UES STIPULES

Des deux oôtés de chaque feuille, on remarque sur la tige de plusieurs plantes de petits organes analogues aux feuilles, mais dont la nature est encore peu connue. Ce sont les stipules (^tipulœ). On est tenté quelquefois de leur attribuer peu d^împortance , de les regarder comme de simples membranes saillantes vers Torigîne des feuilles, dans le genre de ce que Ton nomme le coussinet (a), situé au-dessous de la feuiHe.

Cette manière de voir est confirmée par le lait que dans le premier développement de la plante 9 où loit trouve tous les organes essentieb, radne , tige et

(1) Ilaunùt été pliM natarel de dfire bi 00 tiifoitùlàtum ^ mais co terme s^emploie pour dire qui a deux t>a trois iblioles. Lès anoîena botanistes appelaient ces feuilles com^wées Jblia pinnata , d^où Tien* nent les dérivés, impari pinnatum , etc.

(1) fce renfiemeut de la tige , au-dessous de Porigine de quelques feuilles , .est quelquefois assez fort pour être une épine. Dans quelqvetacflctas on toU, outre ce renflement , des stipules t ce qui montre que ce sont des organes différens (DC. » Orgaa. » 1 » p. s36>

O&GINES rOKDAMBKTAVX. f03

feiiilies (cotylédons), il n'y a pas de stipules, que 4'ail-

leurs elles manquent dans un grand non)j)re de plantes.

Mais il est certain aussi qae les stipules prennent quel-

queFois un déTeloppement foliacé égal à celui des vé«

ritables feuilles, comme on le roi^dans le knhyrus

apJiaca-, que leur organisation intime est analogue à

celle des feuilles^ enfin que ces organes en général

existent ou manquent dans toutes les espèces d'une

même famille , ce qui montre qu'ils sont liés arec d'au*

très parties de l'organisation des végétau?^. C'est ainsi

que les rosacées , les légymioeuses , les nlbiacées , les

araentacées , etc. ont des stipules , tandis que les renon*

culacées^les myrtacées, les solanées, n!en ont pas. Leur

nature même est assez uniforme dans chaque fiuniUe.

Dures comme des écailles dans les amentacées, elles

sont foliacées dans les maWacl^es , etc.

Les stipules sont ou entières, ou dentées, lobées, laciniées diversement. Il y en a dé caduques, d'autres persistantes. Leurs ncnrures sdnt pennées ou p^ilmées , moins fortes ordinairement cfat celles des feuilles. Elles ont des stomates lorsqu'elles sont Tertes et foliacées. Quelquefois elles se transforment en épines, ou en filets très-minoes« Voilà de grands rapports avec les feuilles. On peut ajouter qu'elles se soudent fréquemment avec elles , et non arec la tige , ce qui indique non-seulement une configuilé avec les feuilles,- trèsgrande dès l'origine, mais aussi utie analogie entre les organes élémentaires q\ii les composent. Il est vrai, d'un autre coté^ que les stipules ne sont jamais composées de parties articulées les uyés sur les autres , et qu'il ne se développe ordinairement pas de bourgeons (i) à leur — ■ I I • ■

(i) M. Du PetiuThoaars ( e'Tisai , p. 33 ) clit nyoir vu , dans les

104 OaGAVOÇBAPBU.

aisseie , ce qui constitue des différences assez uotaUes d'avec les feuilles.

Les botanistes les regardent tantôt CQmme des or* ganes distincts , tantôt comme des accessoires «des feuilles ; cette derrière manière de voir me semble , en définitive , la plp naturelle.

Les stipules naissent d'ordinaire à côté de Vorigine de la feuille. Cependant celles des rubiacées , des logania et de quelques autres plantes, naissent un peu vers Tintérieur de là feuille , entre le pétiole et la tige. Ce qui augmente en apparence Iç nombre de ces stipules intra-axillaires ou intra-pétiolaires , c^estque fréquem* ment deux stipules latérales se prolongent et se soudent entre la feuille et la tige. On le voit très-bien dans le meUanthus major (i), où la soudure des deux stipules latérales se démontre par ta circonstance qu'elles sont distinctes 4&ns d'autres espèces du même genre. Les polygonées ont des stipules soudées entre la feuille et la tige ; dles se prolongent autour de la tige , tantôt en une gaine , comme dans les rumex^ tantôt en une collerette plus ouverte, comme dans les poljrgonum. C'est ce que l'on nojnme Vochrea des polygonces.

