MORPHOLOGIE ET PHYSIOLOGIE GÉNÉRALES DES ORGANES REPRODUCTEURS

Le Sapin appartient à la catégorie des végétaux que les botanistes nomment monoïques et qui sont caractérisés par ce fait que les organes mâles et femelles ne sont pas réunis dans une même fleur, mais que le même individu porte des fleurs mâles et des fleurs femelles.

Dans le Sapin, les fleurs mâles sont disposées à l’extrémité des rameaux inférieurs, tandis que les fleurs femelles sont portées par les rameaux supérieurs de l’arbre. Les unes et les autres sont les plus rudimentaires qu'on puisse trouver parmi les plantes Phanérogames.

Fig. 23, — Écaille mâle du Sapin.

Les fleurs mâles sont toujours beaucoup plus nombreuses que les femelles. Dans notre pays, on peut les obser-

ver aisément en avril et au commencement de mai. Elles sont disposées en inflorescences auxquelles on a donné le nom de chatons. Examiné avant son épanouissement, chaque chaton se présente sous l'aspect d'un corps conique, assez semblable à un bourgeon à feuilles. Cha-

Fig. 24. — Grain de pollen du Sapin.

cun de ces bourgeons à fleurs est enveloppé, comme les bourgeons à feuilles, d'une dizaine de bractées sèches, dures, très étroitement imbriquées et recouvrant d'abord tout le bourgeon. Plus tard, les bractées s'écartent et on voit sortir le bourgeon à fleurs, coloré en jaune. Examinez alors ce bourgeon et vous verrez qu'il est formé d'un très grand nombre d'écailles très étroitement appliquées les unes contre les autres et imbriquées, disposées en Spirale sur un petit rameau mince et court, et ne différant des jeunes feuilles ordinaires que par leur coloration et par leur forme. On peut avec quelque soin, à l’aide d’une bonne loupe et en employant le procédé indiqué plus haut, s'assurer que les écailles sont insérées dans le même ordre que celles du fruit ou que les feuilles, c'est-à-dire que leur écartement est indiqué par la fraction . Examinée isolément, sous la loupe, chacune de ces écailles se montre formée d’une partie basilaire, étroite, épaisse, et d’une partie terminale étalée, très mince, légèrement dentelée sur les bords. Cette dernière rappelle entièrement les bractées dures et sèches qui enveloppent les bourgeons à feuilles ou à fleurs avant leur épanouissement. Quant à la partie basilaire, si l'on en fait une coupe transversale, on s'assure aisément qu'elle constitue une sorte de sac pyramidal, à face supérieure étroite, parcourue dans toute sa longueur par une petite nervure

saillante qui se prolonge manifestement dans la partie dilatée et mince de l'organe, à face imférieure beaucoup plus large, parcourue par un sillon longitudinal qui la divise en deux parties à peu près égales, à faces latérales planes. La portion mince de l’écaulle fait un angle à peu près droit avec le sac qui forme la portion inférieure. Celle-ci ayant été coupée en travers, on s’assure que le sac est divisé dans toute sa longueur par une cloison mince quirépond àla nervure de sa face supérieure et au sillon longitudinal de sa face inférieure. Les deux cavités du sac sont remplies de petits corps arrondis.

Sinous voulons donner à ces diverses parties de l'écaille dont nous venons de faire l'analyse des noms semblables à ceux que portent les parties analogues des fleurs mâles dans les Pharénogames les plus parfaites, nous nommerons l’ensemble de l’écaille une étamine ; le sac sera l'anthère ; les deux cavités prendront le nom de loges anthériques. La cloison qui les sépare, ainsi que la nervure saillante visible sur la face supérieure du sac, seront le connectif ; la portion supérieure, dilatée, de l'écaille recevra le nom d'appendice du connectif ; enfin, les corpuscules contenus dans les deux loges anthériques recevront le nom de grains de pollen ou corpuscules polliniques. Quant au pédicule très court d'où part lanervure médiane et par lequel l’écaille s'insère sur le petit rameau qui la porte. nous lui donnerons le nom de filet.

Toutes les écailles du bouton à fleurs màäles ont exactement la même structure, sauf celles qui l'enveloppaient pendant le jeune âge, et chaque écaille peut être considérée comme représentant une fleur mâle tout entière. Nous dirons donc, faisant emploi du terme indiqué plus haut, que dans le Sapin chaque fleur male est constituée par une seule étamine et que les fleurs mâles sont disposées en spirale le long d'un rameau très court, muni à la base de bractées scarieuses.

Si nous observons une de ces inflorescences mâles quelques jours après l'écartement des bractées scarieuses de la base, nous verrons que les écailles sont très écartées les unes des autres, par suite de l'allongement intercalaire de l'axe qui les porte, de même que, dans un bourgeon à feuilles, le rameau en s’allongeant détermine l'écartement des feuilles qui d'abord étaient étroitement appliquées les unes contre les autres. “

Après que l’écartement des écailles ou étamines s’est produit, un nouveau phénomène peut être observé. Chaque loge anthérique s'ouvre, au niveau de sa face inférieure, un peu latéralement, par une fente longitudinale qui s'étend du haut en bas. Les deux lèvres de cette fente s'écartent et les grains de pollen contenus dans chaque loge en sortent. Les inflorescences mâles sont en si grand nombre et les grains de pollen sont en quantité tellement prodigieuse que si l’on secoue, à ce moment, un rameau de Sapin, on est bientôt couvert d’une poussière jaune, formée par les grains de pollen. Dans les forêts de Sapins, au moment de l'ouverture des anthères, Le pollen jonche le sol et le saupoudre en jaune.

Comme chaque grain de pollen représente un élément mâle suffisant à la fécondation d'une fleur femelle, on juge de la facilité avec laquelle ces dernières peuvent être fécondées.

Je dois cependant faire immédiatement, à ce propos, une remarque importante. Le lecteur n’a pas oublié que les inflorescences mâles se développent sur les branches inférieures du Sapin, tandis que les inflorescences femelles sont situées dans la région la plus élevée de l'arbre. La conséquence de cette disposition est que les grains de pollen d'un Sapin déterminé ne peuvent pas tomber sur les fleurs femelles du même Sapin ; il faudrait pour qu'ils atteignissent ces dernières qu'ils fussent soulevés verticalement par le vent, ce qui doit être fort rare, étant donné

que les vents soufflent horizontalement et non verticalement. On pourrait supposer encore que les Insectes se chargent du pollen d'un Sapin et vont le porter sur les fleurs femelles du même Sapin, comme cela est fréquent dans certaines plantes de nos jardins ; mais l’organisation des fleurs femelles du Sapin ne se prête pas du tout, ainsi que nous le verrons dans un instant, à ce mode de pollinisation. Il faut donc admettre que la disposition relative des fleurs mâles et des fleurs femelles sur le Sapin met un empêchement presque absolu à ce que le pollen d'un individu de cette espèce féconde les fleurs femelles du même imdividu. En revanche, rien de plus facile que la pollinisation des fleurs femelles d'un individu déterminé par le pollen d’un ou de plusieurs autres individus; il suffit pour cela que le vent porte le pollen d’un arbresur un autre.

Ainsi que nous le verrons plus tard, le végétal trouve dans cette fécondation croisée entre individus différents un avantage considérable.

En lisant ce que nous venons de dire de la disposition des fleurs mâles sur l'axe qui les porte, on a dû être frappé de la ressemblance qui existe entre cette disposition et celle des feuilles ordinaires. On a dû même être fortement tenté de considérer chaque écaille, ou, si l’on veut, chaque fleur de l’inflorescence mâle, comme l’analogue d'une feuille ordinaire.

Tout, en effet, corrobore cette opinion. Les fleurs se développent sur un rameau entièrement semblable à ceux qui portent les feuilles, muni, comme ces dernières, à la base, de bractées dures, sèches, couvertes de résine, qui protècent le bourgeon avant son épanouissement. Les fleurs mâles sont, comme les feuilles, insérées en spirale, et la fraction indiquant leurs rapports réciproques est la même que pour les feuilles. Il est vrai qu'elles n'ont pas la même forme que les feuilles ordmaires et qu'elles ne sont pas colorées en vert; mais les feuilles

ordinaires sont de deux sortes : les unes aplaties, sèches, en forme d'écailles et dépourvues de matière verte, celleslà occupant la base aussi bien des rameaux à fleurs que des rameaux à feuilles: puis, des feuilles vertes, en forme d'aiguilles. Les étamines diffèrent incontestablement beaucoup de ces dernières, mais elles ont plus d'un trait de ressemblance avec les bractées qui enveloppent les bourgeons ; par la forme, elles leur ressemblent même davantage que les feuilles véritables. Elles leur ressemblent aussi par l'absence de chlorophylle. Restent l'organisation et le rôle physiologique. Ces deux caractères établissent une différence considérable entre les feuilles ‘véritables et les écailles de l'inflorescence mâle; mais nous avons déjà eu maintes occasions de constater que le même membre peut, dans des plantes différentes, ou même sur un individu déterminé, s'adapter, par son organisation, à des rôles physiologiques très distincts. N'avons-nous pas vu, par exemple, que dans le Lierreil existe normalement deux espèces de racines : les unes organisées en vue de vivre dans le sol etd’y puiser les matériaux solubles nécessaires à la vie des plantes , les autres adaptées à la fonction de crampons qui fixent la tige et ses rameaux aux corps sur lesquels ils s'appuient ? Dans l'Épine-Vinette nous aurions pu signaler des feuilles de deux sortes, les unes en forme de lames largement étalées, vertes, jouant le rôle qui, normalement, appartient aux feuilles, dans les échanges des gaz et dans la fabrication des aliments ; les autres réduites à l'état d'épines incolores, ne pouvant servir qu'à la défense du végétal. Dans la Courge, la Vigne, etc., nous avons indiqué deux sortes de rameaux, les uns portant des feuilles nombreuses, des inflorescences et des fruits, les autres courts, transformés en vrilles destinées à accrocher la plante aux branches des arbres sur lesquels elle s'efforce de grimper toutes les fois qu'elle en trouve le moyen.

ORGANES REPRODUCTEURS - 97 Dans le Lierre, dans la Vigne, dans l'Épine-Vinette, nous avons déterminé la nature véritable des racines, des feuilles, des rameaux, anormalement transformés, en tenant compte de leurs rapports avec les autres membres du végétal, et entre eux, c’est-à-dire en appliquant la célèbre loi des connexions de Geoffroy Saint-Hilaire. Appliquons le même principe aux écailles-étamines de l'inflorescence mâle du Sapin, et nous arriverons nécessairement à cette conclusion que les écailles-étamines sont des feuilles transformées.

Dans le Sapin, un même membre, la feuille, produit ainsi, par des transformations diverses, trois sortes d'organes déjà connus de nous : 1° des organes servant à l'échange des gaz et à la fonction chlorophyllienne ; ce sont les feuilles vertes en forme d'aiguilles ; 2° des organes destinés à protéger tous les autres pendant leur

Fig. 25. — Cône encore jeune du Sa- Fig. 26. — Écaille fructifére et sa pin. Les écailles fructifères sont petite bractée axillante. retournées vers le bas.

jeunesse; ce sont les bractées qu'on trouve à la base des bourgeons à feuilles et à fleurs ; 3° des organes reproducteurs mâles ; ce sont les écailles-étamines des inflorescences mâles.

