DE LA COROLLE OU DES PÉTALES

En dedans du calice on trouve un ou plusieurs rangs de pctales (petàla) dont la réunion forme ce que Ton nomme collectivement la corolle (corolla).

Les pétales différent plus des feuilles que les sépales. Ils ont peu de stomates^ leurs nervures, analogues à celles des feuilles pour la direction, sont moins fortes, et ne contiennent en fait de vaisseaux que des trachées. I^s pétales offrent toutes les couleurs les plus brillantes, de préférence au vert, qui caractérise les feuilles*, la lumière et les gaz ont sur eux une action spéciale *, ils exhalent souvent des odeurs plus ou moins fortes, ordinairement agréables. Mais ces différences d'avec les sépales et les feuilles ne sont pas toujours bien tranchées. Quelquefois les pétales et les sépales se ressemblent tellement, que Ton ne sait où finit le calice et où commence la corolle. C'est ce qui arrive dans plusicui*s magnoUacées, nyrophéacées, renonculacées, etc. Une

(i) R«r , Inflor., dans BoU. bot., p. io8. (a) Alpb.DC., MoQogr. descABipan. , p. ii. (3) y&yez pi. 3 et 4.

OrXANES DE LA RU'RODUCTIOEV. 151

chose qui rend ces distinctions difficiles dans plusieurs cas, c est que les sépales ou les pétales manquent dans quelques fleurs. L'analogie avec des espèces ou genres voisins peut seule indiquer dans ce cas la nature réelle des enveloppes florales. ^

Les pétales naissent fréquemment soudés en tout ou en partie. Il en résulte une corolle que les anciens botanistes appelaient monopétale (à unf s^l pétale). Le nom de gamopétale (à pétales soudés) a été avantageux sèment substitué par M. de CandoUe , à cause de Fopinion qu'il a le premier soutenue , et qui est généralement admise aujourd'hui, de la composition des organes végétaux par soudure de plusieurs pièces rapprochées. Lorsque la soudure est complète, la corolle est un tube entier ; mais selon que les pétales sont plus ou moins unis, elle offre l'apparence d'un tube fendu plus ou moins profondément , ou dentelé au sommet. Les pétales de phyteuma adhèrent non par le milieu , mais par la base et par l'extrémité -, ceux de la vigne sont soudes par le sommet seulement, et forment ainsi un capuchon . Les pétales de plusieurs composées ne se soudent pas du côté intérieur du capitule, ce qui fait qu'ils sont en /a/iguette (ligula)^ c'est-à-dirë en tube fendu longitudinalement et étalé. Quelquefois certains pétales se soudent plus intimement que les autres , d'où résulte que deux ou plusieurs pélales semblent n'en former qu'un seul, et que la corolle est divisée en lèyres.

Toutes CCS différences étonnent, si l'on considère la corolle comme formée primitivement d'une seule pièce*, mais en partant de l'idée de parties qui se soudent plus ou moins et in«^galement , selon leur rapprochement et leur analogie, on tient le fil qui peut guider l'observateur dans ce dédale immense de formes. Les preu-

140 OAGAI«OGIIAPUlX.

ARTICLE IV

DES ÉTAMI1YE8 (l).

§ I. <-~ Dids étamines en générah

Les étamines (stamîna ) forment un ou plusieurs vcrtîcilles , intérieurs relativement aux pétales , et qui ont avec ces derniers de grandes analogies de position et de transformation.

Elles sont insérées sur le torus très*près des pétales ; elles adhèrent souvent avec eux^ et se transforment accidentellement en pétales dans les fleurs dites doubles. On voit souvent dans les roses doubles , par exemple', des étamines dont une partie seulement est changée en pétales.

