CHAPITRE III

Parmi les caractères les plus remarquables de la racine du Sapin, nous avons signalé plus haut la propriété qu’elle possède de se diriger vers le centre de la terre, propriété à laquelle on à donné le nom de géotropisme primitif. Nous avons indiqué, en même temps, la différence qui existe, à ce point de vue, entre la racine et la tige, celleci se dirigeant, au contraire, vers un point de l’espace céleste ; mais 1l importe de remarquer que la direction suivie est toujours une ligne perpendiculaire à la surface de la terre, d'où le nom de géotropisme négatif donné à la propriété des tiges. Parmi les arbres de nos forêts, le Sapin est un de ceux qui manifestent cette propriété au plus haut degré. C’est à elle qu’il doit la rectitude à la fois si remarquable et si utile de son tronc. Mais le Sapin nous offre, en même temps, un bon exemple d’un autre fait indiqué plus haut, à savoir que la pesanteur agit moins puissamment sur les branches de la racine ou de la tige que sur la racine principale et la tige principale elles-mêmes. Tandis que la tige du Sapin s'élève perpendiculairement à la surface de la terre en suivant une ligne habituellement tout à fait droite, ses branches sont les

unes horizontales, les autres même inclinées vers le sol; les plus élevées seules, c’est-à-dire les plus jeunes, sont plus ou moins redressées ; mais à mesure qu'elles vieillissent, elles deviennent horizontales, puis s'infléchissent vers le sol. Dans un Sapin, ne portant encore qu'une vingtaine de verticilles de branches, que j'ai sous les yeux au moment où j'écris cette page, toutes les branches sont dressées, mais elles le sont déjà fort inégalement. Celles de la base ne sont que peu élevées au-dessus de l'horizon, tandis que celles du sommet, qui datent de deux ou trois ans, forment avec lui un angle très prononcé. Celles de la dernière année, encore très courtes, sont presque appliquées contre la tige dont la rectitude est parfaite.

Il faut peut-être attribuer au géotropisme, c'est-à-dire à l’action de la pesanteur, le fait remarquable que, dans le Sapin, les grosses branches ne portent ordinairement de rameaux que sur leurs faces latérales, la face supérieure et la face inférieure en étant presque toujours dépourvues. Cela s'expliquerait si la tige et les branches du Sapin ne produisaient de feuilles que sur leurs faces latérales, Car, ainsi que nous l'avons dit déjà, les rameaux ne naissent que dans l'aisselle des feuilles ; mais il n'en est pas ainsi. Les feuilles du Sapin sont insérées sur un grand nombre de spirales qui font tout le tour de la tige et des rameaux et ces derniers en portent sur toutes leurs faces. Il est même aisé de constater, par l'examen des sommets des rameaux, qu'il naît plus souvent des bourgeons auxiliaires sur leurs faces supérieure et inférieure que sur leurs faces latérales ; or, sur la tige, les bourgeons se développent de façon à ce que celle-ci porte des branches indifféremment sur toutes ses faces, tandis que les branches ne portent de rameaux de second ordre et ceux-ci de rameaux de troisième ordre que presque exclusivement sur leurs faces latérales. Faut-il penser que la pesanteur met obstacle au développement des

bourgeons qui se forment sur les faces supérieure et inférieure ou bien qu'elle change leur direction? Je serais très disposé à le croire, ne voyant pas d'autre cause à laquelle on puisse attribuer ce curieux phénomène.

La pesanteur est, du reste, loin d'agir de la même facon sur la tige et les branches des diverses plantes. Chez quelques-unes, comme le Peuplier d'Italie, toutes les branches, à quelque ordre qu'elles appartiennent, sont presque également douées de géotropisme négatif; toutes se dressent presque perpendiculairement, en s'appliquant les unes contre les autres, de façon à donner à cet arbre la forme pyramidale si élégante qui le fait rechercher pour l’ornementation des parcs et des routes.

A côté des plantes qui, comme le Peuplier d'Italie, offrent un géotropisme négatif si prononcé, non seulement dans leur tige principale, mais encore dans toutes leurs branches, il en est d'autres dont la tige principale est douée d’un géotropisme positif tout aussi prononcé que celui des racines les plus géotropiques. Je citerai, parmi elles, la Tulipe sauvage. On sait que la tige principale de cette plante a la forme d'un plateau très court, couvert d'écailles, et qu'elle constitue ce que les botanistes appellent une bulbe ; mais ce que le lecteur sait probablement moins, c'est la façon dont cette bulbe se comporte dans le sol. Chaque année son sommet s’allonge en une tige nue qui sort de la terre et se termine par une fleur ; cette tige est donc négativement géotropique. Mais, en même temps, la bulbe donne naissance à un autre rameau qui s'enfonce dans le sol plus profondément encore que la bulbe d’où il est né, puis se renfle en bulbe qui l'année suivante se comportera comme la première. Il y a donc ici, dans un même rameau, alternance du géotropisme positif et du géotropisme négatif. Un grand nombre d’autres tiges se montrent ou positivement géotropiques ou indifférentes à la pesanteur. Il me suffit de citer