Nous aurons à nous demander tout à l'heure si c’est le

même membre qui se transforme pour constituer les organes femelles.

En résumé, en nous plaçant au point de vue de la morphologie comparée des organes et en prenant notre point d'appui sur la loi des connexions, nous pouvons affirmer sans hésitation que l'inflorescence mâle est l’analogue d'un rameau à feuilles et que chaque écaille de cette inflorescence, c'est-à-dire chaque fleur mâle, représente une feuille transformée.

À l’état jeune, avant la fécondation , l’inflorescence femelle se présente sous l'aspect d’un corps fusiforme, allongé, formé par des écailles nombreuses et étroitement

Fig, 27. — Coupe longitudinale schématique d’un ovule anatrope./f, funicule, cordon par lequel l’ovule est fixé à l'ovaire; v, faisceau qui parcourt le funicule; r, saillie formée sur le côté de l'ovule par le faisceau du funicule, désignée sous le nom de raphé ; c, chalaze ou point dans lequel le faisceau du funicule se distribue dans les enveloppes de l'ovule; p, enveloppe externe de l’ovule ou primine ; s, enveloppe interne de l’ovule ou secondine ; xe, orifice de l'enveloppe externe ou exostome; e, orifice de l’enveloppe interne ou endostome; les deux orifices forment un canal ou micropyle qui permet au boyau pollique de parvenir jusqu’au nucelle n et à T'œnt qu'il conlient.

imbriquées, aplaties. Ces écailles sont de deux sortes : les unes très courtes, minces, délicates, finement dentelées sur les bords ; les autres beaucoup plus longues, plus épaisses et plus dures, tronquées à l'extrémité, larges, à bords non dentelés, seulement un peu ondulés, d'abord repliées vers le bas.

Il importe beaucoup de remarquer que ces écailles sont toujours disposées deux par deux, une écaille épaisse audessus et pour ainsi dire dans l’aisselle d’une écaille mince. Sur la face inférieure de chaque écaille épaisse et un peu au-dessus de sa base se voient deux petits corps blanchätres qui représentent chacun ‘un organe reproducteur femelle. En tenant compte de ce fait, nous donnerons aux deux sortes d’écailles de l'inflorescence femelle des noms différents ; nous nommerons bractées les écailles stériles et écailles fructifères celles qui portent les organes femelles.

Fig. ?8. — Ovaire et ovule orthotrope Fig. 29. — Coupe longitudinale de Rhubarbe. Coupe longitudinale. schématique d'un ovaire et d’un

ovule anatrope de Phanérogame, montrant en e l'œuf que le boyau pollinique à atteint.

Observés avec la loupe, les organes femelles se montrent composés d’un petit sac à orifice béant, légèrement divisé en deux lèvres saillantes, et tourné vers la base de l'écaille fructifère. Au fond de ce sac fait saillie un petit cône blanchâtre, dans lequel se trouve la cellule femelle destinée à être fécondée par le pollen et à se développer en un embryon ou plante nouvelle. Je n’entrerai pas ici

dans l'étude de la structure anatomique de ces parties; je me bornerai, comme pour les organes précédemment étudiés, à rechercher quelle est leur véritable nature.

Aucun sujet n’a été l'objet, de la part des botanistes, de discussions plus prolongées et plus passionnées.

Fig. 30. — Développement de l’écaille Fig. 31. — Développement de l'écaille

fructifère et de l'ovaire du Pin fructifére et des fleurs femelles (d’après H. Baillon). b, bractée; a, (d’après H. Baillon). b, bractée; a, écaille fructifère; fc, feuilles car- écaille frucifère; ov, ovaire.

pellaires naissantes ; p. nucelle.

Pour que le lecteur puisse entendre ce que je vais en dire 1c1, 1l est nécessaire de rappeler que dans toutes les

Fig. 32. —= Coupe longitudinale de la fleur femelle du Pin. ov, ovaire; ol, ovule (d’après H. Baillon).

plantes Phanérogames l'organe femelle se compose essen-

tiellement d'un sac à une ou plusieurs loges, désigné

sous le nom d’ovaire, contenant un ou plusieurs corps ar-

rondis ou ovoïdes, fixés à ses parois, et connus sous le nom d'ovules. Chaque ovule est constitué par une ou deux membranes d'enveloppe et par une masse celluleuse centrale, le nucelle, dans laquelle se trouve la cellule femelle ou œuf proprement dit. Je dois ajouter, pour la compréhension entière de ce que je vais dire, que l'ovaire des Phanérogames est toujours formé de feuilles transformées ; tantôt une seule feuille forme l'ovaire, tantôt plusieurs feuilles s'unissent afin de le constituer. Dans ce dernier cas, les feuilles qui doivent former l'ovaire naissent isolément sous forme de petits croissants, puis elles s'unissent par leurs bords et grandissent ensemble en formant un sac, tantôt à une seule, tantôt à plusieurs cavités (1).

Fig. 33. — Trois phases successives du déyecnpement des carpelles du Pin (d’après H. Baillon). fe, feuilles carpellaires ; p, ol, nucelle.

D'après l'opinion la plus ancienne , l'organe reproducteur des Sapins serait formé uniquement d'un nucelle pourvu d’une seule membrane d'enveloppe ouverte. La membrane serait le petit sac dont nous avons parlé plus haut ; le nucelle, la masse celluleuse qui se voit au fond du sac. Quant à l’écaille fructifère, les anciens botanistes n'attachaient pas grande importance à sa signification morphologique. L'organe reproducteur seul les intéressait et ils le considéraient comme un ovule nu, c’est-à-

dire non enveloppé d'un ovaire, d'où le nom de gymno-

(1) J'engage le lecteur désireux d'acquérir une connaissance exacte de l’organisation et du développement des diverses parties de la fleur, à étudier les ouvrages capitaux, à ce double point de vue, de Payer et de M, Baillon (Payer, Traité d'organogénie comparée de la fleur. 1 vol. grand in-8, avec un atlas de 154 planches. H. BaiLzon, Développement de la fleur et du fruit, in Adansonia.)

spermes ou plantes à ovules nus, qu'ils donnaient à toutes les plantes organisées comme le Sapin.

Il y a une trentaine d'années, une opinion très différente fut émise par M. H. Baillon (1). Il considéra l’écaille fructifère comme un rameau développé dans l'aisselle d'une feuille modifiée, la bractée axillante décrite plus haut, les sacs ouverts insérés sur la base de lécaille fructifère comme des ovaires, et la masse celluleuse qui se voit au fond du sac comme un ovule sans enveloppes séminales, c’est-à-dire réduit au nucelle. Les arguments sur lesquels il appuie cette manière de voir sont les suivants : l'écaille fructifère se développe dans l’aisselle de la bractée stérile; il a, par conséquent, en tenant compte des connexions normales des membres des végétaux, la valeur d’un rameau; il ne diffère des rameaux ordinaires du Sapin que par sa forme aplatie. En étudiant le développement de ce rameau dans des plantes voisines du Sapin, M. Baiïllon vit qu'à une époque très précoce, ce rameau produit au voisinage de son sommet deux petits mamelons en forme de croissant, tout à fait semblables à ceux qui indiquent les feuilles carpellaires naissantes des autres Phanérogames ; 1l constata que ces petits croissants S’unissent par leurs bords, puis grandissent ensemble, tandis que, dans le fond du sac, se développe le nucelle. Il en conclut que la fleur femelle du Sapin se compose d'un ovaire à deux feuilles carpellaires, contenant un ovule réduit à son nucelle. Il vit encore que l’axe sur lequel se développent les fleurs femelles, après avoir donné naissance à ces dernières, s’aplatit beaucoup, puis s'accroît par son sommet, en arrière du point au niveau duquel sont nées les feuilles carpellaires, de façon à former au-dessus de ce point une grande

(1) H. Barzzon, Développement de la fleur et du fruit, in Adansonid.

écaille fructifère. Par suite de cet accroissement spécial, les ovaires, qui d’abord étaient droits, se trouvent renversés, de façon à diriger leur ouverture vers la base de l’'écaille qui les porte.

En résumé, d'après M. Baillon, l’écaille fructifère de l'inflorescence femelle du Sapin et des autres Conifères est un rameau né dans l'aisselle d’une feuille, représenté par la bractée stérile ; le rameau porte deux fleurs femelles situées côte à côte, près de sa base, et constituées chacune par un ovaire à deux feuilles carpellaires, et par un ovule nu, c'est-à-dire réduit à son nucelle.

Une troisième opinion a été émise plus récemment par M. Van Tieghem (1). D'après lui, l'écaille florifère et Ia bractée stérile sont l’une et l’autre des feuilles; la bractée stérile représente une seule feuille, tandis que l'écaille florifère est constituée par deux feuilles connées par toute l'étendue d'un de leurs bords, de manière à n'en plus faire, en apparence, qu'une seule ; ces feuilles sont portées par un rameau avorté; elles se regardent par leurs faces ventrales. Le rameau avorté quiles a produites a donné naissance, par sa face inférieure, à une seule feuille, la bractée stérile ; tandis que par sa face supérieure il à engendré les deux feuilles connées en une écaille florifère. L'écaille florifère représente donc un carpelle à deux feuilles étalées, un ovaire, non seulement ouvert, mais entièrement étalé, portant deux ovules ; car pour M. Van Tieghem, comme pour les anciens botanistes, les deux corps insérés à la base de l’écaille fructifère sont deux ovules entourés chacun d’une enveloppe séminale à orifice béant. Les arguments de M. Van Tieghem sont tirés uniquement de l’organisation anatomique de l'écaille fructifère et de la bractée stérile. Comme nous n'avons pas

(1\ Anatomie comparée de la fleur des Cycadées, des Conifères et des Gnétacées, in Ann. des sc. natur., Botan., sér. X,

encore étudié l'anatomie de ces organes, nous n'exposerons pas ici ses arguments qui seront mieux à leur place dans le chapitre relatif à l'anatomie des organes reproducteurs.

L'opinion de M. Van Tieghem et celle de M. Baïlon, quoique très différentes, ont été inspirées l’une et l’autre par une conception identique de l'organisation des organes femelles de toutes les Phanérogames.

Pour M. Baillon, comme pour M. Van Tieghem, l'ovaire des Phanérogames est toujours formé de feuilles transformées; mais M. Baillon regarde l’ovule comme se développant toujours sur le rameau qui porte les feuilles carpellaires, tandis que pour M. Van Tieghem l'ovule est toujours porté par les feuilles carpellaires elles-mêmes, et n'a morphologiquement que la valeur d'un poil. Un grand nombre de botanistes admettent une opinion intermédiaire ; ils regardent les ovules comme portés, tantôt par le rameau sur lequel s'insèrent les feuilles carpellaires, tantôt par les feuilles carpellaires elles-mêmes.

Afin de permettre au lecteur de bien comprendre ces théories, je dois entrer ici dans quelques considérations sur les principales formes que revêtent les organes reproducteurs dans les diverses Phanérogames. Je ne ferai en cela que suivre le plan déjà adopté dans l'étude des racines, des tiges et des feuilles.

