MN

Fig. 14. — Schèma de la disposition des Fig. 15. — Schèma de la disposition

ù feuilles opposées. des feuilles alternes suivant la fraction 1/2.

opposées , il arrive très fréquemment que les rameaux

soient également opposés. Cela est vrai surtout pour les

rameaux florifères. Mais il arrive souvent que l'un des ra-

meaux d'un verticille avorte. Cet avortement est presque constant dans les plantes où les verticilles sont composés de plus de deux feuilles.

Lorsque les feuilles sont isolées, c'est-à-dire, lorsqu'il n’en existe qu'une seule à une même hauteur de l'axe, elles sont toujours disposées le long de ce dernier sur une

Fig. 16. — Schèma de la disposition Fig. 17 — Schéma de la disposition des feuilles alternes suivant la frac- des feuilles alternes suivant la fraction 1/3. tion 2/5.

ligne spiralée dont les tours sont plus ou moins serrés et sur laquelle les feuilles sont plus ou moins rapprochées. Si l'on envisage une feuille déterminée, on en trouvera

Fig. 18. — Schéma de la disposition des feuilles alternes suivant la fraction 3/8.

toujours une autre qui lui est verticalement superposée ; entre les deux il en existe un nombre constant dans chaque espèce végétale.

Le cas le plus simple est celui dans lequel une seule feuille est insérée sur la ligne spirale qui relie deux feuilles immédiatement superposées. Dans ce cas, une ligne verticale élevée au-dessus de la feuille la plus inférieure, que nous numéroterons {, passera par les feuilles 3, 5, 7, 9, 11, etc. Une autre ligne verticale, partant de la feuille ?, c'est-à-dire de la feuille située entre 1 et 3, passera par les feuilles ?, 4, 6, 8, 10, 12, etc. Toutes les feuilles de la tige seront insérées sur ces deux lignes verticales et il sera aisé de s'assurer qu'entre deux feuilles consécutives, entre 1 et ?, entre 2 et 3, entre 3 et 4, etc., il y a une demi-circonférence ; toutes les feuilles

Fig. 19. — Schèma de la disposition des feuilles alternes suivant la fraclion 5/13,

sont donc situées sur deux rangées verticales répondant à

deux faces opposées de la tige. On exprime cette disposition = { - . > :

par la fraction -— , indiquant que toutes les feuilles sont

distantes l’une de l’autre d’une circonférence, et l’on dit que les feuilles sont distiques. L'Orme en offre un excellent exemple. Dans l'Aune, on s'assure facilement que toutes les feuilles sont disposées sur trois rangées verticales ; au-dessus de la feuille 1 se trouvent les feuilles 4, 7, 10, etc.; au-dessus de la feuille ? se trouvent les feuilles 5, 8, 11, et au-dessus de la feuille 3 se trouvent les feuilles 6,9, 12,etc. Entre les feuilles Let? et entre les feuilles 2 et3,il1ya de circonférence ; cette fraction = indique donc l’écartement des feuilles. Dans les deux cas précédents, la spirale sur laquelle les feuilles sont insérées ne

Fig, 20, — Rameau à feuilles isolées ou alternes disposées suivant la fraction 1/3 (Bouleau).

fait qu'un seul tour entre deux feuilles directement superposées l’une à l’autre. Dans d'autres cas, elle en fait deux, trois, quatre, etc.

Dans le Prunus-Padus on constate assez facilement que toutes les feuilles sont disposées sur cinq rangées verticales, que c'est la feuille 6 qui est immédiatement superposée à la feuille 1, que la spirale fait deux tours entre la feuille 1 et la feuille 6 et enfin que la feuille ? n'est pas située sur la ligne verticale la plus voisine de la feuille 1, mais sur la deuxième ; comme entre chaque ligne verticale il ya+ de circonférence, il en résulte que la feuille 2 est à © de circonférence de la feuille 1. On s'assure aussi aisément que la feuille 3 est à de circonférence de la

feuille ?, que la feuille 4 est à + de circonférence de la feuille 3 en un mot qu'entre deux feuilles consécutives il y az de circonférence. La fraction : indique donc la disposition des feuilles de cette plante. Les fractions les plus fréquentes après celles-là sont+, F, D . etc. On remarquera que ces fractions peuvent être obtenues en additionnant les numérateurs et les dénominateurs de deux fractions consécutives, ainsi que le montre la série

en] vo

Si l'on considère que la fraction + est la moyenne arith-

l 1 RTS métique entre + et z; que la fraction + est la moyenne

arithmétique entre + et À , en d’autres termes que toutes ces fractions sont des moyennes arithmétiques, on voit que la disposion des feuilles obéit à des lois mathématiques rigoureuses, et l’on a devant soi toute une mécanique végétale dont je crois inutile d'exposer ici les détails. Qu'il me suflise de faire remarquer qu'entre les divergences indiquées par les fractions 3, +, : on peut mathématiquement en trouver d'autres obéissant aux mêmes règles et former des séries distinctes de celle que j'ai reproduite parce qu'elle est la plus fréquente, mais non

moins régulières. On peutavoir par exemple, la série

6h50 42600761 etc.

