CHAPITRE VII

CONSIDÉRATIONS GÉNÉRALES SUR LES ÉLÉMENTS ANATOMIQUES ET SUR LES TISSUS DES VÉGÉTAUX

Tout être vivant, quelle que soit sa taille, quelle que soit la place que lui assignent les naturalistes dans l'arbre généalogique de ces êtres, est entièrement formé de cellules et a été constitué au début de son existence par une seule cellule. C'est à peine si l’on doit faire exception pour quelques organismes qui sont restés dans un état inférieur à celui de la cellule ou qui ne sont formés que par des cellules issues de la multiplication de cette première cellule. Si done nous voulons acquérir une idée exacte de l’organisation intime d'un animal ou d'un végétal, il faut d'abord que nous sachions ce qu'on entend par ce mot « cellule », que nous étudiions ses caractères physiques, chimiques et biologiques, que nous connaissions exactement les parties dont elle est formée et la façon dont elle nait, se multiplie et meurt. Faire cette étude d'une facon complète et détaillée, ce serait parcourir le champ entier de l’histoire des êtres vivants, tâche évidemment trop vaste pour les limites de ce livre. Je me

158 LE SAPIN bornerai donc à exposer les traits principaux de l'histoiré de la cellule.

Le mot lui-même demande à être expliqué. Il a été créé à une époque où l'on ne connaissait encore que certaines cellules des végétaux. Faisant des coupes à travers le liège qui recouvre l'écorce de certaines tiges, on vit que ce tissu présentait un grand nombre de cavités très régulières, limitées par des parois épaisses et résistantes ; on donna à ces cavités le nom de cellules (de cellula, petite vésicule). Plus tard on put s'assurer que les cellules dont je viens de parler étaient des cellules mortes et que pendant la vie ces éléments constituants offrent une organisation beaucoup plus complexe. Bien des tentatives ont été faites depuis lors en vue de changer la dénomination primitivement donnée aux éléments anatomiques des êtres vivants, mais tous ont échoué devant l'habitude ou, si vous voulez, devant la routine plus forte que tous les raisonnements.

Une cellule animale ou végétale complète est formée essentiellement d'une membrane d'enveloppe et d'un contenu. Celui-ci se compose de deux parties principales:

Fig. 54. — Cellules reproductrices du Bangia atropurpurea offrant des formes diverses et successives.

une substance visqueuse, légèrement granuleuse, le protoplasma et un corps habituellement arrondi, toujours logé dans le protoplasma, auquel on a donné le nom de

ÉLÉMENTS ANATOMIQUES ET TISSUS DES VÉGÉTAUX 199 noyau. À ces trois parties principales de la cellule s'ajoutent, dans la majorité des cas, des corps accessoires, très divers par leurs propriétés physiques, chimiques et biologiques, corps que nous réumirons sous le nom de produits cellulaires.

Les cellules ne sont pas toujours aussi complètement organisées que nous venons de le dire. Grand nombre de cellules animales sont dépourvues de membrane d’enveloppe ; dans quelques végétaux inférieurs le noyau manque ; mais il y à une partie qui ne fait jamais défaut dans une cellule vivante, le protoplasma. C'est le protoplasma qui vit, c'est-à-dire c'est le protoplasma qui se nourrit, se reproduit, se meut et sent. Sans protoplasma il n'y à pas de vie, il n'y a pas d'organisme vivant.

J'ai dit plus haut que certains organismes ne sont pas formés de cellules véritables. Parmi eux je citerai tout le groupe des Monériens, animaux qui vivent dans les eaux douces et salées, les Myxomycètes, champignons qu'on trouve en abondance dans les matières végétales en voie de putréfaction. Ces organismes n’ont pas de formes véritablement arrêtées, ils ont une structure aussi simple que possible, ne présentent ni membres, ni organes différenciés, ils ne sont même pas à l’état de cellule; tout leur corps est formé d'une seule masse de protoplasma dont l'aspect change sans cesse, par suite des mouvements dont 1l est le siège (1).

Au-dessus de ces organismes, je pourrais en citer d'autres un peu plus parfaits, les Bactériens, les Champignons de la levüre, etc., qui sont formés de protoplasma enveloppé d'une matière d'enveloppe, sans noyau, c'est-à-dire d'une cellule, mais d'une cellule rendue incomplète par l'absence de l’une de ses trois parties essentielles. Dans d'autres organismes, comme dans le groupe

(1) Pour l'histoire de ces êtres, voyez: DE LANESSAN, Traité de Zoologie, première partie: Les Protosoaires.

des Amœæbiens, la cellule est également incomplète, mais par l'absence d'une autre partie; on y trouve le protoplasma et un noyau, mais pas de membrane d’enveloppe. Dans tous les groupes supérieurs à ceux-là, la cellule est habituellement complète, c'est-à-dire qu'elle présente : le protoplasma, le noyau et la membrane d'enveloppe Cela est vrai pour les végétaux qui, seuls, doivent nous occuper ici.

Fig. 55. — Cellules de la Levüre de bière. a, avant le bourgeonnement; b, au début du bourgeonnement. c, apres formation par bourgeonnement d'une deuxième cellule qui, à son tour, bourgeonne.

Dans ces derniers, la membrane d'enveloppe a une constitution chimique qu'on lui trouve rarement chez les animaux : elle est formée d’une substance ternaire assez voisine de l’amidon, insoluble dans l'eau, la cellulose ; et elle acquiert une épaisseur et une consistance habituellement assez considérables pour que le protoplasma puisse être considéré comme enfermé dans une véritable prison. Ce caractère est de la plus haute importance, ainsi que nous le verrons tout à l'heure, car il établit entre les animaux et la plupart des végétaux cette différence primordiale que les premiers peuvent se déplacer, tandis que les autres sont condamnés à naitre, vivre et mourir dans le même point.

Je n’entrerai pas ici dans l'exposé détaillé des caractères de la membrane d'enveloppe, cela m'entrainerait trop loin ; je me borne à rappeler que, grâce à sa consistance, c'est la membrane qui détermine la forme des cellules végétales. Tant que la membrane est encore

mince, le protoplasma peut agir sur elle, la déformer par pression ou traction ; mais dès qu’elle à atteint une certaine épaisseur, le protoplasma est impuissant à modifier sa forme, peut-être même alors ne prend-il plus aucune part à sa formation. Rien n’est plus variable que Ia forme des cellules végétales et les sculptures qui décorent leurs membranes ; mais, d'une façon générale, nous verrons qu'on peut les ramener à deux types : celles qui ne sont pas beaucoup plus longues que larges (cellules dites parenchymateuses) et celles qui sont beaucoup plus longues que larges (cellules prosenchymateuses) ; au point de vue de l'organisation des membranes, on peut distinguer celles qui sont pourvues d'orifices les faisant communiquer les unes avec les autres de celles qui sont complètement closes. Nous verrons plus tard que ces différences ont une importance considérable au point de vue des fonctions de ces éléments.