Pour avoir une idée de l'organisation des fleurs des Phanérogames, il suffit d'examiner un petit nombre de ces fleurs convenablement choisies. La fleur du Magnolia, si remarquable par sa beauté, ne l'est pas moins au point de vue qui nous occupe ici. Elle est formée d'un nombre variable (ordinairement 12, 15 et 20) de folioles insérées en spirale comme les feuilles, les plus externes ordinairement verdâtres, parfois même tout à fait vertes, les autres blanches et très odorantes. La forme, le mode d'insertion, l'organisation de ces folioles mettent hors de doute qu’elles sont produites par des feuilles transformées.

En dedans, ou plutôt au-dessus de ces folioles, que l'on réunit sous le nom de périanthe, se voient un grand nombre de baguettes, également insérées en spirale, formées d'un filament court (filet) et d'une anthère allongée, à deux loges, contenant un grand nombre de grains de pollen. Ces corps représentent autant d'étamines et leur ensemble constitue l'appareil reproducteur mâle ou androcée. La disposition de ces organes rappelle tout à fait celle des feuilles de la plante, mais leur forme est tellement différente, leur organisation est si distincte, qu'il parait difficile, au premier abord, de les considérer comme des feuilles transformées.

Cette opinion apparait cependant comme conforme à la réalité quand on à connaissance de l’organisation de certaines fleurs et des modifications que les étamines sont susceptibles de subir sous l'influence de certaines conditions. Examinez une fleur de Nénuphar jaune, plante qui est abondante dans nos mares et nos étangs, et vous verrez toutes les transitions imaginables entre les folioles du périanthe et les étamines. Les étamines les plus voisines du périanthe sont formées de lames jaunes et larges, ne différant de celles du périanthe que par un peu moins de largeur et par la présence, vers le sommet, d'une petite anthère rudimentaire. À mesure que les étamines s’éloignent davantage du périanthe, elles se montrent formées de lames plus étroites et d’anthères plus grandes, jusqu'à ce qu'on arrive aux plus internes, dont l’anthère est supportée par un simple filet.

Dans le Nénuphar, il est donc bien évident que les étamines sont produites par la transformation des folioles du périanthe; de même que dans le Magnolia, il est non moins évident que les folioles du périanthe sont des feuilles transformées. Un autre fait indique la nature réelle des étamines. On sait combien £es organes sont nombreux dans la Rose sauvage, dont le périanthe n’est représenté

que par cinq folioles vertes (sépales) et cinq folioles blanches ou roses (pétales) ; dans les Roses cultivées, au contraire, les étamines sont très peu nombreuses, tandis que les pétales, devenus très nombreux, font la beauté de la fleur ; or, l'examen le moins attentif permet de s’assurer que les nombreux et magnifiques pétales de la Rose domestique sont produits par une transformation des étamines qui les ramènent vers un état par lequel elles ont dû passer, état intermédiaire à celui des feuilles et à celui qu'elles présentent actuellement dans la Rose sauvage.

Ces faits, qu'il serait aisé de multiplier, mettent bien hors de doute que les étamines sont, comme les pétales et les sépales, des feuilles transformées. Nous verrons plus tard que cette opinion est encore corroborée par l’organisation anatomique des organes floraux comparée à celle des feuilles.

Revenons à notre fleur de Magnolia. En dedans et audessus des étamines, sur une spirale qui continue celle des étamines, on voit un assez grand nombre de petits sacs verts, aplatis, contenant chacun deux corpuscules blancs. Ces sacs sont des ovaires ; les corpuscules blancs qu'ils renferment sont des ovules.

La première pensée qui vient à l'esprit quand on examine attentivement un de ces ovaires est de le comparer à une feuille qui aurait été pliée longitudinalement et dont les bords se seraient soudés, d'où le nom de feuilles carpellaires qui leur a été donné. Cette opinion estencore corroborée par les monstruosités, fréquentes chez certaines plantes, dans lesquelles les feuilles carpellaires, au lieu de se plier pour former des sacs, restent étalées et augmentent de taille au point de rappeler tout à fait des feuilles.

Nous voici donc amenés à adopter cette idée, émise, pour la première fois, à la fin du siècle dernier, par l'illustre poète philosophe Gœthe, que toutes les parties des

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fleurs des Phanérogames, les sépales dont l'ensemble forme le calice, les pétales qui constituent la corolle, les étamines qui forment l'androcée et les carpelles qui contiennent les ovules, que toutes ces parties, dis-je, sont des feuilles transformées.

Mais, tandis que ces transformations sont encore faciles à constater dans certaines fleurs, comme celles du Magnolia, du Nénuphar, etc., elles sont, au contraire, poussées si loin dans un grand nombre d'autres, que c’est seulement par analogie et en tenant compte des formes transitoires existant ailleurs qu’on peut arriver à les admettre. Indépendamment des formestrèsdiverses et des colorations variées que présentent les sépales, les pétales et les étamines, leur nature véritable est principalement dissimulée par la fusion qui se fait entre eux dans un grand nombre de plantes. Examinez la fleur d'un Volubilis ; vous aurez peine à reconnaitre que son cornet est formé de cinq pétales. Pour acquérir la conviction qu’il en est ainsi, vous serez obligé de suivre son développement. Vous verrez alors que la corolle naît par cinq mamelons tout à fait distincts l'un de l’autre ; plus tard, vous verrez le tissu situé entre ces mamelons se soulever avec eux, de telle sorte que la corolle sera bientôt représentée par un petit tube qui n'aura plus qu'à s’accroitre pour devenir le superbe cornet coloré qui fait la beauté de la fleur du Volubilis. Qu'il s'agisse de la corolle, du calice, de l’androcée, du gynécée, les mêmes phénomènes se produisent dans un grand nombre de plantes et rendent parfois difficile à déterminer le nombre des pièces qui entrent dans la composition des organes floraux.

Il ne nous reste à résoudre qu'une seule question, celle - qui à été posée plus haut, relative à la nature de l'organe qui produit et porte les ovules. Les ovules sont-ils toujours produits par le rameau sur lequel se développent les folioles florales, ou bien naissent-ils des feuilles carpellaires?

Pour Payer et pour M. Baillon, la partie qui porte les ovules est toujours de nature axile, c'est-à-dire constituée par le rameau qui produit les feuilles carpellaires. Afin d'établir cette opinion, M. Payer, qui lui a donné le prenier une forme précise et qui à passé sa vie à l’établir, emploie la méthode organogénique, c'est-à-dire l'étude du développement des organes. Je me borneraï, pour donner une idée précise de son argumentation, à reproduire un petit nombre des faits sur lesquels elle repose. Si l'on observe la fleur adulte d'une Ortie, on voit que l'ovaire se présente sous l'aspect d’un petit sac ovoïde, dans le fond duquel se dresse un seul ovule droit, dont les enveloppes ont leur orifice en haut (ce que l’on nomme un ovule orthotrope). En suivant le développement de ce gynécée, on voit que l'ovaire est constitué par une seule feuille carpellaire ; que celle-ci naît autour du sommet de l'axe floral sous la forme d'un croissant dont les cornes se rapprochent au point d'embrasser toute la circonférence de l'axe ; que l'anneau ainsi produit se soulève ensuite en un sac à une seule cavité, tandis que le sommet de l'axe floral produit deux enveloppes séminales concentriques et se transforme lui-même en nucelle. À ne tenir compte que du développement, il semble bien qu'ici l’'ovule est produit par l'axe floral, qu'ilest de nature axile; il n'offre, en effet, à aucun moment de son existence, aucun rapport avec la feuille carpellaire.

Dans la Primevère, l'ovaire est également un sac unique ; mais il est formé par cinq feuilles carpellaires. Cellesci naissent autour du sommet de l'axe floral, sous la forme de cinq mamelons en forme de croissants qui se réunissent par leurs extrémités, puis se soulèvent simultanément en un sac unique. Dans le fond de l'ovaire, se voit un fort mamelon conique, sur lequel sont disposés un grand nombre d'ovules dont les enveloppes s'ouvrent au voisinage du point d'insertion (ovules anatropes). Pour Payer,

le mamelon conique qui porte les ovules représente le sommet de l’axe floral et les ovules n'ont aucune relation avec les feuilles carpellaires, à aucun moment de leur existence. En se fondant sur l'organogénie, on ne peut donc pas admettre que les ovules soient des dépendances de ces feuilles.

Dans le Laurier, les phénomènes sont plus complexes et la solution du problème plus obscure. A l'état adulte, l'ovaire se montre formé d'un sac à cavité unique, contenant un seul ovule, comme dans l'Ortie ; mais tandis que l'ovule de l'Ortie se dresse au fond du sac et au sommet de l'axe floral, dans le Laurier, il est attaché sur la paroi même du sac ovarien, au niveau d'une portion un peu renflée et saillante de ce sac. L'ovaire n'est formé que d'une seule feuille carpellaire qui nait au-dessus du sommet de l'axe floral, sous l'aspect d’un petit croissant, mais la portion de l'axe située entre les deux cornes du croissant s'allonge en même temps que la feuille carpellaire, de telle sorte que, d’après Payer, le sac ovarien serait formé de deux parties : une feuille carpellaire et le sommet de l'axe situé entre les bords de la feuille, faisant saillie dans la cavité ovarienne et portant l'ovule. Cette portion saillante en dedans, que les botanistes appellent le placenta, serait donc, d'après Payer, en vertu des faits révélés par l'organogénie, de nature axile.

La fleur du Millepertuis offre, à l'état adulte, un ovaire à une seule cavité, contenant un grand nombre d’ovules ; ceux-ci Sont portés par trois cordons ou placentas, qui font saillie dans la cavité de l'ovaire. D'après Payer, ces trois placentas représenteraient trois prolongements de l'axe floral entre les trois feuilles carpellaires qui forment l'ovaire, et les ovules n'auraient ici encore aucun rapport avec les feuilles carpellaires.

La fleur de la Pomme de terre nous offre encore un autre type d'organisation de l'ovaire. A l’état adulte,

celui-ci se montre divisé en deux cavités par une cloison qui s'épaissit beaucoup en son milieu, dans chaque cavité, de facon à former deux placentas qui portent un grand nombre d'ovules. D'après Payer, les placentas sont produits par le soulèvement de l’axe entre les feuilles carpellaires qui composent l'ovaire et au milieu de la cavité de ce-dernier.

En résumé, dans tous les cas dont je viens de parler, Payer considère les placentas comme formés par l'axe soulevé, soit au centre de la cavité ovarienne, soit sur ses côtés entre les feuilles carpellaires.

Fig. 34. — Fleur d'OEillet. Coupe longitudinale, montrant que l'ovaire est

supére.

L'examen de toutes les fleurs dont Je viens de parler montre que les étamines et les pétales sont insérés audessous de la base de l'ovaire, ce qui a fait donner à ce dernier le nom d'ovaire supère. Dans un grand nombre d'autres fleurs, au contraire, les étamines et les pétales se montrent insérés au-dessus de la cavité ovarienne, ce qui fait dire que l'ovaire est infère. Parmi les plantes bien connues de tous les lecteurs, il en est ainsi dans le Poirier, le Pommier, le Néflier, la Carotte, etc.