Fic,),— Rameau à feuilles alternes disposées suivant la fraction 2/5 (Peuplier).

rateurs et les dénominateurs des deux fractions qui le

précèdent. On aura encore la série :

ou bien :

ou bien encore :

ou AUSSI :

Par l'examen de ces séries il est aisé de s'assurer qu'elles marchent deux par deux, ne différant dans chaque couple que parce que la fraction qui ouvre chaque série du couple devient la seconde du couple suivant. Ainsi la

ME ie. PE SE es , sérié +, 3, 5,etc.,etlasérie +, 7, +ne diffèrent queen

ce que dans la seconde la fraction + vient au second rang, tandis que la fraction = ouvre la marche, tandis que dans la première série + vient au second rang et L au premier. Il est facile de faire la mêmeobservation pour toutes les autres séries.

Cela permet d'indiquer toutes ces séries de la façon suivante :

Laissant de côté ces considérations, j'appellerai l'attention du lecteur sur ce fait que dans un même végétal toutes les feuilles ne sont jamais disposées de la même facon dans les diverses parties de la plante. Dans toutes les Dicotylédones, les deux premières feuilles sont opposées, et cependant beaucoup de Dicotylédones ont des feuilles isolées et insérées en spirale.

La fraction qui indique la disposition des feuilles n'est pas non plus, d'ordinaire, la même pour les divers rameaux d'une même plante. Cela est très facile à voir dans certains Cactus dont les séries longitudinales de feuilles sont marquées par des côtes saillantes de Ia tige ; on voit souvent à une certaine hauteur de la tige le nombre des côtes augmenter brusquement par dédoublement d'un certain nombre d’entre elles. Ainsi dans l'Echinocactus spiralis, les feuilles sont dispo-

sées dans le bas suivant la fraction È et 1l y a cinq côtes répondant à cinq rangées de feuilles ; mais plus haut cinq des côtes se dédoublent en même temps que cinq rangées verticales de feuilles, et celles-ci affectent la disposition &.

Dans les Sapins et les Pins les premières feuilles sont verticillées, toutes les autres sont isolées, très rapprochées les unes des autres, et affectent des dispositions indiquées par des fractions à grands dénominateurs. Dans l'espèce que nous avons prise pour type dans cette étude, les feuilles des branches et les écailles des cônes sont disposées suivant la fraction à :

Lorsque les feuilles sont extrêmement rapprochées, comme cela se voit dans le Sapin, il est très difficile de déterminer directement la fraction qui représente leur mode de disposition. On a recours pour cela à un subterfuge. Regardez avec attention un cône de Sapinou de Pin et vous ne tarderez à voir que les écailles paraissent être disposées sur un certain nombre de spirales très marquées, tandis que vous ne percevez en aucune façon la véritable disposition. Ces spirales nettement perceptibles ont reçu le nom de spirales secondaires. Avec leur aide il vous sera possible et même facile de déterminer la véritable disposition des écailles. Vous remarquerez d'abord qu'on peut distinguer deux sortes de spirales décrites par les écailles, les unes allant de droite à gauche, les autres de gauche à droite. Pour compter ces spirales, faites un trait d'encre sur les cinq ou six écailles inférieures de chaque spirale en procédant d’abord de droite à gauche, puis de gauche à droite, et comptez les lignes d'encre ainsi tracées ; vous trouverez qu'il y en à cinq dans un sens et huit dans l’autre ; additionnez ces deux chiffres et vous obtenez le dénominateur de la fraction indiquant la disposition des écailles, c'est-à-dire le chiffre 13. En parcourant les séries indiquées plus haut vous verrez que la

8 ; : ; 5 seule fraction ayant ce dénominateur est la fraction :,. Si l'on veut donner aux écailles du cône le numéro qu'elles ont réellement dans la spirale principale, on emploie le procédé suivant. On inscrit le n° 1 sur l’une

NS ÿ d D LL 5

KZ gp", "4

Fig. 22 — Cône de Sapin dont les écailles ont été numérotées.

