CHAPITRE VIII

Pour faire un exposé complet et rationnelde l'anatomie des organes du Sapin, il faudrait prendre l'œuf avant la fécondation, étudier son organisation avant cet acte; puis suivre pas à pas toutes les segmentations qu'il subit, décrire chacune des cellules, chacun des tissus, des organes auxquels il donne naissance jusqu'à ce que le végétal soit parvenu à l’état adulte. En suivant cette marche, nous imiterions celle de la nature dans la production du végétal. Mais les limites d’un ouvrage de la nature de celuici sont beaucoup trop étroites pour une semblable entreprise, et nous serions condamnés à entrer dans une foule de détails qui seraient déplacés dans une simple introduction à l'étude de la botanique.

Notre œuvre sera beaucoup mieux adaptée au but qu'elle doit atteindre si nous adoptons la marche qui est imposée à l’enseignement de l'anatomie végétale par les nécessités techniques. Avant de faire aborder à l'étudiant botaniste les opérations très délicates qu'exigent les recherches relatives au développement des tissus,on a soin de lui faire examiner des organes adultes. Dans cette

étude, les obscurités n'existent pour ainsi dire plus et l'élève peut acquérir sans grande difficulté des connaissance aussi exactes qu'intéressantes. Quand l'étudiant connait bien la structure histologique des divers organes adultes, quand il a acquis par cette étude une main plus sûre et un esprit plus apte à saisir les difficultés, 1l aborde l'observation des développements des organes, des tissus, des éléments anatomiques, observation difficile et qui est encore bienloin d'avoir résolu tous les problèmes à la solution desquels elle doit nous conduire.

C'est cet ordre que je suivrai ici, me contentant d'ailleurs de tracer les grandes lignes de ces importantes études, m'estimant assez heureux si je puis donner aux lecteurs quelques idées nettes sur l’organisation anatomique des végétaux et si je leur inspire le désir de pousser plus loin l'étude de l'histologie et de lhistogénie végétales.

1° Structure de la Tige.

Je suppose que le lecteur n'est pas encore initié aux études d'histologie végétale et je veux le mettre en mesure de s’y livrer pour ainsi dire sans maitre, admettant seulement qu'il connait le mécanisme du microscope et les procédés mécaniques employés pour faire des coupes. S'il veut étudier l’organisation anatomique de la tige du Sapin, je l'engage à prendre un rameau épais de cinq à six millimètres, seulement. Tous les éléments qu'il lui importe de connaitre sont déjà formés, mais les tissus n'ont pas encore acquis une grande dureté et les coupes sont relativement faciles à faire, surtout si le rameau est fraichement coupé. On commencera par faire de bonnes coupes transversales, puis des coupes longitudinales de deux

ANATOMIE DES ORGANES DU SAPIN [I sortes : les unes dites radiales, passant par l'axe du rameau, les autres dites tangentielles, parallèles à cet axe et faites à des distances de plus en plus éloignées de la

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Fig, 61. — Coupe transversale d’un rameau de Sapin épais de 5 millimètres. a, zone de cellules subéreuses; b, zone subéro-corticogène; c, zone corticale ; contenant d et d' des canaux sécréteurs; f, zone libérienne formée de fibres à cavités très étroites, divisées en faisceaux rayonnants par des rayons médullaires, À, h, h; dans les faisceaux de fibres libériennes se voient quelques cellules libériennes g,g; i, zone de cambium; j-k, j-k, j-k, trois zones concentriques de bois; dans chaque zone on observe deux parties : l’une extérieure à éléments plus larges j, l’autre intérieure à éléments plus étroits k; les rayons médullaires, h, A, h, h, se prolongeni entre les faisceaux du bois ; m, moelle.

périphérie du rameau. Afin de rendre plus nets les contours des éléments anatomiques, j'engage le lecteur à faire bouillir ces coupes pendant une minute ou deux dans une