Fig. 56. — Amæbe à divers élats. En C il se segmente.

Le protoplasma, c'est-à-dire la partie vivante des cellules, est une substance visqueuse, ne devenant jamais tout à fait liquide, colloïde, c'est-à-dire ne traversant pas les membranes par diffusion, formée par le mélange de deux ou plusieurs substances albuminoïdes, d'eau et de sels inorganiques solubles. Il est insoluble dans l'eau,

102 Li SAPIN

mais il se laisse très facilement imprégner par elle et en absorbe, soit directement, soit par diffusion à travers les membranes, une grande quantité. On peut lui enlever une partie de l’eau qu'il contient sans le tuer, mais on le réduit souvent, dans ce cas, à un état de vie latente, de repos, qui ne cesse que quand on lui rend l'eau dont on l'avait dépouillé. C’est ainsi que s'expliquent le curieux phénomène des animaux reviviscents, et celui de Ja

Fig. 57. — Division d'une cellule mère des spores dans le Psilolum triquetrum (d’après Strasburger). A, la cellule mère avant le commencement de la division; en B, le noyau est devenu fusiforme et la matière du nucléole forme la plaque nucléaire; en C, les éléments de la plaque sont subdivisés;en D, ces éléments sont groupés vecs les pô'es du noyau fusiforme et la plaque cellulaire devient visible au milieu des filaments : la première bipartition étant achevée chacun des jeunes noyaux se prépare pour une seconde bipartition; E, F et G représentent cette seconde bipartition (Gross. 600).

conservation des graines pendant un temps d'autant plus prolongé, qu’elles ont été mieux desséchées.

Le protoplasma vivant offre le caractère remarquable

ÉLÉMENTS ANATOMIQUES ET TISSUS DES VÉGÉTAUX 103 que, malgré son avidité pour l'eau, il n'absorbe pas mdifféremment toutes les matières solubles qu'elle est susceptible de contenir. Il se montre particulièrement rebelle à l'absorption des matières colorantes, même les plus solubles, ainsi qu'à celle de certains sels, comme le chlorure de sodium, le nitrate de potasse, etc. Après sa mort, au contraire, il absorbe toutes ces substances sans aucune difficulté. Ces faits sont très importants ; on doit toujours les avoir présents à l'esprit, quand on étudie la nutrition des végétaux ou des animaux. Il ne s’agit pas, quand on veut nourrir une plante, de savoir que telle ou telle substance peut lui être fournie en dissolution dans l'eau, c'est-à-dire sous la forme la plus facile à absorber, mais encore si elle est de celles que le protoplasma absorbe volontiers ou qu'au contraire il repousse. Quant aux causes de la sorte de choix que fait le protoplasma parmi les substances qui lui sont offertes, nous devons avouer que nous n’en avons pas la moindre connaissance, mais il est évident qu'il faut les chercher dans sa constitution moléculaire et sa composition chimique.

On nous objectera peut-être qu'après la mort la constitution chimique du protoplasma n’a pas changé et qu'alors cependant il absorbe des substances qu'il laissait de côté pendant la vie. La réponse à cette objection est facile à faire : en admettant que le passage de l’état de vie à celui de mort ne soit pas accompagné d’une modification de la composition chimique du protoplasma, il n'est pas douteux qu'il se produit alors dans cette substance un changement considérable d'état moléculaire. Peut-être même la mort n'est-elle véritablement occasionnée, caractérisée si l'on veut, que par ce changement d'état moléculaire. Cette supposition parait plus probable quand on réfléchit qu'une élévation ou un abaissement de quelques degrés de latempérature du milieu dans lequel viventles animaux ou les plantes suffit pour les tuer. N'est-ce pas, en effet,

un simple changement d'état moléculaire que l'élévation ou l’abaissement de la température déterminent ?

Les réactions chimiques du protoplasma sont à peu près celles des matières albuminoïdes : coagulation par l'alcool, coloration rouge par le réactif de Millon (dissolution acide de nitrate mercurique) et la chaleur; en rose rougeatre par l'acide sulfurique, etc. (PouLsEN, Micro-chimie végétale, in Biblioth. biologique internal.) Toutes ces réactions, sur lesquelles je n’ai pas à m'étendre ici, doivent ètre connues du botaniste, parce qu'elles sont de nature à lui fournir des indications utiles dans ses mvestigations. Je me borne à rappeler que l'alcool absolu et surtout l'acide osmique ont la propriété, très utilisée par les botanistes, de fixer le protoplasma dans la forme et dans l'état où il se trouvait au moment où on fait agir ces réactifs.

Je ne dirai que quelques mots du noyau. Il est formé de matières albuminoïdes, mais il se distingue par quelques propriétés dont on fait usage journellement afin de le distinguer du protoplasma qui souvent le dissimule plus ou moins à l'observateur. En traitant les cellules par l'acide acétique, on rend le noyau très brillant tandis qu'on dissout le protoplasma; avec les matières colorantes, le noyau prend toujours une coloration plus foncée que celle du protoplasma.

Le noyau est formé d'une membrane d’'enveloppe très mince et d'un contenu dans lequel se trouve souvent un corpuscule brillant, auquel on donne le nom de nucléole. Quant au contenu du noyau, il est formé de deux parties distinctes : l'une liquide, ne se colorant que fort peu par les matières colorantes, l'autre formée de filaments enroulés et enchevêtrés ou de bâtonnets entremêlés ; c'est cette dernière qui constitue la partie vivante, active, du noyau ; on lui donne le nom de substance nucléaire ou chromaline. Il n'y à habituellement qu'un seul noyau

ÉLÉMENTS ANATOMIQUES ET TISSUS DES VÉGÉTAUX 165 dans chaque cellule; mais souvent ce noyau primitivement unique se divise, et la cellule peut en offrir deux, quatre, où un nombre parfois beaucoup plus considérable, notamment dans le sac embryonnaire des Phanérogames.

Dans les cellules jeunes, le noyau est très volumineux, et le protoplasma dans lequel il est contenu remplit toute la cavité de la membrane. Mais à mesure que la cellule grandit, par dilatation de la membrane cellulaire, les choses changent ; le noyau, n'augmentant pas de dimensions, se montre bientôt relativement beaucoup plus petit qu'il ne l'était; quant au protoplasma, il semble que lui aussi s'accroisse moins rapidement que la membrane, car il se creuse de cavités spacieuses, dans lesquelles s'accumule un liquide très riche en eau, le suc cellulaire. À mesure que la cellule augmente de dimen-

Fig. 58. — Cellule de Monotropa hypopytis offrant au centre un noyau rattaché au protoplasma périphérique par des cordons protoplasmiques et entre ces derniers de grandes cavités pleines de suc cellulaire.

sions, les cavités dont le protoplasma est creusé s'agrandissent beaucoup ; finalement , le suc cellulaire dont elles sont pleines, repoussant le protoplasma contre la face interne de la membrane cellulaire, finit par occuper presque toute la cavité de la cellule. Le protoplasma ne forme plus alors qu'une couche assez mince (couche

. membraneuse, étroitement appliquée contre la membrane et dont quelques points sont reliés les uns avec les autres par des filaments protoplasmiques, tendus en travers de la cavité de la cellule. Le noyau est alors logé soit dans l'épaisseur de la couche membraneuse, soit dans celle d'un filament protoplasmique ; souvent il est situé dans une masse protoplasmique étoilée, formée par l’adhérence de plusieurs filaments qui le tiraillent et lui font prendre une forme quadrangulaire, polygonale ou étoilée.

