Insectes broyeurs que chez ceux qui sont plus ou moins phytophages , et manquent complètement dans les espèces carnivores. Chez ceux-ci elle paraît remplacée par une plus grande quantité de suc gastrique, dont la sécrétion se fait dans le jabot par les glandes dont cet organe est pourvu. Les vaisseaux salivaires se trouvent au contraire chez tous les Insectes suceurs, et en même temps qu'ils se mêlent aux sucs nutritifs, ils lubréfient les soies dont se compose le suçoir et facilitent ainsi leur jeu.

Le bol alimentaire arrivé dans le jabot, qui ne manque que chez un très -petit nombre d'Insectes, y séjourne quelque temps , s'y ramollit en s'imbibant d'un suc particulier qui est transparent chez les espèces herbivores, d'un brun noirâtre et d'une odeur analogue à celle du cuir de Russie chez celles qui sont carni-

(1) Pkysiologiscke untersuchungen ûVer deu Thierischen hacerhalt derinsekten, déiàcité.

lêo ORGANISATION INTÉRIEURE DES INSECTES.

vores, mais qui dans toutes est de nature alcaline, comme la salire. Ce liquide est plus abondant chez les Insectes qui ont jeûné quelque temps , et c'est lui que rendent, soit seul , soit mêlé aux alimens , beaucoup d'espèces lorsqu'on les irrite. Ce vomissement s'opère par un mouvement antipéristallique analogue à celui qui a lieu chez l'homme en pareil cas , et lorsqu'on prolonge l'irritation , l'animal , après avoir vidé son jabot de ce qu'il contenait , finit par rejeter la membrane muqueuse qui le tapisse , ce qui le fait périr. M, Rengger du moins a été témoin de ce fait dans les chenilles du Sphjnx euphorbiœ.

Quand le jabot n'est pas suivi d'un gésier , les alimens y séjournent plus long-temps que lorsque celuici existe. Dans ce dernier cas ils sont poussés peu à peu, et par petites portions, dans la cavité étroite de cet organe , où ils sont soumis à l'action des dents ou des lames qui la garnissent intérieurement, et achèvent de s'y convertir en une pulpe homogène, sans qu'aucun suc gastrique nouveau paraisse s'y naêler. Pendant cette opération , le jabot et le gésier sont le siège d'un mouvement péristaltique onduleux, qui est surtout apparent dans ce dernier, et qui consiste dans des dilatations et contractions alternatives. Les premières s'observent d'abord à son extrémité antérieure et avancent graduellement vers l'autre bout, tandis que la portion antérieure se dilate du nouveau. La substance alimentaire , broyée pendant ce mouvement énergique par l'appareil triturant du gésier, se trouve alors convertie en chyme , ou , si le gésier manque, la chymificalion a lieu dans le jabot. Le chyme est alcalin, comme le suc gastrique auquel il doit sa formation ; il fait également passer au brun le

NUTRITION. l6l

papier teint avec le cufcuma , et reparaître la couleur bleue du papier végétal , qui a été auparavant changée en roUge par l'action d'un acide. Délayé dans de l'eau distillée et ensuite filtré , il donne un suc verdâtre dans lequel il se forme un précipité floconneux de couleur blanche, lorsqu'on y ajoute de l'acide sulfurique étendu d'eau. La liqueur que vomissent les chenilles peu de temps après avoir mangé se comporte de même en pareille circonstance ; mais il ne se forme plus de flocons , lorsqu'on soumet à cette expérience le chyme d'un de ces Insectes qui a jeûné depuis quelques jours. Ce précipité, qui n'existe pas non plus dans le suc de thytimale , dont se nourrissent les chenilles sur lesquelles M. Rengger faisait ses expériences, est par conséquent le résultat de la digestion, et constitue le chyle , qui , dans le jabot , se trouve encore mêlé aux parties les plus grossières et les moins alibiles des substances nutritives.

Du jabot ou du gésier, dans lequel il a été formé, le chyme passe dans le ventricule chyliûque, où il arrive à un plus haut degré d'élaboration. Sa couleur, assez semblable jusque-là à celle des substances ingérées , devient plus foncée ; lebalottement régulier qu'il éprouve par suite du mouvement péristaltique de cet organe , en sépare le cliyîe sous forme d'un liquide épais, blanchâtre, ou verdâtre, ou même brun. Le ventricule chyîifique correspond ainsi au duodénum plutôt qu'à l'estomac des vertébrés, et l'observation directe en fournit la preuve. Les Insectes , en efïet , n'ayant point de vaisseaux lactés , le chyme doit nécessairement passer dans la cavité splanchnique par une simple transsudation à travers les parois du canal digestif. Or, cette transsudation a lieu dans l'organe

INTJJ. A l'entomologie, TOME II. H

l62 ORGANISATION INTÉlUEURE DES INSECTES.