toutes celles dont les tiges principales rampent dans la terre et ont reçu le nom de rhizomes. Parmi ces plantes, il en est un certain nombre dont la tige principale se montre positivement géotropique ou indifférente pendant toute la durée de son existence, tandis que les branches qu'elle porte sont les unes semblables à elle et rampent également dans le sol; les autres, négativement géotropiques, sortent du sol et se développent dans une direction perpendiculaire à la surface de la terre et par suite à la tige qui leur a donné naissance. Dans d’autres plantes rhizomateuses, au contraire, chaque rameau est d’abord indifférent ou positivement géotropique, puis il se montre doué de géotropisme négatif, sort du sol et s'élève dans l'atmosphère. Je citerai, comme étant dans ce cas, une plante très abondante dans nos bois, le Sceau de Salomon. Parmi les arbres, il en existe un grand nombre dont les branches principales se montrent indifférentes à la pesanteur, tandis que les rameaux de second et de troisième ordre sont négativement géotropiques. Il me parait inutile d’insister sur ces faits. Je ne veux en tirer qu'une seule déduction, c'est que, malgré les variations que nous offrent les plantes au point de vue de la façon dont leurs tiges et leurs rameaux subissent l’action de la pesanteur, 1l y a toujours un moment où celle-ci se fait sentir de façon à imprimer à la tige ou à quelques-uns de ses rameaux une direction perpendiculairement opposée au centre de la terre, tandis qu'au contraire elle porte les racines à se diriger vers le centre de notre globe.

Les tiges se distinguent encore généralement des racines en ce qu'elles recherchent la lumière, vont en quelque sorte au-devant d'elle, sont, suivant l'expression des botanistes, positivement héliotropiques, tandis que la plupart des racines fuient la lumière et sont négativement héliotropiques. Ces propriétés contraires contribuent,

avec le géotropisme, à pousser les racines dans le sol et les tiges vers l'atmosphère. Mais, de même que certaines racines paraissent rechercher la lumière, il est des tiges qui la fuient d'une manière manifeste, du moins lorsqu'elle est suffisamment intense, et quelques autres qui s’y montrent tout à fait indifférentes. La tige de la Cuscute se trouve dans ce dernier cas. Quelles que soient les conditions dans lesquelles on la place, elle ne montre jamais aucune tendance à se porter vers la lumière. D'autres, comme la tige des Prêles, se montrent insensibles à la lumière tant qu'elles sont en plein jour ; mais si on les place dans une demi-obscurité, et qu'on les éclaire d'un seul côté, elles s’inclinent vers ce point. La plupart des tiges s’inclinent vers une lumière faible et fuient une lumière trop intense.

La sensibilité de la plupart des tiges à la lumière est extrèmement délicate. J'en puis citer un exemple emprunté à une expérience qui se fait en ce moment sous mes yeux. La pièce dans laquelle je travaille se trouve éclairée par une seule fenêtre au sud; la cheminée est située sur la face ouest de la pièce à deux mètres seulement de la fenêtre ; sur chacune des extrémités de la cheminée, se trouve un vase contenant quelques pieds de Marguerite sauvage {Bellis perennis) qu'on y a mis il y a une quinzaine de jours. L'un des vases se trouve donc à deux mètres de la fenêtre, tandis que l’autre en est à trois mètres. Toutes les tiges des deux pieds de Marguerite sont fortement inclinées vers la lumière et toutes se sont démesurément allongées depuis qu'on les a placées en cet endroit ; mais celles du pied qui est le plus éloigné de la fenêtre sont plus longues de cinq centimètres que celles de l’autre pied. Or, je le répète, il y a moins d'un mètre de distance entre les deux pieds; il faut donc supposer que le pied le plus éloigné est sensible à une différence d'intensité de lumière qui doit cependant être très minime

et que n'indiqueraient probablement pas nos mstruments les mieux perfectionnés.

Comme les racines, les tiges sont très sensibles à l'humidité; mais, tandis que les racines placées dans un milieu où elles reçoivent plus d'humidité par une de leur face que par les autres, se courbent de façon à diriger leurs extrémités vers le point d'où vient l'humidité, les tiges se comportent tout différemment : elles se courbent en sens contraire, par suite de l'accroissement plus rapide de celle de leurs faces qui reçoit l'humidité. Cette face devient convexe et par suite repousse l'extrémité de la tige dans une direction opposée à celle de la source d'humidité. Les tiges sont donc négativement hydrotropiques, tandis que les racines sont positivement hydrotropiques.

J'ai à peine besoin d'ajouter, pour terminer ces considérations, que dans les tiges, comme dans les racines, les seuls points qui se montrent sensibles, soit à la pesanteur, soit à la lumière ou à l'humidité, sont ceux où se produit le maximum de croissance et d'élongation ; mais, dans les racines, ce point est toujours situé très près de l'extrémité,etilest unique pourchaquebranche radiculaire; dans la tige, au contraire, il existe habituellement plusieurs points, sinon de croissance, du moins d'élongation. Tout entre-nœud, c'est-à-dire toute portion de tige ou de rameau situé entre deux points d'insertion de feuilles, est un point d'élongation et quelquefois de croissance Jusqu'à ce qu'il ait atteint sa taille définitive, c'est-à-dire parfois assez longtemps pour qu'un assez grand nombre d'entre-nœuds puissent se former au-dessus, par croissance du sommet de la tige ou du rameau. L'étude de l’action des divers agents dont nous avons parlé plus haut demande donc, quand elle porte sur la tige, des précautions plus grandes que quand c'est la racine qui est la matière des expériences.

Nous avons vu plus haut que, normalement, les racines sont toujours dépourvues de cette matière verte à

laquelle les botanistes ont donné le nom de chlorophylle et dont l'importance dans la vie des plantes est capitale. La tige, au contraire, possède presque toujours de la chlorophylle dans les cellules de sa surface pendant son jeune âge; mais, habituellement, elle perd ses cellules vertes avec l’âge, et n'en forme pas de nouvelles. Il en résulte que toutes les tiges des graines en voie de germination» que toutes celles des plantes annuelles et que tous les rameaux jeunes des arbres sont verts, tandis que les grosses branches et les troncs des arbres ne possèdent pas de chlorophylle. Cette différence est, comme nous le verrons, très importante au point de vue des fonctions physiologiques de la tige et des rameaux.

