DES OVULES ET DE LEUR DÉVELOPPEMENT

Les botanistes ont commencé par étudier les gi:aines (semina) à l'état de maturité. Cependant , pour comprendre la véritable nature des parties dont elles se composent, il faut remonter le plus possible à leur origine , et voir les modifications qu'elles subissent. D'an-

OBGANIS DE LA BEPRODUCTION • 189

eiens anatomistcs , notamment Grew et Malpighi (i) , avaient déjà examiné les ovules et leur transformation en graines. Us les regardaient comme composés, dés Forigine , de trois membranes emboîtées les unes dans les autres. Grew les appelait pdr analogie avec l'œuf des animaux, secondaire ^ chorion et amnîos ; et Malpighi, plus simplement , membrane externe , médiane et interne.

Ce sujet difficile de recherches a été repris depuis qaelques années avec succès, notamment par MM. Tré- TÎranus (a) , Dutrochet (3) , Saint-Hilaire (4) , R- Brovf n (5) , Turpin (6) , Ad. Brongniart (7) , et Mirbel (8).

Il est à regretter que quelques-uns de ces écrivains

(i) Grew, Anatomjrof plants, i68a.-— Malpighi, Opéra omnia^ V, I, 1687.

(s) Trbtir. , Von dtr entwicklung des embrjro und semer wahùl-

Umgen in pflanzen t^. ( Du développement de Tembryon et de ses

enveloppes dans Pœuf végétal] , avec 6 pi., in-4% Berlin, 1816. —

1d. , De 090 vegetahili, ejusque mutationUfUs observationes recensio-

re», in-4% Breslauw, i8a8.

(3) DuTR. , Recherches sur raccroissement et la n^rodactioo des végétaux ( Mém. du mus. d'hist. nat., VIII, p. 241 (i8as).

(4) St-Hil., Mém. sur le placenta central (Mém. du mus., i8i5>.

(5) R. BaowR , Character and desctipt. of kingûi, wUh observa" tîons on the structure ofits unimpregnated ovulum ( Caractère et description du Lingia , avec des observations sur la structure de son ovule non fécondé ) , appendice au voy. de Kingi Londres, hi^S**,

(7) Ad. BaoïfCR. , Mémoire sur la génération et le développement de Tembryon des végétaux phanérog. • Ann. se. nat. , nov. 1827.

(8) MiRB. , Elém. bot., I , p. 49 (i8i5). — Nouvelles recherches sur Tovule , et addition aux nouvelle» recherches , in-^*, Paris , 1839 et i83o , avec pi.

180 OAGANOGlAPaiE.

niaient pas coordonné leurs observations sur les traTAD^ antérieurs de M. Tréviranus , car il en est résulté on^ foule 4iS termes nouveaux pour des organes déjà décrite sous d'autres noms, et peut-être, dans Topiaion i)e personnes étrangères à )a science , une idée e$Bf^fik des progrès que la botanique a faits sur ce point, li &at reconnaître cependant que parmi les norneBclatlores nouvelles dont je parle , celle employée par M. Afirbd a lavantage d'une grande simplicité. Elle me parait donc devoir être préférée *, et comme les mémoûres du même auteur forment la série la plus récente et la fim complète d'observations sur Tovule , c'est à eux priopipalement que j'emprunterai ce qui suit.

Lorsqu'on examine une fleur dans sa plfis grande jeunesse,.pendant qu'elle est encore cachée dans un bourgeon , la place où seront les ovules ne présente qu'une s'iite de petites protubérances pointues, pulpeusies^ en forme de dents. Un peu plus tard, chacune ^% ces excroissances s'ouvre à l'extrémité, et l'on voit sortir à moitié un corps ovoïde , entouré à sa base d'une men^brane ca^chée jusqu'alors. Il y a donc à c^tte époqpie un corps central ( nucelle ) , enveloppé à sa base pir deux membranes , dont l'une extérieure (priminé) , et l'autre intérieure (secondiné). Dans quelques plantes, comme )e chêne, le noisetier, le noyer , on ne peut distinguer qu'une seule enveloppe. M. Mirbel présuflie que dans ce cas la primine et la secondine sont intimement soudées.

