PREUVES DE LEUR EXISTENCE

Les SUCS desccndans ou nutritifs ne se manifestent pas aussi clairement que les sucs ascendans. Néanmoins , on a tant de preuves de leur existence, que pe^ sonne ne la révoque en doute.

D'abord , le suc ascendant qui se porlc aux jeunes rameaux et aux feuilles ne peut pas être entièrement employé par Texhalaison aqueuse et le dégagement des gaz. L'exhalaison équivalait seulement aux a/3 de Teau pompée par les racines, et rémission des gaz est infiniment petite, si on la calcule au poids. Le végétal grossit par suite de la différence entre la sève absorbée et les pertes que cette sève éprouve. Celles-ci ont lieu principalement dans les feuilles , et comme les organes foliacés ne grandissent^as indéfiniment , il est clair que pendant une partie de Tannée au moins , le surplus de sève qui existe dans les feuilles doit en redescendre sous une forme quelconque. Il y a d'ailleurs une expérience fondamentale qui le prouve , c'est la section an* nulaire des plantes dicotylédones (i).

(i) La plupart des expériences faites ior Iflt diootgrliSdones n'ont pas c'té répe'tées sur les monocotylédones • ni aor lei cryptogames , comme les fougères ; aussi ne pouTons-noua ptibr ici qae des dicotylédones.

D£ LA NUTRITION. f TT

Si VOUS coupez circulairement une branche ou le tronc d'un arbre de celte classe jusqu^au corps ligneux, de manière à enlever un anneau d'écorce, et que la partie supérieure de la branche conserve des feuilles ou tel autre organe de couleur verte , vous voyez au bout de quelques semaines la branche ou le tronc grossir audessus de la section annulaire et se renfler sur le bord en forme de bourrelet, tandis que la partie inférieure ne change pas. Au bout de quelques mois ou de quelques années, selon la vigueur de l'arbre, l'étendue de la section et le nombre de feuilles qui se trouvent au-dessus, le bourrelet augmente plus ou moins et descend. Il finit jpar cicatriser la plaie.

Les deux parties de l'arbre au-dessus et au-dessous de la section présentent des différences remarquables. La partie supérieure groâsit et pèse davantage. Entre mille exemples de ces faits, je choisirai seulement ceuxci. M. Pollini ayant fait subir au printemps à un azlantus (vernis du Japon) l'opération de la section annulaire, a vu qu'à l'automne le tronc avait 17 centimètres de circonférence au-dessus et i3 au-dessous de la section. M. Knight , après avoir fait subir la même opération à un chêne dont le bois pesait en moyenne lia (l'eau étant 100), a trouvé au-dessus de la sectîcMi 1 14 et au-dessous m. Dans un sapin , il a trouvé 590 et 491 (i).

On arrive aux mêmes résultats en liant fortement une branche ou un tronc d'arbre.

JX résulte clairement de ces expériences qu'il descend des rameaux 9 en proportion de la quantité de feuilles

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(i) M. de OiuiUià ioite un grand nombre d^xeroples analogues. Voyez niynàif^;!» f. \ho.

27ê PHYSIOLOGIE»

dont ils soht chargés , une substance quelconque propre à faîte grossir le végétal , à accroître sa pesanteur spécifique, en un mot à le nourrir. Voyom comment on peut comprendre que cette nutrition s'opère, et quels sont te sucs que Ton doit regarder comme nourriciers.

\RTICLE n.

OEiaiNE , MÀKGHE ET ACTION DES SUCS lîOUR&ICIEAS

ou DESGElTDAZfS.

Comme ce sujet compliqué est un de ceux sur lesquels il s'est élevé le plus de doutes , de contestations, de polémique même , il convient de distinguer nettement les diverses parties de la question, et de marcher ''vec prudence du connu à l'inconnu.

§ I. — Origine de la matière nutritive descendante.

Une seule chose n'est pas contestée, c'est que la nutrition s'opère du haut en bas, ou, en d'autres termes, des extrémités supérieures de la plante à la racine.

La substance nourricière provient-elle des bourgeons ou des feuilles? C'est un premier point sur lequel on s'est divisé. Du Petit-Thouars , défenseur zélé d'une théorie dont nous parlerons plus bas, croyait que les bourgeons jouent le rôle principal dans la nutrition des parties inférieures. M. Féburîer a démontré par une expérience bien simple que ce rôle appartient aux feuilles.