Cet état de choses n’est d'ailleurs pas permanent. La propriété essentielle du protoplasma, celle qui est sa caractéristique véritable, parce qu’elle est la manifestation de la vie dont il est doué, la propriété essentielle du protoplasma, dis-je, est d'être sans cesse en mouve-= ment. Quand on observe avec attention, sous le microscope, à un fort grossissement, une cellule vivante de grande taille, — celles des Charas, celles des poils du Potiron, des étamines des Tradescantia, etc., sont très favorables à cette étude, — on voit les granulations du protoplasma se déplacer en formant des sortes de courants qui marchent dans des directions tantôt constantes, tantôt variables d'un moment à l’autre; les agents physiques et chimiques, la chaleur, l'électricité, agissent sur ces courants d'une manière très efficace, les accélérant ou les ralentissant, ou même les supprimant s'ils agissent avec assez d'intensité. Dès que le protoplasma est mort les courants protoplasmiques s'arrêtent net; il est donc bien évident qu'ils sont de nature biologique. Il est aisé de s'assurer qu'ils sont formés non seulement par les granulations du protoplasma, mais par la portion de cette substance qui occupe la région moyenne de la couche membraneuse et des filaments, portion qui est plus fluide que les autres. On voit même souvent la couche membraneuse émettre sur un point de sa face interne une sorte de bras qui s’allonge à travers la cellule et va se

ÉLÉMENTS ANATOMIQUES ET TISSUS DES VÉGÉTAUX 167 confondre avec des filaments déjà formés ou qui, après avoir acquis une certaine longueur, se rétracte de nouveau et rentre dans la couche membraneuse qui lui avait donné naissance, ou bien se sépare de celle-ci pour se fusionner avec un filament.

En un mot, le protoplasma contenu dans les cellules végétales vivantes se comporte comme un Amœbe, un Monérien, un Foraminifère ou un Rhizopode qu'on aurait enfermé dans une prison adaptée à sa minuscule personne. Brisez la prison, mettez en liberté ce prisonnier et vous le verrez se déplacer au milieu des objets environnants. C'est ce spectacle que nous offrent les petites masses protoplasmiques des Myxomycètes, lorsqu'elles sortent de la membrane provisoire dont elles s'enveloppent lorsque le temps devient sec.

Dès que la membrane végétale a acquis une certaine épaisseur, les mouvements du protoplasma ne peuvent exercer sur elle aucune action. Il n'en est pas ainsi quand la membrane est encore très mince et en voie d'accroissement. Le protoplasma peut alors, en pressant sur un point de cette membrane, déterminer l'écartement des molécules cellulosiques qui la composent, et la formation d'une sorte de cul-de-sac qui pourra prendre une grande longueur. Voyez germer sous le microscope une spore de Vaucheria : un cul-de-sac se forme sur un point de la membrane qui enveloppe le protoplasma vert de cette spore; ce cul-de-sac s'allonge rapidement, tandis que tout le reste de la membrane s'épaissit et conserve sa forme primitive. N'est-il pas naturel de penser que le cul-de-sac destiné à devenir un filament, parfois long de dix à quinze centimètres, est produit par la pression du protoplasma ? Cette pensée surgit d'autant plus naturellement dans l'esprit, que, dans les longues cellules des Vaucheria, c'est toujours au voisinage de l'extrémité par laquelle la cellule s’allonge que le protoplasma se

montre plus dense et plus actif. Il finit même par se retirer des portions de la cellule les plus anciennes, portions dont la membrane s'altère bientôt quand le protoplasma ne s’y trouve pas.

Si l'on se rappelle ce que nous avons dit au sujet du géotropisme des cellules de Vaucheria, on comprendra de quelle importance est le fait que nous venons de signaler, au point de vue de l'explication à fournir des phénomènes géotropiques. Nous avons dit que quand on fait germer des spores de Vaucheria dans un vase à demi plein d'eau, on ne tarde pas à voir les jeunes filaments abandonner la surface de l'eau, se porter contre les parois du vase et y grimper, en se disposant à peu près verticalement par rapport à la surface de la terre. Si l'on observe attentivement ces filaments, on verra que la portion en voie d'accroissement est toujours située en haut, tandis que la portion répondant à la spore primitive est située dans le bas. On peut donc dire que les filaments de Vaucheria sont négativement géotropiques, c'est-à-dire qu'ils tendent à s'éloigner du centre de la terre. Or, nous avons vu que l'allongement des filaments est dû à la pression que le protoplasma exerce sur leur extrémité. Il faut donc en conclure que le protoplasma des Vaucheria est négativement géotropique, c'est-à-dire que, s’il était libre, il s'éloignerait du centre de la terre; enfermé dans une prison de cellulose, il presse contre un point de cette prison et le fait allonger en cul-de-sac dans la direction qu'il suivrait s'il était libre.

Nous sommes d'autant plus autorisés à attribuer au protoplasma le géotropisme négatif des filaments de Vaucheria que les Champignons Myxomycètes, à protoplasma libre, présentent la même forme de géotropisme. Placez une masse protoplasmique de Myxomycète dans un vase contenant une quantité suffisante d'humidité, et

ÉLÉMENTS ANATOMIQUES ET TISSUS DES VÉGÉTAUX 169 vous la verrez se glisser le long des parois du verre de bas eû haut, c'est-à-dire en s'éloignant du centre de la terre, alors qu'en vertu de son poids, elle devrait, au contraire, être entraînée vers le bas. Nous en concluons naturellement que ce protoplasma est doué de géotropisme négatif. Ne devons-nous pas admettre la même conclusion en ce qui concerne le protoplasma, enveloppé d'une membrane, des filaments de Vaucheria ? Il est de toute évidence que nous ne pouvons répondre à cette question qu'aflirmativement.

