CHAPITRE II
Le premier caractère qui doit frapper l'esprit de tout homme examinant avec attention les différents membres d'un végétal quelconque, c'est la constance avec laquelle certaines parties évitent la lumière, s'enfoncent dans le sol, y reviennent quand on les en tire, le recherchent quand on les en approche, tandis que d’autres se portent toujours vers la lumière, et meurent quand on les enfonce en totalité sous la terre. Aux premiers de ces membres on à donné le nom de racines, et l'on a désigné sous le nom de géotropisme posilif la tendance fatale qu'ils ont à se diriger vers le sol. Comme ce trait de leur caractère est le plus remarquable de tous ceux que nous aurons à tracer, on me pardonnera d'y insister quelque peu.
Quelle que soit la plante jeune que l’on observe, il est aisé de s'assurer qu'elle tend à prendre une position telle que son axe longitudinal soit perpendiculaire à la surface de la terre dans le lieu où elle se trouve. Faites germer une graine sur le sol, vous verrez sa racine s’enfoncer dans la terre tandis que sa tige s’élèvera dans l'air ; suspendez-la dans l'atmosphère pendant la germination, sa racine se dirigera vers le centre de la terre tandis que sa
tigelle prendra une direction exactement opposée. Les Algues jeunes et en voie de germination se comportent de la même facon. Placez, par exemple, dans un cristallisoir en verre de jeunes Vaucheria n'ayant encore que quelques lignes de longueur, vous ne tarderez pas à les voir abandonner la surface de l’eau où ils étaient aussitôt après leur naissance pour se porter contre les parois du vase; là ils se disposent de facon à ce que l’une de leurs extrémités regarde en haut, tandis que l’autre est tournée vers le bas. Or, les Vaucheria sont des plantes formées d'une seule cellule cylindrique (1).
Si maintenant vous observez les plantes adultes, depuis les herbes les plus modestes jusqu'aux arbres les plus élevés, vous constaterez que toutes ont une position verticale, que toutes sont disposées dans le prolongement d'un rayon terrestre, soit qu'elles croissent sur un terrain plat, soit qu'elles aient poussé sur la pente d'un talus, d'une colline ou d’une montagne. Dans les Vosges, où les flancs des montagnes sont très abruptes, on voit les Sapins former, avec la surface sur laquelle ils sont implantés, un angle supérieur tellement aigu, qu'on se demande comment ils peuvent tenir dans une semblable position.
La propriété que manifestent toutes les plantes de diriger leur axe longitudinal vers le centre de la terre a reçu, depuis longtemps, le nom de géotropisme. Mais l’on a distingué le géotropisme des parties qui, comme les racines, se dirigent vers le sol, de celui
(1) Il me paraît nécessaire, le mot « cellule » venant pour la première fois sous ma plume, de le définir, en attendant que j'aie à en parler plus longuement. On sait aujourd'hui que tous les animaux et tous les végétaux sont formés, dans leurs parties solides, de corpuscules microscopiques diversement figurés et agglomérés, jouissant de toutes les propriétés de la vie. On a donné à ces corpuscules le nom de cellules. Au début, les animaux et les végétaux, quelle que doive être plus tard leur taille, ne sont formés que par une seule cellule. Celle-ci, en se divisant et se multipliant, donne naissance aux
myriades de cellules qui forment le corps du végétal ou de l’animal adulte,
MORPHOLOGIE ET PHYSIOLOGIE DE LA RACINE 15 des parties qui s'élèvent dans l'atmosphère. On a donné au premier le nom de géotropisme positif, tandis qu'on a nommé le second géotropisme négatif. Appliquant ces termes à notre Sapin, nous dirons que ses racines sont douées de géotropisme positif, tandis que sa tige est douée de géotropisme négatif.