dont nous parlons. MM. Rengger et Strauss (i) ont troiAvé du chyle épanché entre ses tuniques interneet moyenne. Ramdhor a vu ce fluide s'échapper à travers la membrane extérieure pendant le mouvement péristaltique du ventricule, et la portion qui n^avait pu en faire autant se répandre vers la base de l'organe et distendre la tunique externe dans toute la circonférence du pylore. M. Rengger ayant mis à nu le ventricule chyiifique dans des chenilles vivantes , et l'ayant séché avec soin extérieurement, l'a vu également redevenir promptement humide. On trouve aussi du chyle dans ces villosités ou coecume qui garnissent la surface du ventricule, soit en entier, soit sous forme de ver titilles, et, lorsque l'organe est distendu par les matières qu'il contient , elles s'affaissent et ne paraissent plus que comme de simples tubercules , effet mécanique produit par la dilatation du ventricule chyiifique lui-même, dans lequel elles s'ouvrent. Nous avons signalé les opinions différentes des physiologistes sur le rôle que jouent ces villosités; les uns, tels que M. Léon Dufour, les regardent comme de simples poches destinées à favoriser la division du chyle; tandis que d'autres pensent qu'elles sécrètent un suc gastrique. Ces deux opinions ne s'excluent pas absolument , car on trouve de même du chyme dans les appendices pyloriques des poissons, que l'on s'accorde à regarder comme des organes de sécrétion.

L'analyse chimique auquel M. Rengger a soumis le chyle trouvé par lui entre les tuniques du ventricule montre que ses propriétés diffèrent beaucoup de celles de la salive et du suc gastrique. Mêlé à un acide faible

(x) Considérations généraUs, tic, PI. 255.

NUTRITION. l63

OU à l'alcool , il se coagule en flocons, qui se dissolvent dans l'acide sulTurique concentré, et reparaissent de nouveau quand on ajoute de l'eau à la dissolution. Le cliyle paraît ainsi composé principalement d'albumine en suspension dans l'eau, elles expériences de M. Rengger paraissent le confirmer, car ayant injecté une certaine quanti lé de ce liquide dans le ventricule chylifique d'une chenille , puis ayant lié cet organe à ses deux extrémités, il trouva, en l'ouvrant, que le chyle de la partie antérieure donnait de l'albumine par la coagulation à l'aide de la chaleur.

Ce serait ici le moment de parler du rôle que joue dans l'acte digestif le liquide fourni par les vaisseaux biliaires ; mais nous avons vu, en examinant leur structure , lincerlitude qui règne encore à ce sujet parmi les physiologistes. Il ne nous reste plus qu'à signaler ce que l'observation directe a appris sur la nature du fluide qu'ils contiennent dans les chenilles, chez qui ils s'ouvrent près du pylore. Suivant M. Rengeer, ce fluide est incolore et tient en suspension une foule de globules très-petits visibles seulement à l'aide du microscope. Il paraît plus transparent quand des substances aqueuses sont introduites dans le canal digestif. Il n'agit ni comme un acide , ni comme un alcali , sur le papier bleil végétal et sa saveur n'est pas amère, mais insipide comme les autres humeurs de la chenille. Enfin , suivant le même physiologiste, ce fluide n'a aucune action sur le chyme étendu d'eau, et l'on n'en trouve plus dans celui qui existe encore dans le canal intestinal au-dessous des vaisseaux biliaires. Ces observations montrent que le fluide sécrété par ces vaisseaux ne contient pas , dans les chenilles , d'acide urique , et se montreût favorables

l64 ORGANISATION INTERIEURE DES INSECTES.

à l'opinion des physiologistes, qui admettent, comme nous Tavons vu , que les fonctions de ces organes se modifient suivant le lieu de leur insertion.

Les cbangeniens qu'éprouvent les substances alimentaires dans la portion du canal intestinal qui suit le ventricule chylifique sont plus difficiles à apprécier que les précédens. Cette portion diffère, en effet, plus que la stonuicale sous le rapport de la grandeur relative et de ses divisions ; elle est de même le siéi^e d'un mouvement péristaltique qui fait cheminer doucement les matières qu'elle contient, mais moins prononcé , et qui est à peine sensible dans quelques espèces.

Ces matières contiennent-elles encore du chyle en arrivant dans cette portion du tube digestif, et ce chyle en est-il extrait par vme opération analogue à celle du ventricule chylifique? Cela paraît dépendre, quant à la chose en elle-même et quant à l'endroit où se passerait cette nouvelle extraction , de la longueur' des intestins^ et du plus ou moins grand nombre de divisions qu'ils présentent. Dans les chenilles chez qui ils sont très-courts, la chylifîcation, selon M. Rengger, a entièrement lieu dans le ventricule chylifique, et l'on n'en trouve plus de traces dans l'intestin. Mais, dans les larves des Lamellicornes, le cœcum, qui est vaste, est rempli pendant l'acte digestif d'un chyme pulpeux analogue à celui du ventricule, et comme les excrémens sont, au contraire, secs et durs , il faut bien admettre que la matière fluide qui délayait le chyme, et qui ne peut être que du chyle , a été extraite dans l'organe en question. La chose paraît encore plus probable dans les InsecLes ])arfaits de la même famille, dont l'intestin grêle oit're, comme

NUTRITION . l65

chez le Hanneton uiilgaù^e , un renflement considérable muni exlérieurement de plis longitudinaux, ou même des lamelles cornées , et l'on en peut dire autant de toutes les espèces dont l'intestin est très-long. On ne voit pas , en elïet , la nécessité de cette longueur, si les fonctions de cet organe se bornaient simplement au transport du résidu de la digestion.