192 INTRODUCTION A LA BOTANIQUE solution d'aniline dans l’acide acétique augmenté d'une goutte d'acide sulfurique.

Voici comment j'emploie ce réactif très recommandable surtout aux débutants. Je fais dissoudre dans de l'acide acétique ordinaire une certaine quantité de bleu d’aniline, de façon à obtenir une solution foncée. Une goutte de cette dissolution déposée sur la préparation ne tarde pas, d'ordinaire, à colorer en bleu tous les éléments âgés, tels que fibres ligneuses, cellules subéreuses etc., tandis que les éléments jeunes restent incolores. Lorsque les membranes cellulaires sont dédoublées en couches de composition ou de densité différentes, les couches les plus âgées, celles qui sont lignifiées, se colorent seules. La coloration se produit plus rapidement lorsque la solution est projetée bouillante sur la préparation. Quand les tissus à examiner sont résistants, comme ceux de notre rameau de Sapin, je les fais bouillir pendant une minute ou deux dans la solution d’aniline. Je verse pour cela deux outrois centimètres cubes de la solution dans un petit tube en verre que je fais chauffer au-dessus de la flamme d'une lampe à alcool. J'engage à ajouter à la solution quelques gouttes d'acide sulfurique ordinaire ; on obtient ainsiune destruction complète du protoplasma, du noyau, des grains d'amidon et des autres corps qui se trouvent dans les cellules; celles-ci étant réduites à leurs membranes, la préparation est très claire, très nette, et l'observation des contours des cellules est extrêmement facile. Il est bien entendu que c'est seulement pour une observation limitée aux formes et à la disposition des divers éléments anatomiques, que je recommande le procédé dont je viens de parler.

Si le lecteur en a fait usage, il reconnaitra facilement, sur la coupe transversale de son rameau de Sapin, la structure suivante.

Tout à fait en dehors, il verra cinq ou six couches con-

centriques de cellules irrégulièrement arrondies, assez grandes, à parois légèrement brunâtres, minces (fig. 61, a). En cherchant ces couches sur la coupe longitudinale radiale on s'assure que les cellules qui les forment ne sont pas beaucoup plus longues que larges, qu'elles entrent dans la catégorie des cellules dites parenchymateuses. Examinées sur une couche fraiche qui n’a subi aucune préparation et que vous placez dans l'eau, ou mieux dans l'alcool qui sert à éliminer l'air, ces mêmes cellules se montrent vides ou à peu près vides; elles sont manifestement mortes ; elles appartiennent à la catégorie des cellules que les botanistes nomment subéreuses, parce qu'elles constituent le liège ou suber de tous nos arbres. Icices cellules sont, je l'ai dit, assez irrégulières ; dans le liège d'un grand nombre d'autres arbres elles se montrent, sur les coupes transversales et longitudinales, régulièrement quadrangulaires ; mais ici, comme dans toutes les espèces de lièges, elles ne laissent pas entre elles d'espaces vides, et, sur la coupe transversale, elles forment un tissu à mailles continues.

Cette première couche de cellules n'existe pas dans les rameaux très jeunes, ceux par exemple des bourgeons foliaires qui viennent de s'épanouir.

Une coupe transversale d'un deces très jeunes rameaux montre à la surface une couche de cellules aplaties, à paroi externe assez épaisse, connue des botanistes sur le nom d'épiderme.

Sur la coupe transversale du rameau épais de cinq millimètres, l'observateur constatera, au-dessous de la couche subéreuse, l'existence de deux à trois couches concentriques de cellules aplaties, c'est-à-dire beaucoup plus allongées dans le sens tangentiel que radialement et très étroitement adhérentes, en tous les points, les unes aux autres, sans laisser entre elles d'espaces vides (fig. 61 b). Dans les coupes fraiches, n'ayant subi l’action

d'aucun réactif, ces cellules se montrent colorées en vert par de la chlorophylle. Les cellules de cette couche, à laquelle je donnerai, pour la distinguer, lenom de subéro-corticogène, sont sans cesse en voie de division dans le sens tangentiel et produisent de la sorte: en dehors, des cellules subéreuses, en dedans les cellules de la couche corticale située en dedans d'elles (fig. 59, co).

L'étude de rameaux très jeunes, faite à diverses époques, à mesure que les rameaux avancent en âge, permet de s'assurer que la couche subéro-corticogène prend naissance par la division transversale des cellules qui d'abord constituent la couche épidermique.

Quel que soit l'âge des rameaux et des tiges nous trouverons toujours, au-dessous du liège, qui atteint dans les grosses branches et le tronc une épaisseur considérable, cette couche subéro-corticogène, donnant naissance, pendant toute la période végétative de chaque année, en dehors à du Liège, en dedans à des cellules corticales.