Quand la plante est formée par une seule cellule, comme les Vaucheria dont nous avons parlé plus haut, on est obligé d'attribuer à une de ses moitiés le géotropisme positif et à l'autre le géotropisme négatif. Si l'on généralise le fait, si l’on réfléchit que toute plante est formée de cellules, on admettra que dans le Sapin il existe : en premier lieu, des cellules positivement géotropiques, celles de la racine, et des cellules négativement géotropiques, celles de la tige; en second lieu, si l'on réfléchit qu'un grand nombre des cellules de la racine et de la tige sont plus allongées dans le sens du grand axe de ces organes que dans la direction opposée, on admettra que toutes, ou du moins la majeure partie des cellules du Sapin, ont une moitié positivement géotropique et une autre négativement géotropique. Chacune des cellules de notre Sapin, devient ainsi comparable à la cellule unique qui compose un Vaucheria. Peutêtre serait-ce le moment de dire que tout végétal, demême que tout animal, n'est, en réalité, qu'un agrégat de cellules, que toutes les propriétés du végétal ou de l'animal, envisagé dans son ensemble, ne sont que les manifestations tangibles, constatables, des propriétés des cellules qui les composent. Je ne puis en Ce moment que signaler en passant ce fait ; j'aurai mille occasions d'en reparler par la suite, mais il est bon que, dès le début, il soit indiqué, afin que le lecteur ne le perde jamais de vue.
A peine le phénomène du géotropisme fut-il constaté qu'on se préoccupa d'en chercher la cause et qu'on songea à le mettre sur le compte de la pesanteur. On coms
para donc une plante qui croit à la surface de la terre à une pierre qui, abandonnée dans l'air, tombe sur le sol suivant une ligne perpendiculaire à la surface de la terre. Comme on attribue à la pesanteur la direction suivie par la pierre, on mit aussi sur son compte la direction verticale que prennent toutes les plantes en voie de développement.
Des expériences, aujourd'hui classiques, montrèrent qu'en effet la pesanteur devait être considérée comme la cause du géotropisme. La plus célèbre est celle de Knight; elle date de 1806. Knight se proposait de soustraire les plantes en germination sur lesquelles il opérait à l'action de la pesanteur, en les soumettant à une autre force de mème nature, C'est-à-dire ne dépendant comme elle que de la masse du corps. Cette force est la force centrifuge. I montra que quand on fait germer des graines sur le pourtour d'une roue douée d'un mouvement suflisamment rapide, les racines se dirigent, non plus vers le centre de la terre, mais vers le centre de la roue, tandis que les jeunes tiges se portent dans la direction opposée ; le même phénomène se produit, que la roue soit placée horizontalement ou verticalement, par rapport au sol. Quand on cesse de la faire tourner, les racines se courbent vers le sol et les tiges vers le ciel, c'est-à-dire que la plante obéit à l'action toujours présente de la pesanteur. Sachs a réalisé le moyen de soustraire les plantes, à la fois, à l'action de la pesanteur et à celle de la force centrifuge, en les faisant développer sur une roue de petit diamètre, tournant avec une grande lenteur; dans ce cas, les jeunes plantes continuent à s’accroître dans la position où on les a placées. La rotation suffit pour les soustraire à l’action de la pesanteur, mais elle n'est pas assez rapide pour qu'elles obéissent à la force centrifuge.
Il est donc bien démontré que le géotropisme est dû à la pesanteur, mais la nature de la pesanteur elle-même
nous étant à peu près inconnue, nous ne faisons qu'un bien petit pas vers la solution définitive du problème en assignant la pesanteur pour cause au géotropisme. Dans tous les cas, nous ne répondons pas à ce qui est le fond même de la question, à savoir pourquoi, quand on fait germer une graine de Sapin dans une position quelconque, c'est toujours la racine et jamais la tige qui se dirige vers le sol, et pourquoi dans toutes les plantes il en est de même. Nous essaierons dans un autre chapitre de répondre à cette question.