C'est dans le cœcum ou le colon , car on peut lui donner ces deux noms , comme nous l'avons vu , que les excrémens s'accumulent avant d'être expulsés, et prennent la forme qui les caractérisent dans un grand nombre d'espèces , surtout parmi les chenilles , forme qu'ils conservent en passant par le rectum , qui n'est le plus souvent, ainsi qu'on l'a vu , que l'ouverture du cœcum plutôt qu'un organe distinct. Quelquefois cependant il est beaucoup moins large que le cœcum , auquel cas la forme en question est nécessairement altérée. La quantité d'excrémens évacués dépend évidemment de la voracité de l'animal et de la rapidité de la digestion. Ceux qui ont élevé des chenilles savent combien elle est considérable chez ces animaux. Aussi leur digestion s'effectue -t- elle dans l'espace d'une heure environ , après quoi ils recommencent à manger comme auparavant. Nous parlons ici des plus insatiables, car il en est qui ne prennent de la nourriture qu'à des heures fixes. Les excrémens des Insectes n'ont en général point d'odeur particulière et désagréable, ce qui est dû à la rapidité même de leur digestion, qui ne permet pas aux substances ingérées de se décomposer.

On trouve dans le canal intestinal de beaucoup d'Insectes une assez grande quantité d'air, qui s'y introduit pendant la mastication ou se dégage des alimens pendant l'acte digestif. Il est surtout abondant dans

l66 ORGANISATION INTÉRIEURE DES INSECTES.

le ventricule chylifique , et M, Renager pense qu'il a principalement pour but de favoriser le rejet des matières nutritives, moyen de défense que beaucoup d'espèces emploient quand on les inquiète. Chez les chrysalides des Lépidoptères on ne trouve que cet air dans le canal intestinal, et probablement dans toutes les nymphes à métamorphose complète il en est de même. Si l'on ouvre , en effet, leur tube digestif sous l'eau, on voit l'air s'en échapper sous forme de bulles , qui montent à la surface du liquide , et ion n'y observe aucune autre substance.

Le chyle , aussitôt après son passage à travers les parois du tube intestinal , se trouve mêlé au sang contenu dans la cavité du corps, et acquiert sans doute immédiatement les mêmes propriétés que celui-ci. On ne peut ici établir aucune distinction entre le sang qui a perdu ses propriétés vitales et celui qui vient de les recouvrer par l'action de l'oxigène. Les Insectes ne peuvent avoir que du sang artériel; tout au plus peuton saisir par la pensée le moment où une molécule sanguine passe de l'état veineux à l'état opposé. La portion de ce fluide qui Ciitre dans le vaisseau dorsal n'est pas d'une autre nature que celle qui reste en dehors de cet organe , et l'on ne peut se rendre compte de l'utilité du mouvement circulatoire qu'il détermine, qu'en supposant qu'il a pour objet de mélanger plus rapidement le chyle avec le sang , et ce dernier avec l'air qui le baigne de toutes p>arts. Ayant examiné précédemment le mécanisme de la circulation , il ne nous resterait plus ici qu'à expliquer la conversion du chyle en sang ; mais on sait que cette question est aussi insoluble en ce moment pour les Insectes que

pour les animaux supérieurs ; sans nous y arrêter nous passons à l'acte respiratoire.

Cette fonction est aussi indispensable aux Insectes qu^aux vertébrés, mais ils peuvent la suspendre plus long-temps que ces derniers sans périr. De nombreuses expériences ont été faites à ce sujet, et souvent les résultats en ont été tels , qu'ils font comprendre comment on a pu douter long-temps de la respiration de ces animaux. L'immersion dans les fluides , autres que l'buile et les corps gras en général, peut être prolongée chez certaines espèces pendant un espace de temps dont on ne connaît pas encore exactement les limites. Swammerdam, voulant disséquer des larves de Stratyomis chamœleon , les tint plongées pendant vingt-quatre heures dans 1 alcool , puis plusieurs jours dans l'eau , ensuite deux jours dans le vinaigre ; enfin , ne pouvant parvenir à les tuer , il prit le parti de les disséquer vivantes. Lyonnet a gardé des chenilles sous l'eau pendant dix-huit jours , et les a vues reprendre leurs mouvemens après les avoir mises en contact avec l'air. Nous avons vu de même recouvrer toutes leurs facultés à des Njctelia , que nous tenions renfermés depuis onze jours dans un flacon rempli de tafia. Sous le récipient de la machine pneumatique les Insectes meurent beaucoup plus vite que lors de l'immersion. Tous également ne résistent pas au même degré à cette dernière, et les espèces aquatiques ne sont pas privilégiées à cet égard, quoiqu'on ait vu des Dytiques vivre et nager avec autant de vivacité que de coutume dans des bassins recouverts d'une épaisse couche de glace. M. Léon Dufour a fait périr des Nèpes dans l'espace de huit ou de dix heures , en les renfermant dans un flacon plein d'eau et bouché

l68 OKCiANISATION IMTÉRIEUÏ^É DES INSECTES.

liermétiqiiement, de manière à ce qu'elles ne pussent faire sortir (îii liquide leur syplion caudal.