Les tiges et les rameaux offrent, comme les racines et comme, du reste, tous les organes des végétaux, des mouvements de circummutation manifestes, mais dont l'étendue varie avec les plantes. Le sommet de la tige ou du rameau en voie de croissance se porte successivement vers chacun des points del'horizon, en décrivant une spirale àtours elliptiques.Cemouvementrésulte, sans aucun doute, de ce que l'accroissement ne se fait pas avec la même intensité sur tout le pourtour de la tige, mais qu'il est successivement plus fort sur les divers points de ce pourtour, de sorte que le sommet de l'organe étant toujours déjeté du côté opposé à celui où l'accroissement est le plus fort, il l'est tour à tour vers tous les points de l'horizon. Dans la plupart des plantes, il n'est pas permis de déterminer à quoi sert le mouvement de circummutation des tiges. Peut-être même n'est-il d'aucun usage et ne se présentet-il dans ces organes que par suite d’une transmission héréditaire indifférente à la plante, comme cela existe beaucoup plus que certains naturalistes et philosophes ne paraissent le croire. Dans les plantes volubiles et dans les organes produits par transformation des rameaux, comme certaines vrilles, qui s’enroulent autour des corps, le

mouvement de circummutation favorise, sans aucun : doute, l'enroulement, en amenant le sommet de la plante au contact du corps qui doit lui servir de support. Les tiges souterraines et les tiges qui rampent à la surface du sol tirent de ces mêmes mouvements un avantage semblable à celui qu’en retirent les racines ; il met leur sommet en contact avec les corps durs qu'il doit éviter ou avec les portions du sol plus faciles à pénétrer; il facilite ainsi la marche de la tige et de ses branches à travers les innombrables obstacles qu'elles rencontrent.

Comme il est permis de supposer que les plantes à tiges rampantes ont précédé sur notre globe celles dont la tige s'élève droite et raide dans l'atmosphère, on peut admettre, avec quelques probabilités de ne pas se tromper, que les plantes à tige dressée ont hérité leurs mouvements de circummutation des plantes à tige souterraine ou rampante ; or, dans celles-ci, la tige se rattachant par des transitions insensibles à la racine, on est en droit de supposer que les mouvements de circummutation des racines et des tiges ont d'abord eu pour siège des plantes dans lesquelles il n'existait pas de différenciation sensible entre la racine et la tige, plantes dont il existe encore, sur la terre, de nombreux représentants.

La tige etle rameau se présentent, dans les diverses plantes, avec des formes plus variées encore que celles des racines et avec des fonctions plus diverses, s’il est possible. C'est surtout à eux que peuvent être appliquées les considérations générales émises plus haut relativement aux transformations qu'un même ordre de membres peuvent subir pour produire des organes différents.

Dans le Sapin, la tige est droite, cylindro-conique, beaucoup plus épaisse à la base qu'au sommet. Les rameaux ont la même forme; chacun se montre beaucoup plus épais au niveau du point par lequel il se rattache au rameau qui le porte, qu'à son extrémité. Tous aussi sont à

peu près cylindriques. Les rameaux jeunes sont rendus verts par lachlorophylle contenue dans leurs couches périphériques, les rameaux plus âgés sont brunâtres et couverts d’une écorce rugueuse, crevassée, ayant l'aspect et la consistance d’un liège formé de minces feuillets superposés. Tronc et rameaux sont rigides, et formés au centre d’un bois assez dur auquel ils doivent la rectitude de leur port.

Avec ces caractères, la tige et les grosses branches du Sapin, semblables en cela à celles de tous nos arbres et arbrisseaux, ne peuvent servir qu'à porter les feuilles et les organes reproducteurs, à conduire vers les feuilles les liquides nutritifs puisés dans le sol par les racines et à distribuer dans toutes les parties du végétal les aliments préparés dans les feuilles. Nous verrons que, dans le Sapin et dans un grand nombre d'autres plantes, la tige et les rameaux servent encore à préparer des liquides spéciaux ; mais les feuilles et les racines jouissent toujours, dans ce cas, du même rôle ; cette fonction ne peut donc pas être considérée comme propre à la tige.

Nous venons de dire que dans le Sapin, j'ajoute, comme dans tous les végétaux supérieurs, le premier rôle de la tige est de servir de support aux feuilles et aux organes reproducteurs. L'exercice de cette fonction est beaucoup favorisé par la façon dont les branches sont disposées sur la tige, et les rameaux de divers ordres les uns sur les autres. Dans toutes les plantes, la ramification se fait, normalement, de telle sorte que l'équilibre de la tige soit assuré. Dans le Sapin, les branches naissent, d'ordinaire, en certain nombre, trois, quatre à un même niveau sur le tronc, s'étalent dans toutes les directions et atteignent à peu près les mêmes dimensions. Cette égalité de développement des branches nées à une même hauteur est tellement constante qu'elle ne peut manquer d'attirer l'attention de l'observateur même superficiel. Quand elle

est violée, c'est-à-dire quand de deux ou trois branches, nées à la même hauteur sur le tronc, une purtie se développe beaucoup, tandis que les autres avortent, il est habituel que cette inégalité soit compensée par des branches qui acquièrent plus de développement du côté où il y a eu avortement et moins de développement du côté où il y a exagération de taille. De cette façon l'équilibre qui avait été rompu se trouve rétabli. Quand les branches ne naissent pas sur le tronc, plusieurs à la même hauteur, quand à un même niveau il ne s’en forme qu’une seule, elles sont disposées de telle sorte, qu'elles forment une spirale très régulière et que l'équilibre se trouve finalement sauvegardé. Grâce à cette disposition toujours régulière des branches, les tiges les plus élevées, comme celles de nos Sapins qui atteignent jusqu'à 50 et 60 mètres de haut, se trouvent en mesure de résister aux assauts des vents et de la pluie. Ajoutons que, grâce à la forme allongée prise par les cellules de leur bois et à la façon dont ces cellules sont agencées, les tiges et les rameaux jouissent habituellement d'une flexibilité suffisante pour que le vent puisse les courber sans les briser.