La fleur du Poirier se prête bien, à cause de sa grande taille, à l'examen de cette sorte de fleurs. Coupez cette

ORGANES REPRODUCTEURS 111 fleur dans sa longueur en deux parties égales et vous verrez qu'elle présente à son sommet une sorte de cupule autour de laquelle sont attachés les sépales, les pétales et les étamines ; c’est au-dessous de cette cupule que se trouvent les cavités de l'ovaire.

Il n'y a pas de question qui ait été plus débattue que celle de savoir par quoi est formée la partie de cette fleur qui contient les cavités ovariennes et qui porte les pétales et les étamines. D'après Schleiden, Payer, M. Baillon, etc., cette partie serait entièrement formée par l'axe floral développé en une coupe plus ou moins profonde, sur les bords de laquelle naïtraient successivement les sépales, les pétales, les étamines et les feuilles carpellaires ; ces dernières ne formeraient, par suite, que la voûte des cavités ovariennes, tandis que les parois, les placentas et les cloisons, quand il en existe, seraient de nature axile. Cette opinion est fondée sur l'étude organogénique.

Fig. 35. — Fleur mâle du Potiron. Fig. 30.— Fleur de Campanule, à Coupe longitudinale montrant que ovaire infère. Coupe longitudinale. le réceptacle est concave.

D’après Payer, on voit dans toutes ces fleurs les feuilles carpellaires se développer, comme dans toutes les autres, autour du sommet de l'axe floral; mais, pendant qu'elles s'accroissent, le sommet de l'axe, au lieu de s’allonger

comme il le fait dans les fleurs à ovaire supère, s'arrête dans son développement et ne s'accroit qu'au niveau de la partie qui porte le périanthe, l'androcée et les feuilles carpellaires, et au niveau des placentas et des cloisons, de telle sorte qu'il semble se creuser en une seule ou plusieurs cupules destinées à former les loges ovariennes. D’après cette manière de voir, les ovules naissent encore sur des placentas de nature axile et sans aucun rapport avec les feuilles carpellaires.

Ainsi, que l'ovaire soit infère ou qu'il soit supère, les ovules seraient toujours, d'après Payer, produits par l'axe floral ; dans les deux cas, les placentas seraient de nature axile; mais, dans le cas des ovaires supères, les parois de l'ovaire sont, de l'avis de tout le monde, constituées par les feuilles carpellaires, tandis que dans le cas des ovaires infères les parois de l'ovaire seraient, d'après Schleiden, Payer et M. Baillon, formées, comme les placentas, par l'axe floral.

Cette dernière opinion a été vivement combattue à diverses époques. Quelques botanistes, parmi lesquels je me bornerai à citer Decaisne et Naudin, ont considéré les parois des ovaires infères comme formées par les feuilles carpellaires soudées, parleur faceexterne,avec une portion de l'axe floral creusée en cupule. À une date plus récente, M. Van Tieghem a émis l'opinion que dans le cas des ovaires infères les parois de l'ovaire sont formées «par la réunion de plusieurs verticilles d'appendices, simples quelquefois, mais le plus souvent composés, (1) » appendices dont les plus internes sont les feuilles carpellaires. Il en résulte que pour M. Van Tieghem, quelle que soit la nature de l'ovaire, qu'il soit infère ou supère, les ovules sont toujours insérés sur les feuilles carpellaires,

(1) Van Tiecnem, Recherches sur la structure du pistil et sur l'anatomie comparée de la fleur, p. 28.

ou même, suivant son expression, sont « de nature foliaire (1). »

M. Van Tieghem ne conteste pas les faits observés par Payer, faits contrôlés par de nombreuses observations et absolument incontestables, du moins dans leur généralité, mais 1l leur refuse la valeur que leur attribuent Payer et M. Baillon. « Il est clair, écrit M. Van Tieghem (2), que, s’il afirme que tel organe qu'il voit apparaître sous forme de mamelon ou de cordon longitudinal est un axe où une ramification d'axe, et non un appendice ni une fraction d'appendice, l'organogéniste dépassera la puissance de sa méthode, pour entrer dans le domaine des analogies de formes, des rapports de position, ou même des pures hypothèses. »

Je reconnais volontiers qu'il y a beaucoup de vrai dans cette manière de voir. Il est indéniable que voir naître un organe ne suffit pas pour déterminer sa nature exacte, à moins qu'il ne naisse dans des rapports de connexion avec les organes voisins tellement précis et tellement normaux qu'il rentre dans les cas les plus simples et les plus ordinaires. Mais, comme les fleurs sont formées de membres déjà transformés, 1l est permis de supposer, à priori, que les parties dont elles sont constituées sont susceptibles de présenter des anomalies de toutes sortes, anomalies de connexion Comme anomalies de formes, d'organisation, etc.

Il faudrait donc, pour décider si telle partie de la fleur est de nature axile, c'est-à-dire appartient au rameau, ou est de nature foliaire, posséder un critérium certain, permettant d'affirmer, dans tous les cas, douteux ou non douteux, normaux ou anormaux, que tel organe végétal est de nature axile, c’est-à-dire fait partie de la tige et de ses ramifications, ou est de nature foliaire, c’est-à-dire doit

(1) Van Tiecuem, Recherches sur la Structure du pistil et sur l'anatomie comparée de la fleur, p. 209.

(2) Zbid., p. 20.

être considéré comme un appendice de la tige ou des rameaux. Ce critérium a été cherché tour à tour dans la forme, dans les connexions, dans l'organisation anatomique, dans le développement organogénique ou histogénique, sans que jamais, à mOn avis, On ait pu le rencontrer, ainsi que je le démontrerai dans un autre chapitre.

Quoi qu'il en soit, M. Van Tieghem ayant cru le trouver dans l'organisation anatomique des tiges, des feuilles et des organes floraux adultes, c’est à l'anatomie des fleurs adultes qu'il a demandé de résoudre la difficile et tant controversée question de la nature des placentas infères et des parois des ovaires; c'est sur l'anatomie des fleurs adultes qu'il a songé à fonder l'opinion d’après laquelle les parois des ovaires infères seraient toujours formées par la réunion d'organes foliaires, et celle d’après laguelle les placentas des ovaires supères ou infères seraient toujours de nature foliaire. Je ne veux pas discuter ici Ces opinions ; je me borne à les noter ; les critiques qu'on peut leur adresser seront plus faciles à exposer lorsque nous aurons étudié l'organisation anatomique des tiges, des feuilles et des fleurs et lorsque nous serons en mesure d'apprécier la valeur des caractères anatomiques considérés comme caractéristiques des axes et des appendices et celle des divers critériums invoqués pour reconnaitre ces deux sortes d'organes dans les cas douteux et anormaux.

Pour rester fidèle à l'ordre suivi dans les chapitres précédents, je dois dire quelques mots des propriétés mécaniques et du rôle des organes reproducteurs. Quant à leur rôle physiologique, il est suffisamment indiqué par le titre même sous lequel nous les avons décrits et par tout ce que nous en avons dit déjà. Les organes femelles renferment une cellule, l'œuf, qui, après avoir été fécondée par la cellule mâle, ou grain de pollen, donne naissance à une plante nouvelle. Nous n'insistons pas, en ce moment,

ORGANES REPRODUCTEURS - 115 sur l'acte même de Ja fécondation, mais nous dirons quelques mots des conditions dans lesquelles 1il s'effectue habituellement.

La première condition nécessaire est la mise en contact de la cellule mâle avec les organes femelles. Elle est réalisée de façons très diverses suivant les végétaux.

Nous avons dit déjà que dans le Sapin c'est le vent qui doit être considéré comme l'agent, sinon unique, du moins principal, du transport des grains de pollen sur les ovules. Il joue manifestement le même rôle pour tous les végétaux de la grande classe des Gymnospermes à laquelle appartient le Sapin et pour un petit nombre d’autres Phanérogames. À toutes ces plantes on donne le nom d'anémophiles (àvauos, vent; gos, ami). Il est assez curieux de remarquer que toutes ont des fleurs unisexuées, les fleurs mâles et les fleurs femelles pouvant être portées par le même individu, comme dans le Sapin (monoïques), ou par des individus distincts (dioïques).

On a cherché à expliquer ce fait par l'ancienneté de la plupart des plantes anémophiles. On a supposé que ces plantes s'étant montrées sur le globe avant l'apparition des insectes, elles avaient dû s'adapter à un mode de pollinisation dans lequel le vent seul était l'agent de transport. Ce qui est bien démontré par les documents paléontologiques, c'est que dans les premiers végétaux quise sont développés à la surface de la terre les sexes étaient séparés; des individus distincts portaient chacun l'un des sexes. Puis, les deux sexes furent réunis sur un même individu, mais portés par des rameaux différents. Plus tard, seulement, ils se réunirent sur un même rameau et dans une même fleur. La séparation des sexes sur des individus distincts rendait évidemment nécessaire l'intervention d'un agent de transport capable d'amener le pollen au contact des organes femelles. Cet agent ne pouvait être que le vent à une époque où les insectes qui, aujourd’hui,

sont les pollinisateurs par excellence des végétaux, n’existalent pas encore.

Le transport du pollen par le vent étant un moyen très imparfait de mettre les cellules mâles en rapport avec les cellules femelles, les plantes anémophiles ont dû nécessairement s'adapter à ce mode de pollinisation en produisant une quantité de pollen proportionnée aux nombreuses chances de perte. C’est en effet ce qui s’est produit. De toutes les plantes, celles qui sont fécondées par le vent sont aussi celles qui produisent la plus grande quantité de pollen. Il importe aussi de remarquer que le pollen de la plupart de ces plantes est extrêmement léger. Dans les Conifères il est muni de deux grandes ailes latérales qui, en augmentant sa légèreté, le rendent transportable à de plus grandes distances. D’après certains observateurs, on en aurait trouvé à plus de 160 lieues des arbres sur lesquels il s'était développé.

Chose digne d'attention, les quelques plantes anémophiles étrangères au groupe des Conifères et appartenant à des Phanérogames plus modernes, comme les Rosacées et les Crucifères, ne présentent ni la grande abondance de pollen dont nous venons de parler, ni la légèreté des grains. [l est permis d'en déduire que ces espèces ont été d'abord adaptées à la fécondation par les insectes, ou entomophiles (de éyrouov, insecte ; silos, ami), comme les autres formes des familles auxquelles elles appartiennent, et qu'elles ne sont devenues anémophiles que plus tard, peut-être parce qu'ayant cessé de sécréter du nectar, elles n'ont plus été visitées par les insectes.

Un caractère remarquable des plantes qui ont toujours été anémophiles est l'absence de coloration et d’odeur de leurs fleurs. Quant aux plantes qui ont d'abord été entomophiles, elles ont des fleurs semblables à celles de leurs congénères, c'est-à-dire colorées ou odorantes.

Aïnsi que je l'ai déjà fait remarquer plus haut, la consé-

quence de la pollinisation par le vent est que le même individu n'est pas, d'habitude, fécondé par lui-même et qu'il y a croisement entre individus distincts. Cela est presque nécessaire chez le Sapin dont les fleurs femelles sont insérées au-dessus des fleurs mâles. Je ne parle pas des plantes anémophiles dioïques, puisque la séparation des sexes sur des individus différents impose le croisement.

Une autre conséquence de l'anémophilie est la facilité de la fécondation croisée entre individus habitant des localités plus ou moins éloignées les unes des autres. En effet, grâce à sa légèreté et à son abondance, le pollen d'un Sapin déterminé pourra être transporté sur les organes femelles d’un autre Sapin croissant à plusieurs kilomètres de distance.