En général les Insectes résistent moins à Teffet produit par rocclusion de leurs stigmates au moyen des corps gras qu'à celui causé par l'immersion; et cela se conçoit, car il suffit, dans ce dernier cas , qu'un peu d'air reste fixé à l'entrée de quelques-uns des stigmates , pour qu'il absorbe l'oxigène contenu dans Teau, et suffise ainsi à entretenir la vie, tandis que dans le premier cela ne peut avoir lieu.

Les anciens physiologistes, surtout Malpighi, Réaumur et Bonnet, ont fait, tant pour étudier l'effet général de la suppression de l'air que pour déterminer le rôle que jouent les stigmates dans l'inspiration et l'expiration , beaucoup d'expériences de ce genre , qui ont été répétées dans ces derniers temps avec plus de précision par M. Treviranus (i). Quant au premier point, c'est-à-dire l'occlusion des stigmates, il produit des efïets très-différens , suivant les espèces sur lesquelles on opère ; mais en général il suffit qu'un ou deux stigmates restent libres pour que la vie subsiste indéfiniment; quand tous sont bouchés, quelques-unes meurent aubout d'un petit nombre de minutes; d'autres ne succombent qu'après plusieurs heures. Si l'on ferme seulement les stigmates d'une partie du corps, on observe quelquefois une sorte de paralysie momentanée. Ainsi M. Treviranus, ayant bouché la paire postérieure de ceux d'une chenille de Cossus ligiiiperda , vit un tremblement convulsif avoir lieu dans le dernier segment abdominal, mais qui se dissipa promptement. Un effet analogue se passa chez une Locusta uù^idis-

(l) Biologie, t. IV, p. l5i.

sima , dont les stigmates thoraciques avaient été bouchés ; les pâtes antérieures restèrent quelque temps sans mouvement , puis reprirent leurs fonctions accoutumées , sans doute parce que l'air avait pu pénétrer dans les trachées , les stigmates s'étant peu à peu délivrés des corps gras qui les obstruaient.

Il est à remarquer que, dans ces expériences, on n'a pas tenu compte d'une condition essentielle , celle de la communication des trachées des deux côtés du corps entre elles. Il est évident que la paralysie complète d'un de ces côtés ne peut avoir lieu que lorsque cette communication n'existe pas.

Quant à la question de savoir si les Insectes inspirent et expirent par les mêmes orifices pneumatiques, quelques expériences de Réaumur , qui , dans des larves d'OEstrus bouis , avait vu l'air sortir par les stigmates voisins de Tanus , tandis que ceux antérieurs restaient fermés , tendraient à faire croire que l'inspiration a lieu par les stigmates thoraciques, et l'expiration par ceux de l'abdomen , mais celles de M. Treviranus ne permettent pas de douter que ces deux fonctions s'exercent à la fois par tous les stigmates. En effet, si l'une était affectée à l'exclusion de l'autre aux stisrmates du thorax ou de l'abdomen , ils s'ensuivrait que l'on ne pourrait les boucher à l'une ou l'autre de ces parties sans faire périr l'animal. Or c'est ce qu'on n'observe pas.

Mais si l'air entre et sort par les mêmes ouvertures pneumatiques , il ne s'ensuit pas que toutes soient en jeu en même temps. Des observations de MM. Treviranus (i) et Burmeister (2) tendent à prou-

(1) Das organische leben, tome I , p. 262.

(2) Handbuch der entomologie, tome I, S îs^S .

ver que pendant le repos les stigmates de l'abdomen servent seuls à la respiration, et que ceux du thorax sont en action principalement pendant le vol. En effet, pour que l'air pénètre dans les trachées il faut que préalablement un vide s'opère dans la cavité du corps par la dilatation des parois de ce dernier. L'abdomen se prête facilement à ce mouvement par sa mollesse et la structure de ses anneaux , mais il n'en est pas de même du thvi^rax , dont les tégumens sont en général plus durs et les parties solidement unies entre elles. Aussi des muscles spéciaux le contractent et le dilatent tour à tour , et ces muscles sont en rapport intime, comme nous le verrons, avec ceux qui font mouvoir les ailes. Il en résulte que le vol ne peut avoir lieu sans de fréquentes dilatations et contractions de la cavité thoracique , ainsi que l'a remarqué le premier M. Chabrier, et par suite sans que l'air y entre et n'en sorte avec une force proportionnée à la leur, tandis qu'au repos cette cavité reste presque immobile. Gela explique même le bourdonnement que font entendre un assez iirand nombre d'Insectes et qui n'a jamais lieu sans un mouvement plus ou moins rapide des ailes, soit qut- l'animal vole, soit qu'il soit posé. Enfin on remarque qu'au moment de prendre leur vol un grand nombre d'Insecles, surtout les abeilles et les Guêpes^ contractent leur abdomen comme s'ils allaient cesser d'y introduire de l'air , et qu'en se posant ils exécutent un mouvement opposé qui semble indiquer le besoin qu'ils éprouvent d'admettre ce fluide dans leur intérieur.

