MS FEUILLES ET STIPULES

ARTICLE PREMIER

DE LA FEUILLE COlfSfDÉRÉE ENELlE-^felHE.

§ I. «•» Définitions, Distinctions des dii^erses parties

et organisation de la feuille.

Les feuilles sont des appendices latéraux des tiges , où Ifes sucs vëgélaûx mis en rapport atcc l'air subissent des modifications importantes.

Elles'se composent de fibres plus ou moins étalées et de tissu cellulaire. Les fibres contiennent en général plus de trachées que celles de la tige, dont elles sont cependant une continuation. Le tissu cellulaire contient, dans l'intérieur des cellules , beaucoup de matière colorante. Il offre aussi un grand nombre de réservoirs de sucs propres et surtout de cavités aériennes. Les fibres sortent de la tige ordinairement en un* faisceau, que- Ton nomme vulgairement la queue de la feuille, et ijtie les botanistes appellent le pétiole {petiolûs).

La partie plane qui est supportée par le pétiole se nomme le limbe (limbus). Locgaiie les fibres sVpa-

S4 OllGAHOGRAPHIE.

nouissent immëdiateipent en sortanl de 1» tige^ il n'y a pas de pétiole et la feuille est dite sessile (Jidium ses* sile).

Dans le limbe on distingue, i* les nervures (nend), faisceaux défibres, plus ou moins ramifies, plus ou moins épais, qui partent du pétiole, ou de la base de la feuille quand il n'y a pas de pétiole ; a* le parenchyme (paren^ chymd)j qui est la partie cellulaire entre les nenrures. Lorsque celles-ci se subdivisent beaucoup, on distingue : la ou \esnenfures primaires, qui sortent immédiatement du pétiole ; les nervures secondaires^ qui en sont les ramifications^ les nervures tertiaires qui sont les ramifications de ccUes-ci ; et Ton pourrait pousser plus loin cette nomenclature , car quelquefois les fibres se subdivisent jusqu'à une ténuité extrême. Souvent on appelle Théines {yenœ) les petites ramifications qui sont encore visibles , mais qui ne sont pas proéminentes à la suriaoe de la feuille, et , dans ce cas , on les confond quelquefois dans les descriptions avec le parenchyme, que Ton oppose aux nervures principales seulement.

, Les nervures s'épanouissent en général sur un seul plan , de manière à former une membrane à deux surfaces. Quelquefois cependant la feuille est cylindrique, triangulaire, ou renflée de quelque façon , comme on le voit dans les plantes grasses.

Quand la feuille est plane , on distingue les deux surfaces inférieure et supéiieure {pagina inferior et superior)^ et le mesophylle (mésophyllum), qui est le corps de la feuille entre les deux surfaces. C'est dans cet espace intermédiaire que les fibres se ramifient, et selon que le tissu cellulaire y est plus ou moins abondant, plus ou moins serré, la consistance de la feuille varie beaucoup.

ORGAITES FONDAMElfTAUX. 8S

Les deux sarfaces sont ordinairement oonverles d'iine cuticule qui offre souvent des poils sur les nervures et des stomates sur le parenchyme. H y a cependant des cas où la superficie ne se détache pas sous forme de cuticule; c'est celui des feuilles ou parties de feuilles sulimergées dans Teau*

Les belles observations anatomiques de M. Ad. Brongniart ont démontré que Texistence d'une cuticule se lie à celle de cavités aériennes sous-jacentes qui pénètrent plus ou moins dans le mésophylle, et dont les stomates sont les ouvertures à Textérieur. Plus il v a de ces cavités, plus il y a de stomates , et plus la cuticule est facile à enlever, car elle adhère d'autant moins au mésophylle. Cette organisation explique aussi le fait observé depuis long-temps par M. de Candolle , que les feuilles sont d'autant 'plus sèches et faciles à dessécher, qu'il y a plus de stomates, dans un espace donné. On comprend en effet que plus il y a de cavités ouvertes à Tair extérieur , plus les liquides qui montent dans les feuilles doivent être facilement évaporés. Les plantes grasses n'ont souvent que cinq à six stomates , dans le même espace où d'autres en ont dix ou douze fois jdus. -Si la surface des plantes aquatiques se dessèche dans l'air plus fecilement que les autres , oela tient à ' l'absence de cuticule, d'où résulte que le tissu mou, qui ailleurs est sous la cuticule , se trouve dans ces plantes a la superficie.