Une autre fonction importante de la tige et des rameaux consiste à conduire les liquides nourriciers et les gaz nécessaires à la vie de tous les organes. Nous reviendrons sur ce rôle avec plus d’à-propos quand nous aurons étudié l’organisation intime des diverses parties du Sapin.

Alors aussi nous pourrons parler du rôle spécial que jouent les rameaux pourvus de chlorophylle, rôle qui se confond avec celui des feuilles. Je me borne, pour le moment, à rappeler que dans beaucoup de plantes, par exemple dans toutes celles que les botanistes nomment annuelles parce qu'elles naissent, fleurissent, fructifient et meurent dans le cours d'une seule année, la tige et les rameaux sont riches en chlorophylle et, par conséquent, prennent part à la fonction la plus caractéristique des

feuilles. Ce seul fait montre que l’on aurait tort d'invoquer la fonction pour différencier d’une manière absolue et classer dans des catégories distinctes les tiges et les feuilles.

Dans certaines plantes, la confusion, au point de vue des fonctions, entre les tiges et les feuilles est poussée encore plus loin. Les feuilles réduisent leurs dimensions au point de n'être d'aucun usage, tandis que les rameaux s'aplatissent, s'étalent, se gorgent de chlorophylle et jouent seuls, ou presque seuls, le rôle qui est, ailleurs, l'apanage des feuilles. Il n'y a pas un seul des lecteurs de ce livre qui ne connaisse le petit Houx et qui peut-être ne s'y soit piqué les doigts ou les jambes. Cette plante est de la catégorie de celles auxquelles je viens de faire allusion ; les lames en forme de large fer de lance, terminées par une pointe raide et piquante qui couvrent les branches, ne sont pas des feuilles, comme leur forme et leur coloration tendrait à le faire croire, mais des rameaux. Au-dessous de chacune d'elles se trouve une petite feuille à peine visible, et, sans aucun doute, tout à fait inutile à la plante, du moins à l’âge adulte. Les feuilles sont ici remplacées dans leur rôle physiologique par une partie des rameaux. Les lames piquantes sont des membres de même nature que les rameaux arrondis et grisätres du Sapin ; nous sommes mis en mesure de l’affirmer par la position qu’elles occupent, par le lieu où elles naissent, par les connexions qu'elles affectent avec les feuilles d'une part, avec les autres rameaux de l’autre, et aussi avec les fleurs qu'elles portent; mais ce sont des membres modifiés, à la fois dans leur forme et dans leurs fonctions, et modifiés au point que si on ne leur appliquait pas la loi des connexions de Geoffroy Saint-Hilaire on les prendrait aisément pour des feuilles. Je me bornerai à rappeler, parmi les plantes dont les rameaux subissent des transformations de même ordre, la grande famille des

Cactées. Les grandes raquettes vertes du Cactus sur lequel on cultive la cochenille ne sont pas des feuilles, mais des rameaux aplatis, jouant à la fois le rôle des feuilles et celui de la tige, tandis que les feuilles sont réduites à l'état de petites épines grisätres, bonnes tout au plus pour défendre la plante contre les attaques des animaux.

Je m'empresse d'ajouter que cette fonction protectrice est beaucoup plus souvent exercée par des rameaux qui subissent une transformation destinée à les adapter à ce but. Au lieu de s’allonger beaucoup et de porter des feuilles, comme dans le Sapin et la majorité des plantes, ils restent courts, acquièrent rapidement une grande dureté et se terminent par une pointe aiguë. Faut-il citer, parmi les plantes dont les rameaux subissent cette transformation, les Aubépines qui, dans nos haies, se couvrent, au printemps, de fleurs blanches et odorantes ? Que de différences n’y a-t-il pas entre les longues épines si désagréablement mêlées à leurs fleurs et les rameaux qui portent ces dernières. Les épines et les branches fleuries sont cependant des membres semblables ; les connexions qu'ils affectent avec les feuilles rendent cette similitude indéniable, mais une partie des rameaux s’est transformée en organes de défense.

Ailleurs, des rameaux se transforment en organes destinés à soutenir la plante. Examinez les branches flexibles d'une Vigne, vous verrez qu'elles s'accrochent aux corps avec lesquels elles se trouvent en rapport à l’aide de longs filaments grêles que les botanistes appellent des wrilles. Dans cette plante, les vrilles sont des rameaux transformés. Dans d'autres, nous verrons les feuilles subissant une transformation semblable.

Dans d’autres plantes, les rameaux, ou du moins une partie d’entre eux, subissent une modification dont nous avons déjà parlé à propos des racines ; ils se gorgent de liquides de diverses natures ou de corps solides, comme

l'amidon, s’épaississent beaucoup, et deviennent de véritables sacs à provisions dont la plante fera ultérieurement usage. C’est ce que les botanistes appellent des tuberceules. Tout le monde connait ceux de la Pomme de terre. Quand on met en terre une Pomme de terre, elle émet, au niveau de ses « yeux », des branches qui sortent du sol, se couvrent de feuilles, de fleurs et de fruits, et produisent, sous le sol, d’autres branches quirampent dans la terre, se renflent, se gorgent d’amidon et deviennent autant de Pommes de terre semblables à celle qui à été le point de départ de toutes ces formations. L'habitat dans le sol pourrait faire prendre ces tubercules pour des racines; mais les connexions qu'ils affectent avec les autres organes indique leur nature véritable : ce sont des rameaux transformés en organes de réserves alimentaires. C’est, en effet, l’'amidon contenu dans ces organes qui sert à nourrir pendant une partie de leur existence les tiges et les feuilles vertes de la plante aérienne.