des écailles les plus inférieures de l’une des spirales secondaires qui marchent de gauche à droite, puis on inscrit sur l'écaille située immédiatement au dessus, dans

cette spirale le n° 6, c’est-à-dire le numéro répondant au nombre des spirales qui vont de gauche à droite augmenté de 1; l'écaille située dans la même spirale audessus de l'écaille 6, c’est-à-dire la 3° écaille de cette spirale, sera marquée 11, chiffre formé du numéro que porte la ?° écaille augmenté du nombre des spirales allant de gauche à droite, c'est-à-dire 5; la 4° écaille recevra le n° 16, c'est-à-dire 11 Æ 5; la 5° le numéro 21 = 16 + 5; la 6°, le numéro 26 = 21 + 5, etc: Lorsqu'on à ainsi numéroté toutes les écailles de la spirale allant de gauche à droite au bas de laquelle on à inscrit le n° 1, on revient à l’écaille n°1, et l'on voit aisément qu'elle fait partie d'une autre spirale allant de droite à gauche. On numérote les écailles de celle-ci en suivant la même règle que précédemment, c’est-à-dire qu'on donne à la ?° écaille de cette spirale un numéro formé du chiffre !, augmenté du nombre de spirales allant de droite à gauche, c’est-à-dire 8. La 2° écaille recevra donc le n° 9 —1 +8; le 3° recevra le numéro 17=9#8; la 4° le numéro 25 — 17 + 8, etc. La même opération, exécutée d'après les mêmes règles, seraappliquée à toutes les spirales allant soit de gauche à droite, soit de droite à gauche, jusqu'à ce que toutes les écailles aient reçu le numéro qui leur convient et qui est celui qu'elles portent dans la spirale véritable, c'est-à-dire celle qui s'enroule

sur le cône de bas en haut et qui passe par toutes les écailles sans exception.

Toutes les opérations que nous venons de faire sont légitimées par cette simple considération, facile à mettre en évidence à l’aide de la figure 22, que chaque écaille est située, à la fois, sur une spirale secondaire allant de gauche à droite et sur une spirale secondaire allant de droite à gauche et que, par conséquent, le nombre total des spirales indique le nombre des lignes verticales sur lesquelles sont situées toutes les écailles. Or,ce nombre forme,

comme nous l'avons dit plus haut, le dénominateur de la fraction qui indique la disposition des feuilles. Ajoutons que le plus petit des deux nombres de spirales secondaires répond au numérateur de la fraction, ainsi que l’indique bien la figure 22.

En prêtant attention à la facon dont les feuilles sont disposées sur les plantes quise trouvent à notre disposition et surtout en réfléchissant à toutes les considérations qui précèdent, et en examinant les quelques figures qui les accompagnent, le lecteur arrivera facilement à cette conviction que les feuilles sont disposées de façon à se recouvrir le moins possible les unes les autres et par conséquent à recevoir la plus grande somme possible des rayons lumineux et caloriques du soleil, ce qui est la condition indispensable à l’accomplissement des fonctions qui leur reviennent dans la vie de la plante.

Ce qui est beaucoup plus difficile à établir, ce sont les causes physiques qui déterminent une disposition aussi favorable. Parmi ces causes, il en est une qui a été bien mise en lumière par Hofmeister et qui est, sans nul doute, la plus puissante de toutes celles qu'on peut invoquer ; c'est la condition même dans laquelle les feuilles naissent sur l'axe. Nous verrons plus bas que les feuilles commencent à se montrer à une époque où le rameau qui leur donne naissance est encore extrêmement court. Comme chaque feuille apparait à la surface du rameau sous la forme d'un petit mamelon , et que les plus jeunes sont toujours les plus rapprochées du sommet, il en résulte qu'au moment où chaque feuille apparait, il existe déjà un nombre plus ou moins considérable de mamelons foliaires ; la nouvelle venue n'est donc pas libre de naître indifféremment en un point quelconque, elle ne peut surgir que dans les espaces inoccupés ; et, comme l'a fait remarquer Hofmeister, elle naît toujours au niveau de l’espace le plus large laissé libre entre les mamelons foliaires déjà nés.