Il a dépouillé un arbre de toutes ses feuilles en laissant les bourgeons axillaires , et ua autre de tous ses bourgeons en laissant les feuilles. Le premier n'a pas

DE LA WUTRITION. 279

augmenté de diamètre , le second a grossi (i). Cette expérience est conforme à ce que Ton sait de la culture du mûrier pour les vers-à-soie. Ces arbres grossissent d^autant moins qu'on les dépouille plus souvent de leurs feuilles. Elle est aussi d'accord avec ce fait, bien connu des jardiniers , que les fruits ne mûrissent bien que s'il existe des feuilles au-dessus du point où ils prennent naissance; aussi dans la taille des arbres fruitiers, a-ton bien soin de laisser des bourgeons à feuilles vers l'extrémité des branches. M. Knight (2) tenait à voir les fruits d'un pécher dont toutes les fleurs étaient tombées, sauf deux qui se trouvaient sur des branches dépourvues de feuilles. Il eut l'idée heureuse de greffer par approche des branches du mt»me arbre munies de feuilles , avec celles qui portaient les fleurs , et alors les fruits vinrent à bien. Dans les greffes par approche et les marcottes, on a toujours soin de laisser des feuilles vers la partie supérieure.

On peut donc dire d'une manière générale que les feuilles nourrissent la plante.

§ 2. — Marche de la matière nutritive

dans la tige»

En sortant des feuilles, la substance alimentaire descend dans la tige par Técorce et par le corps ligneux à la fois , principalement par les jeunes couches de ces deux organes , c'est-à-dire par le liber et l'aubier. C'est du moins l'opinion de plusieurs physiologistes distingués ,

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(i) FÉBUR., SMim les phcnom. de la Tegét., i8ia, p. 69 et 86. (a) Knight» Trans. soc. hopt. , Lond., 1817 , vol. Il , p. 36.

980 PHYSlOLOGIi::.

mais il faut convenir que, sur ce point, les faits ne sont pas encore bien clairs et concluans.

Dans la section annulaire , le bourrelet de la partie supérieure comprend des couches accumulées de liber et d^aubier, et évidemment ces deux parties s^accroissoit vers leur point.de contact. Quand on enlève toute Fëcorce d'un arbre, 1 aubier se solidifie plus vite qa^a l'ordinaire (i). On en conclut que la matière nutritive qui passe ordinairement par Tëcorce, descend par Taubier; mais la solidité acquise dans ce cas, tout exceptionnel 9 pourrait bien tenir à l'exposition de l'aubier à Tair, ou bien la descente des sucs dans Tau* bier (si elle a lieu), à ce que la voie ordinaire par Té* corce leur a été enlevée. On dit aussi que la transformation de Taubier en bois parfait doit résulter du passage de la matière nutritive dans le corps ligneux, pendant plusieurs années, jusqu'à une espèce de saturation. Mais rien ne prouve que Farrivée des molécules nutritives n'ait pas lieu par les rayons médullaires, qui établissent une communication du corps ligneux à Técorce. Ce point de la pliysiolof;ic est encore bien obscur, comme nous le verrons plus bas en parlant de la formalîon même du bois et de rccorce.

Ce n'est pas la pesanteur qui fait descendre la substance nutritive, car si l'pn fait une section aiuiulaire à la branche tombante d'un saule pleureur par exemple.

(i) Cette expcrieDCC est due à Buffon. L^arbre meurt an hnutd^mi an, sans avoir forme' une nouyellc couche ligneuse , mais il a acquis j)lus de solidité. On espérait que ce moyen permettrait d"*employer Paubier dans les constructions , ce qui dispenserait de Tëquarri^age des poutres. Malheureusement il paraît que les arbres écorccs donnent un boU pins cessant qu^à Tordinaire , assertion qaî mériterait cependant d'élre vérifiée.

DE LA NtTAlTION. 981

le renflement se forme du côté des feuilles , c'est-à-dire du côté inférieur. Il faut dans ce cas que la substance nutritive remonte contre les lois de la'pesanteur.

La marche de cette matière est facilitée par des causes mécaniques , telW que le vent qui agite les branches. En effet, M. Knight a constaté sur des arbres qui avaient subi la section annulaire, que le bourrelet grossit plus s'ils sont agités par le vent, que s'ils sont fixés par un tuteur ou contre im espalier. Lorsque le mouyement ne peut avoir lieu que dans un sens, pendant quelques années, la tige offre une coupe elliptique, dont le grand axe se trouve dans la direction du mouvement. Dans une expérience directe sur ce point, M. Knighta trouvé la différence des deux axes comme 1 3 est à 1 1 .

§ 3^. — Dû faction de la matière nutnii\fe descendante p<mr nourrir et former Técorce^ le corps li" grieux et les racines.

L'incertitude qui règqe sur la marche et la nature de la matière nutritive descendante s'étend à bien plus forte raison sur la manière dont elle agit pbur former les divers organes. A cet égard, les naturalistes ont émis une infinité d'hypothèses fondées sur des observations ou expériences malheureusement^ dans bien des cas , peu probantes.