Ces dernières forment sur notre rameau de cinq millimètres une cinquantaine de couches très irrégulières, à cellules presques arrondies ou un peu polygonales, formées de parois blanches, brillantes, peu pressées et laissant entre elles, au niveau de leurs angles arrondis, des espaces vides que l'on désigne sous le nom de méats intercellulaires; sur les coupes fraiches, ces cellules se montrent très riches en grains d'amidon arrondis et très brillants. Les cellules des couches les plus extérieures contiennent aussi une petite quantité de chlorophylle. En examinant les cellules de cette zone sur des coupes longitudinales radiales ou tangentielles, l'observateur s'assurera qu'elles ont à peu près les mêmes dimensions dans tous les sens et que, par conséquent, elles appartiennent à la classe des cellules parenchymateuses.

Dans l'épaisseur de la zone corticale parenchymateuse, on remarquera de grandes cavités elliptiques, bordées de

deux ou trois couches de petites cellules aplaties tangentiellement à la cavité. Sur les coupes fraîches, on s'assurera aisément que ces cavités sont remplies de résine et que le protoplasma des cellules qui les entourent est très granuleux. On remarquera encore que ces cavités sont de dimensions très inégales, quelques-unes pouvant attemdre jusqu'à deux et trois fois les dimensions des autres (fig. 61, da):

Quelques mots sur le développement de ces organes que nous retrouverons dans tous les membres du Sapin ne seront pas déplacés ici. Disons d'abord qu'on leur a donné le nom de canaux sécréteurs intercellulaires. Cette dénomination va se trouver justifiée par ce que nous dirons de la facon dont ils se forment. A l’aide de coupes transversales et longitudinales pratiquées sur des rameaux de différents âges, jusqu'aux plus jeunes qu'il pourra se procurer, le lecteur s’assurera facilement, s’il veut s’en donner la peine, que les canaux se développent toujours de la facon suivante: Au niveau du point où l'un d'eux doit exister, le méat situé entre les angles de trois ou quatre cellules voisines s'élargit un peu, en même temps que les cellules qui le bordent se mettent à produire, sans doute par désassimilation de leur protoplasma et par transformation des corps qui résultent des oxydations respiratoires, un liquide oléo-résineux. Celui-ci se montre d'abord en petites gouttelettes dans les cellules qui le produisent ou cellules glanduleuses, cellules sécrétantes, puis il traverse leurs parois et va s’accumuler dans le méat situé entre elles, en déterminant son élargissement. Plus tard, les cellules situées autour du méat ou réservoir glanduleux se divisent tangentiellement pour former deux. trois, ou un plus grand nombre de couches concentriques, mais aucune de ces cellules ne se détruit. Toutes les cellules situées les unes au-dessus des autres autour du méat se comnortant comme nous venons de le dire, le

réservoir ne tarde pas à avoir la forme d’un tube ou canal d'une longueur parfois très considérable. Souvent des canaux transversaux se développent de la même façon et mettent en communication les canaux verticaux les uns avec les autres.

Ceci dit, poursuivons l'examen de notre rameau de Sapin. En dedans du parenchyme cortical, le lecteur verra sur la Coupe transversale une zone plus large d'un tissu beaucoup plus complexe que ceux dont nous venons de parler, dont il ne saisira l'organisation que par un examen très attentif de coupes transversales bien minces et de coupes longitudinales radiales et tangentielles préparées avec beaucoup de soin. Sur la coupe transversale (fig. 61, L), cette zone, à laquelle les botanistes donnent le nom de liber, se montre formée d'un grand nombre de faisceaux rayonnants de cellules à contour régulièrement quadrangulaire, à cavité très étroite, à parois épaisses et brillantes. Ces faisceaux ont reçu le nom de faisceaux libériens; dans leur épaisseur, parmi les cellules dont je viens de parler, on en voit un petit nombre d'autres assez grandes, polygonales, à parois minces, à cavité souvent remplie de gros cristaux d’oxalate de chaux (fig. 61, 4, g). Enfin, les faisceaux sont séparés les uns des autres par des files rayonnantes de grandes cellules à parois minces, à peu près polygonales, disposées sur deux ou trois rangées radiales entre les extrémités externes des faisceaux, plus allongées radialement et sur une seule rangée entre les extrémités internes des faisceaux (fig. 61, h, h, h). Avec un grossissement suffisant le lecteur s'assurera que les parois de ces cellules sont munies de grosses ponctuations arrondies, et, sur les coupes fraiches, il les trouvera remplies de petits grains d’amidon très brillants. Les files radiales de cellules qui séparent les faisceaux libériens ont reçu le nom de rayons médullaires. Le lecteur s'assurera aisé-