Les deux cotés de la feuille ne sont pas semblables du moins dans la plupart des cas. La surface inférieure offre comitiunément plus de poils sur les nervures , plus de stomates, plus de cavités aériennessous-jacentes, une cuticule plus distincte , et , à cause de cela , une teinte plus pale que la surffico.^m>éricure. Au*dessQus

de la cuticule de la surface supérieure . les cellules sont allongées et dirigées perpendiculairement i lit sur^ face^ en laissant d'autant moins d'intervalles entre elles, if u'il y a moins de stomiMes. Au contraire, les oellules qui avoisinent la cuticule inférieure sont . dirigée» on dans le sens de la longueur de la feuille, ou .obliquement , de manière à laisser un grand nombre de méats iniercellulaires et de cavités. Quelquefois il n j a pas de stomates du odté supérieur. Alors les cellule$ ver^ cales sont très-serrées. Dans les feuilles qui nageiil à la surface de Teau, il n'y a de stomates que du coté wpérieur ^ les cellules sont assez distantes de ce côté et tr<iiserrées en^-dessous, quoique leur direction eoil k roéme(i).

Les feuilles de quelques plantes, notaimBfiQt dis protéacées , ont un nombre semblable de sticmiete^ des deux côtés de la feuille, c.equiy d'après robservatîeii de M, Brown (2) , entraine la couleur uniformëiiieiit grise des deux surfaces , et donne 4Ux fprét^ de U Nonvelle^Hoihnde^ où les arbres de cette famiUe sont eom*muns, une teinte triste et monotone.

Il est digne de remarque que la position delà fetlilk, relativement au sol, se lie également avec le présence dfs stomates et dé- leurs cavités aériennes sur telle pu teUe surface^ La plupart des feuilles d'arbres nlont de etomates que sur là surface iofét'Leure, içt celles ipû, comme les protea, en ont des deux cotés, ise tordent

(i) L'organisation él le3 fonctions des le villes sont 4ev<Nia«s gulièrement claires depuis le. mémoire ( Ann. des se. nai, , Vi%l ) qà M. Ad. Broogniarta coordonné et complété les connaifisanççs que Ton avait sur ce sujet.

•(») Joum,oflherc>y,g4hgr, jroc, I, p. ii.

0RGAM&6 WOhUÀMMêiTAVX. 81

sur leur pëtiole » de manière à se présenter oblique* ment à Thorizon. Cette position est très-fixe pour chaque espèce , car si Ion tourne une feuille , elle reprend peu à peu son ancienne position , et si on la fixe de quelque nianière, après Tavoir tournée, elle périt plutôt que de végéter dans cette position forcée.

Le pétiole des dicotylédones est articulé à la base, ou, en d'autres termes, les feuilles sont caduques, lors* qu'elles ne tiennent que par le pétiole même. Quand le limbe est soudé autour de la tige, la feuille est persistante et ne se détruit que peu à peu, en restant adhé* rente par la base. C^est ce qui arrive aussi dans la plupart des monocotylédones. La feuiUe est dite simple (sùnplea:)^ lorsque toutes ses parties «ont également laudihérentes entre elles , tandis qu'elle est composée (comr positum)y lorsque certaines parties appeléesyb^tiple^ (/btiola)Mjiui articulées sur le pétiole comme c^i-ei Test sur la tige.

. Iti^prenons succes^vement les diverses parties de la feuille.

§!!.--• Du pétiole.

Dani la plupart des feuilles on peut distinguer un pétiole et un limbe. Le premier est ordinairement cylindrique, ou creusé en gouttière du côté supérieur (canaliculatus) , ou enfin comprimé latéralement , comme on le voit dans les peupliers , notamment dans le tremble, quft doit à cette circonstance Textréme mobilité de ses feuilles.

Voici quelques modification» du pétiole : i^ Il peut être bordé , c'est-à-dire aplati et épanoui latéralement en une portion foliaeée » analogue au limbe.

88 ORGANOGftAPUI£.

On en voit des exemples dans plusieurs lathyrus , dans le dioncea, etc.