L'une des opinions soutenues et attaquées dans ces dernières années avec lâMplus de chaleur, est celle émise par de la Hire en ,1709^, puis par du Petit-Thouars au commencement du siècle actuel. M. Poîteau l'a défendue avec autant d'ardeur que du Petit-Thouars lui-même contre Içs conclusions d'un rappo^rt fait à

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racadémic des sciences par MM. Desfontaines et Mîfbel. Ces deux savans^ ainsi que MM. Kiiight, de Caidolle, Poliini, Féburier et autres botanistes 9 ont aoe»> mule contre la théorie en question une multitade d'argumens> dont plusieurs sont de toute force. Ilfimt cependant connaître cette théorie , ne Mt-ce qu'i omu des discussions qu'elle a soulerées.

Elle consbtc à regarder les fibres ligneuses comme la racines des bourgeons qui se trouTcnt vers rcxtrémité des branches , ou à Taisselle des feuilles. De plv , les racines adventives, qui sortent si facilement do tiges , ne seraient que le prolongement extérieur db fibres ligneuses ou racines de bourgeons.

Cette théorie aurait bien moins prêté le flanc aux at" taques si ses partisans s'étaient bornés à dire que la matière élaborée dans le haut de la plante destead aooi la forme de fibres , lesquelles seraient modifiées^ quint à leur grosseur et à leur nature chimique, par les tisros qu'elles traversent. Mais ils y ont ajouté d^ autres d^ constances dont l'inexactitude parait aisée à démontrer; ce sont: i"* que les bourgeons forment ces fibres li' gueuses ; a° que ces fibres sont des racines ou des 01^ ganes analogues aux racines *, 3® qu'elles sortent sou forme de racines dans les boutures , marcottes, etc.

L'expérience de M. Féburier, rapportée ci-dessus p. 2^8, montre que les bourgeons ne sont pour rien dans la formation du suc nourricier. On ne voit pas de continuité entre le bourgeon oet les fibres ligneuses. M. PoUini observe que l'enlèvement des feuilles de mûriers oblige ces arbres à pousser de nouvelles feuilles qui ont aussi leurs bourgeons axillaires , et que cette production de bourgeons, double dans Tannée , ne rend

pas les couches ligneuses plus épaisses ; au contraire elles soiit appauvries (i).

Les fibres ne ressemblent aux racines que pour la forme. Elles contiennent des trachées , qui sont trèsrares dans les racines. Elles ne se divisent pas en corps central et corticaK

Les racines adventivesde dicotylédones tiennent > il est vrai, au corps ligneux, mais il n'en est pas de même dans les monocotylédones , où cependant M. du Petit- Thouars avait puisé la première idée de sa théorie. Les belles planches anatomiques de M. Mohl sur les palmiers (2) montrent que les racines adventives de ces arbres sortent de l'enveloppe de leurs tiges, sans aucune continuité avec les fibres. Voilà donc les accessoires principaux de cette théorie qui se trouvent contraires aux faits.

Ses défenseurs soutiennent aussi que les fibres sont continues d'un bout à Pautre de la plante. Cependant M. Pollini (3) a vu se former , pendant l'été , au-dessons de la section annulaire , une couche de fibres , qui ne diflfôre des autres que par son épaisseur moindre de l'ëtat ordinaire. Les fibres de cette couche ne peuvent pas être continues avec celles situées au-dessus de la section. H faut qu'elles se soient formées sur place, et non par prolongement des fibres supérieures.

Les partisans de la théorie de la Hire allèguent la facilité avec laquelle les racines sortent du corps ligneux , dans les boutures , et du bourrelet supérieur, dans la

(i) PoLLiiii> Saggioy p. 98.

(3) MoHi, ', De palm. struct. . «i

(3) Pollini, Saggio, p. 146. • " Vr •

section annulaire. Mais cela prouve seulement que les racines se développent là où se trouve une accumula^ tion de matièFi^utritive descendante, de quelque nature qu'elle soit.

On a cherché des argumens dans les circonstances qui suivent la greffe \ mais il ne prouvent pas aussi directement qu'on pouvait Tespérer. Le princif)al fait est celui des greffes héiérogènes , c'est-à-dire où le sujet et l'ente sont de deux espèces diverses et offrent surtout une différence de consistance bien tranchéct Or , quand on greffe^ par exemple, un érable à bois rouge sur on érable à bois blanc, on voit , en coupant le tronc au boat de quelques années , que les nouvelles couches de bois sont rouges au-dessus de l'ente , et blanches au-dessous, comme dans l'origine. Or, disent les adversaires de du Pelit-ïhouars , si les fibres descendaient tout organisées, elles seraient rouges dans les nouvelles couches, même au-dessous de Tente. Ce serait une objec^ tion, dit M. Poiteau (i), si les fibres sortaient desbour* geons toutes formées ; mais en descendant elles sont modifiées , nourries , par les sucs qui se trouvent sur leur passage. On répond encore à cela, que si les cellules deviennent rouges au-dessus de l'ente et blanches au-dessous , il faut qu'elles soient assez différentes elles-^ mêmes pour sécréter ou absorber des matières rouges ou blanches (2).