Quoi qu'il en soit, le caractère le plus important de la racine est, précisément, la propriété qu’elle a de toujours se diriger vers le sol. Je dois aussitôt faire une remarque importante. Toutes les racines d’une plante ne jouissent pas au même degré de la propriété de se diriger vers le centre de la terre. La racine primitive, celle qui est formée par l'allongement direct de la radicule de l'embryon, est, de toutes les racines d’une plante, celle qui est douée au plus haut degré de géotropisme positif. Les branches auxquelles elle donne bientôt naissance ne possèdent cette propriété qu à un degré moindre, et plus la racine se ramifie, moins cette propriété est manifeste dans les rameaux qu'elle produit. Arrachez un jeune pied de Sapin et vous vous assurerez facilement que sa racine principale, celle qu'on nomme le pivot, s'enfonce perpendiculairement dans la terre, tandis que toutes les autres sont plus ou moins horizontales. Il est inutile de dire que nous ignorons, d'une facon absolue, la cause de ce phénomène ; nous devons nous borner à constater que la plante trouve dans le faible géotropisme de ses racines secondaires, tertiaires, etc., un avantage considérable, au double point de vue de sa fixation au sol et de son alimentation. L'épanouissement en tous sens de ses racines dans le sol lui donne une résistance considérable aux vents qui tendent à la renverser, en même temps qu'il lui permet de se mettre en rapport
avec les matières alimentaires disséminées dans toute l'étendue de terrain que les racines occupent.
Une deuxième remarque trouve ici sa place. Ce n'est pas la racine tout entière qui obéit à l'action de Ia pesanteur, mais seulement la partie qui est en voie d'accroissement ; or, cette partie est située à quelques millimètres au-dessus du sommet de la racine. Pour s'assurer de ce fait, il suffit de placer sur le sol, horizontalement, une jeune plante à racine suffisamment développée ; on voit cette dernière se courber, à une petite distance de son sommet de façon à diriger ce dernier vers le sol, tandis que toute la partie située au-dessus du point où se fait le coude reste horizontale. Mais ce n'est pas, comme on serait tenté de le croire, la portion de la racine qui se courbe qui est sensible, c'est l'extrémité même de la racine. Pour s’en assurer, il suffit de couper l'extrémité d’une racine qu'on place ensuite horizontalement ; il ne se produit pas de courbure. Cependant après trois ou quatre jours, lorsque l'extrémité s'est reformée, on voit la courbure vers le sol s'effectuer, à quelques millimètres au-dessus de l’extrémité. Dans cette expérience, il ne faut pas attendre, pour couper l'extrémité de la racine, que la plante soit disposée horizontalement depuis un peu de temps, car, dans ce cas, on voit la courbure se faire malgré la mutilation. Le géotropisme avait déjà eu le temps d'agir sur l'extrémité de la racine, l'excitation qu'il exerce sur cette extrémité avait été transmise au point d'élongation maximum et la mutilation n’est venue que trop tard:
De ces expériences on doit conclure : d'abord, qüe la pesanteur agit seulement sur les cellules en voie de multiplication, puisqu'en définitive c’est toujours dans les cellules qu'il faut chercher le siège de tous les phénomènes que les plantes offrent à notre observation; en second lieu, que l'excitation déterminée par la pesanteur sur les cellules
terminales de la racine est transmise aux cellules du point d'élongation maximum, lesquelles déterminent la courbure ; en troisième lieu, qu'une fois l'excitation produite, son effet se fait sentir alors même qu'on enlève la partie qui a subi l'excitation. Darwin compare ce dernier phénomène à celui qui se produirait chez un animal couché, si on lui coupait la tête après qu'il a conçu l'idée de se lever : « Pour établir, dit-il, une comparaison dans l'autre règne vivant, nous devrions supposer qu'un animal, étendu àterre, a conçu l'intention de se lever dans une direction particulière ; mais que, sa tête ayant été coupée à ce moment, l'impulsion donnée a continué à parcourir lentement les nerfs jusqu'aux muscles; de sorte que, après plusieurs heures, l'animal décapité s'est levé dans la direction déterminée (1). »
Ch. Darwin a signalé, dans ces derniers temps, un autre fait dont il est à propos de parler. Il a constaté que les extrémités de toutes Les racines décrivent dans le sol ou dans une atmosphère humide, où 1l est plus facile de les observer, un mouvement elliptique qui porte leur sommet, tour à tour, vers chacun des points de l'horizon. Il a donné à ce mouvement le nom de circummutation ; son siège est dans le point d’accroissement de la racine. Il est dû, sans aucun doute, à ce que les cellules de ce point ne s’accroissent pas toutes avec la même rapidité ; celles d’une face de la racine s'allongeant, à un moment donné, plus que celles de toutes les autres faces, le sommet de la racine est poussé dans le sens opposé à celui où se fait l'allongement; puis l'allongement devenantplus fort sur la face voisine, le sommet prend une direction nouvelle, et ainsi de suite jusqu'à ce qu'il ait exécuté le tour complet de l'horizon. Quelle est la cause de cette mégalité d'accroissement ? Nous l’ignorons d’une façon absolue.
