A et AO : ,, d'ouverture

Nos résultats peuvent se résumer en quelques mots : les contractions de fermeture sont augmentées dans les deux cas (K et KO ; A et AC) ; les contractions d'ouverture sont diminuées dans les deux cas (K et KO ; A et AO).

Afin de donner à ces faits l'interprétation qu'ils comportent, nous devons retracer brièvement les principes que nous avons établis plus haut sur l'état polaire du nerf lorsqu'il est soumis à l'influence d'une électrode appliquée à la surface du corps. Il règne dans la partie du nerf immédiatement sous-jacente à l'électrode réelle une électrode virtuelle (polaire) du même signe électrique; tandis que tout autour, vu la diffusion rapide du courant, il y règne une électrode virtuelle (péripolaire) du signe opposé.

Donc lorsque nous polarisons le nerf, en appliquant sur la peau l'électrode négative, nous créons dans le nerf une zone polaire cathodique et une zone péripolaire anodique.

De même, lorsque nous excitons le nerf, en appliquant sur la peau l'électrode négative, le coup de fermeture tombe dans la zone polaire cathodique, celui d'ouverture dans la zone péripolaire anodique.

Or nous trouvons que la contraction de fermeture est augmentée, et la contraction d'ouverture diminuée, lorsque l'électrode réelle est à la fois la cathode du coiirant polarisateur et du courant excitateur. Donc l'excitabilité est augmentée dans la région (polaire) cathodique, diminuée dans la région (péripolaire) anodique.

Des faits absolument analogues s'observent lorsque l'électrode réelle est à la fois l'anode des deux courants. Ici l'excitabilité est diminuée dans la région (polaire) anodique, augmentée dans la région (péripolaire) cathodique.

D'où nous concluons à une coïncidence complète entre

CHEZ l'homme.

les résultats obtenus par l'excitation galvanique sur le nerf de l'homme vivant, et ceux obtenus sur le nerf isolé de la grenouille d'après la méthode physiologique ordinaire. Les résultats que nous venons de décrire s'obtiennent avec la plus grande uniformité.

Tout le monde sait combien les résultats d'expériences sur le nerf de la grenoiiille sont facilement troublés par une foule de circonstances difficiles à éviter, ou même à expliquer. Sur le nerf humain sain nous n'avons jamais rencontré d'exception à la règle. Un autre point qui mérite d'être relevé c'est la largeur des limites entre lesquelles on peut faire varier la force du courant polarisateur et du courant excitateixr avant d'avoir parcouru tous les degrés possibles de la modification et de la réaction nerveuses. Chez la grenouille le point de l'excitabilité minimale et celui de l'excitabilité maximale sont très rapprochés, de sorte que sous ce point de vue aussi il est inférieur au nerf humain pour la démonstration des changements d'excitabilité produits par le passage d'une courant galvanique.

Dans ce qui précède, nous n'avons fait allusion qu'aux expériences faites par la méthode des variations dans les réactions à im courant de force constante. Nous avons aussi employé celle des contractions minimales qui nous ont livré des résultats identiques : augmentation de l'excitabilité dans la zone cathodique, diminution dans la zone anodique. Cette dernière méthode, plus fastidieuse que l'autre, et moins propre à livrer des graphiques convaincants, expose les résultats à la source d'erreur mentionnée plus hau.t, nous voulons dire à l'influence sur l'excitabilité des excitations successives auxquelles le nerf est soumis dans la recherche par tâtonnement du point d'excitation minimale. Toutefois elle a l'avantage de mettre bien en évidence la croissance et la décroissance graduelles de l'excitabilité par l'augmentation d'intensité du courant polarisateur. Ainsi, pour donner un exemple, nous trouvons qu'un nerf qui dans son état normal ne réagit qu'à un courant de 10 cléments, est amené, par la polarisation d'un courant graduellement augmenté

T)E L'eLECTROTONUS DES NERFS

de 2 à 40 éléments, à réagir au covirant excessivement faible de 2 et même d'un seul élément.

Nous devons enfin insister sur un fait qui se retrouve dans toutes les expériences électrotoniques faites sur le corps vivant. C'est que les effets sont toujours plus marqués dans la zone polaire que dans la zone péripolaire : cela s'explique aisément par la grande différence de densité électrique qui règne dans ces deux zones. Un exemple frappant de ce fait est la facilité extrême avec laquelle la contraction d'ouverture est abolie dans la zone polaire par une influence anodique même faible. Ainsi nous avons vu maintes fois une contraction d'ouverture obtenue en appliquant l'électrode positive d'un courant de 30 ou 40 éléments sur le nerf, diminuer et disparaître sous l'influence d'un courant polarisateur augmenté successivement de 1 à 3 ou 4 éléments.