M, Poiteau s'appuie sur ce que , dans les greffes /lO' mogènes (d'une espèce sur elle-même), on ne voit point de disparate dans le bois , après la durée dequclr

(1) Ton., Uém, sur Forigîne et la dir. des Ûhr, liçn., Papw, 18^1.

DE LA NUTRITION. éÔS

ques années. On répond que cela prouve seulement la soudure complète des deux bois.

De toute cette polémique , dont je ne donne ici que certains points principaux , il résulte , ce me semble , que la matière nutritive descendante se compose de sucs plutôt que de fibres.

Duhamel et plusieurs physiologistes désignent ces sucs sous le nom de cambium. D'autres réservent ce nom, plus particulièrement, au suc visqueux qui existe en été entre le bois et Fécorce, et d'où résulte directement la formation des nouvelles couches. Le terme de sucs descendans est plus commode par sa généralité.

Ces sucs doivent descendre lentement et en petite quantité , car on ne peut pas les recueillir comme on le fait pour la sève , et quand on croit les avoir recueillis, on n'est jamais sûr qu'ils ne soient pas mélangés avec d'autres substances.

Les auteurs qui n'admettent pas la théorie des fibres descendantes , mais qui croient à l'existence d'un suc nutritif descendant (ca/nfiium), ne s'accordent pas entre eux sur la manière de concevoir la formation annuelle des couches ligneuses et corticales. Trois opinions peuvent être émises et l'ont été effectivement : que l'aubier produit Técorce , que l'écorce produit l'aubier , ou enfin que chacun des deux produit des couches qui lui sont semblables.

La première opinion n'a été soutenue que par Haies. Elle est manifestement contraire au fait que l'aubier ne produit pas d'écorce quand on le met à nu, soit par la section annulaire, soit par l'enlèvement total de l'écorce. ^4g>* ^ ■

La seconde théorie , que l'aobifr tîuil w1%prce , a

été soutenue par Malpighi et par Grew , avec des manières de voir bien différentes. JVIalpighi pensait que k cojache intérieure du liber se transformait en aubier , et Grew , que le liber produisait Taubier sans se transformer lui-même. Dubamel a voulu éclaircir ce point en plaçant une lame d'argent entre le corps lignes ^ Fécorce , endroit où abonde ce liquide Yisqueux qu'il nommait cambium. Il a vu des couches iigneuses se former du côté extérieur de la. lame métallique* Beaucoup de physiologistes ont répété rexpérieoce; mais en y réfléchissant , on a trouvé qu'elle n'est pas très-concluante , à cause de la fluidité di^ cambium et de la difficulté de s'assurer que la lame a été plaicée exactement entre les deux organes. La manière dont les couches corticales augmentent , vieillissent , et sont rejetées à l'extérieur , ainsi que la différence de tissa entre Fécorce et le bois, sont contraires à cette théorie.

Reste la troisième opinion , que les corps ligneux et cortical grandissent chacun de leur côté. ]VIustel(i) et plus récemment MM. Mirbel (2) , Dutrochet (3) et de Candolle (4) 9 ont soutenu cette opinion , en se fondant soit sur des observations directes , soit sur la différence considérable des tissus ligneux et cortical , soit sur la nulUté reconnue et Finsuffisance des autres théories. Ces auteurs diffèrent seulement sur la manière de considérer le cambium ou matière visqueuse interposée entre les deux organes. Selon M. Mirbel , ce cambiom

(i) MusTEL , Traite vég. , I , p. 49.

(a) MiRB. , Bull, de la soc. pliilom. , 1S16 , p. 107.

(3) DuTMcu.y Mêm. dumus., vol. VII, i8ai.

(4) DG. , OFgan. » J » p. 309.

DS LA inrTRITION. ^87

est un tiflsu extrêmement mou, presque liquide , parce qu'il est jeune. « Le cambium , dit-il , forme entre réoorce et le Ixms la couche régénératrice qui fournit en même temps un nouveau feuillet de liber et un nouveau feuillet de bois. » Suivant M. Dutrochet , « la œuche nouvelle du liber est une extension du liber anciei^ ^ la nouvelle couche d'aubier est une extension de Tanâen aubier (p. 4^)* ^' ^^ ^^^ nourriciers descendent dans ces jeunes tissus juxta-posés, que Ton appdle cambium et qu'il nomme 2e^ cambium (4^ S)* Evidemment ceci touche à la question du mode de forsnation des organes élémentaires , question qui n'est plus celle de l'accroissement du bois ou de l'écorce, suôs de tous les organes.

ARTICLE ni.