(1) Darwin, La faculté motrice des plantes, p. 549.
Quoi qu'il en soit, le mouvement de circummutation qu'elle détermine est d'une très grande utilité pour la plante, car il permet à la racine de trouver les points du sol les plus perméables, ceux dans lesquels elle pourra pénétrer le plus aisément. Son utilité est augmentée par la sensibilité très grande de l'extrémité des racines. Quand on touche l'extrémité d'une racine, on la voit bientôt se courber au niveau du point d'accroissement. Grâce à cette sénsibilité, la racine évite les corps durs avec lesquels elle se trouve en contact. Maisles racines ne sont pas seulement sensibles aux chocs, elles le sont encore aux agents naturels, tels que l'humidité et la lumière. Quand une jeune plante est placée de telle sorte que l’une des faces de la radicule soit davantage exposée à l'humidité que les autres, on voit la radicule se courber au niveau du point d'élongation maximum et diriger son extrémité vers l'humidité. C'est grâce à cette propriété que les racines trouvent dans le sol les points les plus riches en eau, c'est-à-dire ceux où elles pourront le plus aisément puiser la nourriture nécessaire à la plante.
Les racines sont également sensibles à la lumière ; quelques-unes la fuient; d'autres, au contraire, ‘paraissent la rechercher ; mais cette propriété est combattue par le géotropisme qui détermine les racines à s'enfoncer dans le sol et les met à l’abri de l’action des rayons lumineux. Il importerait du reste de déterminer si les racines qui recherchent la lumière ne vont pas plutôt au-devant des rayons caloriques mélangés aux rayons lumineux de la lumière solaire. C’est un sujet qui n’a pas encore été étudié et qui ne manque pas d'intérêt.
Grâce, d’une part, aux mouvements de ciréummutation, et, d'autre part, à la faculté qu'ont les racines de réagir contre les excitations qu’elles reçoivent des corps durs, de l'humidité, de la lumière, de la pesanteur, etc., les racines cheminent dans le sol en évitant les obstacles et en se
MORPHOLOGIE ET PHYSIOLOGIE DE LA RACINE 21 dirigeant toujours vers les points les plus favorables à l'alimentation de la plante dont elles sont les pourvoyeuses. Darwin compare pittoresquement la radicule qui chemine dans le sol à un animal fouisseur tel « qu'une taupe qui s'efforce de pénétrer perpendiculairement dans la terre. En faisant continuellement mouvoir sa tête dans tous les sens, Cet animal reconnaîtra une pierre ou tout autre obstacle ; 1l percevra les différences dans la dureté du sol et se tournera vers le côté convenable. Si la terre est plus humide d'un côté que de l’autre, il se dirigera vers la partie la moins sèche, qui sera évidemment plus facile à remuer. Toutefois, après chaque interruption, guidée par la pesanteur, la taupe pourra reprendre sa marche vers le bas et fouir à une profondeur plus grande (1). »
Les graines d'une plante parasite de l'Inde, le Loranthus globosus, possèdent une singulière propriété, signalée récemment par Brown et qui montre jusqu'où est poussée la sensibilité de certaines racines et le rôle que joue cette propriété dans l'existence des végétaux. Le fruit de ce Loranthus est formé, comme celui de notre Gui, d'une graine enveloppée d'une pulpe visqueuse à l’aide de laquelle la graiue se fixe sur les arbres où elle tombe. Dès que la radicule est sortie de ses enveloppes, il se produit, au voisinage de son extrémité, une sorte de petit disque qui s'applique contre la surface de l'arbre ; mais bientôt, sous l'influence de l’élongation qui se fait en arrière de lui, le disque se détache du point auquel il adhérait, il est poussé en avant par l’élongation et va se fixer un peu plus loin, entraînant après lui toute la masse du fruit. Les mêmes déplacements s'effectuent un nombre souvent considérable de fois, et le fruit chemine ainsi, entrainé par sa radicule, jusqu’à ce que cette dernière ait rencontré un lieu favorable au développement de la plante ; elle s'enfonce alors
(1) Darwin, La faculté motrice des plantes, p. 203.
dans l'écorce de l'arbre et pénètre dans les tissus où elle doit puiser sa nourriture.