^Dans les graminées, la petite membrane (ligula) qui se prolonge au-delà delà gaine , entre le limbe et la tige, a été considérée par quelques auteurs comme une sorte de stipules intra-axiUaires.

La soudure fréquente des stipules, soit entre elles ,

aauks, des boulions stîpuUiret se dérelogper, «presque le boargeon de U leuille aTait été ehleré. M. de CandoUe ( Organ. , I , p. 34o) paraît croire que ce sont des bourgeona adTentifa qui peuvent se développer , dans ce cas , même Itirftqu^il nV a pas de stipules.

(i) DG., Orgao., pi. 3oet3i.

ORGAlfEê VOSCDAJl£NTAVX. iOtt

soit' avec le pétiole, est ce qui modifie le plus leur forme et leur apparence. Lorsque les feuilles sont opposées , il arrive quelquefois que les stipules de F un des cotés de la ti{|e se soudent avec celles, de Tautre , en sorte que l'on dirait qu'il y a une seule stipule de chaque coté , entre ehaque *paire de feuilles. C'est ce que Ton voit sur plusieurs malvaèëes et rubiacées. Dans d'autres plantes , comme certains astra^les , les magfith lia, quelques figuiers^ les stipules se déjtfttent du coté opposé i la feuille efse soudent de l'autre colé de la tige, de manière à TenYalopper par leur base. On dirait alors qu^ilya une seule stipule Qpposée à chaque feuille. Enfin il arrive, dans les rosacées, par exemple, que les stipules adhèrent avec le pétiole. Dans ce cas elles durent nécessairement autant que la feuille et on pourrait les prendre pour des segmens ou pour la bordure du pétiole. Ou .les nomme stipules pétiolaù^Sj tandis que celles qui n a&èrent pas au pétiole sont dites cauU' naires.

Dans le dévelof^ment des bourgeons, les stipules entourent les feuilles et grandissent plus vite qu^elles, mais elles tombent ordinairement plus tôt et sont en général moins graniies.

 la base des folioles des feuilles composées » on remarque souvent de petites écailles ou meipbranes que M. de Candoile nomme des stipeUes (siipellœ)^ à cause de leur analogie avec les stipules. Elles en diffèrent cependant beaucoup par la circonstance qu'elles naissent isolées à la base de chaque foliole* latérale, et que la foliole terminale seule en a une de chaque côté. La nature des stipules est au contraire d'étfe par paires ou de manquer toutes deux à la fois.

106 ORGAlfOGRAPIlUU

ARTICLE ni.

DE LA P0SItT05 DES FEUIt^LES RtLÀTIYEMEriT A ELLES-MÊMES ET A LA llGÈ.

Les premiërej feuilles qui se développent sont les co^' tylédons on feuilles séminales , Tiennent eiisuite quelques feuilles d'une forme souvent particulière que Ton nomme feuilles primordiales^ et enfin les feuilles- ordinaires que Ton décrit comteutiéméht soU9 le ftoili de feuilles, ' ••

Dans les plantes toutes 'jdéveloppëes , on remarque souvent que les feuilles de là base et celles dû haut de la tige qui avoisineiït les fleurs ont des formes ou deâ couleurs différentes de toutes les autres. Les premières (feuilles radicales) sont ordinairement plus latgeâ, phi^ longuement pétiolëes , fAus découpées , phis arrondies à leurs extrémités , plus rapprochées^ lès unej des autres que les feulljes caùUnaires , c'est-à-dire du reste de la tige. »

Les feuiHes florales ou bractées sont, au contraire , en général plus petites , plus souvent sèssiles , pitié poiiitues et colorées que les feuilles cauUnaires.

Quant à leur naissance sur la tige ou les rameaux , lès'feâiHes s« classent dan^ deux catégories bien distinctes : sur le bord d'Unfe coupe transversale de la tige, on trouve tantôt deux ou plusieurs feuilles et tantôt une seule. Ainsi , les feuilles se subcèdeiit le long de la tige et des rameaux , soit par paires ou verticilles , soit isolément.

Une paire de feuilles se compose de deux feuilles op^ posées i un verticiUe; de plusieurs feuillei^ naissant sur le même plan autour de la tige.