Lorsqu'il n*y a qu*un seul verticille d'étamines , elles sont ordinairement en même nombre que les pétales et alternes avec eux. Dans les familles, comme les primulacées et les myrsinées, où elles sont opposées aux pétales , on suppose qu'il manque un premier verticille d*étamines , dont on trouve quelquefois des traces sous forme d'écaillés ou de filets 'alternes avec les pétales. Quand il y a plusieurs verticilles d'étamtnes , chacun d'eux est composé du même; nombre de parties , en sorte que le nombre total des étamines est ordinairement un multiple de celui des pétales. On trouve fréquemment cinq ou dix étamines dans les plantes qui ont cinq pétales ou lobes à la corolle -, trois^ six, neuf, dans celles qui en ont trois , etc. Lorsque le nombre passe vingt, on se donne rarement la peine de le compter, parce qu'il n'est pas aussi régulier dans chaque genre ou espèce. ^

(i) Foyez pl« 3 , 4 et 6.

ORGANES DE LA BB^ROOtTCTION. 141

L Wganisation des étamines est plus compliquëe que celle des pétales et sépales. Ceux-ci ne sont que des enveloppes qui protègent les organes reproducteurs, c'est-à-dire : les étamines, qui ont dans la fécondation des végétaux les fonctions d'organes mâles , et les pistils, qui sont les organes femelles.

Chaque étamine se compose d'un filet à la base , et d'une anthère à la partie supérieure , laquelle contient dnpoUen dans ses loges. Examinons ces trois parties.

§ 2. '•^ Du filet.

Le filet (filamentum ) est un support comme le pétiole de la feuille et l'onglet des pétales. Il est ordinairement cylindrique , quelquefois aplati en une lame , toujoursd'une consistance et d'une nature analogues aux pétales , jamais de couleur verte. Dans quelques plantes il est si court ou tellement soudé avec la corolle , que les anthères sont comme sessiles. Les filets d'un même verticille d'élamines peuvent naitre soudés entre eux , ou avec ceux des verticilles voisins. Lorsque tous sont soudés, comme dans les mauves, les étamines sont inonadelphes'y lorsqu'ils sont soudés de manière à former deux ou trois faisceaux d'étamihes, on dit que ks étamines sont diadelphes, trîadelphes , ou enfin, s'il y a un plus grand nombre de faisceaux différens^ polycL^ delphes.

S 3. — De Vanthère.

U anthère {anihera) peut étr^ comparée au limbe de la feuille , dont le filet est le pétiole ; mais c'est un limbe très-petit , ordinairement étroit , épais et divisé

|4t OBOAtfOGaAPBIE.

inlérieuremeot eo deux loges ou petites caTÎtës contenant le pollen.

Il y a trois positions de Tanthère sur le filet : i^ elle peut être attachée par le milieu de sa longueur sur Textrémité même du filet , ce que Ton désigne en disant que Tanthère est oscillante (versatilis) ; o? elle peut être insérée par Tune des extrémités sur le haut du filet, alors elle est dressée; 3° enfin, il se peut quelle adhère au filet dans une grande partie de sa longueur, et alors elle est adnée. Souvent, dans ce dernier cas, le filet se prolonge au-delà de. Tanthère, sous forme de soie , de pointe , de languette, ou de glande.

Les étamines sont dites synanthères ou sjrngénèses, quand elles sont soudées en tube par les anthères. La vaste famille des composées, qui offre celte organisation, a été nommée à cause de cela , par quelques auteurs , synanthérées. Dans quelques cas plus rares, tels que le salix monandra^ Tif , etc., la soudure a lieu à la fois par les filets et les anthères.

Les loges (Joculi) sont ordinairement allongées, parallèles entre elles , et s'ouvrent à une certaine époque, ce qui produit rémission du pollen. La portion du filet qui unit les deux loges est le çonnectif (^connectù vum). Cette partie est tantôt très-courte, tantôt longue de manière à éloigner les loges; exemple : la sauge. Quelquefois elle est articulée sur le filet, ce qui peut faire croire qu'elle constitue un organe différent; mais d'ordinaire, elle ne s'en distingue d'aucune façon. Il en est de cela comme des feuilles composées et des feuilles simples. Les anthères qui ont des connectifs articulés peuvent en effet être comparée» au foliole terminal des feuilles composées. Dans tous les cas , le connectif ressemble certainement à la nervure primaire des limbes

ORGANES M h A BXVtODVCTION. I4S

et des fioUoleSy Uodis qu^ks loges semblent être le pareDchyme latëml avec des nervures peu développées; II y a quelquefois dans Viotérieur des loges , des cloi* sons que Ton peut regarder comme analogues aux nervures secoinlaires (i).