Il me paraît inutile d'insister sur les réflexions que ce fait est de nature à provoquer. Cette radicule qui chemine en entraînant la jeune plante tout entière, et dont la marche est guidée, d'après ce que nous avons dit plus haut, par l'humidité qui doit lui être utile, par les excitations diverses qui lui viennent des objets situés sur sa route ou du but qu’elle poursuit, cette radicule n'est-elle pas comparable à la tête de l’escargot entrainant tout le reste du corps vers le point où se trouve la feuille verte à ronger, ou lé trou capable de servir d’abri contre les rayons du soleil? N’y-a-t-il pas, en apparence au moins, autant de volonté dans l'acte de la radicule que dans celui de l'escargot ? On peut appliquer à cette radicule ce que Claude Bernard a écrit àpropos des cellules mâles d'un Champignon, le Menoblepharis, qui vont à la rencontre des cellules femelles en glissant contre les parois de la cellule qui les contient et en pénétrant dans cette dernière par un orifice dont sa membrane est creusée : ces organes présentent «non seulement la faculté de mouvement, mais le mouvement approprié à un but déterminé, les apparences, en un mot du mouvement volontaire ».
Tenons-nous au mot « apparence » afin de ne blesser aucune susceptibilité. Nous constatons, cependant, entre cette apparence et la réalité une analogie telle, qu'un ignorant, voyant cheminer la graine du Loranthus à côté d’un escargot, les voyant s'arrêter l’un et l’autre dans le point le plus favorable à leur alimentation, et ne sachant ni quelle est l'organisation de ces deux êtres, ni dans quels groupes les naturalistes les classent, les considérerait, sans aucun doute, comme doués, au même titre, de la faculté d'effectuer des mouvements «appropriés àun but déterminé », c'est-à-dire des mouvements volontaires. Mais si cet ignorant était, en même temps, un penseur,
l'un n'excluant pas l'autre, s'il observait attentivement la direction de la marche de la radicule et de l’escargot, s’il reconnaissait que chez les deux êtres elle est guidée par des excitations venues du dehors, qu'eile est déterminée fatalement par les impressions reçues, il serait peut-être amené à considérer les « mouvements appropriés à un but déterminé » comme la conséquence fatale des excitations venues du but, et il mettrait en doute la volonté, c'est-à-dire la spontanéité, le mouvement non provoqué, aussi bien chez l'escargot que chez la plante; généralisant ensuite ses réflexions, il ne verrait chez tous les êtres vivants que des mouvements provoqués « déterminés » etil aurait, sije ne me trompe, résolu, dans son ignorance, le plus grand des problèmes qui ait jamais été agité par les philosophes et les savants.
Le rôle le plus important des racines consiste à puiser dans le sol l'eau tenant en dissolution les substances organiques ou Inorganiques nécessaires à l'alimentation de laplante.Cette absorption est un phénomène purement physique et chimique, s’effectuant dans les mêmes conditions que tout autre phénomène de diffusion, et ne dépendant par suite que de la composition et de l'état physique des subtances avec lesquelles la racine est en contact et de celles qui sont contenues dans les cellules de la racine elle-même.
Il importe d'abord de faire remarquer que les racines ne jouissent par sur toute leur longueur de la propriété d'absorption. C'est seulement par leurs extrémités qu'elles exercent cette fonction, non point exactement par leur sommet, mais par la partie située au-dessus de ce dernier. Nous verrons, en effet, plus tard, que le sommet de Ia racine est recouvert d'une sorte de coiffe qui rend l'absorption difficile, sinon impossible ; mais à une petite distance, ordinairement à quelques millimètres au-dessus de son sommet, la racine est couverte de poils nombreux, relati-
vement très longs, par lesquels se fait l'absorption. Ces poils adhèrent puissamment aux particules de terre humide avec lesquelles la racine se trouve en rapport ; ils absorbent avidement le peu d'eau qu’elles contiennent, ainsi que les substances tenues en dissolution dans cette eau. L'absorption par les extrémités radiculaires cesserait bien vite si l’eau absorbée séjournait dans les racines ; mais il n’en est pas ainsi ; grâce à une ascension très rapide de cette eau dans la tige, sous des influences que nous étudierons plus tard, les cellules de la racine se trouvent presque constamment moins riches en eau que le sol dans lequel elles rampent, de sorte que l'absorption est à peu près continue.