Or, cela va nous permettre de jeter quelque lumière sur les phénomènes géotropiques que nous avons étudiés plus haut dans les végétaux supérieurs. Le Vaucheria en voie de germination va nous fournir encore une donnée importante. Nous avons supposé plus haut que le protoplasma de la spore ne presse que sur un seu point de la membrane de cette dernière et nous avons vu qu'il tendait à s'éloigner de la surface du sol. Dans un grand nombre de cas, sinon dans la plus grande partie, il se forme sur la spore en germination des Vaucheria, non pas un seul cul-de-sac, mais deux, et presque toujours ces culs-de-sac sont situés aux deux extrémités d'une même ligne diamétrale. Ces culs-de-sac se forment alors que la spore est encore à la surface de l’eau. Plus tard, lorsque le jeune filament s’est appliqué contre les parois du vase, les deux culs-de-sac s’allongent simultanément, l'un vers le haut, l'autre vers le bas; si nous admettons que les culs-de-sac se développent sous la poussée du protoplasma, il faut déduire de ce phénomène qu'une partie du protoplasma de la spore était doué de géotropisme négatif, et l'autre de géotropisme positif. Cela est vrai au moins à partir du moment où le jeune filament adhère aux parois du vase; jusqu'alors le filament étant horizontal il n'y avait aucune manifestation de géotropisme

A quelle cause faut-il attribuer la différence de géotropisme présentée par les deux portions de cette ce’lule ? Peut-être pourrons-nous arriver à la déterminer en tenant compte des conditions dans lesquelles se trouve la plante et des habitudes de vie qu'elle a. Le Vaucheria est, ne l'oublions pas, une plante aquatique. Or, par suite du géotropisme négatif de son protoplasma, elle tend à s'éloigner de l'eau et à s'élever dans l'atmosphère, Mais pendant qu'elle accomplit cette marche le long des parois du vase, elle est nécessairement sollicitée, en vertu des propriétés acquises par l'hérédité, à ne pas abandonner l'eau qui est le milieu de ses ancêtres. Cette double attraction en sens contraire n'est-elle pas de nature à provoquer la division de la masse protoplasmique primitive en deux parties : l'une obéissant surtout au géotropisme et l'autre à l'habitude héréditaire, l'une tendant à s'élever perpendiculairemeut à la surface de la terre, l'autre tendant à rester dans l'eau, et, par suite, se dirigeant vers le centre de la terre, car, si elle suivait la première, la plante entière serait entraînée hors de l’eau. En examinant attentivement les faits qui se passent désormais dans le filament de Vaucheria, on voit que c'est dans l'extrémité située au-dessus de l’eau que se produisent les organes reproducteurs femelles. Or, il est de règle générale dans les végétaux que le développement de ces organes arrête la végétation. Le géotropisme négatif, en éloignant la partie supérieure de la plante de son milieu naturel, a nui à la végétation de cette partie ; tandis que la portion inférieure, en se maintenant dans l'eau, a favorisé la végétation; mais l'un et l’autre fait, la reproduction sexuée et la simple végétation, étant utiles à la plante, seront transmis aux descendants d’une manière ininterrompue. Il y aura donc désormais, dans les spores des Vaucheria, division du protoplasma en deux portions, poussant en sens contraire,

ÉLÉMENTS ANATOMIQUES ET TISSUS DES VÉGÉTAUX 171 l’une vers le haut, en vertu du géotropisme négatif, caractéristique de tous les êtres vivants, l’autre vers le bas en vertu de l'habitude héréditaire qu'ont les Vaucheria de vivre dans l'eau.

Passons maintenant aux Phanérogames et nous pourrons peut-être expliquer, avec quelques chances de formuler une idée juste, pourquoi les racines s'enfoncent dans le sol, tandis que les tiges s'élèvent habituellement vers le ciel.

Aïnsi que nous le verrons plus tard, toute plante Phanérogame est constituée, dans son premier état, par une seule cellule, l'œuf. Après la fécondation, celui-ci est le théâtre d'un certain nombre de phénomènes que je décrirai plus tard, à la suite desquels une cellule de nouvelle formation va se trouver destinée à produire toutes les cellules, tous les tissus, tous les membres, tous les organes des végétaux. Prenons cette cellule au moment où elle subit sa première division ; celle-ci est transversale, elle donne naissance à deux cellules qui se touchent par leurs dos et qui ne pourront s'accroitre l’une et l'autre que par leurs faces ventrales. Supposons que l’une d'elles doive donner la racine et l'autre la tige, supposition qui est la réalité; imaginons en outre que ces deux cellules, provenant d'une Phanérogame aquatique, puissent être transportées en dehors de l'ovule et qu'elles soient capables de se développer à la surface de l’eau. Le protoplasma de l’une et de l’autre étant négativement géotropique, les deux cellules doivent se disposer de telle sorte que leur grand diamètre soit perpendiculaire à la surface de l’eau, ainsi que nous avons vu le filament de Vaucheria le faire; mais, à partir de ce moment, l’une des cellules va se trouver plus près de l'eau que l’autre et sera, par conséquent, soumise à deux influences : celle du géotropisme qui tendrait à porter le protoplasma vers le haut, et l'habitude hé-

réditaire qui tend à le pousser vers l’eau; comme il est plus près de ce milieu traditionnel que le protoplasma de la cellule supérieure, l'eau agira sur lui plus puissamment que le géotropisme, et la cellule supérieure s’allongera dans la direction opposée. Que ces cellules se multiplient, qu’elles se divisent, qu'elles donnent naissance à des tissus, à des membres, à des organes aussi variés qu'on voudra l'imaginer, les parties auxquelles chacune d'entre elles donnera naissance, jouissant des mêmes propriétés que les deux cellules primitives, obéiront de préférence à l’une des deux actions contraires par lesquelles elles seront sollicitées, les unes s'éloigneront du sol en vertu du géotropisme négatif, les autres s’enfonceront dans l'eau, ou — ce qui revient au même — dans le sol humide, en vertu des habitudes héritées des ancêtres

Ajoutons que, parmi les actions qui agissent sur les plantes, l'humidité est l’une des plus importantes. Nous avons vu que quand une racine est placée dans de telles conditions qu'elle ne reçoit de l'humidité que par une de ses surfaces, elle se recourbe de façon à se diriger vers le point d'où vient la vapeur d'eau; nous aurions pu dire la même chose des organes aériens des plantes, mais ces derniers manifestent cette propriété avec une moindre intensité.

Par les considérations qui précèdent, je crois avoir donné une explication admissible de l'antagonisme offert par les racines et les tiges, au point de vue de la direction dans laquelle ces deux sortes de membres s'accroissent. C'est une simple hypothèse que j’'émets, mais une hypothèse qui me parait réunir autant de probabilités qu'il est possible d'en accumuler dans un sujet aussi délicat et aussi obscur.

Sinous considérons que tous les mouvements présentés par les plantes supérieures, sous l'influence de la chaleur et de la lumière, sont également offerts par les végétaux

ÉLÉMENTS ANATOMIQUES ET TISSUS DES VÉGÉTAUX 1173 unicellulaires et par ceux qui sont constitués par des protoplasma nus ; si, d'autre part, nous nous rappelons que les mouvements géotropiques, héliotropiques, de circummutation, offerts par les végétaux supérieurs ne se produisent que dans les parties en voie d’accroissement, c’est-à-dire formées de cellules dont les membranes sontencore minces et malléables, nous arriverons aisément à cette conclusion que les mouvements, les inflexions, les courbures décrites plus haut sont dues à la pression du protoplasma contre les parois des cellules, pression qui détermine un accroissement plus considérable des parties sur lesquelles elle s'exerce.