7^" Cette portion dila,tëe du pétiole venant à se rouler des deux cotés et à se souder en un cornet ou godet , pn a le singulier pétiole des nepenthes et sarracenia. Dans ces plantes, les feuilles sont. des outres allongées, ouvertes par en haut , mais plus ou moins recouvertes par une lame (operculuni). Il se produit souvent au fond de ce godet, de Teau qui devient saumàtre par le mélange de la pluie et par un séjour prolongé. Cest de là que vient le nom de nepenthes distïllatoiia ^ donné à Fane des principales espèces de ce genre. La partie réhflée en godçt est le pétiole , tandis que Topercule est le vrai limbe. Les fibres.de ces pétioles ne sont pas toutes parallèles ; il y en a de longitudinales, et d'autres, moins prononcées, trai^sversales.

3* La gaine (vagina) des^ feuilles de graminées et cypéracées est quelque chose d'analogue*, mais le pétiole, dans ce cas, embrasse la tige et Ventoure au point de former un fourreau plus ou moins complet autour d'eHe. Les fibres de ce pétiole sont parallèles.

4** Le pétiole peut être engainant ou embrassant vers la base , là où il adhère à la tige, et plus étroit vers l'origine du limbe. C'est le cas de plusieurs renonculacées, pmbellifères, et de la plupart des monocotylédones. Les fibres vont en cpnvergeant de la base au sommet du pé' tiole.

5^ Un pétiole engainant peut manquer de limbe , ce dont on s'assure en comparant les feuilles inféneures et supérieures de la plante , ou des espèces d'ailleurs très-* semblables. Dans le buplei^rum perfoUatum et autres ombellifères, le lepidium perfoUatum, etc. , on voit à la base de la plante des pétioles engainaus terminés par des

OAGANES FOMDAMEIKTALX. 89

Umbes j peu à peu les limbes sont plus petits , cn6n vers le haut de la tige ils manquent complètement. Dans d'autres plantes y où toutes les feuilles seraient ainsi mëtamorphofiées , on pourrait prendre le pétiole pour un limbe , mais la direction des fibres dans ce pétiole et l'analogie avec des espèces analogues peuvent faire éviter cette méprise.

6* Les pétioles bordés ou élargis en lame sont aussi quelquefois dépourvus de limbe. On les nomme alors phyUodiumj pour indiquer qu'ils ressemblent à des feuilles complètes et qu'ils en jouent le rôle. Plusieurs acacias de la Nouvelle-Hollande ont des pétioles qui , dans leur jeunesse, portent des folioles, et plus tard eu sont 4épourvus. Dans cet état, ils sont planes, fermes, de couleur verte comme des feuilles , mais munis de fibres longitudinales, parallèles, et s'élevant verticalement, au lieu d'être dans la position horizontale ordinaire des feuilles. Dans l'intervalle des fibres , on trouve des stomates, comme cela se voit aussi dans ceux des pétioles bordée qui portent des limbes. Certaines plantes offrent ainsi en divers points ou à diverses époques de leur existence des pbyllodiums mélangés avec des feuilles , ce qui permet de constater l'avortement du limbe. Dans bien des cas il y a seulement des pbyllodiums , qui alors nQ peuvent être reconnus que difficilement , par analogie avec des espèces vobines où le limbe ne manque pas, ou par la direction parallèle des nervures, qui n'est pas ordinaire dans les dicotylédones, et par une certaine apparence dont les botanistes exercés sont seuls juges ( i).

7® Lorsque les folioles ou le limbe ne se développeiit pas , les pétioles restent quelquefois cylindriques, comme

■ I II r

(i) DG.yOrgan.^Iyp. iS6.

90 OftCmOGJUPAII.

à rprdinaire. Cela donne à la plàote l'appas^fiço 4'w jonc, comme dans Yindigofera junçea^ le l^bechi^ njida , \à strelitzia juncça,

8® Souvent, dans les feuilles composée, le foliole t^ minai ne se développe pas et le pétiole finiten mie4pm comme dans les astragales adragans , ou en une frilk» lorsqu'il est d'une nature plus moUe et plus allong^. On voit ce dernier cas dans les lathyrus, Les vicia j 9êc, Dans le lathyrus aphaca, plante commune (Janft PM cKamps , les folioles manquent toutes ^ le pétiole deaiepn seul et se termine en une vrille par laquelle ^'ftccimbl la plante.