Les racines absorbent non seulement les substances tenues en dissolution dans l'eau, mais encore des matières qui existent dans le sol à l’état solide. Quand on fait germer des graines dans un vase dont le fond est tapissé d'une plaque de marbre, c'est-à-dire de carbonate de chaux très dur et imsoluble dans l’eau, on ne tarde pas à voir les racines parvenues au contact du marbre, le ronger et y creuser des sillons dans lesquels elles se logent. Il n'y a pas un des lecteurs de ce livre qui n’ait vu des statues de marbre rongées par des Lichens ou des Algues. Les racines, les Lichens, les Algues, exercent cette action en exhalant de l'acide carbonique gazeux, qui se dissout dans l’eau et qui transforme le carbonate de chaux insoluble en bicarbonate soluble; ce dernier est ensuite absorbé par les racines. Les matières minérales ne sont pas les seules substances insolubles que les racines soient capables d’absorber après les avoir rendues solubles en les transformant. Un grand nombre de matières organiques insolubles sont modifiées par elles d’une façon analogue. Qui ne sait que l’amidon est un corps insoluble dans l'eau? Cependant les radicules de toutes les graines pourvues d’un albumen riche en
amidon absorbent cet amidon et s'en nourrissent. Faites germer un grain de blé sur un sol humide, ou, si vous le préférez, sur une lame de verre, sous une cloche dans laquelle est un vase rempli d’eau entretenant l'air de la cloche dans un état permanent de saturation par la vapeur d’eau, et vous verrez le germe se développer, tandis que le grain de blé, jadis gorgé d'amidon, se vide peu à peu. Tant qu'il y a de l’amidon dans la graine, le germe continue à croître ; il s'arrête dans son développement lorsqu'il a consommé toute sa provision alimentaire. Pour que l’'amidon ait pu être absorbé par la radicule du blé, il a fallu que d'insoluble qu'il est naturellement il soit devenu soluble. C’est en effet ce qui s’est produit, et c'est la radicule qui a opéré cette transformation. Elle a excrété un ferment tout à fait semblable à celui qui existe dans la salive de l'homme et jouissant de la même propriété, c'està-dire capable de transformer l’amidon insoluble en dextrine qui est soluble, puis en glucose. C'est une véritable digestion de l’amidon qui estopérée par la racine, et opérée de la même facon que par la salive de l’homme. Un grand nombre d'autres substances insolubles sont transformées et rendues solubles par les racines : la radicule du Ricin émulsionne les corps gras contenus dans l’albumen au milieu duquel elle est logée, par des procédés semblables à ceux mis en usage dans notre tube digestif; les radicules de toutes les plantes transforment et rendent soluble la cellulose qui forme les membranes des cellules végétales; elles agissent encore à la façon du suc gastrique sur les matières albuminoïdes, elles les transforment en peptones solubles qu'elles absorbent ensuite comme le font les parois de notre intestin grêle et elles opèrent cette action digestive à l'aide d’un ferment analogue, sinon identique, à celui qui est secrété par les glandes de notre estomac et de notre tube intestinal. C’est par des procédés de cet ordre que les racines des plantes parasites, de la Cuscute, du Gui, etc.,
vivent aux dépens des hôtes dans les tissus desquels elles s’enfoncent. Elles digèrent lentement les tissus, puis absorbent les produits de cette digestion que la circulation entraine dans toutes les parties de leur corps.
Les fonctions de la racine sont, sans nul doute, la partie de leur histoire qui offre le plus d'intérêt, et, si les limites de cet ouvrage n'y mettaient obstacle, je verrais autant d'utilité que d'agrément à en parler avec plus de détails ; mais le rôle physiologique de ces organes ne doit pas nous faire oublier leur morphologie dont nous n'avons encore presque rien dit.