ANATOMIE DES ORGANES DU SAPIN 197 ment qu'ils se prolongent, sur la coupe transversale, en dedans duliber, à travers des faisceaux de cellules à parois très épaisses, très dures et très brillantes, que nous étudierons tout à l'heure sous le nom de bois.

Avant d'aller plus loin, examinons le liber et les rayons médullaires du liber de notre rameau, sur des coupes longitudinales radiales et tangentielles.

Commençons par la coupe longitudinale radiale, coupe que nous avons fait passer aussi exactement que possible par l'axe du rameau et par le milieu d'un faisceau libérien, dans la direction de la ligne qui borde à droite notre coupe transversale. Sur cette coupe, les rayons médullaires apparaissent sous la forme de petites masses quadrangulaires, formées chacune de deux, trois ou quatre rangées superposées de cellules quadrangulaires (fig. 62, f, fi. Le reste du liber se montre formé, comme dans la coupe transversale, de trois sortes d'élé-

Fig. 62. — Coupe longitudinale radiale d’un rameau de Sapin, épais de 5 millimètres. a, liège; b, b, parenchyme cortical; €, e, c, fibres libériennes; d, tubes cribeux; e, e, cellules parenchymateuses du liber; f, f, f, rayons médullaires; g, fibres ligneuses; h, vaisseaux spiralés; i, moelle ; j, cellules ponctuées dans la moelle.

ments : des cellules à parois minces et à cavité assez vaste, allongées parallèlement à l'axe du rameau, à peu près quadrangulaires et remplies de cristaux d’oxalate de

chaux (fig. 62, e,e); ces cellules constituent ce que l'on

. nomme le parenchyme libérien, elles peuvent recevoir la dénomination de cellules parenchymateuses du liber. D'autres cellules assez semblables à celles-ci, mais plus étroites et plus allongées (fig. 62, d), auxquelles on a le nom de tubes cribeux, parce que leurs parois transversales, criblées de petits orifices, permettent à leurs cavités de communiquer entre elles. Les autres éléments qui entrent dans la constitution du liber se montrent à nous, sur la coupe radiale, sous la forme de cellules très allongées, à cavité extrêmement étroite, à peine visible même, à parois épaisses; elles sont terminées en pointe à chaque extrémité et sont dépourvues de toute sculpture. Ces cellules constituent les fibres libériennes.

Sur les coupes longitudinales tangentielles, les deux dernières sortes d'éléments dont nous venons de parler, les fibres libériennes et les cellules parenchymateuses libériennes, se présentent sous le même aspect que dans les coupes longitudinales radiales. Quant aux rayons médullaires, ils affectent la forme de masses cellulaires elliptiques, formées d'un petit nombre de cellules superposées, les extrémités de chaque masse n'offrant qu'une seule cellule, tandis qu'au niveau de la partie médiane 1l en existe d'ordinaire deux, trois, ou quatre, de front.

Pour acquérir une notion plus exacte des formes et de la structure de chacune des sortes de cellules que nous venons de décrire dans le liber, le lecteur pourra les dissocier artificiellement à l'aide du moyen suivant: Il prendra un rameau un peu âgé, afin d'avoir affaire à des éléments plus épaissis, 1l séparera une couche du liber des autres parties du rameau, à l'aide de coupes tangentielles un peu épaisses, passant par le milieu de la largeur des faisceaux, puis il placera ces coupes dans un petit tubeen verre dans le fond duquel il aura préalablement versé un centimètre cube d'acide azotique et trois ou quatre cristaux de chlorate de potasse; puis il fera chauffer le tout

au-dessus de la lampe à alcool pendant quelques minutes ; quand il verra que les coupes sont dissociées il versera le tout dans une petite soucoupe pleine d'eau distillée et il y pêchera avec un pinceau les éléments isolés, qu'il examinera dans la glycérine ou tout autre liquide approprié. Les cellules des rayons médullaires, celles du parenchyme libérien et les fibres libériennes se montreront alors isolément avec les caractères que nous avons signalés plus haut.