L'ouverture de chaque loge a lien presque toujours par une fente longitudinale, et comme il y a deux loges, on dit dans ce cas que les anthères son^ à deux fentes {hiriw90sœ)i mais il y a d'autres modes d'où- Terture plus rares. Ainsi, dans les solanum^ le sillon longitudinal de chaque loge ne se fend que vers TextrënuCéi dans plusieurs mélastomacées , éricinées, etc., les loges se prolongent en pointes et s'ouvrent par des trous situés a Textrëmité (antlwrœ apice biporosœ);^ dans les lavandes, il y a des fentes transversales -, dans les berbéridées , laurinées , etc. , des valves qui s'ouvrent de bas en haut. Lorsque rouTerturc des loges a lieu du côté extérieur de la fleur, relativement au pistil, on dit que les anthères sont •xtrorses {exltorsœ , posiicœ) ^ comme on le voit dans les magnolia^ pœonîa^ etc. ; or^ dinairement, elles sont inlrorses (introrsœ^ antica), parce que l'anthère est presque toujours située du c6té intérieur du filet, ou à peu près.

Il arrive quelquefois que Tune des loges avorte , c'est-à-dire ne se développe pas (dans les épacridées , can/ia, etc.)

La structure btime des anthères a été étudiée avec beaucoup de soin , dans ces derniers temps , par

(i) Qm ^Mom lont remârquttblei èmâ plusienr» myrtinées , et Ton M ptttt pas dire dans ce eaa qa'elltt proviaimait de la aoudure des loses de plusieurs étamines.

144 ORGANOGaiPBIE.

M. Purkinje (i). Quoiqu'il ne le dise pas explicitement, On voit qu'il regarde chaque loge comme formée par Fun des côtés du limbe d'une feuille , en sorte que la fente ou sillon longitudinal répondrait au bord de la feuille , et tout le contenu de la loge au ^ésophylle. Il distingue à la surface extérieure un épiderme, qu'il nomme exoUiecium ^ au dessous un tissu cellulaire, d'une nature très-spéciale , qu'il appelle endothecium, et au cintre le pollen. L'épiderme ressemble tellement à celui des feuilles , qu'il offre même des stomates (a). L'endothecium se compose de cellules , que l'auteur nomme fibreuses (jibrosœ ) , parce qu'elles sont entourées de filels (3) extrêmement petits , cylindriques et creux à l'intérieur , disposés en réseau d'une ma* nière très-variée. Après avoir examiné ces cellules dans un très-grand nombre de genres différens, M. Purkinje dit que l'on trouve quelquefois des cellules sans filets et des filets sans cellules, quoique d'ordinaire les deux choses soieftt réunies. La nature et l'origine de ces filets^ qui ressemblent à la spire des trachées, n'est pas encore bien connue. Quoi qu'il en soit , rendothecium contient un ou plusieurs rangs de ces cellules singulières, dont la forme, naturellement arrondie, devient, ellipsoïde , cylindrique ou polyédrique, suivant la pression qu elles subissent.

La plupart des anthères sont de couleur jaune.

(i) Joh.-ET. PviKiivjBf De celliilis anthenroin fibroiis, nec non de granonim pollinarium formis conmenUtio phy totomica , ia 4*, cum tab. 18» VlatiilaTÎc , i83o.

(3) Puaa.» fig. i3 et i4*

(3] Le mot Jilet (Jjlum) doit être mibititué» ce me lemble , à celai fibre , car ce dernier s^applique depuis long-temps aux faisceaux de Taisseaux et de cellules ajfongêes , ce qui est tout-^-fait différent. Ployez pi. I , f 6.

OaCANES D£ U4 BBPRODUCTION. |4S

§ 4- "^ -^^ pollen.