Ce mécanisme , qui explique le renouvellement de l'air dans les trachées, est aussi sensible que chez les vertébrés dans un grand nombre d'Insectes , surtout

les Sauterelles, les Grillons^ les Libellules^ etc. Mais le nombre des contractions varient beaucoup selon les espèces dans un espace de temps donné. Sorg en a observé de vingt à vingt-cinq par minute dans un Lucanus ceivus (i), vingt chez le Sphjnx euphorbiœ (2), et de cinquante à cinquante -cinq chez le Locusta viridissima ^ ce qui s'accorde pour cette dernière espèce avec ce qu'a observé Yauquelin (3). Suivant le même auteur, les mouvemens d'occlusion et d'ouverlure des stigmates ne correspondent pas à ceux des contractions de l'abdomen, et dans la Locusta^ que nous venons de citer, il n'y en aurait qu'environ vingt-cinq par minute; mais il aurait fallu s'assurer que les stigmates thoraciques restaient également fermés comme ceux de l'abdomen , et c'est ce que Sorg n'a pas fait, ce qui ôte à son observation une partie de sa valeur.

Pendant les mouvemens vifs , la mastication des alimens, le coït et dans l'oxigène , le nombre des contractions augmente considérablement. Elles se précipitent, deviennent irré"ulières , et si l'ao'i talion de l'animal est excessive , elles sont accompagnées de phénomènes particuliers; la tête sort de l'ouverture du prothorax où elle est enchâssée; ce dernier se sépare du mésothorax et l'abdomen du métathorax. Lorsque l'animal, au contraire, rentre dans son repos, les contractions s'apaisent , se régularisent , et deviennent quelquefois faibles, au point qu'on ne peut plus les distinguer.

(1) Disquisitio physiol. circa resp. inseclorum et vermium , H*. Reidolst , i8o5, p. 27.

(2) Même ouvrage, p. &&.

(3) Annales de chimie y tomeXII, p< 370.

Il est d'autres Insectes chez qui les signes extérieurs de la respiration sont beaucoup moins visibles et même nuls. Tels sont les chenilles et les larves à métamorphose complète en général. C'est même en partie là-dessus que s'appuyait Lyonnet pour établir que les Insectes ne respirent pas. Il est difficile, dans ce cas, de se rendre compte de la manière dont se renouvelle l'air dans les trachées. Quand celles des deux côtés du corps communiquent ensemble, on pourrait supposer qu'en s'ouvrant et se fermant ensemble ou alternativement, les stigmates donnent lieu à des courans dans les tubes aérifères ; mais dans le cas de non communication, cela ne peut évidemment avoir lieu. Faut-il, avec M. Carus (i), admettre que les contractions du vaisseau dorsal , le mouvement péristaltique du canal intestinal , ceux des muscles intérieurs; en un mot, tous ceux en général qui se passent dans l'intérieur du corps concourent à favoriser l'acte respiratoire? Nous sommes là-dessus réduits à de simples conjectures dénuées de preuves directes.

Si nous passons maintenant aux changemens que les Insectes font subir à l'air qu'ils respirent , nous trouverons qu'ils sont les mêmes que ceux produits par les animaux supérieurs , c'est-à-dire qu'une partie de l'oxigène est absorbée et une quantité d'acide carbonique à peu près égale produite. Scheele est le premier qui ait démontré ce fait en faisant l'analyse de quantités données d'air, dans lesquelles il avait placé des Insectes, qui y étaient morts plus ou moins promptement , quoiqu'il leur eût donné de

(l) Traité élémentaire d'anatomie comparée, , tome II , p- l

la nourriture (i). Il fit aussi des recherches pour comparer la quantité d'oxigène que consomment ces animaux , avec celle qu'absorbent les vertébrés à sanofroid, et il trouva qu'une chenille égalait , sous ce rapport , une grenouille , malgré la grande différence de taille qui existe entre ces deux animaux,

Spallanzani , qui a répété ces expériences avec son exactitude accoutumée et sur une échelle plus étendue, est arrivé au même résultat (si). Ayant placé trois chenilles de la Pieris hrassicœ et une grenouille dans deux vases séparés, contenant chacun 19,81 centimètres cubes d'air atmosphérique , il se trouva que , dans le même espace de temps, les premières avaient consomme douze fois plus d'oxigène^ et produit quinze fois plus d'acide carbonique que la seconde , ce qui donne un résultat plus fort que celui obtenu par Scheele.

Les Insectes l'emportent ainsi de beaucoup , à cet égard, sur les vertébrés à sang froid, mais ils sont inférieurs d'une manière non moins prononcée à ceux à sang chaud. D'après d'autres expériences de Spallanzani, faites comparativement sur des chenilles et des loirs , il se trouve que la respiration des premières est à celle des secondes comme 3, 17 est à 69,1 5, pour l'absorption de l'oxigène, et comme o' 'j'j est à 19,81, pour la production de l'azote (3). La différence est encore plus considérable entre les mammifères et les nymphes à métamorphose complète , chez qui la res-

(i) Observations chimiques et expériences sur l'air et le feu, p. 148, i55 de la Iraduction anglaise.

(2) Rapports de l'air avec les êlres organisés, tome I, p. I et suivantes.