C’est encore aux phénomènes dont le protoplasma est le siège qu'il faut attribuer les mouvements nyctitropiques des feuilles et des organes floraux, et les mouvements que les uns et les autres présentent sous l'influence des excitations venues du dehors. Mais dans la plupart de ces cas nous ignorons à quelle nature de phénomènes intimes il faut attribuer l’action du protoplasma.

Je ne veux pas insister plus longtemps sur l'histoire du protoplasma. J'ai hâte de dire quelques mots des principales substances qui lui sont associées dans les cellules des végétaux.

Parmi ces substances, je ne ferai que nommer les sucres, les tannins, les graisses, les alcaloïdes si nombreux que la médecine emploie, les matières colorantes que l'industrie utilise, etc. Une partie de ces substances se trouvent en dissolution dans le suc cellulaire, les autres sont en suspension dans le protoplasma. Parmi les premières figurent les sucres, les tannins, les alcaloïdes, les matières colorantes ; ces dernières abandonnent souvent,

à un moment donné, le suc cellulaire pour pénétrer dans l'épaisseur des membranes cellulaires où elles s'accumulent comme dans un filtre. Parmi les secondes se trouvent les graisses, dont on peut distinguer les gouttelettes grisà-

tres au milieu du protoplasma. Quelques substances se précipitent dans les cellules mortes tandis qu'elles sont en dissolution dans les cellules vivantes. De ce nombre sont: l'hypochlorine qui précipite en aiguilles irrégulières et à laquelle on a récemment attribué un rôle de premier ordre dans la nutrition des plantes; l'inuline qui existe en grande quantité dans les rhizomes de l'Aunée, et qui se précipite après la mort des cellules, sous l'influence de la dessiccation, en sphérocristaux très remarquables.

L'amidon existe souvent en grande quantité dans les cellules végétales. Ses grains sont très remarquables sous le microscope par leur éclat brillant, par le point ou la ligne noirâtre dont ils sont pourvus, et surtout par la coloration violette qu'ils prennent sous l'influence de l'iode.

Fig. 59. — Grains d’amidon.

Le mode de formation de toutes ces substances est très discuté et, je m'empresse d'ajouter, encore plus obscur J'en dirai quelques mots dans un instant.

Les cellules contiennent encore fréquemment des cor-

ÉLÉMENTS ANATOMIQUES ET TISSUS DES VÉGÉTAUX 17 puscules de matières albuminoïdes qui se distinguent du protoplasma dans lequel ils sont plongés par une forme déterminée. Quelques-uns de ces corpuscules ont reçu le nom de cristalloïdes parce qu'ils affectent des formes

Fig. 60. — Sphèro-cristaux d'inuline.

cristallines très marquées. Tous ont été réunis par quelques botanistes sous le nom de leucites,termeimpropre,car parmi eux, ceux qui nous offrent le plus d'intérêt, au lieu d'être blancs comme le nom semble l'indiquer et comme le sont en effet tous les cristalloïdes à formes régulières, sont au contraire colorés en rouge, en jaune, en violet ou en vert. :

Parmi ces corpuscules, ceux qui sont colorés en vert nous intéressent seuls d'une façon particulière ; on les connait sous le nom de corpuscules chlorophylliens. Ts sont formé par du protoplasma imbibé d'une matière colorante d'abord jaune, puis verte, et ils contiennent souvent soit des grains d'amidon, soit des globules de graisse, etc.

Les corpuscules chlorophylliens sont ordinairement discoïdes, plus rarement ovoïdes ou en forme de bâtonnets, ou en plaques étroites et même en filaments allongés,

droits ou roulés en spirale. La matière colorante qui les imprègne est insoluble dans l’eau, mais soluble dans l’alcool et dans l’éther, ce qui permet de l'isoler avec la plus grande facilité.

Les corpuscules chlorophylliens peuvent se développer dans l'obscurité la plus complète; mais, dans ce cas, ils restent jaunâtres ; qu'on expose les plantes à la lumière et ils ne tardent pas à offrir la coloration verte caractéristique de la chlorophylle. On admet généralement que cette dernière est un produit de transformation d'une matière colorante jaune, la xantophylle ou étioline, qui se forme dans l'obscurité. Cette transformation serait produite par l'action de la lumière, phénomène qui n’a rien d’extraordinaire, car la plupart des matières colorantes d'origine végétale ou animale se transforment avec la plus grande facilité sous l’action des rayons solaires.

La chlorophylle elle-même est très sensible à la lumière; quand on expose sa solution alcoolique à la lumière, elle pâlit rapidement. Les feuilles vertes pâlissent également quand elles sont exposées directement aux rayons solaires. Dans ce cas, les corpuscules chlorophylliens effectuent souvent des mouvements singuliers qui ont pour but de les soustraire autant que possible, aux rayons du soleil ; ils abandonnent les faces horizontales des cellules où ils reçoivent perpendiculairement les rayons lumineux pour aller s'appliquer contre les faces verticales où l’incidencedes rayons esttrès oblique.Ces mouvements ont pour résultat utile de mettre le pigment chlorophyllien à l'abri des altérations que lui fait subir une lumière trop intense.

La question qui nous intéresse le plus est celle du rôle physiologique de la chlorophylle. Il ne m'est pas possible de la laisser de côté dans un livre qui a pour objet d'initier le lecteur aux principaux problèmes soulevés par l'étude des végétaux.

On sait depuis fort longtemps que les végétaux verts,

ÉLÉMENTS ANATOMIQUES ET TISSUS DES VÉGÉTAUX 177 c'est-à-dire, pourvus de chlorophylle, et les végétaux incolores, ou plutôt dépourvus de chlorophylle, ont une manière de vivre tout à fait différente. Les premiers peuvent se développer et fructifier dans un milieu où ils n’ont à leur disposition que des aliments purement morganiques, c'està-dire de l'air, de l’eau, des carbonates, des mitrates et un peu de fer. Les autres, placés dans les mêmes conditions, ne se développent pas ou meurent s'ils ont déjà atteint une certaine dimension. Pour que ces derniers puissent vivre, il faut qu'ils aient à leur disposition non seulement de l'air, de l'eau et certains sels minéraux, mais encore des matières organiques ; aussi, ces végétaux vivent-ils presque toujours, soit sur d'autres végétaux vivants ou morts et en voie de putréfaction, soit sur des animaux ou des cadavres, des détritus d'animaux. C'est parmi eux que se rangent tous ou presque tous les végétaux désignés sous le nom de parasites.