L'ouverture de la primine a été nommée psur le même auteur , exostome , et celle de la secondine endostome,

La forme et la longueur relative de ces deux enveloppes varient beaucoup d'une plante à Tautre^ et dans la même plante selon l'âge des ovules. Quelquefias ia

OEGANBi M LA KlMODUCTlOlf. f9l

|Mriniae eit eomnit un penflement à U base de la leeondine ^ plus lOUTent elle en recouyre une grande partim^ csomae une eoupe qui en cpntient une autre.

La base ou ppint d'attache de la primine est le hile (JUfaon) feeltti de la secondine est la ckalase (chaluxa). C'est un prolMgement du funicule a travers les memliffunès de Tovule qui constitue ces points d'attache.

• Lorsque les parties qui composent Tovule se dëveloppwt uniformément de tous les côtés,* la chalaze coineiik «laetement avec le hile , et tous les deux sont diaauélralement opposés à Texostome, à Tendostome et à l'extrémité du nuœlle. Mais il arrive souvent, par suite d*un développement inégal des côtés de la primine , que la secondine et le nucelle inclinent et même se ren- Tenoit peu à peu dans la primine ; alors la chalaze est éloignée du hile. Le funicule^ qui est ordinairement Irtfr-oourt 9 est forcé , dans ce cas , de s'allonger pour se pféter à la position retournée de la secondine ^ ce pro» loagemeat prend le nom de ré^hé (raphe).

Il y a peu de traits communs au développement de IMS les ovules. Cependant après que la secondine et le nucelle sont sortis de la primine , il arrive presque toujoOTs que celleH^i grandit plus que les autres parties , et §mii par les recouvrir complètement.

Le nucelle est un corps pulpeux , conique ou ovoldc , fixé par sa base au fond de la secondine. Sa durée est trèt-^variable; dans beaucoup d'espèces il n'a qu'une «listence éphémère*, dans d'autres, il résiste davantage et forme plus tard un troisième sac ou tercine. Ce troisième sac , tantôt se fond et s'évanouit sans que Ton en retrouve la moindre trace, tantôt s'applique contre la surface interne de la secondine , ou même s'y soude visiblement. Quelquefois aussi il arrive que le

i9S • OaGAMOGBAYHIE*

Ducelle se m^nlient ea une masse ce|luleuae qû ne cède que lorsqu'elle est refoulée par la pression det p•^ lies internes, ou bien qui ne cède pas et se change phn tard en ce que Ton nomme dans la graine aJbumau Lorsque le nuceilc s'est détruit, ou que, transformé en tercine , il s'est soudé à la paroi de la secondine, il irrive d'ordinaire que l'ovule offre momentanémentmie grande cavité intérieure remplie d'eau de TégétatîoD. Là, dans beaua)up d'espèces , parait une nouvelle production , la quartiney tissu cellulaire qu'à sa naissance on serait tenté de prendre pour une matière gommease en dissolution dans l'eau. En général, qe tissu. nouvien nait simultanément de tous les points de la paroi de h cavité ovulaire *, cependant il commence dans plusieun légumineuses au sommet de la cavité, et descend progressivement jusqu'à sa partie inférieure (i).

£n£in , il n'est pas rare que l'on trouve encore une cinquième membrane , la qtdntine , qui commence par être un boyau longitudinal tenant par un bout , soit à la chalaze, soit à un prolongement de la chalaze, et par l'autre au sommet du nucelle. Ce tube se renfle ensuite vers la partie supérieure.

Toutes ces enveloppes existent avant le développement de la jeune plante ou embryon (embryo) ifnd doit contenir la graine pour qu'elle puisse reproduire l'espèce.

L'embryon devient visible plus ou moins promptement après la chute du pollen sur le stigmate. U est suspendu au sommet de la cavité la plus interne du nucelle, comme un lustre dans une chambre. Il pend tou-

(i) MiRB , deuxième mémoire , p. 3a.

ORGAETES DE LA REPnODUCTION. 191

jours de Tendostome , soit qu'il y ait uoe quartine et une quintine , ou une seulement de ces membranes au» tour de lui. La partie qui sera un jour la jeune racine (la radicule) est donc dirigée vers Tendostome , tandis que Tautre extrémité, où sont les jeunes feuilles (cotylédons) , est suspendue au-dessus de la chalaze. La radicule se termine au sommet du nucelle par un fil trèsdélié que M. Mirbcl nomme le siLspenseun La liaison organique de ce fil avc-c Tovule n'est pas démontrée.