Il me parait inutile de pousser plus loin ces considérations sur les transformations que la tige et les rameaux sont susceptibles de subir, tant au point de vue morphologique qu'au point de vue physiologique. Elles sont suffisantes pour mettre en relief cette vérité, à la démonstration de laquelle chaque partie de ce livre apportera son contingent de preuves, à savoir que tous les organes des végétaux comme toutes les espèces végétales sont produits par la transformation les uns des autres.

Je ne veux ajouter qu'un mot : de même que nous avons vu les racines produire, dans certains cas, des tiges, de même on voit souvent les tiges et les rameaux produire des racines. D'une facon générale, on peut dire que toute tige placée, soit dans l’eau, soit dans la terre humide, est susceptible de produire des racines ; mais les diverses plantes diffèrent beaucoup les unes des autres au point de vue de l'aptitude qu'ont leurs tiges à présenter ce phé-

nomène. Le Sapin est une de celles dont les tiges et les rameaux se prêtent le moins à la production de ces racines que l’on nomme adventives. Mais, en revanche, beaucoup d'autres plantes y mettent une telle facilité qu'on n’emploie pour ainsi dire pas d'autre moyen pour les multiplier. Parmi les plantes cultivées et importantes, il me suffira de citer la Vigne. Coupez un rameau de Vigne, plantez-le dans un sol humide et vous ne tarderez pas à voir des racines se développer, soit au niveau de la plaie faite par la section, soit au niveau d'un nœud enfoncé dans le sol. Cette branche, cette bouture, comme disent les jardiniers, forme désormais un pied nouveau, orné de tous les caractères de celui auquel on l'a soustraite. Afin d'être plus sûr de ne pas la voir mourir avant de produire des racines, on trouve avantage à l'enfoncer dans la terre sans la détacher du pied de vigne auquel elle appartient; on fait ce que l'on nomme une marcotte. Des racines naissent dans le point enveloppé par la terre; puis on sépare la branche du tronc et l'on a un pied nouveau sans avoir couru aucun risque de perdre la branche mise en terre.

Cette propriété qu'ont un grand nombre de tiges et de rameaux de produire des racines accidentellement, quand on les met en contact avec la terre, c’est-à-dire quand on les place dans le milieu où vivent normalement les racines, d'autres la possèdent naturellement. Qui ne sait que le Fraisier émet des rameaux qui rampent à la surface du sol, et qui produisent, au niveau de chaque feuille, par la face qui touche à la terre, des racines qui s’enfoncent dans cette dernière, et qui servent à nourrir un nouveau pied de fraisier, désormais capable de vivre sans aucun secours de celui dont il est né. Ailleurs, dans le Lierre, par exemple, les racines ainsi produites normalement par les rameaux sont capables de jouer soit le rôle de racines véritables, c'est-à-dire d'organes nourriciers,

soit une fonction toute différente, celle d'organes de support et de fixation. Observez dans nos bois, où 1l abonde, le Lierre poussant au voisinage d'un arbre. Parmi ses rameaux, les uns sont fixés au sol à l'aide de racines adventives très allongées, puisant dans la terre l’eau et les matières quelle tient en dissolution, les autres ont grimpé le long de l'arbre et s'y sont fixés par des racines adventives nées dans les mêmes points que les autres, mais ayant pris des caractères morphologiques et physiologiques différents parce qu'elles se sont trouvées en rapport avec un milieu différent. Elles sont restées courtes, se sont renflées à l'extrémité, et de distance en distance, en une foule de sortes de ventouses à l'aide desquelles elles fixent à l'écorce sèche de l'arbre le rameau qui leur a donné naissance.

Ailleurs les racines adventives produites par les rameaux ont encore un autre rôle. Dans la Cuscute, la tige s'allonge énormément tout en restant très grêle, elle se couche sur la Luzerne ou le Houblon, ou toute autre plante favorable, puis elle pousse un grand nombre de petites racines qui pénètrent dans les tissus de la plante qui la supporte et y sucent les liquides préparés par cette plante pour sa propre nourriture. Les racines véritables de la Cuscute meurent de très bonne heure, et la plante ne vit qu'en parasite à l’aide de ses racines adventives.

Dans tous ces cas, qu'il serait facile de multiplier beaucoup, les tiges et les rameaux qui produisent des racines adventives se comportent comme des racines principales qui émettent des racines secondaires. Empressonsnous d'ajouter que cette transformation ne s'effectue accidentellement que sous l'influence d'un changement de milieu, que quand on enlève les tiges à leur milieu naturel, l'atmosphère, pour les placer dans le milieu où vivent normalement les racines, c'est-à-dire la terre ou

l'eau. C’est donc le changement de milieu qui, manifestement, détermine la transformation des organes, ou qui plutôt, et cela n’est pas moins intéressant, fait acquérir à la tige la propriété de donner naissance à des organes qu'elle ne produit pas dans son milieu normal. Quant aux tiges qui, normalement, produisent des racines adventives, il est permis de les considérer comme des descendantes d'individus qui, accidentellement, ont émis des racines adventives et qui, ayant trouvé dans ces organes nouveaux un avantage dans ia lutte pour l'existence, ont transmis à leur progéniture le caractère avantageux qu'ils avaient acquis.