Ayant constaté ce premier fait, on ne tarde pas à s’assurer que les végétaux normalement verts, placés dans l'obscurité, où ils deviennent Jjaunâtres, ne tardent pas à mourir, quels que soient les aliments qu'on offre à leurs racines et quoiqu'on les maintienne dans une atmosphère normale. S'étant assuré que dans les végétaux anémiés, étiolés comme disent les botanistes, les corpuscules chlorophylliens persistaient après la décoloration, on fut naturellement amené à penser que le pigment chlorophyllien était le facteur principal de la vie des végétaux verts. Enfin, on s’assura que les plantes vertes placées dans l'obscurité se comportent vis-à-vis de l'atmosphère exactement comme les plantes incolores, c’est-à-dire qu'elles absorbent l'oxygène de l'atmosphère et rejettent de l’acide carbonique, tandis qu'exposées à la lumière elles absorbent une quantité relativement considérable d'acide carbonique atmosphérique et rejettent de l'oxygène.

Ne dépassant pas encore les limites du fait brutal, de

phénomène en quelque sorte extérieur, on pensa que la seule différence existante entre les plantes vertes et les plantes incolores était que les premières respiraient de l'acide carbonique , tandis les secondes respiraient de l'oxygène comme les animaux.

Cette manière de voir fut admise pendant toute la première moitié de ce siècle, jusqu'à ce que Garreau eût démontré que les plantes vertes exposées à la lumière font avec l'atmosphère deux échanges distincts mais simultanés de gaz; que, d'unepart, elles y prennent de l'oxygène et y rejettent de l'acide carbonique à la façon des plantes incolores et des animaux; et que, d'autre part, elles y puisent de l'acide carbonique et y rejettent de l'oxygène. On vit alors dans le premier acte un phénomène de respiration tout à fait semblable à celui qui se passe chez tous les animaux, et dans le second un phénomène de nutrition spécial aux plantes vertes. L'acte de nutrition ne se produisant que dans les parties vertes et sous l'influence de la lumière, tandis que l'acte respiratoire était constant comme chez les animaux et se produisait aussi bien dans l'obscurité la plus complète qu'à la lumière la plus intense.

Il restait à déterminer la nature des phénomènes nutritifs si singuliers qui se passent dans les végétaux verts sous l'influence de la lumière. C'était là un problème difficile, car les deux actes de nutrition et de respiration se produisent simultanément et dans les mêmes organes, de sorte qu'il était facile de confondre les produits de l'un avec ceux de l’autre. C’est, en effet, à mon avis, ce qui est arrivé, et c'est ce qui fait l'obscurité dont cette importante question est encore entourée. Sans entrer dans tous les détails qu'elle comporte, je crois nécessaire d'en dire quelques mots, ne serait-ce que pour ouvrir l'esprit du lecteur et lui faciliter l'étude qu'il en pourra désirer faire dans des ouvrages plus complets.

L'opinion la plus généralement admise, à l'heure actuelle, est que sous l'influence dela lumière le carbone provenant de la décomposition de l'acide carbonique de l'atmosphère se combine, dans les corpuscules chlorophylliens, avec les éléments de l'eau provenant du sol, pour former des corps ternaires teis que l'amidon, les graisses, la glucose, etc. Ces hydrates de carbone se combineraient ensuite avec de l'azote provenant des azotates minéraux puisés dans le sol par les racines, pour faire des matières quaternaires et finalement des substances albuminoïdes. Les substances ternaires formées en premier lieu seraient tantôt mises en réserve dans certaines cellules pour être utilisées à une époque ultérieure, tantôt employées au même usage sur place et aussitôt après leur formation.

À l'appui de l'opinion que je viens d'analyser, on peut invoquer la possibilité de fabriquer directement et par synthèse, dans le laboratoire, des hydrates de carbone, par combinaison du carbone provenant de matières minérales et des éléments de l'eau. Mais cela ne démontrerait pas que les végétaux procèdent de la même façon. On a invoqué aussi à l'appui de cette manière de voir le fait que l'on trouve toujours dans les corpuscules chlorophylliens des plantes exposées à la lumière, soit des grains d’amidon, soit des gouttelettes de graisse qui disparaissent ensuite quand on place les végétaux dans l'obscurité. On y ajoute cet autre argument que quand on fait pousser une plante dans l'obscurité on ne voit pas de grains d’amidon se former dans les corpuscules chlorophylliens, qui d’ailleurs restent jaunes, et que les plantes déjà vertes, placées dans l'obscurité, cessent de fabriquer de l'amidon après avoir consommé celui qui existait dans leurs corpuscules chlorophylliens. Enfin, on a cherché à déterminer par quelles substances intermédiaires les corps ternaires produits dans les corpuscules chlorophylliens passeraient avant de parvenir à l’état des matières albuminoïdes qui

constituent le protoplasma. Parmi les substances auxquelles on a assigné ce rôle figurent surtout l'hypochlorine et l'asparagine. La présence constante de ces deux corps dans les cellules des plante$ vertes, leur apparition, disparition et réapparition alternative, les ont fait considérer comme capables d'engendrer des substances albuminoïdes après être nées elles-mêmes, soit de la décomposition de ces matières, soit d'une synthèse opérée à l’aide de l’amidon.

Toutes ces opinions sont en réalité purement hypothétiques et me paraissent fort contestables. J'en ai moi-même émis une autre à laquelle j'attache quelque importance, et qui me paraît tout aussi probable que les précédentes, quoiqu'elle soit également hypothétique.

Je suppose volontiers qu'il se fait dans les corpuscules chlorophylliens une synthèse beaucoup plus complète et plus rapide que celles dont je viens de parler, synthèse qui donnerait directement naissance aux matières albuminoïdes du protoplasma. Quant à l'amidon et aux autres corps ternaires qu'on trouve dans les corpuscules chlorophylliens ou dans des cellules incolores, ils proviendraient de la désassimilation des matières albuminoïdes du protoplasma, sous l'influence de l'oxygène atmosphérique. En d'autres termes, il se produirait suivant moi, dans les cellules, deux actes simultanés : d’une part, une synthèse de matières albuminoïdes caractérisant la fonction chlorophyllienne et s’effectuant avec une rapidité telle que ses phases échappent à notre observation ; d'autre part, une décomposition de ces matières, provoquée par l'oxygène de l'air et constituant l'acte intime de la respiration, cette décomposition donnant lieu à la formation des matières quaternaires non albuminoïdes et des matières ternaires, telles que l'amidon, les graisses, etc.

Tous les faits indiqués plus haut peuvent être interprétés aussi bien en faveur de ma manièfe de voir qu'en

ÉLÉMENTS ANATOMIQUES ET TISSUS DES VÉGÉTAUX 181 faveur de celle dont j'ai parlé. Les corpuscules chlorophylliens des plantes exposées à la lumière contiennent toujours, nous dit-on, de l’amidon et d’autres matières ternaires ; et l’on en conclut que l'amidon est produit par synthèse. Mais ne peut-il aussi bien résulter d'une décomposition des matières quaternaires des corpuscules chlorophylliens ? Ne puis-je pas invoquer à l'appui de cette hypothèse ce fait incontestable que le protoplasma des corpuscules chlorophylliens diminue de quantité à mesure que le volume des grains d'amidon renfermé dans les corpuscules augmente ? M. Sachs a même cité des cas dans lesquels l'amidon finit par représenter seul le corpuscule chlorophyllien dont le protoplasma et la matière verte ont disparu.