Or, il est bien démontré aujourd'hui que le croisement entre individus distincts, et surtout entre individus habitant des localités différentes, est extrêmement avañtageux aux plantes. Lorsque des végétaux habitant une localité déterminée ne se fécondent qu'entre eux pendant un certain nombre de générations, leurs descendants ne tardent pas à s'abâtardir. C’est pour prévenir cet inconvénient que les horticulteurs ont soin de renouveler leurs graines très fréquemment. Il y a même avantage à ne jamais semer dans un Jardin les graines qu'il a produites.

Quant au croisement entre individus distincts, il est tellement avantageux, sinon indispensable aux végétaux, que le plus grand nombre des espèces sont disposées de telle sorte qu'un individu ne puisse que difficilement être fécondé par lui-même, ou que du moins les organes mâles d’une fleur ne puissent pas féconder les organes femelles de la même fleur.

Les moyens mis en usage dans ce but par la nature sont extrêmement variés. Je me bornerai à citer les plus remarquables.

Dans un grand nombre de plantes, la fécondation des

ovules d’une fleur par le pollen de la même fleur est rendue impossible par ce fait que les organes mâles et les organes femelles n'arrivent pas à maturité au même moment; tantôt c’est le pollen qui n'est pas encore entièrement formé lorsque les ovules arrivent à l’âge d’être fécondés, tantôt ce sont les ovules qui ne sont pas encore prêts Lorsque le pollen arrive à maturité. Dans les deux cas, l’intervention d’un pollen étranger est nécessaire pour que la fécondation ait lieu. On a nommé dichogames les plantes qui offrent ce caractère ; on leur ajoute l'épithète de protandriques quand c’est l'organe mâle qui prend les devants sur l'organe femelle, et celle de protogyniques, quand c'est, au contraire, l'organe femelle qui devient apte le premier à la fécondation.

La fécondation directe des organes femelles d’une fleur par les organes mâles de la même fleur est encore plus fréquemment empêchée par la position relative des deux sortes d'organes. Nous avons dit plus haut que les organes mâles ou étamines affectent très habituellement la forme de filaments (filets) plus ou moins allongés, supportant un sac (anthère) dans lequel se développent les cellules fécondatrices males (pollen); et que l'organe femelle se présente sous la forme d’un sac (ovaire) à une ou plusieurs loges contenant les ovules. Ajoutons que l'ovaire est surmonté d'une colonne plus ou moins allongée (style) terminée par une surface papilleuse (stigmate), sur laquelle les grains de pollen doivent parvenir et qui sécrète un liquide destiné à faciliter la germination de ces grains et la formation d’un tube qui pénètre dans l'ovaire et va porter au contact de l'œuf la substance fécondatrice mâle.

Cela dit, il est aisé de comprendre que la fécondation d'une fleur par elle-même est placée sous la dépendance des facilités plus ou moins grandes qu'a le pollen d’être mis en contact avec le stigmate. Si, par exemple, les filets des étamines sont plus longs ou de même longueur que le style,

le pollen tombera naturellement sur le stigmate qui termine le style; mais si, au contraire, le style est plus long que les étamines, le pollen tombera au pied du style et non sur le stigmate. On a donné des noms particuliers aux fleurs qui présentent ces divers caractères : on désigne par l’épithète de microstylées les fleurs dont le style est plus court que les étamines, par celle de macrostylées les fleurs dont le style est plus long que les étamines, et par celle d’isostylées, celles dont le style et les étamines ont la même longueur. Dans les premières, si aucune autre cause n'y met obstacle, l'autofécondation est facile ; elle est impos-

sible dans les secondes.

Fig. 37. — Figures schématiques indiquant les fécondations les plus utiles. a, fleur macrostylée ; les flèches qui aboutissent à son stigmate indiquent qu’elle sera le plus avantageusement fécondée par le pollen provenant des étamines les plus longues des fleurs b et c. — b, fleur mésostylée: la direction des flèches qui aboutissent à son stigmate montre qu'elle sera fécondée le plus avantageusement par les étamines les plus longues de a et par les étamines les plus courtes de c.— ce, fleur microstylée; les flèches qui aboutissent à son stigmate indiquent qu’elle est le plus utilement fécondée par le pollen des étamines les plus courtes de a et de b.

Il ne faudrait pas croire cependant que dans les fleurs isostylées et microstylées l’autofécondation soit aussi aisée que tenteraient de le faire croire les rapports des organes mâles et femelles. Des expériences curieuses de Dar-

win et d'autres naturalistes ont étabh que fréquemment l'autofécondation ne s'accomplit pas, malgré les facilités qu'apporte à son accomplissement la longueur relative du style et des étamines. Il semble que le pollen ne trouve pas dans l'organe femelle les conditions favorables à son développement. Il y a mieux encore : dans les plantes qui possèdent à la fois des fleurs microstylées et des fleurs macrostylées, on à constaté que le pollen d'une fleur microstylée féconde plus aisément les ovules d'une fleur macrostylée que ceux d'une fleur microstylée. Dans une série d'expériences fort curieuses, faites sur une Primevère (Primula veris), Darwin féconda 13 fleurs microstylées par le pollen de fleurs macrostylées ; il obtint 12 fruits dont 11 bons, contenant 318 milligrammes de graines, soit 2 grammes 86 de graines pour 100 fruits. D'autre part, il féconda 15 fleurs microstylées par le pollen de fleurs également microstylées ; il n'obtint que 8 capsules, dont 6 seulement étaient bonnes et renfermaient 117 milligrammes de graines, soit | gramme 05 de graines pour 100 capsules.

Il me paraît inutile d’insister davantage sur ces faits. Is suffisent pour nous faire concevoir que si l'autofécondation des fleurs est aussi rare, c'est qu'elle est désavantageuse aux plantes. Si, en effet, les plantes y trouvaient un bénéfice, celles qui en jouiraient résisteraient plus facilement que les autres dans la lutte pour l'existence que toutes soutiennent. Des expériences directes confirment cette vue déduite des conséquences de la lutte pour l'existence. 11 est aujourd'hui bien démontré que dans toutes les plantes à fleurs hermaphrodites les graines sont plus nombreuses quand la fleur a été fécondée par le pollen provenant d’une autre fleur ; elles sont plus nombreuses encore quand le pollen vient des fleurs d’un autre individu. Non seulement, dans ces deux cas, les graines sont plus nombreuses que quand elles résultent de l'autofécon-

dation, mais encore elles produisent des imdividus plus vigoureux. [1 y a encore avantage pour les plantes à ce que le croisement ait lieu entre des individus appartenant à des variétés distinctes.

Il ne faudrait pas croire cependant que l'autofécondation ne se présente Jamais ; elle est, au contraire, très fréquente et souvent même elle est favorisée par des mouvements particuliers des étamines. Dans l'Épine-Vinette, les étamines s'infléchissent pour porter les anthères au contact du stigmate au moment de l'émission du pollen ; dans les Violettes , il existe des fleurs souterraines qui ne souvrent pas, dans lesquelles l’autofécondation seule est possible et où elle s'effectue réellement. Mais il importe de remarquer que dans toutes les plantes où l'autofécondation est possible ou facile, les individus ainsi produits s’abâtardissent, au bout d'un certain nombre de générations , d'une façon très manifeste. Il suffit alors de pratiquer la fécondation croisée pendant quelques générations pour relever la taille de la race.

Dans la nature, la plupart des plantes offrent indifféremment, soit l’autofécondation d'une fleur par elle-même, soit la fécondation d'une fleur d'un individu par d’autres fleurs du même individu, soit la fécondation des fleurs d’un individu par celles d'un autre individu, soit la fécondation des fleurs d'une race par celles d'une autre race. Ces divers modes de fécondation agissant les uns pour abâtardir la plante, les autres pour l'améliorer, 1l en résulte une sorte de moyenne qui la maintient dans les proportions normales de ses ancûtres.

L'’autofécondation étant désavantageuse , les plantes doivent avoir à leur disposition des moyens de pratiquer la fécondation croisée, proportionnés par leur importance aux avantages que ce mode de fécondation leur procure. Parmi ces moyens nous avons indiqué plus haut le vent. Nous avons vu qu'il est à peu près le seul mis en usage

pour les plantes du groupe auquel appartient le Sapin. Parmi les autres Phanérogames il n’est que rarement employé et ce sont les insectes qui, d'ordinaire, se chargent d'opérer le croisement, soit entre deux fleurs d'un même individu végétal, soit entre deux individus plus ou moins éloignés. Quelques oiseaux jouent le même rôle, mais leur nombre est si peu considérable qu'il est suffisant de citer le fait.

Le rôle des insectes dans la fécondation des fleurs est beaucoup plus important et il prête à des considérations sur lesquelles il est impossible que je ne m'appesantisse pas quelque peu.

Les insectes fréquentent les fleurs parce qu'ils y trouvent leur nourriture. Les uns, comme les Abeilles, recherchent à la fois le pollen dont ils se nourrissent et le liquide sucré (nectar) que sécrètent des glandes (nectaires) situées entre les organes floraux, liquide avec lequel elles fabriquent le miel destiné à l'alimentation de leur progéniture ; les autres, comme les Papillons et les Mouches, se nourrissent directement des liquides sucrés. Les uns et les autres fréquentent plus volontiers certaines espèces de plantes dans lesquelles ils trouvent plus aisément que dans les autres, soit le pollen, soit le nectar, objet de leurs convoitises. Les jeunes insectes se montrent, à cet égard, assez capricieux ou plutôt ignorants ; mais, bientôt, ayant acquis par l'expérience la certitude que telle plante leur est plus utile que telles autres, 1ls ne fréquentent plus qu'elle. Pour la reconnaitre, 1l leur faut des signes extérieurs. Ces signes sont, soit la coloration, soit, plus rarement, l'odeur. Notons en passant que les fleurs fréquentées par les insectes nocturnes n'offrent habituellement pas de couleurs vives, mais possèdent une odeur plus où moins prononcée.