Tout ce que nous venons de dire au sujet de la faculté de produire des racines adventives qu'ont les rameaux et les tiges et de la facilité avec laquelle les rameaux de certaines plantes deviennent des pieds nouveaux et indépendants, tout cela, ajouté à la similitude d'organisation qui existe entre les rameaux secondaires, tertiaires, etc., et la tige qui les a produits, tous ces faits, dis-je, ont amené, depuis longtemps, les botanistes à considérer les rameaux et, par suite, les bourgeons, c'est-à-dire les rameaux encore jeunes et non développés, comme des individus semblables à celui qui existe dans la graine. Partant de là, on ne tarda pas à considérer un arbre, un arbuste, une plante quelconque, ramifiée, non pas comme un individu, mais comme une agrégation, une colonie d'individus ; chaque bourgeon, chaque rameau représentant un individu distinct; de même que certains zoologistes considèrent une grappe de Siphonophores comme une colonie d'animaux.

A l'appui de cette manière de voir on pourrait invoquer non seulement les arguments très plausibles que J'ai exposés plus haut, mais les transformations extrêmement curieuses que subissent les bourgeons dans certaines plantes et le rôle non moins curieux qu'ils y jouent. Les lecteurs de ce livre ont certainement remarqué au pied

des murs bâtis dans des endroits très humides, sur les bords de certains ruisseaux ombragés, dans les coins humides des bois, une plante à belles fleurs jaunes, assez semblables à celles du Bouton d'or, à feuilles luisantes, d'un joli vert gai, très touffues. J'ai nomméla Ficaire. Arrachez-en un pied et regardez-le d'un peu près. Il va vous fournir un argument presque irrésistible en faveur de la théorie exposée plus haut. Les fleurs de cette plante ne sont presque jamais suivies de fruits ; mais, dans l’aisselle de la plupart des feuilles, il se développe des bourgeons blanchâtres, arrondis, auxquels les botanistes donnent le nom de bulbilles, qui se détachent bientôt de la plante, tombent sur le sol, y poussent des racines et des feuilles et bientôt forment une plante nouvelle. Dans certaines espèces d'Oignons les fleurs sont habituellement remplacées par des bulbilles destinées à reproduire la plante.

La Ficaire, les Oignons dont. nous venons de parler, doivent-ils être considérés comme des colonies dans lesquelles chaque bulbille représenterait un individu distinct? Je ne le pense pas. Je ne vois dans ces plantes qu'une manière d'être assez analogue à celle qu'il est aisé d’observer dans la plupart des végétaux et des animaux inférieurs. Toutes les fois qu’un organisme vivant est formé de parties peu différenciées les unes des autres, chacune des parties est susceptible de se détacher et de vivre indépendante, en reproduisant un individunouveau. Prenez une de ces Algues filamenteuses, si abondantes dans nos ruisseaux, auxquelles on a donné le nom de Spirogyra parce que la chlorophylle y affecte la forme de cordons enroulés en spirale, coupez un de ces filalements en trois, quatre, cinq ou six fragments et, si la plante est encore en bon état au moment où vous faites cette opération, vous verrez chaque fragment donner naissance à un filamentnouveau. De même quand on coupe un Polype d'eau douce en deux

ou plusieurs fragments, chacun produit un individu nouveau.

Dans les plantes, la différenciation n'est presque jamais poussée très loin et il est fréquent que toutes les parties d'un individu puissent produire, après leur séparation, un individu nouveau. Cela est vrai surtout pour les plantes ligneuses dont la durée est assez grande. Les plantes herbacées se prêtent moins bien, en général, à cette opération; condamnées par hérédité à ne vivre que le temps nécessaire à la floraison et à la fructification, 1l semble que chacune de leurs parties soit frappée de la même caducité que la plante entière. Dans les plantes vivaces, au contraire, c'est-à-dire dans celles qui, par hérédité, sont destinées à vivre pendant plusieurs années, les diverses parties jouissent de la même longévité et continuent à vivre après leur séparation de l'individu qui les a produites. Seuls les organes reproducteurs, dont la durée est passagère, ne vivent pas quand on les sépare de la plante avant la fécondation, ou du moins sont incapables de produire, par simple végétation, des individus nouveaux. Dans un Saule, par exemple, tout rameau, si grand ou si minime qu'il soit, coupé et mis en terre, pousse des racines et se développe en un Saule nouveau; mais les chatons mâles ou femelles meurent dès qu'on les sépare de l'arbre qui les porte. Ils ne servent à la reproduction que par les cellules femelles ou mâles qu'ils contiennent.

J'attire l'attention du lecteur sur ce fait qu'en général, dans les plantes, les diverses parties ne sont susceptibles de vivre isolément que si la plante elle-même est douée d'une certaine longévité.

Cela explique pourquoi dans les plantes ligneuses, qui cependant sont aussi différenciées que plantes puissent l'être, les divers membres sont capables de servir à perpétuer l'espèce. Dans les Champignons supérieurs, dans les Agarics, par exemple, c'estseulement la partie vivace,

c'est-à-dire le mycéllum qui est susceptible de servir, par ses fragments, à la multiplication de la plante; des fragments isolés du chapeau, organe essentiellement fugace, meurent dès qu'on les détache de l'ensemble de l'organe.

Les rameaux de toutes les plantes supérieures ne jouissent pas au même degré de la faculté de vivre après leur séparation de la plante. En général, cette faculté est d'autant plus prononcée que la plante est douée d'une végétation plus active. Les végétaux à sève abondante, à pousses nombreuses et atteignant chaque année de crandes dimensions, comme la Vigne, le Saule, etc., sont ceux qui se prêtent le mieux à la multiplication par les rameaux. Au contraire, les plantes à végétation lente, comme le Chêne, le Sapin, le Hêtre, sont difficilement multipliables par les rameaux. Il est inutile d'insister sur ces faits dont l'explication est fournie par les qualités mêmes des plantes.