Il n’y aurait d’ailleurs rien d'exceptionnel dans ce fait de production de corps ternaires par désassimilation des matières albuminoïdes. Ne sait-on pas que ces matières se décomposent dans les animaux sous l'influence de la respiration, pour donner naissance à des corps gras, à des sucres, etc.? Faites contracter violemment et rapidement un muscle animal, vous verrez augmenter dans des proportions considérables la quantité d’inosite ou sucre des muscles qu'il renfermait. Nourrissez un animal exclusivement avec des matières quaternaires, il n'en produira pas moins de l'inosite, du glycogène, de la graisse même, c’est-à-dire des corps ternaires dont l’oricine ne peut pas être douteuse, qui proviennent évidemment de la décomposition des matières quaternaires provoquée par la respiration. Les végétaux incolores ne produisent-ils pas, eux aussi, des matières ternaires ? Ne sait-on pas quelleénorme quantité de cellulose contiennent certains champignons ? D'autres sont riches en matières sucrées, en matières grasses et autres corps ternaires, quelques-uns même contiennent de l’amidon. Ces corps ternaires, ils ne les forment évidemment pas par synthèse

chlorophyllienne, puisqu'ils sont dépourvus des corpuscules chlorophylliens nécessaires à cette opération; ils ne peuvent les produire que par la décomposition de leurs matières quaternaires. Or, ces matières quaternaires, nous savons qu'ils jouissent de la propriété de les fabriquer synthétiquement à l'aide des matériaux organiques dont ils se nourrissent. M. Raulin a même démontré que certains champignons inférieurs jouissent de la propriété de se nourrir comme les végétaux chlorophyllés, avec des matières purement inorganiques.

En résumé, rien n'empêche d'admettre que l’amidon contenu dans les corpuscules chlorophylliens provient de la désassimilation respiratoire du protoplasma des corpuscules.

On peut objecter, il est vrai, que si l’amidon avait une telle origine, il continuerait à s’en produire lorsqu'on place les végétaux verts dans l'obscurité, puisque, dans ces conditions, la respiration continue à s'effectuer; or, il n’en est pas ainsi; dans l'obscurité l'amidon des corpuscules chlorophylliens disparait et il n’est pas remplacé. A cette objection il est permis de répondre que, placée dans l’obsecurité, la plante consomme d'abord pour sa respiration les matières ternaires qu'elle contient ainsi que le font les animaux soumis à l'inanition. Chez ces derniers, on sait que les corps gras et autres corps ternaires sont brülés par la respiration avant que cette dernière attaque les matières albuminoïdes ; c’est seulement après la consommation des matériaux combustibles que les matières albuminoïdes des tissus commencent à être elles-mêmes brûlées. La plante verte, placée dans l'obscurité, ressemble à un animal soumis à l'inanition, par ce fait que l'absence de lumière la rend incapable de se nourrir ; comme l'animal, elle meurt lorsque ayant épuisé sa provision de matières combustibles, elle est contrainte de consommer par la respiration des substances albuminoïdes

ÉLÉMENTS ANATOMIQUES ET TISSUS DES VÉGÉTAUX 183 qu'elle ne peut plus renouveler. Lorsque au contraire elle est exposée au soleil, la nutrition devient chez elle si intense qu'elle se trouveraitrapidement tropriche en matières albuminoïdes, si une partie de ces dernières n'était brülée à mesure de leur production et transformées en matières ternaires qui sont beaucoup plus fixes, c'est-à-dire moins facilement oxydables. La plante verte exposée au soleil me semble comparable aux animaux et aux hommes qui mangent beaucoup plus qu'ils ne dépensent et dans les tissus desquels s'accumulent d'énormes quantités d'urates etde graisses. D'où proviennent ces corps? De la désassimilation respiratoire des matières albuminoïdes; mais ils sont produits en telle quantité, qu'une partie s'arrête avant d'avoir atteint les termes ultimes des désassimilations respiratoires, termes qui sont l'acide carbonique, l'eau et l'urée. Soumettez ces animaux à l'inanition et vous verrez disparaître graduellement, sous l'influence de la respiration qui continue à s'effectuer, la graisse qu’ils ont accumulée. L'objection que j'ai moi-même soulevée n’est donc pas de nature à renverser mon hypothèse. Or, cette objection est la seule importante qu'on puisse m'adresser.

Les faits observés récemment par M. Pringsheim me paraissent pouvoir être interprétés d'une façon favorable à ma manière de voir. D'après M. Pringsheim, le pigment chlorophyllien ne jouerait dans la cellule verte que le rôle d'un écran destiné à modérer la respiration, c'est-à-dire la désassimilation. « La lumière intense dont la plante ne peut se passer, écrit M. Pringsheim (1), et qui est indispensable pour l'assimilation du carbone, lui devient pernicieuse, du moment où l'intensité de la lumière dépassant certaines limites, l'énergie de l'oxydation devient plus grande que l'énergie de l'assimilation. C'est la chlorophylle qui, par ses absorptions lumineuses, contrebalance

(1) Comptes rendus de l'Académie des sciences de Paris, 26 janvier 1880.

ces deux fonctions opposées l'une à l'autre dans leurs effets physiologiques. En absorbant de préférence les rayons chimiques de la lumière, le pigment chlorophyllien en diminue l'effet respiratoire, et c’est grâce à cet écran protecteur dont jouit la plante que, même en plein soleil l'assimilation du carbone surpasse l'oxydation des corps carbonés des plantes. »

Grâce au pigment chlorophyllien, les cellules vertes des plantes se trouvent donc placées dans la condition de l'homme dont je parlais plus haut, qui mange plus qu'il ne dépense, et qui, par conséquent, accumule des matériaux de réserve. Or, dans l'homme, une partie, sinon la totalité des matériaux de réserve, sont des produits de désassimilation. Pourquoi n’en serait-il pas ainsi dans les végétaux verts?

Pringsheim suppose, il est vrai, que dans les feuilles vertes le premier produit de la synthèse du carbone est une substance oléagineuse, à laquelle il a donné le nom d'hypochlorine et qui se trouve dans les corpuscules chlorophylliens en grande quantité. Il appuie son opinion sur ce que « de tous les corps carbonés dont la production dans la plante a été attribuée plus ou moins directement à la décomposition de l'acide carbonique l'hypochlorine est le seul que les Phanérogames en germant ne peuvent pas former sans l’aide de la lumière ». Il pense que l'hypochlorine estla substance mère de tous les hydrates de carbone que l’ontrouve dans les plantes vertes ; il s’est assuré que dans les plantes vertes , exposées à une lumière normale, l'hypochlorine existe toujours en grande quantité dans les corpuscules chlorophylliens, tandis que, dans les plantes exposées à une lumière solaire concentrée, l'hypochlorine est détruite presque à l'instant de sa formation.