(3) f'^oyez Strauss, Considérations générales ^ 6t«. 1 p« 3l4«

piration est beaucoup moins active que cliez les larves et les Insectes parfaits. La quantité d'oxigène qu'absorbe ces animaux est , du reste, rendue évidente par la nature acide d'un grand nombre de leurs sécrétions et l'énergie de leur système musculaire , qui surpasse à cet égard celui des vertébrés eux-mêmes. Sorg a trouvé en effet que beaucoup de ces animaux , les Lépidoptères surtout, dépouillent Tair atmospbérique de son oxigène au point qu'il en reste à peine un centième après l'expérience , en quoi ils différent des vertébrés à sang cbaud , qui sont asphyxiés longtemps avant que ce gaz ait entièrement disparu.

Ces expériences de Spallanzani montrent que les Insectes exhalent plus d'acide carbonique qu ils n'absorbent d' oxigène , ce qui ne s'accorde pas avec les résultats obtenus par Sorg (i) , Hausman(2) , M. Treviranus, etc. , qui nous paraissent par leur accord mériter plus de confiance.

La différence entre l'acide carbonique exhalé et l'oxigène absorbé est compensée par de l'azote , qui est sans doute exhalé par le corps entier, ainsi que cela a lieu chez les vertébrés , comme l'a démontré M. Edwards (3). Le volume de ce gaz qu'exhale les Insectes ne varie pas, ou que très-peu^ dans quelles circonstances que l'animal soit placé. Ainsi, tandis que toutes les conditions qui influent sur la respiration, tels que la température élevée, les mouvemens violens , l'acte nutritif, font varier de

(i) JDisquisitio, etc., ut suprà.

(2) De animaliuni exsanguium respiratione, passim.

(3) De l'influence des agens ph/siques sur la yie, chap. XYI» S 3, p. 439» 4*' partie.

NUTRITION. in5

plus de moitié les quantités d'air respiré, d'oxigène absorbé et d'acide carbonique produit, la quantité d'azote exhalé reste constamment la même. Une Abeille ouvrière, par exemple, exposée au soleil, consomme deux fois autant d'air atmosphérique , une fois plus d'oxigène, et produit trois fois plus d'acide carbonique que lorsqu'elle est à l'ombre, sans exhaler plus d'azote. Ce fait physiologique, important en ce qu'il montre la similitude qui existe entre les fonctions vitales des Insectes et celles des animaux supérieures, a été mis dans tout son jour par les recherches de Sorg , et surtout celles de M. Treviranus.

On manque d'expériences analogues sur les Insectes aquatiques , mais la ressemblance parfaite entre leur mode de respiration et celui des poissons, ne permet pas de douter que la quantité d'oxigène qu ils extraient de l'air contenu dans Feau ne varie comme chez ces derniers. Ils meurent de même dans ce fluide dépouillé d'air atmosphérique, et l'eau de puits ou de sources , qui en contient moins que celle des rivières ou des mares , ne suffit pas aux besoins respiratoires de la plupart d'entre eux; ceux même qui respirent au moyen de tubes y meurent au bout d'un certain temps.

Dans l'oxigène pur les Insectes respirent plus fortement que de coutume. Les contractions de l'abdomen deviennent plus fréquentes , et ils meurent au bout de quelques heures , après avoir consommé presqu'en entier, comme on l'a vu plus haut, la quantité de ce gaz dans laquelle ils étaient plongés (i). Des expériences semblables faites sur d'au-

(1) Sorg, Bisquisitio circa refp, insect, —' Vau<i\i€lin, annales de chimie f tQine Ml, p. 27a,

1^6 ORGANISATION INTÉP.ÎEURE DES INSECTES.

très gaz ont donné à M. Strauss les résultats suivans. Des Melolontha wulgaris peuvent rivre pendant plusieurs jours dans l'azote sans cesser entièrement de se mouvoir, et ils reprennent toutes leurs facultés dès qu'on les en retire. Dans l'hydrogène pur ils tombent sans mouvement au bout d'un quart d'heure, et peuvent y rester jusqu^à cinquante heures sans périr. Pour peu qu'il s'y trouve mêlé une petite quantité d'air atmosphéri-que , ils y vivent plusieurs jours , bien que donnant à peine quelques signes de vie. Les gaz délétères agissent difîéremment suivant les espèces , la grandeur des individus soumis à l'expérience et la pureté du gaz lui-même. Des Melolontha de la même espèce que ci-dessus sont restés, sans périr, deux heures dans un vingt-quatrième de chlore, vingt-quatre heures dans l'hydrogène carboné pur , quarante-cinq minutes dans un demi d'acide carbonique ; un vingt-cinquième d'hydrogène sulfuré n'a pu les asphyxier entièrement. Enfin, le gaz ammoniacal pur les tue sans retour au bout d'une demiminute (i).

Une propriété qui paraît être en rapport intime avec la respiration , doit également nous occuper ici ; c'est celle de la température propre aux Insectes , et de leur faculté de résister au froid ainsi qu'à la chaleur. La petitesse de ces animaux rend très-délicates les observations de ce genre, et nous ne possédons que peu de données sur ce point important de physiologie.

On admet communément qu'en leur qualité d'ani-

(l) Strauss, Considérations généi-alçs, etc., p. 3lO.