Mais ces faits me paraissent contenir la réponse à la question posée plus haut: Faut-il, avons-nous demandé, considérer les rameaux et les bourgeons comme autant d'individus distincts? Le Sapin, le Chêne, le Hêtre, le Saule, sont-ils des colonies d'individus? Je n'hésite pas à répondre négativement. Il me parait plus simple d'admettre que dans les organismes non encore très différenciés, c'est-à-dire dans ceux dont les diverses parties se ressemblent beaucoup, chaque partie jouit des mêmes propriétés que le tout; par conséquent, chaque partie peut être séparée du tout sans cesser de vivre, pourvu qu'on la place dans les conditions de milieu qui sont nécessaires à la vie de l'ensemble dont elle a été détachée. C'est cette solution que Buffon avait devinée, il y a plus d'un siècle, quand il écrivait les remarquables propositions suivantes : « Les sels et quelques autres minéraux sont composés de parties semblables entre elles et sem-

blables au tout qu'elles composent ; un grain de sel marin est un cube composé d'une infinité d'autres cubes que l'on peut reconnaitre distinctement au microscope ; ces petits cubes sont eux-mêmes composés d'autres cubes qu'on aperçoit avec un meilleur microscope, et l'onne peut guère douter que les parties primitives et constituantes de ce sel ne soient aussi des cubes d'une petitesse qui échappe toujours à nos veux, et même à notre imagination. Les animaux etles plantes, qui peuvent se multiplier et se reproduire par toutes leurs parties, sont des corps organisés composés d'autres corps organiques semblables, et dont nous discernons à l'œil la quantité accumulée, mais dont nous ne pouvons apercevoir les parties primitives que par le raisonnement et par l'analogie que nous venons d'établir (1).» ;

Reprenons le raisonnement de Buffon en l'adaptant à l'état actuel de nos connaissances et nous aurons la réponse à la question posée plus haut, en même temps que l'explication de tous les faits que nous avons indiqués. Buffon part des minéraux cristallisés ; il admet avec raison qu'ils sont formés de corpuscules tous semblables les uns aux autres et jouissant tous des mêmes propriétés. Il leur compare les animaux et les végétaux, ceux qui « peuvent se multiplier et se reproduire par toutes leurs parties ». Nous avons cité plus haut, parmi ces organismes, les filaments de Spirogyra, nous aurions pu y Joindre un grand nombre d'autres organismes inférieurs, animaux ou végétaux; parmi les animaux : les Amœbiens, les Grégariniens, etc.; parmi les végétaux : les Bactéridiens, les Champignons de la levüûre, etc., tous organismes formés, soit d'une seule cellule, et ne se multiphant que par la division de cette cellule , soit de plusieurs cellules toutes semblables et toutes susceptibles de reproduire l'orga-

(1) Voyez : Burron, Œuvres complètes, édit. J.-L. DE LANESSAN, t, IV, p. 155.

MORPHOLOGIE ET PHYSIOLOGIE DE LA TIGE o1

nisme dont elles ont été détachées, parce qu'elles ont toutes les propriétés de l'ensemble de cet organisme. Audessus de ces animaux et de ces végétaux, il en existe d'autres dont la composition, quoique très rudimentaire encore, est cependant plus complexe, en ce qu'ils sont formés de cellules dissemblables et ne jouissant pas toutes exactement des mêmes propriétés. Chez ceux-là toutes les parties ne sont plus susceptibles de reproduire le tout. Dans un Polype d'eau douce, par exemple, les tentacules ne produiront pas un animal nouveau, il faudra une partie du corps lui-même. Dans les Agarics, le chapeau ne reprodura pas le Champignon; il faudra pour cela un fragment du mycélium. Dans le Saule, un morceau du bois central de la tige ou d'un rameau ne reproduira pas le Saule; 1l faudra un fragment complet de rameau ou de tige; de même les chatons mäles ou femelles ne reproduiront pas la plante par seule végétation.

Si nous cherchons l'explication de ces faits, nous trouverons que dans le Champignon, comme dans le Saule, les parties qui sont incapables de reproduire la plante par végétation simple sont des parties formées d'éléments très dif férenciés, vieillis, tandis que celles qui se montrent capables de vivre après l'isolement sont, au contraire, formées d'éléments peu différenciés, très semblables à ceux qui composent la jeune plante contenue dans la graine, d'éléments encore très Jeunes et très vivaces. Là est l'explication des différences qui existent entre tels et tels organes d’une même plante, au point de vue de la faculté de vivre isolément en reproduisant la plante, entre tel végétal et tel autre, au point de vue de la faculté de se multiplier par des membres isolés. Si les rameaux des végétaux vivaces sont capables de produire des racines et de s'accroître en un végétal semblable au premier, c'est parce qu'ils renferment toujours des éléments jeunes et non encore diffé-

renciés ; si les chatons d'un Saule sont incapables de végéter en dehors de l'arbre qui les à produits, c'est parce qu'en dehors des cellules reproductrices ils ne possédent que des éléments vieillis ; si les rameaux de la plupart des plantes annuelles sont incapables de végéter isolément, cela tient à ce que tous leurs éléments se différencient de bonne heure et vieillissent avec une grande rapidité.