ORGAKU rONDAHEtlTAUX. fQY

On voit souvent une paire se transforiiier en on^ercille ternaire , par l'addilion d'une troisième feuille, juvent aussi, dans la même femille, on trouve des e»l ices à feuilles opposées et d'autres à feuilles verliciliëes. e nombre des parties d'un verticiUe varie fréqueml icnt , surtout quand il est considërable. Il y a donc peu ^ difierence entre les paires et les verticilles • d'ailurs , une paire est un verticille de deux parties. On cite quelquefois des feuilles géminées, c'est-à- I e partant de la même hauteur de la tige, niais rapochëes à leur base et non opposées. C'est une déviam accidenteUe, quelquefois permanente dans une oèce, des autres arrangemens de feuilles. Los paires se succèdent presque toujours de manière e croiser mutueUement , en sorte que les fenilks de roisième paire recouvrent celles de la première; celles

la quatrième, la secohde , etc. Dans quelques cas csiglobuleé obvaUata), ce n'est que la sixième oa •tième paire qui recouvre la- première.

Dans les verticilles, diaqùe feuiUe répond à l'inlèr- Ic de deux feuilles des verUciUes inférieurs et m^ irs. Bs se croisent toujours , comme le font ordinaient les paires.

a disposition par paires ou verticilles est constante, oat : i« dans les premières feuilles {cotylédons)] (uand ks feuilles qui composent une paire , ou «ti icille, se sondent par leurs base» -, S* quand elle* sont nés par un renfiement de la tige en forme de bride j Jand la tige présente des angles et des faces en ràpavec la posilidn des feuHles. Ces deux demiefâ cas lient bien dans les labiées.

>rsqae les feuilles sontuolitaires sur une même coupe îontale, «n les dit altemts (fob'a alterna), àéà-

108 ORGANOCaAPUE.

gnation Usuelle, mais peu conTenable, puisque les feuilles sont rarement situées alternativement d*nn côte et de Taûtre de la tige, sur la même ligne longitudinale.

Dans ce cas tout spécial, où, étant situées sur deux rangs, la trobième recouvre la première, la quatrième la seconde, etc., on les nomme feuillets dùtiques (fol. disticha). Plus souvent elles sont en quinconce {quin* cunciaUa)^ la sixième recouvrant la première, la septième la seconde, etc. Cet arrangement par spires de cinq feuilles produit cinq rangées verticales le long de la tige , d'où vient le nom usité par quelques auteurs de tige quinquesériée. C'est le cas le plus fréquent dans les dicotylédones.

On cpnnait aussi des spires plus étendues où la quinzième, vingtième , vingt-^t-unième feuille, recouvre la première; mais avant de parler en détail de ces arrangemeos compliqua , il importe de se faire' une idée de la meilleure manière de 1^ décrire et de mesurer les spires.

Jusqu'à M. A. Braun, qui a'publié récemment un travail considérable sur les spires de feuiUes,onse contentait de dire que chaque feuille est recouverte par la troisième oulasixième, etc. , en montant le long delà tige \ mau cela ne suffit pas pour in<Uquer comment tourne la spire. Eu effet , quand la sixième feuille recouvre la première , les quatre feuilles intermédiaires font ordinairement deux fois le tour de îa tige-^ elles pourraient ne le faire qVune fois, ou trois fois, selon que la spire monte plusoumoins lentement. Cette considération doit donc être indiquée pour caractériser chaque spire. M. Braun la combine sous forme de fraction, avec le nombre des feuilles qui composent une spire, jusqu'sr ce qu'une feuille en recouvré une autre. Ainsi, r/a estFarraDgement distique,

OROAMSS rONDlMBMTAtnC. 169

larce que la spire est ie deux feuilles , qui font une fois s tour de la tige ^ a/5 rarrangement en quinconce orlinaire. H y a des arrangemens compliques jusquà 3/34 9 ^i /55. Dans cette dernière la cinquante-sixième euVUe recouvre la première , et la spire qu'elles forment fait vini^-et-une fois le tour de la tige (i).

En regardant attentiTement des feuilles plus rappro* :hëes que dfins le quinconce, notamment celles qui composent les écailles d'un cône de pin^ les bractées l'un involucre, elc, on est frappé de Texistence simul« lanée de plusieurs spires qui se croisent en divers sens st que l'on découvre à mesure que l'attention se oon- :en(re davantage. C'est ainsi qu'en regardant un toit ^ouvert de tuiles plates, on peut suivre une multitude le directions rectilignes, soit horizontales, soit verticales , soit obliques , montant de gauche à droite ou de droite à gaidche, suivant la manière de considérer. En suivant dans un cône ces diverses lignés spirales , on ne parcourt qu'un petit nombre des pièces qui composent l'ensemble , et l'on fait à peine le tour de la circonférence, tandis que les spires distiques ou quinconciales comprennent toutes les feuilles d'une ûee et son pourtour complet. M. Braun est parvenu, par des considé-