Nous ferons observer à cette occasion l'impossibilité d'expliquer un semblable résultat sur la tbéorie de la "Summation" (addition ou soustraction) des forces électromotrices défendue, non sans un certain degré de plausibilité, par Runge et adoptée sans examen par nombre d'auteurs.

Nous procédons dans l'épreuve de l'électrotonus du nerf bumain par des courants induits comme dans celle par le courant galvanique, sauf que nous nous dispensons de la clef de Helmboltz et intercalons simplement la bobine secondaire dans le circuit du courant polarisateur. Il est à observer que l'im des courants induits, celui de fermetm'e ou celui de ruptiu'e, doit nécessairement circuler dans ime direction opposée à celle du courant polarisateur. De là deux ordres de pbénomènes à observer, selon que l'électrode exploratrice représente (1°) la cathode ou l'anode des deux courants ; (2°) la cathode de l'un et l'anode de l'autre.

Avant de décrire les faits observés, rappelions que le courant induit, ayant une durée infinitésimale, n'excite que comme coup de fermeture, c'est à dire dans la zone cathodique seulement; et qu'avec l'arrangement ordinaire le courant

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induit de fermeture est trop faible pour exciter le nerf.* Nous avons indiqué plus haut la manière d'égaliser l'action physiologique des deux courants induits (méthode de Henry). Toutefois ces considérations n'ont qu'une valeur pratique ; les effets de tous les courants induits sont essentiellement, les mêmes, et ne diffèrent que par leur intensité relative.! Ce que nous allons en dire s'applique à tous indifféremment avec cette seule restriction.

1. L'électrode exploratrice renferme la cathode ou l'anode du courant polarisateur et du courant excitateur (en d'autres termes, les deux courants circulent dans le même sens) : l'effet des excitations est augmenté dans les deux cas. Lorsque c'est la double cathode qui est appliquée sur le nerf, c'est la zone polaire qui est sous l'influence de la cathode virtuelle du courant polarisateur, et qui reçoit l'excitation cathodique du courant induit. Lorsque c'est la double anode qui repose sur le nerf, c'est la zone péripolaire qui est ainsi polarisée et excitée. Dans les deux cas, par conséquent, le résultat coïncide avec la formule de Pfliiger, qu'il y a augmentation d'excitabilité dans la zone catélectronique du nerf.

Ajoutons qu'ici, comme dans toutes nos expériences, nous trouvons que l'effet est plus marqué dans la zone polaire (ou la densité électrique est plus considérable) que dans la zone péripolaire, et que l'excitabilité augmente avec chaque augmentation dans la force du courant polarisateur jusqu'à ce que la limite maximale soit atteinte. L'épreuve par la méthode des contractions minimales donne des résultats identiques. Un com'ant induit beaucoup plus faible suffira pour exciter le nerf polarisé que le nerf normal, et cela quelque soit le signe électriqiie de la double électrode.

* Il est à observer toutefois que ce courant excite des contractions notables lorsqu'il frappe une zone nerveuse sous une influence cathodique un peu intense — contrairement à ce que dit Briickner. Ce fait d'ailleurs n'est qu'une confirmation des résultats obtenus par l'usage des autres courants.

t Avec la restriction faite ailleurs touchant leur diffusion inégale selon les conditions de l'expériences.

DE l'eLECTROTONUS DES NERFS

Nous observerons en passant que c'est faute d'avoir tenu compte de la diffusion des courants et des zones électrotoniques de signes opposés dans le voisinage de l'électrode, que Eunge et d'autres ont interprété l'augmentation de l'effet lorsque la double anode est placée sur le nerf comme étant d'origine physique et non physiologique. Outre que le paradoxe n'est qu'apparent, un fait important a échappé à ces auteurs : c'est l'augmentation inégale entre l'effet de la double anode et celui de la double cathode. Si cette augmentation était due à une addition algébrique des forces électromotrices, elle suivrait une marche parallèle dans les deux cas ; or il n'en est pas ainsi, et nous avons vu que l'inégalité s'explique tout naturellement par la polarisation plus faible de la zone péripolaire où la densité du courant est moindre.