Ce dernier fait est bien démonstratif de l'opinion exposée plus haut, d'après laquelle le pigment chlorophyllien jouerait le rôle d’un simple écran destiné à ralentir les phénomènes de désassimilation de la respiration.

Quant à ce fait que l'hypochlorine ne se forme dans les plantes vertes en voie de germination que sous l'influence des rayons solaires, il ne me parait pas démontrer que l'hypochlorine soit nécessairement, comme conclut Pringsheim, le produit immédiat de l'assimilation du carbone et de l'acide carbonique. Il peut tout aussi bien nous conduire à admettre simplement que l'hypochlorine est un produit de désassimilation du protoplasma, ne se formant que sous l'influence de la respiration intense déterminée par la lumière. Si la lumière est trop vive, l'hypochlorine sera détruite avant d'avoir pu se transformer en amidon, graisse, ete.; si, au contraire, la lumière est modérée, l'hypochlorine subit cette transformation.

En résumé, il me semble qu’on peut interpréter les observations de Pringsheim de la façon suivante : Dans les plantes vertes, comme dans les plantes incolores, le protoplasma des cellules jouit de la propriété de fabriquer des matières quaternaires albuminoïdes à l'aide de matières plus élémentaires, notamment à l'aide du carbone, de l'acide carbonique atmosphérique, des azotates et de l'eau puisée dans le sol. Tandis que cette assimilation s'opère, les cellules respirent, les matières albuminoïdes du-protoplasma sont dédoublées ; dans les plantes vertes, le premier produit de ce dédoublement est l'hypochlorine, mais ce produit ne se forme que quand la plante est exposée à la lumière, c’est-à-dire quand sa respiration est activée dans une certaine mesure. Si la lumière n’est pas trop vive, l'hypochlorine se transforme ensuite en amidon, sucre, graisse, etc. End'autres termes, le protoplasma des corpuscules chlorophylliens fabrique directement des matières albuminoïdes, puis ces matières s’oxydent et donnent naissance à des corps ternaires en tête desquels se trouve l'hypochlorine.

Ce qui prouve, en effet, que l'hypochlorine n’est indispensable ni à la formation des matières ternaires ni à la

formation des matières quaternaires albuminoïdes, c'est, d'une part, que les végétaux sans chlorophylle fabriquent tout autant de matières ternaires que les autres ; et, d'autre part, que certains végétaux incolores, sinon tous, fabriquent directement des matières quaternaires albuminoïdes à l'aide de matériaux purement inorganiques.

En admettant avec raison que le protoplasma des corpuscules chlorophylliens fabrique directement des matières albuminoïdes, on rend très facile à comprendre le phénomène des réserves alimentaires faites par les végétaux, phénomène qui est fort difficile à expliquer avec l’autre hypothèse. Je prends un exemple, celui de la Pomme de terre. On sait que certains rameaux souterrains de cette plante se gorgent d'une énorme quantité d'amidon, grossissent beaucoup plus que les autres et deviennent ces corps ovoïdes que l’on nomme des tubercules. Si l’on admet que les corpuscules chlorophylliens seuls peuvent fabriquer de l’amidon, on est obligé de supposer, avec Sachs et tous les partisans de cette manière de voir, que l'amidon des tubercules de la Pomme de terre, après s'être formé dans les feuilles, a voyagé dans les rameaux aériens etest descendudans les rameaux souterrains pour S'y accumuler. Or, l'amidon est un corps insoluble dans l’eau et les cellules innombrables qu'il doit traverser dans ce long voyage sont dépourvues d’orifices. Aussi les botanistes dont je parle sont-ils obligés d'admettre que dans chaque cellule l’amidon est dissous, qu'il se resolidifie après avoir traversé la cloison de séparation qui s'opposait à sa marche, puis qu'il se redissout de nouveau, et ainsi dans chaque cellule.

Au lieu de cela, supposons que les feuilles de la Pomme de terre fabriquent directement des matières albuminoïdes solubles, celles-ci circuleront avec la plus grande facilité à travers les cellules des feuilles et des rameaux, elles iront s'accumuler dans certaines cellules des rameaux

ÉLÉMENTS ANATOMIQUES ET TISSUS DES VÉGÉTAUX 187 souterrains où une partie d’entre elles seront oxydées par la respiration en donnant naissance à l’amidon.

Enfin, et c'est par cette considération que je terminerai ce trop long exposé, l'hypothèse que je crois devoir admettre offre cet avantage de simplifier considérablement la biologie des végétaux verts, la rapprochant de celle des organismes qui sont dépourvus de matière verte. Il n'est plus permis de douter aujourd'hui que les premiers organismes vivants qui ont surgi à la surface de la terre étaient imcolores ; 1l est également démontré qu'il ne se forme nulle part sur notre globe de matières ternaires en dehors des organismes vivants. Il faut conclure de ces deux faits que les premières matières ternaires ont été produites par désassimilation des substances quaternaires des êtres vivants, et, par conséquent, que les premiers êtres vivants ont été formés par une synthèse donnant naissance directement à des matières quaternaires. C’est en effet l'opinion qui a été soutenue, avec de nombreuses preuves à l'appui, par M. Pfeiffer. Enfin on est obligé d'admettre que les premiers êtres vivants, quoique incolores, jouissaient de la propriété d'opérer directement la synthèse des matières quaternaires. Que cette propriété ait été perdue par la majorité d’entre eux et particulièrement par ceux auxquels nous donnons le nom d’animaux, rien n'est plus certain (quoiqu'il soit démontré que les animaux soumis à l'inanition utilisent l'azote de l'atmosphère et par conséquent font une synthèse directe); que cette propriété de faire des synthèses soit devenue l'apanage à peu près exclusif des végétaux verts, grâce à l'écran qui les protège contre l'excès de la respiration, rien n'est mieux démontré ; mais je ne vois pas pourquoi ces êtres auraient été dépouillés de la propriété dont jouissaient leurs ancêtres de faire directement la synthèse des corps quaternaires.

Par tous ces motifs je reste fidèle à une hypothèse que

j'ai déjà émise, il y a quelques année, qui n'a peut-être pas suffisamment frappé les biologistes, mais quime parait tout aussi probable que celle qui est généralement admise et qui a sur cette dernière l'avantage d'être plus simple, et par conséquent plus conforme aux habitudes de la nature.

Pour terminer ces considérations générales , je devrais parler des phénomènes consécutifs à l'exercice de la fonction chlorophyllienne, de la chaleur développée par les plantes, de la façon dont les divers agents, lumière, chaleur, électricité, etc., influent sur la nutrition et la respiration, mais ce seraient des détails superflus dans un livre dont le seul objet est de montrer au lecteur les problèmes principaux soulevés par l'étude si intéressante des plantes. J'arrête donc ici ces considérations générales sur l’anatomie et les propriétés biologiques des cellules et je me hâte d'aborder l'étude de l'organisation anatomique des divers organes des végétaux en prenant toujours le Sapin pour type, dans cette étude.