J'ai beaucoup insisté plus haut sur la différence qui existe entre les termes « membre » et « organe » et sur les transformations qu'un même membre est susceptible de subir, tant au point de vue des formes qu’au point de vue des fonctions. Nous allons trouver dans les racines une première série d'exemples de ces transformations produites sous l'influence des conditions extérieures.
Nous avons dit que dans le Sapin comme dans le plus grand nombre des plantes les racines se composent d'une racine principale qui continue la tige inférieurement et de laquelle partent des branches elles-mêmesramifiées un grand nombre de fois. C'est ce que les botanistes nomment une racine pivotante. Dans un grand nombrede plantes, la racine principalese détruitde très bonne heure après avoir produit un certainnombre de brancheset les racines forment par leur ensemble une sorte de pinceau ou de faisceau dont toutes les branches principales ont à peu près la même valeur. C’est ce que l'on nomme des racines fasciculées; le Blé, le Maïs, l'Asperge, etc., offrent d’excellents exemples de ces sortes de racines. Ce n’est là d'ailleurs qu'une transformation de peu d'importance et à laquelle il est inutile de nous arrêter.
Il est néanmoins important de noter que cette modification des racines, normale dans un grand nombre
de plantes, se présente souvent accidentellement. Que la racine principale d'un Sapin vienne à rencontrer un lit de terre glaise, elle cesse de s’enfoncer perpendiculairement dans le sol, comme elle l'avait fait jusque-là, elle ne tarde même pas à se détruire, après avoir produit un grand nombre de branches grêles et très souples quis’allongent à la surface du banc de glaise, et le sillonnent en tous sens jusqu'à ce qu'elles aient trouvé le sable qui leur convient. Il a suffi, on le voit, d'un simple changement de milieu pour modifier du tout au tout l’organisation, la forme, le développement des racines de notre Sapin, pour faire disparaitre dans une partie des membres de cette plante des caractères fixés par l'hérédité d'une série mnombrable de générations. La transformation qui s’est produite au contact de la terre glaise s'effectue plus rapidement encore, si la racine de notre Sapin se trouve mise à nu par un courant d'eau. Elle se ramifie alors en une quantité considérable de radicules minces comme des fils qui flottent dans le courant. Les plantes qui aiment à croitre sur le bord des ruisseaux, comme les saules et les peupliers, présentent sans cesse cette transformation due à l'influence du milieu. Il faut qu'en même temps la manière de vivre de ces racines se transforme ; car, destinées par l'hérédité à croître et àfonctionner dans la terre, elles continuent cependant à vivre, à grandir, à se ramifier et à rendre des services à la plante, quoique placées dans un milieu tout à fait différent de leur milieu héréditaire.
Les racines de quelques plantes présentent une modification de leur manière d’être et de vivre plus singulière encore; elles cessent de jouer un rôle dans l'alimentation de la plante et ne servent qu'à la fixer au sol. De ce double rôle qui appartient à toute racine, fixer le végétal au sol et puiser dans la terre les aliments nécessaires à l'entretien de la vie, elles ne conservent que le premier. Certains Cactus des pays chauds vivent sur des rochérs
sans cesse chauffés par le soleil, fixés à l’aide de quelques racines enfoncées dans un humus desséché où elles ne peuvent puiser la moindre goutte d'eau et où elles ne font que prendre un point d'appui. Des Cierges énormes végètent dans des caisses ne contenant qu'une poignée de terre qu'on n’arrose jamais. Nous verrons plus bas que les tiges de certaines plantes produisent des racines destinées uniquement à fixer les plantes contre des corps étrangers , dans lesquels elles ne peuvent puiser ni la plus petite goutte d’eau, ni le moindre aliment.