De nombreuses expériences ont mis en relief la faculté qu'ont les insectes de distinguer les fleurs des différentes

espèces, non seulement d'après la coloration générale qui est la même dans un grand nombre de plantes très éloignées les unes des autres, mais encore d'après la forme des pétales et surtout d'après les taches et les stries que présentent la plupart des fleurs colorées. Ce sont ces caractères qui, fixés dans la mémoire des insectes, après une certaine période d'expérience, leur permettent de trouver rapidement les fleurs les plus riches en sucre ou en pollen. L'expérience des insectes, à cet égard, parait être poussée très loin. « Les Bourdons et les Abeilles, dit Darwin, sont d'excellents botanistes, car ils savent que les variétés peuvent présenter de profondes différences dans la couleur de leurs fleurs sans cesser d’appartenir à la même espèce. J'ai vu fréquemment des Bourdons voler droit d'un pied de Fraxinelle toute rouge vers une variété blanche ; d’une variété de Delphinium consolida et de Primula veris à une autre différemment colorée; d’une variété pourpre foncé de Viola tricolor à une autre jaune d’or, et dans deux espèces de Papaver, d'une variété à une autre qui différait beaucoup comme couleur. Mais, dans ce dernier cas, quelques Abeilles volaient indifféremment à l’une et à l’autre espèce, quoique passant à travers d'autres fleurs, et agissaient comme si ces deux espèces avaient été de simples variétés. »

Grâce à la faculté qu'ont les insectes de reconnaitre les fleurs où ils trouvent le plus facilement les produits dont ils sont avides, il s'établit entre les différentes espèces d'insectes et de fleurs des relations plus ou moins étroites, telle espèce de fleurs étant fréquentée de préférence par telle espèce d'insectes, tandis que les autres insectes passent dédaigneux à côté d'elle. La conséquence de ces relations est que si les insectes emportent dans les poils qui souvent couvrent leur corps des grains de pollen recueillis en frôlant les organes floraux, il y a beaucoup de chances pour qu'ils les transportent sur d’autres fleurs du

mème pied ou sur des fleurs de pieds différents de la même espèce. [Il en résulte des croisements fréquents entre fleurs du même individu ou entre fleurs d'individus distincts et plus ou moins éloignés les uns des autres. Comme les insectes sont sans cesse en maraude, volant d’une fleur à l'autre, d’un jardin à un autre, en faisant parfois des zigzags assez étendus, pour la recherche des fleurs qui leur plaisent le mieux, les croisements qu'ils opèrent sont extrêmement nombreux.

D'autre part, comme les croisements sont très avantageux aux plantes qui en sont l’objet, il est naturel de penser que les individus dont les fleurs sont Les plus faciles à reconnaître, soit par la grandeur de leurs pétales, soit par la singularité de leurs formes, soit par la vivacité de leur coloration et la disposition de leurs taches, soit par leur odeur, soit par plusieurs de ces caractères réunis, il est naturel, dis-je, de penser que ces imdividus étant plus fréquentés que les autres par les insectes auront plus de chances de laisser une postérité nombreuse, offrant les caractères avantageux des ancêtres. Ces caractères subiront eux-mêmes par là une évolution ascendante qui les rendra de plus en plus prononcés et avantageux.

C'est ainsi que Richard Wallace, et, après, lui Darwin, ont expliqué la fréquence des fleurs à coloration brillante, à formes singulières ou à odeur caractéristique, et celle des fleurs produisant du nectar (1). Ces traits d'organisation sont la conséquence d'une véritable lutte pour l'existence entre les individus, ceux qui les possèdent ayant toutes les chances de laisser une postérité nombreuse et rendue vigoureuse par le croisement, tandis que ceux qui en sont dépourvus finissent par disparaitre à la suite de l'abus de l'autofécondation qui leur est seule ou presque seule possible.

(1) Voyez : R. WALLACE, la Sélection naturelle ; Ch. DARWIN, les Formes des fleurs.

Je crois inutile d'insister davantage sur ces considérations et je mempresse de terminer l'étude des organes reproducteurs des végétaux par quelques mots sur les transformations qu'ils subissent après la fécondation et sur la sensibilité qu'ils manifestent, comme les tiges, les racines et les feuilles, à la pesanteur, à la lumière, etc.

Après que les organes reproducteurs mâles ont émis leur pollen, ils ne tardent pas à se flétrir et à se détacher. Les organes protecteurs de la fleur, c’est-à-dire le calice et la corolle, quand ils existent, se détachent, d'ordinaire, en même temps que les organes mâles, etla fleur se trouve réduite aux organes femelles fécondés. Ceux-ci passent dès lors par une série de transformations qui ont pour résultat la production du fruit et de la graine.

Dans le Sapin, ces transformations sonttrès caractéristiques. Les écailles fructifères prennent, après la fécondation, un développement considérable; elles s'élargissent, s'épaississent et se lignifient, tandis que les bractées, dans l'’aisselle desquelles elles sont situées, conservant leurs faibles dimensions et le peu de consistance qu'elles avaient dans la fleur, finissent par devenir tout à fait indivisibles.

Il n'en est cependant pas ainsi dans toutes les espèces de Sapin. Dans l’Abies pectinata notamment, les bractées s'allongent en même temps que les écailles florifères, et, dans le cône mùr, elles font une saillie très prononcée entre ces dernières.

Pendant que les écailles florifères du Sapin se développent, le sac qui enveloppe le nucelle, — sac que M. Baillon considère comme un ovaire, et qui pour d'autres représente l'enveloppe séminale, —ce sac s'agrandit, devient épais, dur, coriace, cassant comme du bois, dans la majeure partie de son étendue ; il s'aplatit en mème temps de facon à présenter la forme d'un œuf dont la grosse extrémité regarde en haut ; la petite, dirigée vers le bas, offre un petit orifice arrondi. Sur son pourtour il se développe

une sorte d’aile mince, membraneuse, sèche, qui atteint bientôt trois ou quatre fois la longueur du sac. Dans ce dernier la cellule femelle a subi une série de développements sur lesquels nous reviendrons plus bas, qui ont donné lieu à un embryon, c'est-à-dire à un Sapin minuscule, destiné à se développer, dans des conditions favorables, en un arbre semblable à celui qui l’a produit.

Fig. 38. — a, écaille fructifère du Sapin montrant vers la base les deux fruits encore jeunes.— b, fruit adulte, entier. — c, fruit adulte, coupé longitudinalement,

Examiné avec soin, l'embryon du Sapin se montre formé d'une courte racine conique (radicule), surmontée d'un nombre variable de languettes blanches qui représentent les premières feuilles auxquelles les botanistes ont donné le nom de Cotylédons. La plupart des botanistes s'accordent à regarder ces languettes comme représentant seulement deux cotylédons ou feuilles primitives ramifiées. Au-dessus des cotylédons, l'axe se prolonge en un cône très court qui, plus tard, s’allongera en tige. L'embryon est logé au centre d'un tissu huileux qui le nourrit pendant ses premiers développements et qui a reçu le nom d'albumen.

A ce moment le fruit est mür. Dans le Sapin il lui faut

deux ans pour atteindre cet état. Les écailles fructifères ne tardent pas dès lors à s'écarter les unes des autres, et les fruits s'en détachent. Grâce aux ailes dont ils sont pourvus, ils sont presque toujours emportés par le vent à des distances plus où moins grandes du lieu où ils se sont développés. Finalement ils tombent sur le sol, leur aile se détache, leur enveloppe dure se fend, l'embryon qu'ils renferment enfonce sa petite racine dans la terre et la jeune tige étale ses cotylédons, c'est-à-dire ses premières feuilles. Celles-ci sont ençore blanchâtres, mais, sous l'influence de la lumière, elles ne tardent pas à verdir et à acquérir ainsi les propriétés caractéristiques des feuilles.

Fig. 39. — Embryon du Sapin coupé longitudinalement.

Dans le Sapin, si l'on admet la manière de voir de M. Baillon, le sac à paroi noirâtre et ailé qui enveloppe la graine représenterait seul le fruit et l'embryon formerait une graine sans enveloppes. D'après M. Van Tieghem, le fruit serait représenté par l’écaille florifère que ce botaniste considère comme un ovaire étalé; quant au sac brun et ailé, il serait l'enveloppe de la graine. Je ne reviendrai pas ici sur la discussion de ces opinions. Je ne les

128 LE SAPIN rappelle que pour comparer l'organisation du fruit du Sapin à celle du fruit des autres Phanérogames.

Dans toutes ces plantes le fruit est représenté par l'ovaure plus ou moins accru et transformé après la fécondation, contenant un nombre variable de graines dont chacune est formée d'une membrane d'enveloppe et d’un embryon. Dans un grand nombre de plantes, ce dernier est encore accompagné, comme dans le Sapin, d'un albumen riche en amidon, ou en huile, en sucre, etc., destiné à nourrir l'embryon pendant la première phase de son développement, tant que ses premières feuilles vertes ne sont pas encore formées. Examinez une graine de RiCin avec un peu d'attention, vous verrez que embryon, formé d'une courte radicule, de deux cotylédons minces, très larges et d'une courte tigelle, est placé entre deux lames très épaisses d'une substance blanche qui forme à elle seule presque toute la masse de la graine. C'est cette substance que les botanistes nomment l’albumen de la graine du Ricin. Examinée au microscope, elle montre des cellules extrêmement riches en gouttelettes d'huile et en d'autres substances alimentaires solides. Pendant la germination l'embryon absorbe ces substances et s’en nourrit; mais il faut au préalable qu'il les rende absorbables, c'est-à-dire solubles et assimilables. Il accomplit pour cela un véritable acte digestif, opéré à l'aide de ferments analogues à ceux des liquides digestifs des animaux, ferments qui émulsionnent la graisse, transforment les substances albuminoïdes solides en peptones solubles, l'amidon en dextrine et en sucre, etc. J'ai déjà parlé de ces opérations à propos de la racine, je crois inutile d'y revenir ICI.

Lorsque l’albumen manque, comme dans le Haricot, le Pois, etc., ce sont les premières feuilles, c’est-à-dire les cotylédons qui possèdent dans leurs cellules Famidon, le sucre, la graisse, les matières albuminoïdes, etc.,

nécessaires à l'alimentation de la jeune plante jusqu'à la production des feuilles vertes.

Il est important de remarquer que dans les deux cas la dissolution et la transformation des matières alimentaires de réserve ne commencent à s'opérer qu'au moment de la germination. Or, cette dernière exige deux conditions indispensables : un milieu suffisamment humide et un certain degré de chaleur. Tant que ces deux conditions ne sont pas réalisées, les graines restent dans une sorte d'état de repos, pendant lequel les fonctions biologiques de la jeune plante sont à peu près complètement suspendues. Cet état peut persister pendant une année au moins chez la majorité des plantes, mais dans quelques-unes 1l dépasse beaucoup ce terme.

Dans le Sapin, quelle que soit l'opinion adoptée relatitivement à la nature des parties qui entourent l'embryon, ces parties sont dures, sèches, et ne peuvent avoir d'autre rôle que de protéger la jeune plante jusqu'au moment où elle se trouvera dans des conditions favorables à la wermination. [ en est souvent ainsi. Dans un grand nombre de plantes toutes les parties du fruit sont sèches et ne servent qu'à la protection de la graine. Parfois même ces parties, ou du moins certaines d’entre elles, acquièrent une très grande dureté; je me borne à rappeler le noyau qui entoure l'embryon du Cerisier, de lAmandier, du Pêcher, etc.

D'autres fois, comme dans les plantes dont je viens de parler, le fruit est formé d’une portion devenue charnue et succulente. Le rôle de cette dernière est de rendre humide, en pourrissant, la terre sur laquelle tombe la graine, de faciliter ainsi la pénétration de celle-ci dans le sol et sa germination, en fournissant à l'embryon, à la fois de l’eau et de la chaleur, car la putréfaction détermine toujours, on le sait, une certaine quantité de chaleur.

J'ai appelé l'attention du lecteur sur le transport par le vent des fruits du Sapin, transport que facilite l'aile dont ils sont entourés. Un grand nombre de graines ou de fruits sont organisés comme ceux du Sapin en vue de leur dissémination à une distance plus ou moins considérable de l'individu qui les a produits. Les uns possèdent des poils ou des ailes qui les font emporter par le vent; d'autres ontdes crochets qui se prennent dans les poils des mammifères ou dans les plumes des oiseaux; les fruits charnus peuvent être mangés par des oiseaux qui vont en déposer les graines dans un autre lieu, ete.