Poursuivons maintenant l'examen de la structure de notre rameau de cinq millimètres.En dedans des faisceaux du liber, sur des coupes transversales bien minces, faites de préférence au printemps, etfraiches, le lecteur verra une zone étroite, claire, formée de deux ou trois couches de cellules quadrangulaires, très aplaties, à parois minces, à cavité pleine de protoplasma finement granuleux. Cette zone a reçu le nom de cambium (fig. 61, à). C’est elle qui, chaque année, donne naissance, en dehors, à une nouvelle couche de ce liber que nous venons d'étudier, en dedans à une nouvelle couche du bois dont il nous reste à parler. Cette zone se déchire avec la plus grande facilité, à cause de la minceur et de la délicatesse des membranes des cellules qui la forment. Pour la bien observer il faut prendre de très grandes précautions. Sur les coupes longitudinales radiales, ses cellules se montrent quadrangulaires comme sur les coupes transversales. Il ne faut pas songer, à cause de sa minceur, à en faire des coupes tangentielles. Les coupes longitudinales radiales permettent de s'assurer qu'elle est continue d'une extrémité à l’autre des rameaux et de la tige et les coupes transversales montrent qu'elle forme une zone circulaire continue en dedans du hber; c’est elle qui permet de détacher avec tant de facilité l'écorce de nos arbrisseaux et de nos arbres, surtout au printemps, époque où elle est particulièrement développée. Les cellules qui la forment se divisent, à la

fois, dans le sens radial et dans le sens tangentiel, ce qui permet au liber et au bois de croître en épaisseur et en circonférence sans éclater.

En dedans du cambium ou couche cambiale, qu'on pourrait désigner, d'après son rôle, sous le nom de couche libéro lignigène, l'observateur trouvera une zone épaisse de bois (fig. 61, f-k, f-k, [-k), et, plus en dedans, tout à fait au centre du rameau, la moelle (fig. 61, m). Les cellules constituantes du bois sont comme celles du liber disposées en faiseaux rayonnants depuis le pourtour de la moelle jusqu'au cambium. Les faisceaux sont séparés les uns des autres par des rayons médullaires (fig. 61, h, h, à) qui prolongent ceux du liber et qui sont formés d'une seule file de cellules quadrangulaires, étroites, allongées radialement, munies de ponctuations simples, très visibles. Sur notre rameau de cinq millimètres, les rayons médullaires n’ont pastous la même longueur. En examinant cette coupe avec quelque attention, on voit que la couche du bois est divisée en trois zones bien distinctes, concentriques, l’une touchant à la moelle, où ses faiseaux se terminent par des extrémités arrondies, l’autre touchant au cambium par son contour extérieur, et une troisième intermédiaire. Chacune de ces couches représente le bois formé pendant une année. Nous devons donc en conclure que notre rameau est âgé de trois ans. Les rayons médullaires ne parcourent pas tous ces trois zones ; quelquesuns les traversent entièrement depuis le liber jusqu’à la moelle, mais d'autres s'arrêtent en route, ne traversant qu'une ou deux zones ligneuses.

Les faisceaux du bois se montrent formés, sur la coupe transversale, d'éléments irrégulièrement quadrangulaires, à parois épaisses, à cavités inégales, d'autant plus grandes que les éléments sont plus rapprochés du contour interne de chaque zone. Chaque zone offre, à sa périphérie, des éléments à cavité large (fig. 61, j, 3,3), et, en dedans.

des éléments à cavité étroite (fig. 61, k, k, k), les éléments les plus étroits d'une zone se trouvant directement en contact avec les éléments Les plus larges de celle qui est située plus en dedans ; c'est cette différence de dimension des cavités cellulaires qui rend les différentes zones ligneuses concentriques très faciles à distinguer les unes des autres.

On trouve, épars dans les faisceaux ligneux, un petit nombre de canaux sécréteurs organisés de la même facon que ceux de l'écorce, mais ordinairement arrondis et de dimensions beaucoup moindres.