Le pollen se compose d^unejnultitude depetils grains de conleur jaune, orange ou rougeâtre, qui sVehap* petit', le plus souvent sous forme de poussière, de Tinteneur des loges , et qui y par leur chute sur le stig* mate, déterminent le développement des ovules. On comprend que dès TépoquQ où les botaniste^ ont re* connu cette action du pollen , ils ont dii examiner avec soin sa nature et son'origine. Gleîcheft (i) , Needham , Kolrêuler» dans le siècle dernier, avaient déjà fait des observations importantes sur ce sujet , mais de nos jours il a été repris avec autant d'ardeur^que de succès. Je citerai en particulier les travaux de MM. Amtci (i) , R. Brown (3), GutUemin (4)9 Ad. Brongniart (5)^ Purkinje (6) ,, et Fritzche (7)5- et renvoyant pour les détails aux ouvrages de ces savans, je me bornerai à exporter ici ce qui me parait le plus important et le mieux prouvé (8).

Les grains de pollen (grar^a polUnis) paraissent agglomérés dés la naissance deTanthèr&en.une masse qui remplit chacune des deux subdivitions de loges, sans

(1) GujcH. 9 Génér. des plant, 1 toI.

(s) Amici, Os», micr., i8s3.

(3) Br. , Mém. sur le r^esia. Traits, loc. lîhii.

(4) GuiixAM.» Mëm. soo. cfhist. iiat. dt Paris. V, s.

(5) BaoHG. , UcB. sur la gân^r. ', etc. *-* Am. des sr. nat. , XII » p. 14 ( 1827). — NouT. recherches çur le pollen , etc., dans;Ann. des se. |»at., dfc. i8a8.

(6) Pdrk., De cellolis anther. fibres, n^non de granomm pollîn. ibrmis commentatio, m-4*i i^ pl-> Breslau, i83o.

(7) FtLin.tBeitr. zur Kentn. dcr PolL^ht,^ in-^'t ^^^^ * 1^ • Berlin, i833. ^

(8) P^'oyez pi. 5, •

WTIl. A L\ BOTANIOl'C, VOMF. f. *' lO

146 ÛAGANOGftAPHlE .

être intimement liée avec leurs parois (endothecium).

Les grains sont alors contenus dans les cellules qui composent les masses poUiniques, et il y en a un ou plus par cellule. Ensuite ib grossissent, et dans la plu* part déplantes rompent les cellules qui les contenaient, se séparent les uns des autres , et enfin se dispersent lorsque la loge est ouverte. Néanmoins* dans plusieurs plantes ^[icacia, erica) , ils adhèrent trois ou 'quatre grains ensemble ^ et dans les asclepiaAëes et orchidées, ik restent toujours groupés par masses (massœ polli^ . nis) qui sortent do la loge tout entières. Dans céder-* nier cas la matière qui unit les grains a paru à des observatenrstrès-exaets.telsqueMM.F.BaueretR.BroMrn, composée de cellules souvent séparables , dans lesqueU les se trouvent les graiqsde pollen, ce qui confirme leur identité d'originç avec -les autres potlens. U parait que la différence git seulement dans le Fait d'une séparation plus ou moins prompte des cellules et des grains. Les fils minces , élastiques , que Ton trouve entre les grains de pollen des lenothèr^ et de cfuelques autres plantes , seraient des restes du tissu cellulaire rompu. M. Ad. Brongniartfd'aocofeavecM. Brqwn, Affirme qu'à aucune époque il n'a pu voir de pédicelles aux grains de pollen , comme on en voit aux ovules. Ils naissent donc libres, comme les cellules et les globules qu'elles contiennent.

Chaque grain arrivé à son maximum de développement n'a pas plus d'un soixantième de ligne de diamètre en moyenne; grandeur qui varie, selon Te^ièce que Ton considère , du tiers à une -dimension à peu prè^ triple. Les grains de pollen de lis, iris, cobœa^ sont au nombres des plus gros et se distinguent aisément à la vue simple , tand^q^ ceux des rosacées , myrtacées , éricinées; semblent une poussière impalpable. J^a plu-

OBO&HKS DE LA lŒPAODrCTlOir. 147

part ctnt des caractères constans poar chaqae espèce , * même pour plusietirs genres et familles.