§ 3. -^ Z7e /a direction des n^tvufûs dq^f It? I^ùfi^

des feuilles simples.

J'ai déjà dit que Ton distingue les nervures eii pilf maires , secondaires , etc. Mais comme les nenrurai MBt la portion du limbe la plus importante, celle qui dét»* mine la forme générale de la feuille , et qui en est pevr ainsi dire le squelette , les botanistes ont porté toute kor attention sur leur direction et ont établi, sous se imp? port, des distinctions qu'il importe de connaître*

Les .anciens auteurs se servaient de termes un pta vagues pour indiquer la forme des feuilles et leur mit* vatiQn , lorsque celle-ci présentait quelque circonstai^ particulière. M. de Ca^dolle (i), en rattachant làtotm des feuilles à la direction de leurs nervures prineiptieS} a introduit dans cette partie de la science des tttriBpf

(0 Princip. de bot., en té(e de la 3° édition de la Flore fran<;. y vol. I , p. 84 , pi. 4 , ('i8o5 ). — Théop. clëm , icécQt., p. 866. — Organ. , I , p. 289.

ORGAiriS lOKDAMlBrTAUX. SI

clairs et précii, analogues sojas un point de vue à ceux de là chimie moderne. Il distingue d'abord les feuilles eu afigalmerves et cuivineives. Les premières ont une nenrure primaire centrale ou plusieurs nervures primaiFOB qui divergent en ligne droite de la base du limbe, et ka diverses subdivisions de ces nervures partent anksi en ligne droite, de manière à former des an-* gles à kur origine. Dans les feuilles curvinarves, les nervufes sont courbées dès leur base : les premières appartiennent, surtout aux dicotylédones , et les secondes aux monoootylédones.

Parmi les feuilles angulinerves , il y a quatre dispositions de nervures primaires (nervi primarii, costœ) :

x^ Les feuilles penninerves (folia penninètvia ) ou à nervures pennées^ dans lesquelles on trouve une nervure centrale eu médiane qui est le prolongement du pétiole dans le limbe ^ de laquelle partent de c^ «t d'anira des nervures se^^ondaires. Le nom vient de ce que cette organisation ressemble à celle des plumes (penna) , ou la barbe nait sur les c6tés , comme les nervures secondaires sur la nervure primaire. Selon que l'angle formé par les nervures -est plus ou moins aigu , et que les nervures secondaires sont plus ou moins longues vers la base, le milieu ou le haut du limbe, la fomc de la féufllie est plus ou moins allongée, ovale, eHîpljqut , orbicnlaire , obovée, etc. Les feuilles penninerves sont de beaucoup les plus communes.

Lorsqae deux des nervures inférieures secondaires sont {dus foftes que les autres et sont presque aussi grosses que la nervure centrale , la feuille est dite triphnerve (fol. triplinervium). Lorsqu*il y a quatre de ces nervures latérales qui ressemblent à la centrale , h. feuille est dite quintupUnerve (fol. quintufifinen4um)* Cost le

M OâGAKrOGAÂFHIE.

cas de plusieurs mélastomes ^ cette forme conduit a la suivante* .

2* Les feuilles palminervés (folia palmmenna) ou à meiures palmées ont plusieurs neryures primaires, écartées de la base du limbe comme les doigts de la main, ou plus exactement comme les diyisions d'un éventail. Il y a toujours une nervure centrale qui est comme le^prolongement du pétiole, et les autres nervures sont situées en nombre pair à droite et à gauche. Ainsi , on trouve cinq nervures dans la feuille de vigne^ cinq, sept ou neuf dans celle de diverses mauves, ^c. La forme générale de la feuille dépend de Técartemeiit et de la longueur des nervures. Chaque nervure principale porte latéralement des nervures secondaires, comme danç les feuilles penninerves. Il y a de grands rapports apparens entre ces deux classes de feuiUes, mais M. de CandoUe remarque que les feuiUes pabnineirves se trouvent en général dans des familles qui ont aussi des feuilles composées, et qu'elles pourraient Inen é|re pour jia plupart des feuilles composées , à folioles soudées (i), ce qui établit tout de suite une grande différence d'organisation.