Je m'empresse d'ajouter que cela ne suffit pas à expli- quer la régularité mathématique avec laquelle les feuilles naissent et se disposent sur les rameaux, et que la cause de cette régularité nous échappe dans la plupart des cas. Dans certaines Mousses où les feuilles sont disposées sur trois rangées longitudinales très régulières , on remarque que la tige se termine par une seule cellule dont les segmentations se font suivant trois directions successives, perpendiculaires les unes aux autres; comme c’est cette cellule qui donne naissance aux feuilles, il résulte nécessairement de son mode régulier de segmentation une disposition non moins régulière des feuilles. C'est, sans doute, à des phénomènes de même ordre qu'il faut attribuer la régularité parfaite de la disposition des feuilles dans toutes les autres plantes, mais les phénomènes sont d'autant plus difficiles à découvrir que dans la plupart des plantes les cellules qui servent à l'accroissement terminal des rameaux sont très nombreuses. I resterait d'ailleurs encore à établir pourquoi, dans les Mousses dont nous avons parlé plus haut, la cellule terminale se divise toujours alternativement dans trois directions perpendiculaires. Nous constatons les faits ; nous pouvons, dans l’état actuel de la science, affirmer, sans crainte de nous tromper, que, quels qu'ils soient, 1ls sont déterminés par des causes mécaniques, mais la nature de ces causes nous est encore presque toujours Inconnue.

Pour terminer ces considérations générales sur les feuilles, il nous reste à parler de quelques-unes de leurs propriétés physiques et de leurs fonctions physiologiques.

Les feuilles partagent avec les tiges et les rameaux la propriété d'être négativement géotropiques. En dehors de toute action de lumière et de température, le pétiole et le limbe tendent à s'éloigner du sol et à se disposer de facon à ce que la face ventrale de la feuille soit dirigée vers les

MORPHOLOGIE ET PHYSIOLOGIE DES FEUILLES 19 espaces célestes. Quand on soustrait à l'action de la pesanteur une feuille en voie de croissance, elle ne prend pas la position dont nous venons de parler; c’est donc bien à la pesanteur qu'elle doit la propriété de se redresser. Les feuilles ne manifestent, d'ordinaire, cette propriété que pendant l'époque de la croissance; elles restent ensuite dans la position qu'elles ont prise pendant cette période. Les feuilles qui sont renflées à la base, comme celles des Légumineuses, ou des Graminées, obéissent encore à l'action de la pesanteur, même quand elles ont atteint tout leur développement, parce que les renflements basilaires possèdent un nombre suffisant de cellules encore jeunes. Quand on couche un pied de blé on ne tarde pas à le voir se redresser au niveau d'un de ses nœuds, par suite d’un accroissement plus considérable de la face mférieure de cette région.

Dans le Sapin, les feuilles jeunes, encore enfermées dans les écailles du bourgeon, se montrent sous l'aspect de petites baguettes droites, très étroitement appliquées les unes contre les autres , d'autant plus courtes que le bourgeon est plus jeune. Dans la plupart des autres plantes, elles sont repliées dans le bouton les unes audessus des autres, de manière à s’envelopper plus ou moins, et elles présentent par conséquent une face interne plus ou moins concave et une face externe convexe. Plus tard, lorsque le bourgeon s’épanouit, la feuille s'étale, devient plane et parfois même un peu concave Sur la face inférieure qui, autrefois, était convexe. Il était naturel d'attribuer ces formes à un développement inégal des deux faces de la feuille ; tant que la face inférieure se développe plus que la supérieure, celle-ci se montre concave ; lorsque les deux faces s'accroissent également, la feuille est plane et, lorsque c’est la face supérieure qui offre le maximum d’accroissement, l'inférieure se montre concave à son tour. On à donné un nom à ces phéno-

sÙ LE SAPIN

mènes, on à appelé épinastie la disposition dans laquelle la feuille a la face supérieure concave et hyponastie celle où c’est sa face inférieure qui est concave et où sa pointe se dirige vers le bas. Mais les noms ne sont pas des explications et nous ignorons encore d'une façon absolue à quoi doivent être attribuées les inégalités de développement qui donnent lieu, soit à l'épinastie, soit à l'hyponastie.

Les feuilles de toutes les plantes qui ont été observées, de ce point de vue, sont douées de mouvements de circummutation semblables à ceux que nous avons signalés dans les racines, les tiges et les rameaux. Ces mouvements font décrire au sommet de la feuille une ellipse allongée et étroite.

Darwin a fait cette remarque fort intéressante que, dans toutes les feuilles observées par lui, le mouvement de circummutation des feuilles est accompagné d'une élévation et d'un abaissement alternatifs et périodiques. La feuille s'abaisse légèrement chaque matin, et se relève chaque soir de la même quantité.

De là aux mouvements de sommeil ou mouvements nyctitropiques des feuilles, il n°y à qu'un pas facile à franchir. Qu'est-ce, en effet, que le mouvement de sommeil des plantes ? Uniquement un mouvement assez étendu pour qu'on l'ait constaté à l'œil nu.