2. La double électrode renferme la cathode de l'un des courants et l'anode de l'autre (en d'autre termes, le coui'ant galvanique et le courant induit circulent dans un sens opposé l'un à l'autre). Il y a d'abord diminution de l'effet ; puis, en renforçant la force du courant polarisateur, ime recrudescence de l'effet, avec tendance à dépasser l'effet normal.

Il est évident que lorsque l'électrode contient les pôles de signes opposés des deux courants, l'excitation (cathodique) du courant induit tombera toujours dans la zone anodique du courant polarisateur. Il y aura donc diminution de l'effet, plus, marquée lorsque l'excitation tombera dans la zone polaire ou la densité électrique — c'est à dire, l'effet polarisateur, plus considérable que dans la zone péripolaire : d'où le phénomène important à noter, que l'affaiblissement dans l'effet est plus rapide lorsque c'est la cathode faradique qui est sur le nerf, que lorsque c'est l'anode faradique — fait impossible à expliquer sur la théorie d'une soustraction algébrique des forces électromotrices mises eu jeu.

L'importance et la nouveauté des résultats que nous avons obtenus ici, et la complexité des conditions expéri-

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mentales, réclament que nous considérions le sujet de plus près. Nous le ferons en décrivant trois expériences typiques :

A. — Choisissant une force de courant faradique telle que, lorsque l'anode est sur le nerf, les contractions donnent des traces de hauteur moyenne, nous introduisons dans le circuit un courant galvanique de direction opposée, de telle sorte que l'électrode soit l'anode du courant ■ excitateur, et la cathode du courant polarisateur. Le courant galvanique est renforcé graduellement par l'addition de nouveaux éléments. Les contractions diminuent aussitôt, et disparaissent lorsque le nombre des éléments atteint 10-12, demeurent absentes quelques instants, et paraissent de nouveau lorsque 12-14 éléments sont en circuit. Renforçant toujoui's le courant polarisateur, nous observons que l'amplitude des contractions, à chaque excitation faradique, augmente graduellement jusqu'à ce que lorsque le chi&e de 22-24 éléments soit atteint. Les contractions sont alors égales à celles enregistrées avant l'expérience. Reaforçant encore le courant polarisateur, nous voyons que l'amplitude des contractions continue à augmenter jusqu'à ce que la douleur produite par le courant polarisateur (28-30 éléments) nous force à suspendre l'expérience.

B. — Nous répétons l'expérience en changeant le sens des deux courants, de sorte que l'électrode exploratrice contienne l'anode du courant polarisateur et la cathode du courant excitateur. La diminution dans l'amplitude des contractions est plus graduelle, atteignant son minimum vers 14 éléments ; leur abolition n'est pas complète, et leur recrudescence est plus lente aussi. Yu la douleur, il ne nous est pas possible d'arriver au point où la hauteui' des contractions dépasse la normale.

C. — Eeprenant la combinaison polaire de l'expérience A, nous choisissons une force d'excitation sous-minimale du courant d'induction, et introduisons dans le circuit un courant polarisateur. Renforçant graduellement celui-ci,

DE l'eLECTROTOKUS DES NERFS

nous arrivons à un degré de polai-isation où les contractions commencent à se manifester. Ce degré variera nécessairement avec la différence entre la force du courant excitateur employé et celle nécessaire à l'excitation minimale. — L'expérience réussira plus difficilement avec la combinaison polaire B, à cause de la force du courant polarisateur nécessaire pour augmenter l'effet de l'excitation faradique cathodique jusqu'au dessus de la normale.

Ces expériences, on le voit, renversent de fond en comble l'échafaudage expérimental et théorique de Range ; la " Summation " des forces électro motrices — c'est à dire, leur addition ou soustraction algébriques selon que la double polarité de l'électrode exploratrice est du même signe ou de signes opposés — n'existe que dans l'imagination de cet observateur trop prompt à tirer des conclusions d'expériences incomplètes.

Nous donnons l'explication suivante des phénomènes que nous venons de décrire, à titre d'hjqDothèse probable seulement : Nous avons à faire ici à des phénomènes physiologiques du même ordre que ceux observés sur le nerf de la grenouille. Nous savons en e£Eet que la force du courant détermine dans ce nerf l'étendue relative de la région anélectrotonique et celle de la région catélectrotonique intrapolaire. Plus le courant polarisateur est iutense, plus la région anélectrolonique se développe au dépens de la région catélectrotonique. Chez l'homme nous avons un phénomène semblable — seulement dans un ordre renversé : c'est la zone cathodique qui emjpiète sur la zone anodique. L'énorme différence entre les conditions expérimentales qui gouvernent les deux ordres de phénomènes renferme sans doute l'explication de la différence entre les résultats obtenus sur le nerf isolé et sur le nerf vivant, et maintenu dans ses rapports normaux avec les tissus qui l'entourent. Mais poxir le moment nous devons nous borner a constater les faits ; il est peut-être utile cependant de rappeler ici que les phénomènes observés sur le nerf humain correspondent il ceux observé sur le nerf préparé, en ce que dans les régions extrapoluires de ce dernier le catéleotronus augmente et

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l'an électrotonus diminue avec l'augmentation du courant polarisateur.