. 3* lies feuiUes pehinerves {folia peltineivià) ou à nervures ;7e/iee^ , dans lesquelles les nervures partoit en rayonnant sur un seul plan j oblique relativement au pétiole. On dirait alors un disque ou bouclier Ç^peUa) posé s^ir le pétiole. La feuille de capucine en est un exemple. Cette forme est très-voisine de la précédente et ne diffère que par un écartement plus grand desnerv^res ; c'est comme un éventail qui s'ouvrirait an point

mrmmm

{\) Organ., I,p. 393,

de former un cercle. Selon la longueur relalivc des ner-« Tures , le limbe est plus ou moins arrondi et le pétiole se trouve plus ou moins au centre du limbe.

4** Les feuilles pedaUnejves (folia pedalinervia) ont une nervure centrale qui reste fort courte , même presque nulle , tandis que deux nervures latérales se développent beaucoup et portent des nervures secondaires très-faibles du côté extérieur et très-fortes du coté intérieur de la feuille. Les feuilles de XheUeborus fetidus , parmi les dicotylédones, et de quelques monocotylédones cominè certains arum , en sont des exemples. Ces dernières tendent à avoir des nervures courbes.

Dans les feuilles curvincrves, un grand nombre de nervures, ordinairement moins saillantes que dans les précédentes , partent de la base en formant des lignes courbes. Ce genre de nervation caractérise surtout les pétioles dilatés; aussi plusieurs feuilles curvinerves peuvent être . des phyllodiam , sans que les botanistes uent pu encore le démontrer. Le plus souvent les nervures se-réunissentau sommet de la feuille et alors elles sont coTUfergentes ^ c'est ce que Ton voit dans les graminées , les bémérocalles^ les iris. Dans ce cas, les nervures voisines du centre sont droites, et les autres d'autant plus arquées que la feuille est plus large. Rarement on peut dire qu'il y a une nervure précisément au centre , mais les nervures voisines du centre sont plus rapprochées que les autres et se confondent quelquefois en une seule, au^premier coup d'œil. Lorsque la feuille est longue et étroite, les nervures sont parallèles dans la plus grande partie de leur longueur. Quand ces nervures sont très-rapprochées entre elles , on ne voit point de nervures secondaires ; mais lorsque le limbe est épa-

94 ORGAHOOILâPHIE.

noui, il y a de petites nervures secondaires, comise on le vcHt dans la sagittaire , le smilax , les dioscdrca, etc.^ et ces nervures ressemblent tout-à-fait à celles des feuilles angulinerves.

Quelquefois les nervures primaires plus ou moins arquées vont en divergeant vers Textrémité de h fattiUe. Le gincko en offre un exemple frappant ; ce sont di vraies nervures divergentes.

Il ya des plantes grasses dans lesquelles on ne distin^M que peu ou point de nervures.Onditalorsqueles feaifles soqt dépourvues de nervures, ou à nervures Tagues^ incertaines (folium eneryium^'vagineivium). Jui^'iei j'ai décrit surtout les nervures primaires qui infiaeiit le plus sur la forme et Fapparence des feuilles. Ces nêfvures secondaires et tertiaires ont cependant aussi leur importance, car elles ont des directions et des earac* tèrës assez prononcés. Tantôt la division d^ nerwitan s'arrête au second, degré et les nervures secondaires^vent alors directement vers les bords , comme dans le mnà^ nier, ou se perdent insensiblement dans le parenehyme) comme dans les amomum^ certaines orchidées, etc* Plus couvent il y a des nervures tertiaires qui offirêttt des différences analogues; ordinairement les nervures secondaires se courbent et s'anastomosent près de la ùif*-" conférence du limbe ou sur le bord lui-même (ilëivi' margine autpropè marginem arcuati^ anastomosan*' tes). Lorsque les nervures tertiaires et quaternaires vont en se recourbant et s' unissant ainsi vers leurs extrémités, on dit que les nervures sont en réseau (rettculati).

Les auteurs ont beaucoup multiplié ces termes^ dont plusieurs s'entendent d'eux-mêmes et d'autres ne sent

oroanu fmtoAsurrAux. 9tt

aiinît que pir on petit tiombre de IxnanisteB , ce qui fait cpM DOttl n'en parlerona pt» ici (i).