Darwin ne considère comme mouvements nyctitropiques que ceux par lesquels la feuille devient verticale pendant la nuit ou se rapproche de la verticale de moins de 30 degrés, c'est-à-dire s'élève au-dessus de l’horizon, au lieu de s'abaisser au-dessous de lui, d'au moins 30 degrés. La limite, en apparence très arbitraire, établie par Darwin, s'explique par le rôle qu'il attribue aux mouvements nyctitropiques. Il les considère comme destinés à diminuer le rayonnement de la chaleur par les feuilles pendant la nuit. Il fait remarquer que le rayonnement est aussi intense que possible lorsque la

feuille est horizontale, tandis que « quand le limbe se rapproche de 30 degrés de la verticale, la partie de la surface qui demeure dirigée vers le zénith pendant la nuit, et qui souffre de la radiation, représente tout au plus la moitié de celle qui subirait les mêmes effets si le limbe était horizontal (1) ». Le même effet est produit quand la feuille s’abaisse de 30 degrés au-dessous de l'horizon. Aussi trouve-t-on des feuilles qui s'abaissent et d'autres qui s'élèvent pendant la nuit. Darwin a établi, par des expériences positives, l'influence des mouvements nyctitropiques sur le rayonnement de la chaleur par les plantes. Les feuilles sommeillantes qu'il maintenait pendant la nuit dans la position horizontale souffraient beaucoup plus du rayonnement que celles dont il n'avait pas contrarié le mouvement nyctitropique.

Le mouvement nyctitropique est, dans quelques plantes, assez étendu pour que les feuilles ou les folioles appliquent leurs faces supérieures l’une contre l’autre. Darwin estime que le résultat, ou, pour mieux dire, le but de cette position est de protéger les feuilles contre le froid; le même résultat est obtenu quand les feuilles ou les folioles s'imbriquent pendant le sommeil.

Le point de la feuille qui est le siège du mouvement nyctitropique varie d'une plante à l’autre. Dans la plupart des cas c’est dans le pétiole que se produit le mouvement; et le plus souvent, c’est dans la portion par laquelle le pétiole s'insère sur la tige, portion ordinairement un peu renflée et désignée par les botanistes sous le nom de coussinet.

Chez quelques plantes, le pétiole se meut dans une direction, tandis que le limbe se meut dans une autre. Ainsi, dans un grand nombre de Légumineuses, le pétiole s'élève pendant la nuit, tandis que les folioles s'abaissent.

(1) Darwin, La Faculté motrice des plantes.

Parfois, le pétiole se tord sur lui-même de façon à diriger vers l'atmosphère la face inférieure du limbe, dont le pouvoir rayonnant est moindre que celui de la face supérieure.

Les feuilles de la Sensitive ont présenté à Francis Darwin des mouvements brusques assez semblables à ceux que fait un animal endormi. « J'étais, dit-il, assis tranquillement dans la serre, une nuit, attendant l'heure de faire une observation, quand tout à coup la feuille d’une Sensitive S’'abaissa et s’ouvrit rapidement, puis se releva lentement et reprit sa position de nuit. Dans cette occasion la plante se comporta exactement comme si elle avait été touchée à son point sensible. Il est à croire que quelque excitation intérieure produisit sur la plante la même 1impression qu'un excitant extérieur. De la même façon, un chien rêvant près du feu jappera et remuera les jambes, comme s'il chassait un lapin véritable, au lieu d'un lapm imaginaire (1). »

Aïnsi que je l'ai indiqué plus haut, Darwin fait remarquer que les mouvements nyctitropiques ne sont que des mouvements de nutation exagérés, simplifiés, pour ainsi dire, en même temps qu'accrus en intensité dans une seule direction, celle de l’abaissement et du relèvement. Les feuilles douées de ces mouvements les présentent du reste pendant toute la durée des vingt-quatre heures ; ils augmentent seulement d'intensité le matin et le soir. « Quiconque, écrit Darwin (2), n'aurait Jamais observé d’une manière suivie une plante sommeillante supposerait naturellement que les feuilles se meuvent seulement dans la soirée, pour prendre leur position de sommeil, et le matin pour s'ouvrir. Mais ce serait là une erreur complète, car nous n'avons pas trouvé une seule exception à la loi qui veut que les feuilles sommeil- 1) Voy. Revue internationale des secences, 1878, I, p. 706.