Tous ces moyens de dissémination ont une importance considérable à un triple point de vue. En premier lieu, ils permettent aux végétaux de changer de localités, ce qui leur est éminemment avantageux. J'ai rappelé plus haut la pratique des horticulteurs qui, afin d'améliorer leurs plantes, ont soin de semer dans leurs jardins des graines récoltées dans d’autres localités, parce que, semées dans le lieu où elles ont été récoltées, les graines donnent bientôt des produits abâtardis. À ce point de vue, il y a donc avantage pour les végétaux sauvages à ce que leurs graines ne germent pas sur place.

Ils y trouvent encore un second avantage sur lequel je crois être le premier à avoir attiré l'attention. S'ilest vrai, comme je l’ai établi, également le premier (1), que l’association fournisse aux végétaux, comme aux animaux, leur arme la plus puissante dans la lutte pour l'existence, il me paraît également certain que, pour que l'association soit efficace, 1l faut qu'elle s'établisse dans des conditions déterminées, en dehors desquelles elle peut devenir essentiellement nuisible. Voyons, à cet égard, ce qui se passe dans une forêt inculte au moment de la germination des graines

Voyez: DE LANESSAN, la Eutte pour l'existence et l'associa-

Lion pour la lutte, in Bibliothèque biologique internationale, et /e Transformisme, p.430.

et pendant le développement des jeunes arbres. Un Chène laisse tomber ses fruits sur le sol; grâce à l'humidité qu'entretient son épais feuillage, les graines ne tardent pas à germer et à enfoncer leurs radicules dans la terre; les jeunes plantes, nourries par l'humus qu'ont formé les vieilles feuilles, grandissent rapidement et le Chêne se montre bientot entouré d'une nombreuse et florissante postérité. Mais lorsque les enfants ont attemt un certain âge, on ne tarde pas à les voir dépérir; ils cessent de croitre, leurs feuilles jaunissent et tombent, et bientôt ils meurent. C’est qu'alors ils ont besoin de conditions spéciales qu'ils ne trouvent plus à l'ombre de leur père. Ils avaient eu jusque-là besoin d'ombre et de repos. Désormais, il leur faut, comme à leur père, le soleil, il leur faut le vent, il leur faut la pluie; or le vieux chef de cette jeune famille imtercepte et le soleil et le vent et la pluie ; c'est lui qui détermine l’anémie et la mort de ses enfants. Cependant, des plantes différentes croissent plantureusement là même où les jeunes chênes agonisent: des Mousses, des Lichens, des Ronces, des herbes, quantité de petits êtres se trouvent admirablement de l'ombre du vieux Chêne, et lui rendent les services qu'ils en reçoivent en entretenant la fraîcheur à ses pieds. Ceux-là, ayant des besoins différents, forment avec le Chène une société prospère, tandis que les membres de sa propre famille, dont les besoins sont les mêmes que les siens, ne trouvent pas à ses pieds les moyens de les satisfaire , et par conséquent sont condamnés à succomber. La famille se montre ainsi impuissante à constituer une société durable , tandis que des êtres différents se prêtent l’aide mutuelle pour la lutte qui fait les sociétés nombreuses et prospères.

Pour que notre Chêne se multiplie et laisse une postérité florissante, il faut que ses fruits soient entraînés à une certaine distance ; ce seront les pluies, les animaux, une foule d'autres causes accidentelles qui détermineront cette

dissémination indispensable. Plus les fruits et les graines seront richement pourvus d'organes de dissémination, moins les individus d’une même famille seront exposés à se gêner réciproquement et plus, par conséquent, la famille elle-même aura de chances de persister. Nous devons donc mettre le développement des moyens de dissémination des graines et des fruits des végétaux sur le compte de l'avantage que ces organismes en retirent. Si les fruits du Pissenlitont les légères aigrettes qui permettent au vent de les enlever; si les graines du Coton ont les poils qui s’'accrochent aux plumes et à la laine des animaux, si les baies du Gui sont entourées d’une glu qui les fait adhérer aux branches sur lesquelles les déposent les oiseaux, c’est parce que les individus dont les graines sont le plus activement dispersées sont les seuls qui puissent laisser une descendance; ceux dont les graines germent sur place succombent tôt ou tard dans la lutte pour l'existence qu'ils ont à soutenir, non seulement contre le monde extérieur, les animaux et les végétaux d'espèces différentes ou de la même espèce qu'eux, mais encore et surtout contre leurs parents les plus proches.

Les organes de dissémination des fruits et des graines ont encore pour effet de faciliter beaucoup la production de races, de variétés et, par conséquent, d'espèces nouvelles de végétaux.

Il me parait bien démontré aujourd'hui, en dépit des dénégations de Darwin, que la cause la plus efficace, sinon la seule véritablement efficace de formation des espèces nouvélles, est le changement de milieu et, en même temps, l'isolement des individus, qui ont été transportés d'un milieu dans un autre (1). Or, il est bien évident que les organes de dissémination des fruits et des graines ont pour résultat de faciliter, d'une part, le transport des végétaux d’un

(1) Voyez pour la discussion de cette question mon livre le Trans- Jormisne.

lieu dans un autre, c'est-à-dire d'un milieu dans un autre, et, d'autre part, de séparer les individus ainsi transportés de ceux qui les ont produits, c’est-à-dire de les isoler, de les ségréger (de segregare, séparer).

La surface du globe sur laquelle les fruits et les graines d'une espèce végétale bien localisée, c'est-à-dire n'habitant qu'une région peu étendue, peuvent être disséminés est évidemment proportionnée à la nature des organes de dissémination, à la force des vents , à l'aire de dispersion des animaux qui sont susceptibles d'intervenir dans l'opération, etc. En général, les graines ainsi dissiminées se trouvent exposées, au moment de leur germination, à des conditions de climat, de nourriture, etc., peu différentes de celles au milieu desquelles ontvécu leurs parents, et les plantes qui en sortent conservent l'ensemble des traits des individus qui les ont produites.

Cependant il n’en est pas toujours ainsi. Il n'est pas rare de trouver dans la région habitée par une espèce végétale un nombre plus ou moins considérable de variétés de cette espèce. Or, il importe de noter que presque toujours ces variétés offrent des caractères propres d'autant plus marqués et d'autant plus distincts de ceux qui appartiennent aux formes typiques de l'espèce, quelles se trouvent plus éloignées du centre géographique de cette dernière.

Chaque espèce végétale habite, en effet, un territoire qui est, en quelque sorte, sa propriété. Ce territoire est tantôt très restreint, tantôt très étendu.

Dans le premier cas, tous les individus se ressemblent assez pour que, d'ordinaire, on ne puisse établir de variétés dans l'espèce. Dans le second cas, on peut, au contraire, presque toujours subdiviser l'espèce en un certain nombre de variétés qui occupent chacune une localité déterminée.

Dans ce cas, on peut presque toujours reconnaître un point central, où les individus sont plus semblables les

uns aux autres et qu'on peut considérer comme le berceau de l'espèce. C’est là que l'espèce a pris naissance ; c'est delà qu'elle a rayonné par la dissémination lente des fruits ou des graines. Mais, à mesure que le rayon de la dissémination devenait plus grand, les individus se trouvaient exposés à des conditions d'alimentation, de climat, d'abri, etc., de plus en plusdistinctes de celles du berceau de l'espèce et ils subissaient, sous l'influence de ces conditions nouvelles, des modifications plus ou moins considérables, qui allaient en s’accusant de générations en générations et qui finissaient par devenir assez caractéristiques pour qu'on fit une variété de tous les individus qui en étaient revêtus. On obtenait ainsi un nombre plus ou moins considérable de variétés, d'autant plus distinctes du type primitif, encore localisé dans le berceau de l'espèce, que les variétés envisagées étaient plus éloignées de ce dernier, et, par conséquent, soumises à des conditions plus différentes.

L’aire de dispersion graduelle peut devenir tellement considérable que les conditions de milieu se trouvent considérablement modifiées ; les variétés qui occupent les points extrêmes de l'aire de dispersion deviennent alors,à un moment donné, assez distinctes du type et assez constantes pour qu’on les considère comme de véritables espèces. La chose sera plus aisée encore si les variétés habitant les localités intermédiaires viennent à disparaitre sous une influence quelconque.

La formation graduelle et lente de variétés et même d'espèces nouvelles résultant d’une dissémination faite pas à pas, de proche en proche, autour du berceau primitif de l'espèce, est probablement fréquente. C'est ainsi peut-être que se sont formées, dans la succession des périodes géologiques, un grand nombre d'espèces actuelles. Mais un autre cas peut se présenter et se présente, en effet, très souvent, celui dans lequel des graines ou des

fruits sont brusquement transportés à une très grande distance du lieu où ils ont été produits, et exposés d'emblée à des conditions assez différentes de celles où vivent les parents pour qu'il se produise au bout d'un petit nombre de générations une variété, puis une espèce nouvelle.

Les oiseaux migrateurs et le vent sont des agents naturels de telles expatriations des graines et ces fruits. Le vent qui transporte des grains de sable, de petites pierres, à des centaines de lieues des côtes de l'Afrique ne peut-il pas plus aisément encore servir de véhicule à certaines graines qui sont d'une excessive légèreté ? Les oiseaux migrateurs qui parcourent en peu de jours plusieurs centaines de lieues, qui, d'une seule traite, traversent la Méditerranée, peuvent avec la même facilité transporter à de grandes distances des noyaux non digérés, des graines ou des fruits accrochés à leurs plumes ou empêtrés dans leurs pattes. Que ces graines tombent sur un sol suffisamment propice à leur germination, quoique très distinct de celui dans lequel existent leurs parents, et, au bout d'un certain nombre de générations, une variété d'abord, puis une espèce nouvelle se sera formée.

Il n'est même pas nécessaire que les graines ou les fruits soient transportés à de grandes distances pour qu'ils servent de point de départ à une variété ou à une espèce nouvelle. Il suffira souvent qu'ils passent d'un versant à l'autre d'une chaîne de montagnes,ce qui estextrêmement facile, grâce aux oiseaux et aux mammifères. Qui ne sait, en effet, que le degré d'humidité, de chaleur, la nature et la direction des vents, la composition du sol, varient souvent d’un versant à l’autre d'une chaine de montagnes au point que les espèces animales et végétales elles-mêmes sont différentes? Mais si les espèces sont distinctes, les mêmes genres existent, d'ordinaire, sur les deux versants, d'où il est aisé de conclure que les espèces ont été produites par les conditions cosmiques et qu’elles sont

issues d’une souche commune dont les imdividus ont été expatriés, soit que les espèces d'un versant soient issues des espèces d’abord localisées sur l'autre versant, soit que celles des deux versants y aient été simultanément apportées d'une autre localité.

En résumé, utile à la perpétuation des espèces, la dissémination des fruits et des graines est également très favorable à la formation de variétés et d'espèces nouvelles.

Pour clore cette étude rapide des organes reproducteurs, il me reste à dire quelques mots des mouvements qu'ils présentent dans un grand nombre de plantes, en comparant ces mouvements à ceux qui nous ont été offerts par les autres organes.