(1) Par ce vuiyen co peut mtsanr Tangle que ferme la direction d^ane &iittte avec ceUe d*ane fèniUe immêdiaCement Toisioe , en supposant ces deux direclions projetées sur un même plan. Dans Tarrangement distique, les deux feuilles se partagent la circonférence Je la tige : celle-ci ëtant de 36o degr^, les directions des feoilles forment ane ligne droite , et laissent 1 90* de chaque eèté. j>ans le |uinconce , la Spire de 5 fenîUes parcourt deux fois la circonférence 3e la tige . soît 790 degrés ; il faut diviser par Cinq /ponr avoir ibngle ê^mÉé femlle sur Tautre \ c^eat i44*. En général, on obtient cet aa^e en mnltipUant 36o'' par le nombre de ton^ de la spire , et diTia«Btpar le nombre de feuilles.

1 10 ORGAIVOGIIAPRIE.

rations aiilhmétiques et géométriques , à trouver , au moyen des spires partielles que Ton voit dans les cônes, une spire telle qu'en marquant de chiffres les pièces qui la composent, on finit par énûmérer toutes les écailles, sans passer deux fois pailla même, et Ton fait plusieurs fois le tour de la circonférence. Il appelle cette courbe la spire génératrice , parce que ses circuits très-lents autour de Taxe engendrent les spires partielles , qui seules ^frappent au premier coup d'œil.

Dès que l'on passe des arraogcmens 1/^2 ou a/5 à d'autres plus compliqués, la véritable spire devient difficile à reconùaitre. Mais plus elle monte lentement autour de l'axe^ plus les pièces doât elle se compose forment d'arrangemens partiels, bien appareus, qui servent à remonter à la véritable courbe (i).

B pai*ait que la spire génératrice varie d'un organe à l'autre, en passant des feuilles proprement dites aux feuille modifiées qui composent la fleur et le fruit. Pour chaque organe, elle varie dans la même famille , quelquefois dans la même espèce et sur un seul individu ;

i.te-a.

(1) I<n calculs de M. Braun, pour trouver la apire génératrice au moyen de spires partielles, reposent sur les propriêtcfs géométriques de ces spires partielles. Ils ne sont pas de nature a figurer encore dans la t»otanique élémentaire , et heureuseaent la recherdie des spires a d^autant ipoiua d'importance, qu'elles sont plus compliquées, à cause de leurs variations. Le mémoire de H. Braun , e'crit très* longuement et eti langue allemande , se trouve dans les IV^owa acta nat cur, Bonn,, XV, p, 197, tnn. i83i# M. Gh. Martins en a donné en français une analyse abrégée , infiniment plus claire que Poriginal ( Arcb, de bot. , Paris , anp. i833 ). 11 est à regreUer que Pauteur allemand n'ait pas distingué les propriétés mathématiques de la spirei de Tappliçation de ces.propriétés i la botanique. Le mélange de cA deux genrea dç recherches a contribué k rendre son travail Tun dea plus obscurs de la langue allemande.

elle esi d'aulwt moim vaf iabk qu'elle est plus simple*

Ainsi, les arringen^is distiques et quiaeonciaux ont de

rimpoitance par leur fixité. ^

U me Teste à indiquer des ejcemples de diverses spires :

Spire i/2'(distique): kmïlts de Ji^ylathyrus^ vicia ^

aristolochia, épis de graminées, etc.

i/3 est rare : cactus speciosMs^ triangularis ,

earex, aloe, cokhiaun^ etc. 3/5 (quinooDoe) de beaucoup la plus cum-* muiie : feuilles de poirier, pomme de terre, robinia rnseosa, etc.

3/8 assex commune : laurus nobUis^ genista tmcloria, aconitum napelhis^ liliwn^ etc. Les arrangemeDs qui sniveet sont rares :. 5/1 3 euphorbia- gerardiana, sedum acre,

agaue americana^ eCc^ 8/21 ifoiis tinetoriaj'aioe proliféra^ chatons de nobetier, côiie de sapin commun ( pi-* nus àbies ). ' •

lifi^ sempenàuum arbofmin\y yucca ahe^

folia.

n/55 cactus coronarius et depressus, cane de pimu pinaster, etc.

^TICIX IV.

UISTOIBB DBS FEUILUS A DITEESES ÉPOQUES DE