§ 4* ^f^J^^ la forme des feuilles simples»

,Lfs feuilka revotent une multitude de formes qui 9tot des of^nséquenoet de leur organisation , surtout de kl diniNpn et de la direction des nenrures. Ces nei^ Twea étaht en général symétriques des deui cAtés de la nervtire primaire, les feuilles sont presque toujours régulières, par exemple: ovales, arrondies, elliptiques, etc. Gspendant leur régularité n est jamais mathémidque, et il y a des feuilles, comme celles des begoniftf dont les deux cotés *se développent inégalement d'une manière Uen frappante.

Les feuilles sont, ou entières (foUa intégra)^ c'est-* à-dite sans dentelures , ou dentelées diversement sur ka bords I mi divisées plus profondément en lobes (lohi) qui laissent entre eux des espaces vides appelés smUi.

Ces diffiSfeUces ne sont intelligibles que si Ton part toajours de .l'idée que la feuille est une expansion du tissa, dans laquelle le parenchyme est plus ou moins étendu ; selon la divergence des vaisseaux qui composant lei nefyures, et selon le degré de vigueur de végétation pUpre à chaque espèce, dans chaque point de la feurface. Dans^ette expansion qui constitue la végétation 9 on comprend qu'un tissu cellulaire , entremêlé depaftias fernies, comme les nervures, doit prendre, sur les bords ^^incipalement , des apparences très-di-

(i) LinKy Elem. botan. -r* DG. , Théor. élëm. , I , pag. 367. — LiHDL. , Introd, to hoi,, p* go.

96 ' ORGANOGRAPHIE.

-^rses. Cbaque nerrure doit être considérée oomme entourée de parenchyme , de même que les fibres ligneuses de la tige. Lorsque ce parenchyme s'étend beaucoup eiitre les nervures et les unit complètement jusqu'à leurs extrémités, la feuille est entière; mais lorsque l'écarlement des nervures est plus grand, et que le tissu cellulaire est comparativeihent moins étendu^ la soudure des parenchymes n'a lieu qu'imparfaitement, et il se produit des lobes et des ouvertures dans le taiilieu de la feuille , ou des dentelures diverses sur la circonférence.

Il faut remarquer à l'appui de cette théorie, introduite dans la science p^rM. de CandoUe, que les cellules ont une grande disposition à se souder, lorsque, dans leur jeunesse , elles viennent à être «n contact. Les fluides plus ou moins visqueux , sécrétés dans le tissu des végétaux ; l'accroissement en diamètre deâ cellules , qui fait qu'elles se pressent les unes contre les autres; leur grande homogénéité dans les diverses parties d^un même organe ; tout cela contribue sans doute à ce jAénomène dont la greffe est le cas le plus frappant. Nous aurons occasion de revenir sur la théorie des soudures , à Toccasion des organes floraux, dont la forme ne peut guère être comprise autrement. PoUr ce qui concerne les feuilles , on a une vérification de cette théorie dans le dracontium pertusum (i), dont les feuilles oflfrent des trous irréguliers , au milieu du limbe , entre les nervures. Ces trous sont d'autant plus grands que le développement de la feuille a été plus faible , pat suite d'une végétation dans un mauvais terrain ; quelquefois

(i) DC, , Opg. , I, p. 307, pi. «5.

ORGAPCES FONDAMENTAL X. 91

ils s^ëCendent jusqu'au bord de la feuille, et alors elle est lobée. Dans ce cas , il est difficile de ne pas admettre que le parenchyme se développe et se soude rers le bord de la feuille, plus que dans le centre , tandis que , par une direction ordinairement différente, et par un autre modo d^accreissement du parenchyme , le contraire aurait lieu dans la plupart des feuilles. Le fait que les découpures sont d'autant plus profondes dans des plantes de la même espèce , que la végétation a été moins favorisée par liiumidité et la nature du terrain , est une confirmation de cette théorie.