La surface des grains est tantôt lisse, tantôt couTerte de mammelons ou de pointes , tantôt rayée et sillonnée dltersement , ordinairement enduite d'une substance bmleuse. Lorsque le pollen est lisse^ les grains s'isolent facilement elle senties disperse comme une vraie poussière-, exemple : les pollens de pins, sapins, noisetiers,etc. La forme est globuleuse ^ ellipsoïde , prismatique , ou polyédrique.

Dent membranes composent chaque grâia : Fune extérieure qui offre les apparences que je viens de décrire; et Fautre intérieure, très-mince, transparente, susceptible de prendre de Textension par le -contact d*un liquide. En effet, lorsqu'un grain de pollen tombe sur le stigmate , qui est enduit d'une humeur visqueuse, ou qu'en le place sous le microscope dans un- liquide quelconque^ on voit la membrane interne sortir brusquement , sous forme de boyau , par uii ou plusieurs côtés de renvdoppc extérieure. Ces boyaux contiennent un liquide appelé ybw7/a, dans lequel nagent une iaênité de granules, qui ne se distinguent que sous un jirossissement de trois cents dî&niètres. '

La sortie brusque des boyaux est facilîtëe par là contraction que le fiquide fait subir à quelques points de la surface du grain de pollen , suivant sa forme , et tient probablement aussi à la faculté de la jnembrane interne de s'étendre , par l'effet phyiique du liquide. Sa sortie a lieu, soit par une rupture irrégulière de l'enveloppe , soit par une déhîscence régulière en certains points de la surface. Le crémier cas est celui de presque toutes les monocotylédones , tandis que les dicotylédones ont toujours des points destinés à la sortie des tubes

148 OEGAtfOGRAPHIE.

doBt nous parlons. Elle s'opère par les angles, quand les grains sont anguleux ; par les extrémités, lorsqu'ils sont ellipsoïdes^ enfin par plusieurs points de lasurrace,quand ils sont sphériqucs. Souvent les boyaux soulèvent en sor« tant des valves ou opercules^ qui paraissent être des parties où Fenveloppe extérieure «e trouve le plus faible. Quelquefois la sortie a lieu comme par des trous plus petits et dénués d'opercules.

De toutes les différences que je viens d'indiquer résulte un système de classification des grains de pollen, qui a été successivement perfectionné par les auteurs , et qui repose '^maintenant sur l'observation du pollen dans plusieurs centaines de genres. L'écrivain le plus récent, M. Fritzclie, distingue trente-quatre variétés de pollens, sans compter les masses poUiniques des orchidées et asclepiâdées-, voici, en ajoutant celte dernière classe , un exposé succinct de cette classification.

• I. Pollen composé de grains isolés.

A. Sans ouvertures préexistantes :

lû Enveloppe extérieure imifbrme. Cinq Variétés , luiTant qne U forme etl if régulière , ovale , triitngi^aire , arrondie i tnrface liase, ou arrondie à surface hérissée. •

a* Enveloppa extérieure divisée, en plusieurs partie^ par des raies ou des bandes incolores. Deux tariétés selon ces raies.

B. Avec des ouvertures préexistantes :

i" Une onverAirc. •

s* Des ouvertures nombreuses disposées en cercle. Vingt variétés , selon la forme des grains • la présence ou Tabsence et le nombre des sillons qui distinguent souvent ce gepre de pollen , et Fétat de la surface.

3« Des oaveriores nombreuses dispecsées uniformément. Trois

variéfes.

ÙÈGAM9 D£ LA RSPHODUCTION. 149

II. Pollen composé de grains agglomérés régulièrement en nombre définie

A. Quatre grains réunis ensemble.

1* SaD» ovrcrtiure préexistante.

3* Atcc des ouvertures.