Lorsque toutes les parties qui composent Tovule grandissent uniformément , que par suite le hile et la chalaze se confondent , et que Vexostome et Tendostomc restent à l'extrémité diamétralement opposée des points d'attache ^ la graine est dite orthotrope. Cest le cas des jugions , tradescanlia , etc.

Si la secondine et le nucelle inclinent sur leur axe , au point de se renverser complètement, la graine est anatrope. Cest le cas des liliacées , rosacées , cucurbitacées, composées, rutacées, etc. L'endostome vient coïncider avec le bile ; il y a un raplié , et la radicule est tournée vers le bile.

Enfin , lorsque la primine se développe plus d'un côté que de l'autre , la graine devient plus saillante d'un côté. Elle tourne pour ainsi dire autour du coté qui grandit Icmoins^ M. Mirbel la nomme campulitrope. C'est le cas des chénodopées , c-unaranthacées , crucifères, cariophyllées, légumineuses-papiliouacées , etc.

Il ne faut pas croire que ces types de développement soient bien tranchés et distincts dans tous les cas. Il y a des variations et des intermédiaires qui résullenl de lu combinaison de deux genres de développement. Ainsi, pi usieurs légumineuses, le pois parexemplc,commenc(nl, comme toutes les graines, par èticorlhotropes, ensuite

INTR. ▲ LA HOTAITK^l r. TOME I. l3

%ê4 ORGANOGRIPNIC.

elles def ienneot presque complèteinent analro^pes , et plus tard elles sont en outre campuUtropes. Ces com'^ plications singulières d'accroissement , ainsi que les modifications des membranes , sont décrites dans le second mémoire de M. Mirbel.

AETICLE u.

PB LA «KÀIME OU OVULE ▲ l'ÉTAT 9E MATUIUTÉ.

Lorsque l'accroissement de Tovule est terminé ^ et que toutes ses partie^ ont acquis une position et v^e consistance qui ne changent plus , on lui donne le nom de graine (semen). On peut la considérer comme composée de quatre parties , dont deux existent toujours; ce sont, en passant de Textérieur à l'intérieur : Teuille, \» spermoderme^ C albumen et t embryon»

§ I. -^ ArLll^,

XJarille (arillus) est un épanouissement du funicttle autour de la graine , qui ne se voit que dans yn petit nombre d'espèces. Dans Tovule il envelqpp^ L| ba^e de la primine^ mais comme à cette époque il nç la recouvre jamais complètement, et qu'il manifue daDs beaucoup de plantes, M. Mirbel n'a pas jugé à propos de commencer par cette membrane la nomenclature (primine, secondine, etc.) qu'il a imaginée. On isl foujours regardé l'arille comme un tégument accidentel de la graine, ou prolongement spécial dafunieule»

L'arille est tantôt charnu , pulpeux ^ tantôt membraneux, et presque toujours inégal relativement aux cotés (le !a graine. Dans le muscadier il est grand , charnu ;

ORGANES DE h A AEVEODUCTIOIT. 19B

ramifie , et forme cette enveloppe irréguUère de la noix d6 muscade que Ton nomme en français le macis,

§ u.^^Spermoderme.

Jusqu'aux observations récentes sur le développement de Tovule , les botanistes étaient en général disposés à regarder la graine comme enveloppée d'un petit nombre de membranes (deux ou trois ) assez constantes pour que chacune dût avoir un nom particulier. Ainsi Gaertner en admettait deux , Tune à la surface, le test , et Vautre la tunique interne. Richard les appelait épisperme eipérisperme. M. de CandoUe , com- (iarant ces enveloppes à une feuille et au péricarpe , donne à leur ensemble le nom de spermoderme ou peau de la graine, et la regarde comme composée du test k Textérieur, de tendoplèvre à l'intérieur, et du mésosperme entre les deux autres. Mais cette analogie avec les organes foliacés ne saurait être prouvée depuis que Ton connaît Torigine multiple des enveloppes de la graine et leur développement si peu semblable à celui des feuilles. Les ovules sont des excroissances du bord des feuilles et non des feuilles métamorphosées , comme le sont les carpelles , pétales , etc.