Lés jpalmiers semblaient une exception à cette manière de concevoir la formation des lobes , mais les observations récentes de M. Mohl (i), en éclaircissant le fait, ont montré que ces végétaux rentrent dans la même- théorie. Les feuilles de palmiers commencent par être entières en apparence , puis on les voit se diviser graduellement de Textrémitc à la base du limbe, et il y a sur le bord des lobes des débris qui semblent indiquer une vraie déchirure. Mais M. Mohl, en observant ces feuilles au microscope , dans leur premier développement, a vu que les divisions ne -sont jamais soudées intimement par leurs bords , et qu elles adhèrent simplement par une espèce de duvet. Cela tient peut-être à la nature sèche et coriace de ces feuilles , qui fiiit que les cellules se transforment en poils, au iieu de se souder dans un rapprochement aussi intime. Dès que la soudure n'est pas complète , il n'est p^s tétonnant que les lobes se séparent , à mesure que les nervures vont en s'écartant , par l'agrandissement

(i) pe palmarum stnictara.

INTIU A LA BOTANlQtJE. T. t. 7

98 OIIGANOGIIAPUI£«

de la feuille. Ce ne sont plus, comme on \e croys^t jusqu'alors.^ des feuilles simples qui se diviseraient en lobes, contrairement à ce qui se passe dans toos les loutres végétaux ; ce sont des lanières bordées d'uii|N|reiichyme qui n'a jamais été soudé de Tune à Fautfe, eÊ, qui , par conséquent , ne se déchire pas , mais se sépare. • ^

Le degré inégal de soudure ^des parenchymes qui entourent les nervures , combiné avec la dispositioii da ces nervures , donne le principe d'uue bonne nomsft^ clature des feuilles qui ne sont pas entières.

Lorsque les parenchymes ne sont point soudés entre les nervures secondaires, de telle façon que le limbe se compose de plusieurs parties distinctea réunies seulement par la nervure primaire qui les porte , les fOÊy tions distinctes ou lobes se nomment des se^nem (segmenta). Us ne diffèrent des folioles des feuilles composées que par le fait qu'ils ne sont pa3 articulés et caducs* La feuille qui a des segmens est dite dissé^ quee(fol. dis$ectufn).

Si les lobes sont soudés vers la base> autour de Porigine de leurs nervures, on les nomme des partitions (paru* tiones)j et la feuille est dite partagée (fol, pa^titum)» -

Si les lobes sont soudés jusqu'au milieu de- leur k»^ gueur, ce sont des dirions (dii^isiones), leurs sinus sont à&& fissures (i), et l'on en tire des adjectifs coiBposés comme quinquefide^ la terminaison j^ciu^ , fiio étant prise dans le sens restreint d'une division ^lui'im jusqu'au milieu.

Enfin , si la soudure des lobes est complète ^ et que

(t) Ces deux termes s^em ploient souvent dans un sens vaçàe et général , mais leurs dérivi^s ont un sens très-précis.

ORGANES FOMDAMCMTAUX. 99

}c parenchyme qui sépare les extrémilés seules des ncr- Tures ne soU pas prolongé jusqu'à la hauteur des extréioités fnémes ou au-delà, la feuille est seulement dentée. Le^ parties, saillantes sont des dents \ lorsque ces dcnta SQi)t arrondies, ce sont des crénelures , la feuille est crénelé^ (fol. crenatum).

Cette forme du hord de la feuille est peu importante, car elle ne se lie pas avec la déposition des nervures ^ principales ,' tandis que celle des lobes mentionnés cidessus en dépend.

Les termes qui expriment avec précision les subdivisions importantes de la feuille se combinent «ivec ceux qui indiquent la nervation .

Ain^i une feuille penninerve peut être pinnaliséquée (pinnatisectujn) , pinnatîpartite (pinnalipartituni) , ou pinnatifide (pinnatifidum), selon qu'elle a des segmens, des partitions, ou des fissures (i).

De même une feuille palminerve peut être palmati" séquée 9 pfUnuUipartite ou palmaiifide^ une feuille peltinerve , peldséquée^ peUipartUe , pehifide; enûn, une feuille pedalinerve, pedaUséquée ^ pedàlipartUe ^ pe^ dal^idc.

On dit de la même manière qu'une feuille est triséquée (trisectum) , irijide (trifidum)j tripartUe (tri" partitum)^ ou ^^fide, 'j-partùe , etc. , lorsqu'on veut attirer Taltention sur le nombre des lobes et sur leur grandeur 9. plus que sur leur combinaison avec les nervures; Au contraire -on peut, en négligeant le nombre •

(i) Vnfii^ a t^révalu d^éc^re ces mou copiposés par un i a la première sjilabe , quoigoe Ton dise une feuille pennée. Le mot latin penna renï dîJre non-seulement un créneau , mois aussi une grosse phmie d*eifeaii.