Normalement, les racines ne portent jamais de feuilles et leurs cellules ne contiennent pas cette matière verte spéciale, à laquelle on a donné le nom de chlorophylle, qui fait la beauté des feuilles et qui joue un rôle considérable dans la vie du végétal. Cependant, certaines racines, mises accidentellement au contact de l'air, deviennent vertes et ne tardent pas à produire des bourgeons qui, souvent, prennent un développement égal à celui de la tige normale. Les racines des Ormes, des Frênes, etc., présentent souvent des formations de cet ordre. Ici encore c'est le milieu qui détermine la transformation. Mise accidentellement au contact de l'atmosphère, la racine acquiert les caractères des portions du végétal qui ont l'habitude de vivre dans l'atmosphère. Une expérience d'un botaniste du siècle dernier, du Hamel, est restée célèbre comme démonstration de la facilité avec laquelle les racines peuvent acquérir les propriétés des rameaux. Il arrachait un jeune arbre, et le retournait, enfonçant ses branches dans le sol tandis que les racines étaient exposées à l'air. Les branches poussaient des racines et les racines poussaient des branches, et le végétal continuait à vivre la tête en bas, placé dans une situation inverse de celle que, héréditairement, il était destiné à garder.
Faut-il conclure de ces derniers faits qu'il n'y à pas de
différence entre la racine et la tige; que ces deux membres, susceptibles de devenir des organes semblables au point de vue physiologique, ne forment, en réalité, qu'un seul et même membre? Pas le moins du monde. Un certain nombre de caractères, même extérieurs, permettent de distinguer, dans les conditions ordinaires, et chez des végétaux aussi élevés que le Sapin, la racine de la tige. Normalement, je l'ai déjà dit, la racine ne porte pas de feuilles, tandis qu'il est dans la nature même de la tige de produire ces organes. Normalement, la racine vit dans le sol, tandis que la tige vit dans l'air. Normalement, le double rôle de la racine est de fixer la plante au sol et de puiser dans la terre l’eau et les aliments solubles indispensables à l'alimentation du végétal, tandis que la tige ne joue que le rôle de conducteur des matériaux puisés dans le sol par les racines et des aliments qui sont fabriqués dans les feuilles sous l'influence de la lumière. Ces seuls caractères extérieurs permettent de distinguer la racine de la tige et de ses ramifications. Nous verrons que certains traits d'organisation intérieure rendent la distinction encore plus facile ; mais nous ne perdrons pas de vue que sous l'influence d'un changement de milieu, qu'en sortant de son milieu normal pour tomber dans un autre, la racine est susceptible de subir des modifications assez considérables pour qu'elle perde son rôle propre et joue le rôle physiologique normalement assigné à la tige.
Je ne parle pas ici des caractères morphologiques qui distinguent les racines des feuilles. Ce sujet sera traité avec beaucoup plus d'à-propos quand nous nous occuperons des feuilles.
Je ne veux ajouter qu'un mot relativement à la façon dont les racines se ramifient. C’est par là que je terminerai leur histoire morphologique.
L'examen, même superficiel, des racines d’un jeune Sapin soigneusement arraché, de façon à ne pas l'endommager,
suffit pour mettre en évidence ce fait important qu'il n’y a pas deux racines ayant exactement le même âge. Chacune est plus jeune que celle qui la porte. D'un autre côté, on s’assurera aisément qu'aucun sommet de racine n'est bifurqué, mais qu'au contraire tous sont absolument entiers. Si l'on a la bonne fortune de rencontrer des racines naissantes, on peut constater qu’elles se développent toujours à une certaine distance en arrière de l'extrémité de celles qui les produisent. En un mot, on s'assure ainsi que la ramification n’est jamais terminale, qu'elle ne se fait pas par bifurcation, mais qu'elle est latérale. Les botanistes ont imaginé des mots pour traduire ce fait. Ils disent que la ramification est une monopodie ; la monopodie ayant pour caractère que la ramification n’est jamais terminale, mais toujours latérale. On ajoute que la monopodie est grappique quand elle offre le caractère signalé plus haut, que le sommet de chaque rameau continue à s'allonger au-dessus du point où il a produit un autre rameau, pour en donner ultérieurement un nombre indéfini d'autres de plus en plus jeunes.
Les caractères de ramification que nous venons d’indiquer ne se trouvent jamais tous réunis dans les tiges. Celles-ci se ramifient ordinairement plus ou moins, mais les rameaux y naissent toujours dans l’aisselle d'une feuille, du moins normalement, et il arrive fréquemment, ou bien que chaque rameau en produise deux, trois ou un plus grand nombre à la même hauteur, ou bien que chaque rameau cesse de s’accroitre après en avoir produit un autre. Nous reviendrons plus bas sur ces faits en parlant de la tige.