Evidemment le spermoderme, ou peau de la graine dans un sens général^ provient des membranes appelées primine , secondine et même tercine dans Tovule , niais les auteurs ne sont pas d'accord sur les transitions et transformations graduelles de ces membranes. Il peut y avoir soudure de la primine et de la secondine , ou de la secondine avec la tercine. M. Ad. Brongniart a voulu éclaircir ce point dans plusieurs cas particuliers , mais M. Mirbel n'est pas toujours arrivé aux mêmes conclu-

196 ORGAIVOGRAPHIE.

sions. <( Je n'essaierai point , dit-il , de donner aux « enveloppes séminales, d'après leur nombre et leur a position , les mêmes noms qu'à celles de Tovule ; ce « serait peine perdue dans la plupart de ces cas. Il est (( presque sans exemple que la primine et la secondine, a toujours distinctes à l'époque des premiers dévelopc< pemens, ne s' unissent pas l'une l'autre de très-bonne « heure 5 par conséquent , ces deux enveloppes entrent a dans la composition du test , nul doute aussi que k « tercine n'ait souvent le même sort , etc. (i). »

La surface des graines est ordinairement coriace, de couleur brune et lisse, d'où vient le nom de test (testa), par analogie avec la surface des coquilles. Cette partie du spermoderme a une grande facilité à absorber les liquides. Dans quelques plantes le test est rude au toucher, à cause de petites aspérités visibles à la loupe. Quelquefois il porte des poils , soit à l'extrémité ( on dit alors que c'est une houpe , coma), soit sur toute la surface comme dans les cotonniers.

La graine se détache de son support, d'où résulte une marque appelée hile^, cicatricule ou ombilic. Cette partie est ordinairement mate , et son étendue relativement à la graine varie beaucoup. Dans le marron d'Inde , où le test est singulièrement lisse , le hile, qui est blanchâtre, occupe une étendue considérable. Le centre du hile , par lequel les vaisseaux nourriciers passaient du placenta à l'ovule , conserve une apparence particulière. M. Turpin a nommé cette partie omphalode ( omphalodium, ).

La membrane interne , qui dans la plupart des cas est la secondine de l'ovule , n'est pas lisse et n'absorbe

(1) MiRiJ. , deuxième mémoire , p. 48.

ORGANES DE Là REPRODUCTTON. 197

pas Teau facilement. On voit souvent sa base , appelée chalaze ou ombilic interne^ et lorsqu'elle est renversée, le raphé unit les deux ombilics.

Les ouvertures (endostome et exostome) sont extrêmement resserrées , et ne jouent aucun rôle dans les graines mures. Par suite de la manière iné{];ale dont les membranes de la plupart des espèces se développent , ces ouvertures (micropyle de M. ïurpin ) viennent souvent toucher le bile.

§ 3. -— Albumen.

C'est un corps intermédiaire qui existe fréquemment entre Tembryon et le spermodermc. Il se compose de matières diverses , charnues, farineuses, huileuses, ou analogues à de la corne. Plusieurs auteurs Tappellent pérlsperme,^dsCQ qu'il entoure l'embryon. Le mota/bumen fait allusion à la couleur habituelle et au rôle physiologique de cet organe , que les anciens anatomistes comparaient à celui du blanc de l'œuf des animaux. L'albumen commence par être liquide, même aqueux. Il devient ensuite laiteux et finit par se déposer sur les parois des cavités , c'est-à-dire sur la tercine , quartine ou quintine de l'ovule. Pendant long-temps on a regardé l'albumen comme un corps unique , homogène , mais M. R. Brown a montré que dans les nymphéacées et les pipéracées, il y a un dépôt dans le sac embryonaire (la quintine Mirb. ) et un autre dans la cavité qui contient ce sac , d'où résultent deux albumens emboîtés. M. Mirbel (i) croit que c'est la quartine qui produit l'albumen des graines de tulipe , de

(i) IfiRB. , deudème mémi , p. 55.

198 OEtUNOORAPHIE*

statice et de quelques autres plantes. Voilà donc un nouveau sujet de recherches, de savoir dans quelle memhrane se trouve contenu Talbuinen de chaque plante , et dans quels cas il y a deux ou plusieurs albumens concentriques.

L'épaississement des membranes peut contribuer à former lalbumen , mais en général il provient plutôt d'un changement chimique dans les liquides que contiennent les cavités de lovule. Ainsi dans la ncnx de coco , on sait très-bien que la partie laiteuse qui se boit , se dépose graduellement sur les parois , et forme ainsi un albumen aussi dur qu^une amande et d'un goût analogue.