En résumé, tous les organismes inférieurs qui jouissent de la propriété de se reproduire indifféremment par l'une quelconque de leurs parties doivent cette faculté à ce que toutes leurs parties se ressemblent. À mesure que les organismes s'élèvent, ils se montrent formés d’éléments de plus en plus différents les uns des autres. Parmi ces éléments, les uns prennent de fort bonne heure une forme définitive, ceux-là sont incapables de reproduire le végétal; d'autres, au contraire, restent semblables aux éléments très simples qui forment la plante pendant son premier âge, ceux-là peuvent servir à la multiplication parce qu'ils sont susceptibles, en se différenciant, de prendre les formes et les caractères propres aux éléments différenciés des divers organes végétaux. Qu'est-ce qu'une bulbille d'Ognon ou de Ficaire? Un organe formé, en majeure partie, de cellules encore très jeunes et jouissant par ce fait de la propriété de donner naissance à une plante nouvelle.

Enfin, répondant à la question posée plus haut, nous dirons : en dépit de toutes les théories, um Chêne, un Sapin adultes, avec tous leurs rameaux et leurs bourgeons, ne représentent qu'un seul individu, mais un individu dont certaines parties sont vieillies, tandis que d'autres sont encore assez jeunes pour produire les organes indispensables à la vie de la plante et par-dessus tout des racines, et par conséquent pour permettre à la partie détachée dont elles font partie de vivre en

dehors de l'individu primitif, en devenant semblable à celui-ci.

Pour terminer cette histoire générale de la tige et des rameaux, je dois dire quelques mots des rapports de position que les rameaux affectent avec la tige et entre eux.

La règle générale, dans tous les végétaux Phanérogames, est que les rameaux naissent dans l'aisselle des feuilles. C’est là un caractère qui suflirait à distinguer les racines de la tige et de ses rameaux. Mais il ne nait pas d'ordinaire autant de rameaux que de feuilles. Cela est particulièrement vrai pour le Sapin dont les feuilles sont extrèmement nombreuses, tandis que les rameaux sont relativement rares.

Dans beaucoup de végétaux la ramification est plus abondante que dans le Sapin. Dans les plantes herbacées il se développe souvent un rameau dans l’aisselle de chaque feuille. Dans quelques-unes, comme le Chèvrefeuille, il n’est pas rare de voir plusieurs rameaux se développer dans l’aisselle d'une même feuille, mais ce ne sont là que des exceptions.

Les tiges et les rameaux, de même que les racines, ne se bifurquent jamais. Chaque rameau nait toujours un peu au-dessous de l'extrémité de celui qui lui a donné naissance. Nous avons dit plus haut que ce caractère est également offert par les racines du Sapin et de toutes les autres Phanérogames. Mais, tandis que chaque racine ou radicule s’accroit toujours indéfiniment par son extrémité, et ne produit jamais qu'une seule branche radiculaire à la même hauteur, l'accroissement terminal de la tige et des rameaux s'arrête souvent après la production d’un ou de plusieurs rameaux. Dans ce cas, l'arrêt de développement est déterminé, soit par un simple avortement du rameau, soit par la production d'une fleur à son extrémité.

T'ous les modes de ramification de la tige et des rameaux peuvent être classés dans deux catégories principales : la

monopodie et la dichotomie. Dans la dichotomie le sommet de chaque rameau s'arrête à un moment donné, et

Fig. 2. — Schèma d'une ramification cymique bipare.

deux rameaux nouveaux naissent très près de ce sommet. Si ces deux rameaux acquièrent des dimensions égales,

Fig. 3. — Schèma d’une ramification Fig. 4. — Schèma d'une ramificacymique unipare scorpioide. tion cymique héliçcoïde.

on dit que la dichotomie est bifurquée. Si l'un d'eux se développe beaucoup et se ramifie comme le premier, tandis que l’autre reste très court et ne se ramifie pas, on dit

MORPHOLOGIE ET PHYSIOLOGIE DE LÀ TIGE b5

que la dichotomie est sympodique. Si c'est toujours la branche du même côté qui avorte, l'ensemble de la rami-

Fig. 5. — Daulier. Tige jamais ramifiée.

fication se roule en crosse et ladichotomie sympodique est dite scorpioide ; si, au contraire, c'est alternativement la

branche d'un côté et celle de l'autre côté qui avortent, la dichotomie sympodique est dite héliçoïde, parce que la ligne indiquant la disposition des rameaux affecte la forme d’une hélice.

Quant à la ramification monopodique, elle est souvent grappique comme celle de la racine, chaque axe s’allongeant indéfiniment, ou cymique si chaque axe n’'acquiert qu'une faible longueur après en avoir produit un seul ou deux autres situés à la même hauteur. Si chaque axe s'arrête après en avoir produit un seul, on dit que la monopodie cymique est unipare, Deux cas peuvent alors se présenter. Dans un premier, tous les rameaux sont situés du même côté, c'est la monopodie cymique unipare dite scorpioide, parce qu’elle est enroulée comme la queue d’un scorpion; ou bien les rameaux sont alternativement déjetés d'un côté et de l’autre, et la monopodie cymique unipare est dite héliçoide. La monopodie cymique est dite bipare lorsque chaque rameau produit, avant de se terminer, deux rameaux situés à la même hauteur; elle est dite tripare si chaque rameau produit, avant de se terminer, trois rameaux situés à la même hauteur; multipare, s’il en produit un grand nombre, ce qui est fort rare. Je crois qu'il est inutile d'insister 1ci sur ces détails dont la nature est un peu trop technique pour convenir à un ouvrage de vulgarisation. Je me borne à attirer l'attention du lecteur sur la régularité tout à fait mathématique avec laquelle les modes de ramification s'effectuent. Nous aurons un exemple meilleur encore de cette régularité dans la disposition des feuilles et nous pourrons alors, avec plus d'à-propos, signaler les particularités les plus intéressantes de ces questions.