NUTRITION. inn

maux à sang froid , les Insectes n'ont point de température piopre, et se mettent à cet égard en équilibre avec le fluide ambiant. A en juger par le toucher seul, cela paraît même évident pour les individus pris isolément. Cependant quelques expériences semblent montrer que ce fait n'est pas sans exception. Incb ayant placé dans un vase étroit , contenant une Locusta uiridissima , un thermomètre R. marquant -f- i4° en plein air, l'a vu monter dans l'espace de neuf minutes à + *7'' (0- Quant à la chaleur développée par ces animaux quand ils sont réunis en grand nombre, on a à cet égard des faits plus nombreux et plus positifs. Le savant que nous venons de citera vu un thermomètre F. monter de 4 ^ ^ degrés dans un vase de verre renfermant une grande quantité de Ljtta i^esicatoria , et de 6 à 7 degrés dans une foui'milière(2). Suivant Huber, la température des ruches populeuses d'abeilles se maintient constamment en hiver à + 24-25° R. ; de sorte que , suivant sa remarque , ces Insectes jouissent , pendant les plus grands froids , des douceurs du printemps. Swammerdam avait déjà observé cette température des ruches pendant la mauvaise saison, etRéaumur, qui antérieureuient à Huber avait fait des recherches à ce sujet, était arrivé à ^en près au même résultat. 11 rapporte également que lorsque les abeilles renfermées dans les ruches enverra dont il se servait pour ses expériences étaient troublées par lui dans leur repos , et s'agitaient en faisant mouvoir rapidement leurs ailes , la chaleur augmentait tellement que les parois des ruches devenaient

(i) Idéen zu einer zoochemie, tome I, p. 68. (2) Même ouvrage , p.' 92.

INTR. A l'entomologie, TOME II. 12

l'-S Ui'.GAMSATION INYLRIKUP.E DES INSECTES.

brûlantes , au point de fondre la cire des rayons et déterminer la chute de ceux-ci (i).

Une partie de la chaleur qui règne dans la ruche lorsque les abeilles sont en repos doit être , sans doute, attribuée à la fermentation des matières qu'elle renferme; mais Taccroissement subit de cette chaleur, quand ces Insectes entrent en mouvement, prouve qu'elle est produite aussi par eux. Dans l'hypothèse que la chaleur animale est due à la combustion qui s'opère pendant l'acte respiratoire , ce double phénomène est facile à expliquer. Une abeille isolée ne produit pas assez de chaleur pour que celle-ci devienne sensible dans les circonstances ordinaires ; mais, lors^ qu'elle se trouve réunie avec un grand nombre de ses semblables dans un lieu clos, comme l'est une ruche en hiver, les quantités partielles de chaleur développées par tous ces individus se réunissent , et , par leur addition , produisent la température naoyenne indiquée plus haut. Lorsque tout l'essaim s'agite, la respiration , comme nous Tavons vu , est considérablement activée ; une plus grande chaleur est par conséquent produite, et cause les effets dont Réaumur a été témoin.

Pendant l'été , les abeilles, réunies en groupes dans leur demeure, agitent de même quelquefois leurs ailes avec rapidité; mais alors, selon Huber, cette af^itation a pour but de créer un courant d'air qui renouvelle celui derenu impropre à la respiration , ce qui ne contredit en rien les observations précédentes.

Ce que nous savons de la température des Insectes, se réduit à ce petit nombre de faits. Quant à l'effet

{ï) Mhnoires sur les Insectes, tome "V, r- ^7^--

NUTIUTION. irq

que produit le froid sur eux , l'absorption de Toxigène, suivant Spallanzani , n'a plus lieu chez les chenilles de la Pieris hrassicœ à -f- i° R. , et elles gèlent à — 2° 1/2; à + 4° ^6s chrysalides de la même espèce cessent de respirer. Les Coléoptères se meuvent lentement et avec peine à -j- 36° F. , et à 34° ils tombent dans l'engourdissement ; au-dessous de ce point ils ne donnent plus aucun signe d'irritabilité musculaire (i). Jusque-là les Insectes n'offrent rien de plus singulier que beaucoup d'autres animaux à sang froid; mais ils surpassent ceux-ci par l'énormité du froid qu'ils peuvent supporter sans périr, surtout à l'état d'œuf, de larve ou de nymphe, et les expériences suivantes montrent combien est erronée l'opinion vulgaire, qui admet qu'un hiver rigoureux diminue leur nombre pour la saison suivante.

Spallanzani a exposé les œufs de diverses espèces de Lépidoptères , et entre autres du Bonihjx du mûrier^ à un froid artificiel de — 38° et — 56*^ F. , sans qu'ils gelassent, ni que leur fertilité en eût souffert. La matière contenue dans ces œufs ne gèle , suivant Hunter, qu'à environ — 15" F. Les larves et les nymphes diiièrent , à cet égard, suivant leurs habitudes. Les chrysalides , qui ont coutume de passer la mauvaise saison , soit dans la terre , soit sous un abri quelconque, paraissent plus délicates que les autres, et gèlent, suivant Réaumur (2), à la température de — 7° à 8" R. ; tandis que celles de la Pieris hrassicœ résistent sans peine à un froid artificiel de — i5"ou 16"; mais la congélation ne donne pas la limite précise du