Il semble que Tembryon absorbe tout ou partie du liquide (amnios) qui produit Talbumen^ car plus Pembryon est gros , plus lalbumen est petit , et dans lés espèces dépourvues d'albumen^ l'embryon est énorme relativement à la graine. Ainsi Talbumen est gros et Tembryon très-petit , dans la plupart des monocotylédones, dans les convolvulacées, violacées^ etc., tandis que dans les composées , crucifères , légumineuses , etc. , l'embryon est gros, souvent charnu, et l'albumen manque.

L'albumen de plusieurs plantes , notamment des graminées (le blé, mais, etc. ), est une fécule ou farine très-nourrissante; celui de plusieurs palmiers ou euphorbiacées est huileux. Dans ces dernières, notamment dans les ricins , Thuile de l'albumen est laxative , tandis que celle de l'embryon , à la fois purgative et émétique, est presque 'énéneusepar son âcreté extraordinaire. Les albumens cornés, comme ceux du café, du ruscus, du gralleron, etc., donnent une odeur agréable lorsqu'on les torréfie , mais le premier seul réunit le goût au parfum.

ORGANES D£ LÀ REPRODUCTION. lit

§ 4- "^ Embryon.

i^ Embrjon en général.

L'embryon esl la jeune plante , protégée et nourrie par toutes les enveloppes et les liquides dont nous venons de parler. I-.e fil suspenseur qai l'unit à l'ovule, et qui n'est probablement que l'extrémité de la radicule, disparaît promptement^'et ne se voit jamais dans les graines qui approchent de la maturité.

La radicule ou jeune racine , la plumule ou jeune tige , et les co/^/e^/x5 ou jeunes feuilles, constituent Fembryon.

La radicule est toujours dirigée vers Tendostome , en tèrte que dans les graines orthotropes , l'embryon est svphre ou inverse ^ c'est-à-dire pendant; tandis que dans les graines anatropes ou campulitropes^ qui sont de beaucoup les plus nombreuses , il est infère ou dressé (erectus ) , c'est-à-dire qu'il part à peu près du bile. Les cistes, lei orties, ont un embryon supère ; dans presque toutes les plantes il est infère. Quelquefois les partiiss intérieures de l'ovule sont à moitié retournées , 6ô sorte que l'embryon est transversal relativement au bile , comme on le voit dans les myrsinéeset les primulacées. Toutes ces jx^itions doivent être examinées, abstraction faite de la position de la graine dans le fruit, et du fruit sur la plante. Il en résulte que si la graine est pendante dans le péricarpe , et que Fembryon soit aussi pendant dans la graine , il sera dans le fait dressé relati- Tement au fruit , probablement dressé relativement à Fhorizon , mais on l'appellera toujours inverse , parce que Fon doit toujours comparer les organes à c^ix qui leur donnent naissance.

Lorsqu'un embryon occupe Taxe même de la gniint;,

tOO ORGANOGRAPHIZ.

on dit qu'il est axile ( axilis ) ; lorsque dans cette position cenlrale il est très-court et infère, on le dit basilaire •, s'il est très-court et supère , on le nomme apidlaire. Quelquefois il est courbé et plus long que la graine , alors il est dit périphérique , et même s'il se roule sur lui-même , spiral. D'ailleurs il peut être rectiligne ( droit , reclus) ^ ou courbé , sinueux , courbé ea faux, etc., indépendamment de toute considération des organes voisins.

so I^adicule.

La radicule (radicula) est une petite racine, simple, ordinairement mince et pointue , quelquefois épaisse et obtuse. Sa longueur varie beaucoup selon les espèces.

Lorsque la graine est placée dans des circonstances favorables pour germer , l'eau arrive d'abord à la radi- ' cule, qui se renfle et s'allonge diversement. Dans la plupart des dicotylédones , l'accroissement a lieu par l'extrémité même de la radicule, sans rupture du tissu de cette extrémité , tandis que dans les monocotylédones et dans quelques dicotylédones, une nouvelle racioft sort de la radicule , et la petite gaine que produit la rujpture du tissu se comme coléorhize. Richard nommait les racines de la première sorte exorhizes , et les secondes endorhizes.

La partie de la radicule la plus voisine de la tige se garnit pendant la germination de petits poils lymphatiques simples, qui ne tardent pas à tomber. Ce sont les poils radicaux qui jouent probablement le rôle de petites racines.

La radicule tend à descendre pendant la germination.