2) La Fac. mot. des plantes, p. 405.

lantes continuent à se mouvoir pendant toute la durée des vingt-quatre heures ;: seulement ce mouvement est beaucoup plus fort lorsqu'elles prennent leur position de veille ou de sommeil qu'à tout autre moment. »

Il importe aussi de faire remarquer que les feuilles sommeillantes n'atteignent le maximum de l'élévation ou de l'abaissement qu'un certain temps après la tombée de la nuit ou après le lever du jour. Dans la Sensitive, qui a été tant de fois observée à cet égard, la position nocturne n’est entièrement atteinte que vers deux heures du matin. A partir de ce moment, où les pétioles principaux ont atteint leur maximum d'élévation et où les folioles sont étroitement appliquées les unes sur les autres , le pétiole principal commence à s’abaisser jusqu'à devenir horizontal, en même temps que les folioles s’écartent les unes des autres et s'étalent, en dirigeant leur face supérieure vers le ciel. Vers le soir, les pétioles principaux commencent à s'abaisser ; à huit heures, ils sont tout à fait inclinés en bas ; les pétioles secondaires se sont de nouveau rapprochés ; les folioles se dirigent en dedans et se mettent en contact par leurs faces supérieures, mais le pétiole prineipal commence à se relever et atteint son maximum de redressement vers deux heures du matin, comme il à été dit déjà.

Je ne veux pas entrer dans plus de détails sur ce sujet pour lequel je renvoie le lecteur à l'excellent livre de Darwin sur la Faculté motrice des plantes. J'ai moi-même fait ailleurs un exposé complet des faits les plus intéressants qu'il me paraît hors de propos de reproduire ici (1). Je dois cependant dire quelques mots des explications qui ont été produites de ces faits.

En premier lieu, toutes les observations établissent d'une façon irrécusable que les mouvements nyctitropi-

(1) Voy. DE LANESSAN, la Botanique, p. 402 et suiv.

ques sont dus à l'alternance d'intensité de la lumière solaire qui caractérise le jour et la nuit. Dans les régions septentrionales de la Norvège, où le jour est constant pendant six mois, les feuilles de la Sensitive gardent d'une façon permanente la position qu’elles prennent chez nous pendant le jour. En exposant cette plante à une lumière artificielle continue et d’une intensité toujours égale à elle-même, on obtient le même effet. On peut encore tromper la plante, à l’aide de la lumière artificielle, de manière à lui faire prendre la position diurne pendant la nuit solaire et la position nocturne pendant le jour.

Mais il ne suffit pas d'établir que les mouvements nyctitropiques sont placés sous la dépendance des alternances du jour et de la nuit, il faudrait encore déterminer de quelle façon les alternances d'intensité dans la lumière agissent sur les plantes. Ce problème est des plus difficiles à résoudre.

On s'accorde cependant à admettre que l'alternance du Jour et de la nuit détermine une alternance correspondante de turgescence et de flaccidité des parties motrices des feuilles, qui, elle-même, produirait l'élévation et l'abaissement de ces organes. D’après cette manière de voir, le redressement nocturne pourrait être attribué à ce que la plante, continuant, pendant la nuit, à absorber de l’eau tandis qu'elle n’en évapore presque pas, les feuilles, et surtout leurs renflements moteurs, se gorgent d'eau; d’où redressement des pétioles. L'abaissement graduel qui commence au lever du soleil et quiatteint son maximum le soir, après huit heures, serait déterminé par la prédominance de l’évaporation sur l'absorption pendant cette période de temps. Une autre opinion a été émise par M. P. Bert. Il suppose qu'il y à alternativement accumulation et destruction de glucose dans les renflements moteurs des feuilles, l'accumulation coïncidant avec la période nocturne et la destruction avec la période diurne. La glucose jouant le

rôle de substance endosmotique attirerait l'eau dans le renflement moteur, lorsqu'elle y est accumulée, d'où élévation de la feuille pendant ce temps; après la destruction de la glucose, l'eau n'étant plus attirée avec la même puissance, le renflement moteur deviendrait flasque et la feuille s'abaisserait. Il est nécessaire d'ajouter que cette interprétation des phénomènes est purement hypothétique.

Indépendamment des mouvemements nyctitropiques placés sous la dépendance de l'intensité de la lumière, les feuilles en présentent d'autres, semblables à ceux que nous avons déjà signalés dans les tiges sous le nom d'héliotropisme, dus à la direction des rayons lumineux.

De même que la majorité des tiges, les feuilles sont toutes ou à peu près toutes douées d'héliotropisme positif, c'est-à-dire qu'elles vont pour ainsi dire au-devant des rayons lumineux. Placez une plante quelconque dans une chambre éclairée par une seule de ses faces et vous verrez bientôt toutes les feuilles diriger leur extrémité supérieure vers le point par lequel entrent les rayons lumineux. Lorsque les plantes sont à une certaine distance de la fenêtre, les pétioles des feuilles s’allongent beaucoup plus qu'à l'état normal, comme pour porter les feuilles au-devant des rayons lumineux. Des Ficaires qui croissent sur ma cheminée, en ce moment, à deux mètres environ de la fenêtre, ont des pétioles trois fois plus longs que ceux de leurs congénères qui croissent dans l'endroit où je les ai prises. Si deux plantes sont disposées à des distances inégales de la fenêtre, les feuilles de la plante la plus éloignée s’allongent beaucoup plus que celles de l’autre plante, alors même que la différence des distances est peu considérable. Cela indique naturellement une très grande sensibilité des feuilles à la lumière.