Une autre considération importante, et sur laquelle nous reviendrons plus loin en parlant de la loi des contractions, est la facilité avec laquelle on obtient sur l'homme la contraction de durée cathodique, tandis que sur le nerf de la grenouille c'est le tétanos de l'ouverture que l'on observe.

Ajoutons en terminant que la difficxilté que nous avons éprouvée pour obtenir dans l'expérience B les mêmes résultats que dans l'expérience A, s'explique facilement sur notre hypothèse. En effet, dans l'expérience A il s'agit d'une invasion de la zone anélectrotonique péripoînire par la zone catélectrotonique polaire — c'est à dire, de la zone où la densité électrique et la polarisation sont moindres — par la zone de polarisation plus active ; tandis qu'en B c'est le contraire qui a lieu. Nous ne nous étonnerons donc pas si cette invasion est plus difficile à obtenir dans im cas que dans l'autre. Quoi qu'il en soit, nous avons dans cette différence même un argument irréfragable en faveur d'une explication physiologique des phénomènes, en opposition aux assertions prématurées de Runge sur l'interférence mutuelle des forces électromotrices mises en jeu.

Nous avons longuement exposé les raisons théoriques pour lesquelles la méthode "bipolaire" n'est pas admissible dans l'épreuve de l'électro tonus chez l'homme. Nous avons aussi montré que les recherches d'Erb venaient confirmer expérimentalement ces données. Nous avons cependant cru devoir nous assurer par nous-mêmes de la réalité des phénomènes décrit par cet auteur.

Plusieurs considérations nous y engageaient. D'abord nos méthodes plus sévères ne pouvaient que nous donner des résultats plus certains, et mettre à jour des faits qui pouvaient avoir échappé à nos devanciers. La discrimination du pôle faradique employé dans les épreuves, et l'usage nouveau des chocs galvaniques de fermeture et d'ouverture, devaient aussi élargir le champ de nos recherches. Nous

DE l'eLECTROTONUS DES NEUFS

pouvions espérer recueillir de nouvelles preuves à l'appui de nos conclusions, et jeter quelque lumière sur l'antagonisme entre les résultats d'Erb et ceux d'Eulenburg.

Nous disposons respérience de la manière suivante : Les électrodes du coui-ant polarisateur sont placées l'une (de large surface) sur un point éloigné du corps, l'autre (de petite surface) sur le nerf choisi pour l'investigation. Il en est de même pour les électrodes du courant explorateur ; celle qui repose sur le nerf est placée soit au dessus soit au dessous de l'électrode polarisatrice. L'eiïet produit (contraction musculaire) est enregistré comme toujours sur le cylindre.

Les excitations se font au moyen de coups de fermeture et de rupture d'un courant galvanique ; ou par les cliocs de fermeture et de rupture d'un appareil à induction rendus égaux par la méthode de Henry décrite ci-dessus. Le nerf qui se prête le mieux à l'expérience est le péronier, qui présente un parcours superficiel suffisamment long pour que les deux électrodes s'y puissent appliquer commodément.

La méthode bipolaire offrant par elle-même tellement de sources d'erreurs, nous n'avons pas cherché à provoquer dans nos expériences le phénomène de "l'invasion catélectrotonique." Il est fort possible toutefois qu'il s'y soit produit et fût responsable de certains des résultats contradictoires ou négatifs que nous avons obtenus et que nous cherchons à expliquer sur d'autres principes.

Dans le tableau suivant nous résumons les résultats de trente expériences faites avec les courants d'induction d'après la méthode bipolaire. Nous les classi fions en trois catégories de "Négatifs," "Contradictoires," " Confirmatoires." Les lettres F et Gr, avec le signe + ou-, indiquent la polarité des électrodes polarisatrice et exploratrice. Les abbréviations (aug.) et (dim.) indiquent la

CHEZ l'homme.

modiiicatîoii subie par les contractions normales sous l'influence de la polarisation :

CONFIKM.

CONTEAD.