Les pédoncules floraux de la plupart desplantes, c'est-àdireles petits rameaux terminés par une ou plusieurs fleurs, jouissent, comme tous les rameaux et les tiges, de mouvements de circummutation nettement prononcés, mais que je me borne à signaler en passant parce qu'ils n’offrent rien de particulier. Je ne parlerai pas davantage du géotropisme positif que présentent tous les pédoncules floraux et grâce auquel toutes les fleurs se dressent vers le ciel quand d'autres causes n’agissent pas sur elles.

Is sont aussi, d'ordinaire, positivement héliotropiques. Quand on place un végétal en fleurs dans une chambre éclairée par une seule de ses faces, on ne tarde pas à voir toutes les fleurs se diriger vers le côté par lequel entrent les rayons lumineux ; il est aisé de s'assurer que, dans la plupart des cas, le mouvement s'est accompli dans les pédoncules floraux.

Dans quelques plantes cependant les organes floraux eux-mêmes se montrent doués d'héliotropisme positif. Ainsi, dans les Epilobes, l'ovaire, qui est infère et très allongé, se dirige très manifestement vers la lumière; les sépales du Safran'ont la même propriété, qu’on retrouve

ORGANES REPRODUCTEURS 137 dans les étamines du Plantain, dans la corolle du Mélampyre, etc. |

Dans la plupart des plantes, l'héliotropisme positif des pédoncules floraux est très prononcé au moment de l'épanouissement de la fleur. Celle-cise tourne alors immédiatement vers le soleil. Mais, d'ordinaire, cette propriété s’affaiblit très vite. Dans quelques plantes cependant elle persiste avec assez d'intensité pour que les fleurs suivent le soleil dans sa marche. Les fleurs du Coquelicot, de la Renoncule, du Salsifis sauvage regardent l'est pendant la matinée, le sud au milieu de la journée et l'ouest le soir; pendant la nuit, elles se redressent en vertu de leur géotropisme positif. On ne connaît encore qu'une seule plante, le Salvia verticillata, dont les fleurs s’inclinent, au contraire, du côté opposé au soleil, même au moment de leur épanouissement. Quelques-unes, comme le Tournesol, inclinent leurs fleurs vers le soleil en plein midi et conservent ensuite cette position.

Les fleurs d’un assez grand nombre de plantes offrent des mouvements de sommeil ou mouvements nyctitropiques analogues à ceux dont nous avons parlé à propos des feuilles et se produisant sous l'influence des variations d'intensité de la lumière solaire. Le calice infundibuliforme et coloré de la Belle-de-nuit se ferme dans la: journée; il s'ouvre vers cinq heures du soir, reste ouvert toute la nuit et pendant la matinée jusque vers dix heures. La fleur du Pissenlit s'ouvre le soir et se ferme le matin.

Dans quelques plantes, des mouvements analogues sont provoqués par des variations de température même très légères. D'après Francis Darwin, les sépales du Safran se montrent sensibles à une différence de température de moins de deux degrés. Il voit dans cette propriété un avantage pour la plante au point de vue de la fertilisation. « Au soleil, dit-il, les fleurs s'ouvrent toutes grandes et les abeilles travaillent de tout leur cœur à porter le pollen

d’une fleur à l’autre. Si maintenant un nuage vient à cacher le soleil, la température se rafraichit et le Safran commence à se fermer ; lorsque les premières gouttes de pluie tombent, le précieux pollen est à l'abri sous un toit de sépales. Le Safran estaverti du danger qui approche par l'ombre du nuage, exactement comme la mouche est avertie par l'ombre de la main qui approche (1). » L'opinion de F. Darwin, d'après laquelle les mouvements nyctitropiques des fleurs seraient surtout en relation avec la fécondation par les insectes a été adoptée par la plupart des botanistes ; cette propriété aurait été acquise par les plantes plus ou moins accidentellement, mais elle se serait perpétuée dans celles qui la possèdent parce qu'elles y trouveraient un avantage. « Il est évident, dit John Lubbock, que les fleurs fécondées par les insectes nocturnes ne trouveraient aucun avantage à rester ouvertes pendant la journée ; d'autre part, celles qui sont fécondées par les abeilles ne gagneraient rien à rester ouvertes pendant la nuit. Cette ouverture constante serait même un désavantage pour les plantes, car cela les exposerait à se faire voler leur nectar et leur pollen par des insectes incapables de les féconder. Je serais donc disposé à croire que la fermeture ou le sommeil des fleurs a quelques rapports avec les habitudes des insectes; je puis d’ailleurs ajouter, à l'appui de cette hypothèse, que les fleurs fécondées par le vent ne dorment jamais et que certaines fleurs, qui attirent les insectes par leur parfum, sentent particuhèrement bon à certaines heures. Ainsi la Julienne des dames /Hesperis matronalis) et la Lychnide (Lychnis vespertina) émettent leurs parfums les plus suaves dans la soirée et lOrchis bifolia pendant la nuit (2).» Je cite cette opinion sans la discuter, me bornant à

(1) Francis DARwIN, les Analogies de la vie végétale et de la vie animale, in Recue internationale des sciences, À. I, p. 709. (2) J. LUBBOCK, Insectes et fleurs, p. 86.

ORGANES REPRODUCTEURS 139 faire à son propos une remarque qui peut s'appliquer à beaucoup d'autres hypothèses du même ordre, à savoir que le désir fort légitime de tout expliquer, de trouver à tout une cause finale, toujours présent chez les disciples de Darwin, les entraine parfois à assigner de grands motifs à des faits qui n'ont peut-être pas l'importance considérable qu'on leur attribue.

Les organes reproducteurs mâles de quelques végétaux présentent des mouvements réguliers, assez analogues aux mouvements nyctitropiques, dont je dois dire un mot, Dans la Rue, ces organes s’inclinent, les uns après les autres, dans l’ordre où ils sont nés, de manière à porter l’anthère au contact des stigmates. Ces mouvements se ralentissent dans l'obscurité complète ; ils mettent alors trois jours à s'effectuer, tandis qu'à la lumière, en vingt-quatre heures, toutes les étamines l'ont présenté.

Un grand nombre d'organes floraux se montrent, comme certaines feuilles, très sensibles aux excitations mécaniques ou chimiques. Les étamines de l'Epine-Vinette et des Mahonia sont depuis longtemps connues comme très sensibles au moindre contact. Il suffit du frôlement de l'aile d’un insecte, du contact de sa patte, d'un souffle un peu vif de vent dirigé sur la face interne des filets staminaux de ces plantes, pour déterminer une inflexion telle que l’anthère est portée au contact du stigmate; en même temps, si ce choc est le premier que l'étamine reçoit depuis l'épanouissement de la fleur, l'anthère s'ouvre brusquement et le pollen qu'elle contient est projeté sur le stigmate. Cette excessive sensibilité est donc très favorable à l’autofécondation de la fleur.

Les mouvements dont nous venons de parler offrent quelques particularités intéressantes dont on me pardonnera de dire deux mots en passant. Quand on a déterminé l’inflexion d'un filetstaminald'Epine-Vinette par une excitation quelconque, on le voit, au bout d'un certain

temps, reprendre sa position primitive ; si, alors, on l'excite de nouveau, le mouvement d'inflexion est plus lent et moins étendu; à une troisième excitation, le chemin parcouru est encore moindre ; il diminue ainsi à chaque excitation nouvelle et bientôt toutes les excitations deviennent impuissantes à déterminer le mouvement d’inflexion qu'il était tout à l'heure si facile de provoquer. Il se produit dans ces organes une sorte de fatigue, tout à fait semblable à celle des muscles des animaux soumis à des contractions trop fréquentes. On sait que pour les muscles la cause de la fatigue est la consommation trop rapide des matériaux qui par leur oxydation produisent la chaleur nécessaire à la contraction. Il est fort probable que c’est dans des phénomènes analogues qu'il faut chercher la cause de la fatigue des filets staminaux de l'Epine-Vinette soumis à des excitations successives.

Ces organes présentent encore une autre particularité qui rapproche leurs mouvements de ceux des animaux ; ils s'accoutument assez facilement aux excitations que normalement ils sont exposés à subir. Ainsi, quand le vent souffle d'une façon continue, les étamines de l’Epine- Vinette et des Mahonia restent immobiles, tandis que, par un temps calme ou dans un appartement fermé, il suffit de soufller un peu fortement sur leurs filets pour déterminer un mouvement d'inflexion brusque et très étendu.

D'autres plantes nous offriraient des phénomènes analogues à ceux dont nous venons de parler. Je ne voudrais pas entrer dans des développements trop grands sur ce sujet que j'ai développé dans un autre ouvrage (1); ilme parait cependant utile de dire quelques mots des mouvements que l'on peut provoquer dans les lamelles stigmatiques de certaines fleurs de Scrofulariacées, Bignoniacées, etc, On sait que dans ces plantes le stigmate, c’est-à-dire la

(1) Voyez mon livre /« Botanique.

portion de l'organe femelle sur laquelle germent les grains de pollen, est formé de deux lames étroites, lisses en dehors, papilleuses en dedans, c’est-à-dire sur celles de leurs faces qui sont en contact avant l'ouverture de la fleur. Lorsque la fleur est épanouie, les deux lamelles du stigmate s’écartent l'une de l’autre et se recourbent en dehors. Qu'on touche alors l’une des lamelles avec la pointe d’une aiguille, on la verra se relever, devenir d’abord lentement horizontale, puis, ralentissant son mouvement, se dresser et devenir tout à fait verticale. Au moment précis où la vitesse diminue, l’autre lamelle se met en mouvement avec une rapidité double de celle de la première, en sorte qu'elle arrive à être verticale en même temps qu'elle. Les deux lamelles se mettent ainsi en contact, y restent pendant un certain temps, puis s'écartent de nouveau et reprennent la position qu'elles avaient avant l'excitation. Si l'on coupe l'une des lamelles, l’autre décrit le même mouvement qu'auparavant ; mais, devenue droite et ne trouvant pas sa congénère, elle dépasse la ligne verticale et se roule en crosse; plus tard elle se déroule et reprend sa position primitive. Il y a ici,on le voit, non seulement sensibilité des deux lamelles, mais encore transmission des excitations de l'une à l’autre, comme cela se produit entre les diverses parties d'un animal.

Je rappellerai encore une observation curieuse faite récemment par M. Crié, qui tend à démontrer l'existence, chez certains végétaux, de phénomènes assez analogues à ceux qui caractérisent la catalepsie des animaux. Les pédoncules floraux d’un certain nombre de Labiées de l'Amérique boréale offrirent à M. Crié ce fait singulier que « courbés, relevés, portés à droite ou à gauche à l’aide du doigt, ils ne reprennent qu'au bout d'un temps plus ou moins long leur position normale », exactement comme les membres d'un animal frappé de catalepsie, et contrairement à ce qui se passe dans les autres plantes où les

pédoncules détournés de leur direction normale la reprennent dès qu'a cessé l’action perturbatrice. Les fleurs de quelques espèces qui ne sont pas cataleptiques en Amérique le deviennent après un séjour un peu prolongé dans notre pays.

Je Re veux pas insister sur ces phénomènes dont l'exposé détaillé m'entrainerait beaucoup trop loin. J'aurai d'ailleurs à y faire allusion en étudiant, dès les premières pages du chapitre suivant, la partie véritablement vivante des cellules végétales, le protoplasma.