On signale cependant un petit nombre de feuilles modifiées, particulièrement des vrilles, comme douées d’'héliotropisme négatif, c'est-à-dire s'éloignant de la lumière.

D'après Darwin, deux vrilles foliaires de Bignonia capreolata exposées à une lumière latérale ne tardèrent pas à diriger leurs extrémités vers un point diamétralement opposé à celui d’où venait la lumière ; pendant la nuit, elles firent un léger mouvement en sens contraire, mais dès le lendemain matin elles se hâtèrent de tourner le dos à la lumière comme elles l'avaient fait la veille.

Au point de vue des mouvements héliotropiques, il faut avoir soin de distinguer les pétioles et les limbes des feuilles. Les premiers dirigent presque toujours leur extrémité vers la lumière, de façon à devenir parallèles aux rayons lumineux et, en quelque sorte, à prolonger la direction de ces dermiers ; les seconds se comportent d'habitude différemment ; ils se placent de façon à couper les rayons lumineux soit perpendiculairement, soit plus ou moins obliquement. La conséquence de ce mouvement est d’exposer le limbe à recevoir une quantité de rayons lumineux d'ordinaire aussi considérable que possible. On lui a donné le nom d'héliotropisme transversal ou diahéliotropisme. C’est à lui qu'est due l'ombre formée par nos arbres ; leurs feuilles étant étalées horizontalement, en travers de la marche des rayons lumineux, tous ceux des rayons qui tombent sur les feuilles sont arrêtés et, si les feuilles sont très pressées, il règne nécessairement sous l'arbre une ombre complète. Pour observer très nettement le diahéliotropisme vous n'avez qu'à faire pousser sur une fenêtre un pied de houblon. Vous verrez toutes les feuilles, quelle que soit leur position sur la tige, se disposer de façon à ce que leur face supérieure soit tournée vers le dehors. L'héliotropisme positif du pétiole se manifeste en même temps par l'effort que font toutes les feuilles pour diriger l'extrémité supérieure de leur pétiole vers le dehors, c’est-à-dire rendre leurs pétioles parallèles aux rayons lumineux.

Cependant, sous l'influence d’une lumière très intense,

les feuilles d’un certain nombre de plantes disposent leurs limbes de façon à ce qu'ils ne reçoivent qu'une quantité relativement minime de rayons lumineux. Quand le soleil est très ardent on voit les pétioles du faux Acacia ou Robinier se tourner de façon à ce que les rayons lumineux frappent un de leurs bords et non leur face supérieure. Les folioles de l'Oxalis Acelosella s'inclinent fortement vers le sol lorsqu'elles sont exposées à une lumière intense ; les rayons solaires ne tombent alors sur leur face supérieure que suivant un angle très aigu. Les feuilles d'autres plantes parviennent au même résultat en se rabattant les unes sur les autres, etc. Tous ces mouvements sont connus depuis longtemps sous le nom de mouvements parahéliotropiques ou desommeil diurne. Quand on les empêche de se produire, les plantes qui en sont douées ne tardent pas à souffrir, par suite, sans doute, d’une activité trop grande des fonctions vitales dont la feuille est le siège.

Les feuilles d'un certain nombre de plantes se montrent encore très sensibles aux excitations artificielles dont elles sont accidentellement l'objet. Sans m'étendre sur ce sujet, Je dois en exposer les traits principaux. Les feuilles qui ont été le mieux étudiées à cet égard sont celles de la Sensitive, de la Dionée gobe-mouche, etc.