(1) Carlisle , Philosophical Transactions , l8o5, p. 35. (a) Mémoires , tome II , p. 1%.

froid que sous celte forme les Insectes peuvent supporter. En effet, les chenilles et les chrysalides ne périssent pas pour être converties en un morceau de glace compacte. Ce fait, mentionné pour la première fois par Lister (i), est très-réel , tout surprenant qu'il paraisse au premier abord. Nous en avons nous-mêmes été témoins sur des chenilles de Leucania ^ en la possession de notre ami le docteur Boisduval. Dans cet état on eût pu les prendre pour ces stalactites de glace qui se forment sur les corps exposés à l'air en hiver; leur cassure était aussi nette, et en tombant dans un verre elles rendaient ce son particulier dont a parlé Lister. Presque toutes néanmoins se métamorphosèrent au printemps comme de coutume, et donnèrent leurs papillons à l'époque accoutumée pour leur espèce. Les Insectes parfaits eux-mêmes peuvent résister à un froid semblable. Degéer a vu des Cousins revenir à la vie après avoir été renfermés quelque temps dans la glace (2) , et Réaumur rapporte plusieurs faits

semblables (3).

Les Insectes confirment ainsi la loi démontrée par

les expériences de M. F. Edwards, d'après laquelle les animaux résistent d'autant plus facilement aux effets du froid que leur faculté de produire de la chaleur est plus faible (4)- C'est par là que leurs races peuvent encore subsister sous le climat glacé du pôle et qu'elles supportent sans peine les froids souvent très-vifs de nos pays plus tempérés. Quelques espèces mêmes de Lépidoptères n'écîosent qu'en hiver. Tous

(1) In Goedart, De Insectis , p. 76, édition de Londres, j685.

(2) OEuvres complètes , tome VI, p. 355.

(3) Mcuioircs, tome II, p. i4i-i47-

(4) De l'i.ijlncitca (les affciis physifjues, etc., p. iSi et SMiyantes.

MJTBITION. . loi

es Insectes sont nécessairement sujets à Thibernation sous une forme ou sous une autre ; mais en restreignant l'application de ce mot aux seuls Insectes parfaits , on voit que chez eux, de même que chez les vertébrés, ce phénomène n'est pas uniquement dû à l'abaissement de la température. On les voit souvent gagner leurs retraites d'hiver long-temps avant que le froid soit devenu assez vif pour les engourdir et y rester encore au printemps , quand déjà la chaleur leur a rendu le mouvement. Il suffit, pour démontrer que le froid n'est pas la seule cause de l'hibernation ^ de rappel-erces Lépidoptères diurnes déjà cités plus haut, qui tombent en léthargie au mois d'août, pendant la canicule^ pour se réveiller dès les premiers beaux jours du printemps lorsque la chaleur est encore trèspeu considérable.

Ces animaux résistent à l'excès de la chaleur comme à celui du froid. On en a vu survivre à l'imm.ersion dans l'eau bouillante (i). Des Hjdrocanthares ont été trouvés pleins de vie dans des eaux thermales dont la température était très-élevée. Les Mélasomes, qui ont reçu pour patrie spéciale les régions les plus arides et les plus brûlantes des deux continens, et qui vivent souvent à la superficie de sables que frappe sans cesse un soleil vertical, supportent une chaleur non moins considérable. Ce ne sont pas, du reste, les seuls Insectes qui aient reçu cette faculté à un haut degré. Les Termites , dont le corps mou et sans défense paraîtrait avoir besoin d'une température modérée pour remplir ses fonctions , construisent plutôt leurs

(i) Kirby et Sperice , Introd, to Entomology, tome II, ,p. "228.

l82 ORGANISATION INTERIEURE DES INSECTES, ETC.

nids sur des poteaux ou des arbres morts , dans les lieux découverts et exposés à l'ardeur du soleil , que ])artout ailleurs. Ces nids ainsi placés sont trèscommuns sur les plantations au Brésil et à Gayenne. Quoique leur surface soit souvent brûlante, au point qu'on peut à peine y appliquer la main pendant quelques instans , les galeries qui en sont voisines ne sont pas moins habitées que celles du centre , et l'on voit les Termites circuler indifféremment des unes dans les autres. î^es Polistes ^ qui à Gayenne infestent par milliers les maisons, établissent leurs nids, nonseulement sous les galeries et autres endroits analogues où elles trouveraient de l'ombre, mais sous les bardeaux qui forment la toiture, et où la chaleur est intolérable. Enfin, dans le même pays, il nous est arrivé plusieurs fois de trouver le long des chemins sablonneux, et à la superficie du sol, des chrysalides de Sphinx pleines de vie. La plupart, il est vrai , avaient été piquées par des Parasites , mais quelquesunes étaient saines et nous ont donné leurs papillons. Sous ce dernier rapport, les Insectes s'éloignent des vertébrés à sang froid , qui périssent lorsqu'on les expose à des températures beaucoup moins élevées que celle dont nous venons de parler. Mais il serait aussi difficile d'en assigner la cause, que de déterminer celle qui leur permet de vivre si long-temps sans respirer.

DES FONCTIONS DE LA VIE DE RELATION. l83