100 ORGANOGRAPRtE.

des lobes , indiquer leur profondeur , en disant qu^une feuille est pennatilobécj palmalilobée , etc.

Les lobes eux-mêmes sont quelquefois subdivisés d'une manière analogue à Fensemble de la feuille. Ou dit alors que la feuille est bipinnaiiséquée , bipinnatir partite^ etc., ou bipalmatiséquée ^ etc. ; si les subdivisions • des lobes sont elles-mêmes lobées , on pçut dire tripinnaùséquée , trîpalmatipartite , etc. Enfin on voit des feuilles extrêmement divisées , où le parenchyme . des dernières ramifications des nervures ne se soude pas et forme des lobes, mais alors on dit d'une manière générale que la feuille est multifide , laciniée, décomposée y ou déchiquetée , termes qui peignent Tapparence de la feuille , mais sans autre signification bien précise.

^5. — Des feuilles composées.

Les feuilles dites, composées, qui n'existent que dans quelques famillçs de dicotylédones , ont un pétiole commun qui porte ou latéi^alement ou à son extrémité, ou à la fois de côté et à l'extrémité, des folioles (JhUa^ la) qui différent des segmens en ce qu'elles sont articulées sur le pétiole.

Abstraction faite de cette articulation , qui rend les folioles caduques, les feuilles composées offirent la même disposition de nervures que les feuilles simples. Lorsque les folioles sont latérales, comme dans les acacias, ce sont des feuilles pennées 5 lorsqu'elles naissibt sur l'extrémité seule du pétiole commun , comme dans le trèfle , le marronnier, ce sont des feuilles palméeâ.

Le parenchyme des folioles offre autant de dispositions à se souder d'une foliole à l'autre^ que tout autre

parenchyme , ce qui fait que bien des feuilles composées paraissent simples. En effet , lorsque les folioles , par le fait de leursoudure entre elles et avec le pétiole commun, ne peuvent plusse détacher d'elles-mêmes, c'est comme si rarticulation n'existait pas. On trouve quelquefois sur des plantes (le gledUchia ) qui ont des feuilles pour la plupart composées , quelques feuilles où les folioles sont unies (i). I/orsque ce cas arrive naturellement et constamment dans une espèce , l'analogie avec les espèces voisines peut seule faire reconnaître la nature de la feuille. On peut en conclure que la distinction des feuilles en simples et composées n'est pas aussi importante qu'on le cropit.

' Une feuille composée peut aussi paraître simple parce qu'elle ne porte qu'une foliole terminale, mais dans ce cas l'articulation peut toujours se voir, et la foliole tombe à une certaine époque , séparément du pétiole. C'est ce que l'on voit dans les citronniers.

' Les folioles considérées isolément sont toujours penninerves. Cela se comprend d^autant mieux que , si Ton y réfléchit, leurs nervures latérales représentent, non les nervures primaires , mais les secondaires et tertiaires des feuilles simples , qui sont toujours pennées.

Les folioles pennées sont ordinairement opposées deux à deux le long du pétiole commun. Ces paires de folioles se décrivent en latin sous le nom de jugum , ainsi on dit : feuille à une pmre ( deux folioles) , folium uniju* gum^ à deux paires (quatre folioles) , bijugum^ etc.

Le plus souvent il y a une foliole terminale ^ alors la feuille est composée ai^ec impaire ( impaii-pinna-

(i) DC. » Mén. fur letld^gun. — lOrfau. , pi. 18.

lOt OflGANOGRAPUIE.

tum). Quelquefois il n'y a pas d'impaire et le pélMé commun finit brusiquement^ ou se proFonge en vrille ou

en pointe.

Quelquefois les folioles elles-mêmes sont'subdivifées en folioles (foKum bipinnaium^bipalmatum) (i). Dans ce cas , les pétioles latéraux qui portent les folioles « nomment pétioles partiels. Les petits supports des folioles se désignent sous le nom de pétiotules.

ARTICLE n.