Il suffit de toucher avec le bout du doigt une foliole de Sensitive pour qu'elle se replie et prenne la position qu’elle affecte pendant le sommeil. Si l'excitation a été un peu vive, elle se propage rapidement aux folioles voisines, puis aux autres feuilles, et toute la plante se met dans la position du sommeil. Celle-ci ne persiste du reste que peu de temps et la plante ne tarde pas à reprendre son attitude normale. Une goutte d'acide, une brûlure, une coupure, le passage d’un courant électrique, agissent de la même facon que le contact. Une secousse imprimée au sol par le pas d'un homme ou d'un cheval suffit souvent pour

troubler la plante entière. Il est manifeste que dans la Sensitive le siège de ces mouvements est à la base du pétiole, dans le renflement ou coussinet que le pétiole présente au niveau de son point d'insertion sur la tige. C’est aussi le coussinet qui est le siège des mouvements nyctitropiques, mais son état n'est pas le même dans les deux cas. Quand la feuille s'abaisse d'elle-même, au début de la période nocturne, le coussinet est rigide et gorgé d'eau ; quand elle s’abaisse sous l'influence d’une excitation, il est flasque et pauvre en eau. Les longs poils qui tapissent les feuilles du Drosera rotundifolia, petite plante abondante dans les tourbières de nos régions, sont doués d’une très grande sensibilité aux excitations ; quand on les touche ils se replient en dedans; si c'est un insecte qui s’est posé sur la feuille ils se replient autour de lui, l'enveloppent et sécrètent un liquide qui le tue, le dissout et le digère.

Les feuilles de la Dionée gobe-mouche, plante très curieuse des marais de la Caroline, sont formées de deux moitiés mobiles sur la nervure médiane et munies sur les bords de longues dents rigides ; quand un insecte touche la face supérieure du limbe qui est munie de poils glanduleux, les deux moitiés de la feuille se replient l’une sur l'autre en engrenant leurs dents, et prennent l'insecte comme dans un piège ; les poils sécrètent alors un liquide digestif qui dissout et digère toutes les parties nutritives de l'animal.

Je pourrais citer encore un grand nombre de plantes dont les feuilles se montrent plus ou moins sensibles à des excitants divers, mais je crois que les faits précédents sufliront pour donner une idée de ces mouvements dont nous discuterons ultérieurement la cause, à propos de la partie vivante des cellules, le protoplasma.

Les mouvements héliotropiques des feuilles dont nous avons parlé plus haut sufliraient à montrer l'importance

des rapports qui existent entre les feuilles et la lumière. Tout dans l'organisation, la disposition, la forme,etc. des feuilles, confirme ces relations. Par leur forme étalée, par la position qu'elles prennent relativement aux rayons lumineux, par les dimensions considérables qu'elles atteignent souvent, les feuilles sont aussi bien adaptées que possible au rôle d'organes récepteurs de la lumière solaire. Dans les plantes où elles sont de petites dimensions, elles rattrapent par le nombre ce qu'elles perdent par la surface. Il n'y à pas un lecteur de ce livre qui n'ait remarqué l'énorme quantité de feuilles portées par le moindre petit rameau d'un Sapin, d'un Pin, d'un Mélèze ; 11 n'y en a pas un qui n'ait été frappé du rapport qui existe presque toujours entre le nombre des feuilles et leurs dimensions. Quand elles sont de petite taille, elles sont habituellement très nombreuses ; quand elles sont en petit nombre, elles sont presque toujours de grandes dimensions. Dansles rares plantes où elles sont à la fois petites et peu nombreuses, on constate aisément que les rameaux sont verts, nombreux, souvent aplatis, en un mot organisés de façon à remplacer physiologiquement les feuilles.

La grande surface des feuilles est exigée non seulement par le rôle indispensable qu'exerce la lumière dans leurs fonctions physiologiques, mais encore par les échanges de vapeurs et de gaz qu'elles sont chargées d'opérer entre la plante qui les porte et l'atmosphère. C'est par les feuilles que la plante exhale l'acide carbonique produit par les actes respiratoires, c'est par les feuilles aussi qu'elle absorbe l'oxygène indispensable à la respiration. A cet égard, on peut comparer les feuilles à la membrane cutanée ou muqueuse qui, dans les animaux, sert à l'échange des gaz. Me plaçant au point de vue de la physiologie comparée, je dirai volontiers que les feuilles sont les poumons des plantes. On verra plus bas que du point de

vue de l’organisation anatomique cette comparaison n’est pas moins juste que de celui de la physiologie. Tout en elles est merveilleusement disposé pour faciliter l'entrée, la sortie et la circulation des gaz et de la vapeur d’eau.

Mais, en même temps, grâce à la présence dans leurs cellules de la matière verte à laquelle on a donné le nom de chlorophylle, les feuilles jouent, sous l'influence des rayons lumineux, le rôle de sortes de laboratoires chimiques, dans lesquels se fait la synthèse des matériaux inorganiques puisés dans le sol par les poils radiculaires et transportés par les racines, la tige et les rameaux, ou puisés directement dans l'air par les feuilles.

Je ne fais qu'indiquer ici ces fonctions, me réservant d'en parler plus en détail dans un autre chapitre, et Je m'empresse d'aborder la morphologie et la physiologie générales comparées des organes de la reproduction.