Sur les coupes transversales on ne peut pas se rendre compte de la nature véritable des éléments constituants du bois ; pour acquérir une notion exacte de leurs formes il faut examiner des coupes longitudinales tangentielles et radiales.

Sur les coupes longitudinales tangentielles, la première chose qui frappe l'attention ce sont les petits amas cel-

Fig. 63. — Coupe longitudinale tangentielle dans le bois d’un rameau de Sapin de 5 millimètres. a, a, a, rayons médullaires; b, fibres ligneuses; €, c,c, ponctuations aréolées.

lulaires représentant les rayons médullaires (fig. 63, a, à, a). Ils sont fusiformes, et constitués par une, deux, trois ou quatre files de quatre, cinq ou six cellules superposées,

elliptiques, souvent plus petites au niveau des extrémités qu'au milieu, au niveau des extrémités de chaque masse il n'y a d'ordinaire qu'une seule cellule. Tout le reste du tissu ligneux est formé par des cellules très allongées, fusiformes, à extrémités effilées, à parois très épaisses et très brillantes, auxquelles on a donné le nom de fibres ligneuses (fig. 62, g: fig. , 63 b}. Un examen attentif des parois de ces fibres montre qu'elles sont pourvues, de distance en distance, de petits orifices qui semblent faire communiquer leurs cavités les unes avec les autres, qui même établissent réellement cette communication (fig. 63, ce, €, c). À l’aide d’un grossissement suffisant (fig. 64, 65) on s'assure que ces petites ouvertures, auxquelles on donne le nom de poncluations aérolées, sont formées d'une sorte de chambre centrale elliptique, à grand diamètre parallèle à l'axe longitudinal des fibres, située entre deux fibres voisines et pourvue de deux petits canaux latéraux à l’aide desquels elle communique avec lex deux fibres entre lesquelles elle se trouve. Cette petite chambre est souvent traversée dans son grand diamètre par une cloison médiane, très mince. Celle-ci existe toujours au début, mais plus tard, habituellement, elle se détruit.

Fig. 64. — Coupe transversale très grossie de fibres ligneuses portant une ponctuation aréolée.

Onvoitencore surla coupe tangentielle quelques canaux sécréteurs sous la forme de grandes cavités, entourées

d'une ou deux couches decellules sécrétantes d'assez petite taille. Ce sont des branches transversales qui font communiquer les canaux longitudinaux. Parfois aussi la coupe tangentielle a eu la bonne fortune de passer parun de ces derniers, qui se présente aiors sous l'aspect d'un large

Fig. 65, — Schéma du développement des ponctuations aréolées.

canal bordé de cellules sécrétantes allongées parallèlement à son grand axe. Les canaux coupés transversalement qu'on trouve sur les coupes tangentielles sont presque toujours situés dans un rayon médullaire ou dans le voisinage d'unde ces rayons. [ls ne sont jamais nombreux, même sur les coupes d’une certaine étendue.

Enfin, on voit encore au voisinage de certains rayons médullaires, et en dehors d'eux, quelques cellules irrégulières, courtes, comparables à celles que nous avons trouvées parmi les fibres du liber, mais ayant des parois assez épaisses. Ces cellules portent le nom de cellules parenchymateuses du bois. Dans certaines plantes elles sont très nombreuses. La consistance et l'élasticité du bois est, j'ai à peine besoin de le dire, en raisoninversede leur nombre.

Examinons maintenant la coupe longitudinale radiale (fig. 62, g). Les rayons médullaires s'y montrent avec le même aspect que sur les coupes radiales duliber, c'est-à-dire sous la forme de bandes transversales, formées de cellules quadrangulaires disposées sur quatre, cinq ou six rangées superposées, rappelant une muraille bâtie en pierres de taille. Quant aux éléments du bois, ils présentent toujours l'aspect de fibres fusiformes, allongées, à parois épaisses et brillantes, mais les ponctuations aréolées offrent un

aspect tout différent de celui que nous avons signalé dans les coupes tangentielles. Avec un grossissement moyen elles se présentent au premier abord sous la forme d'un orifice arrondi, à bord foncé, entouré d'une zone plus claire. Avec un grossissement plus fort on s'assure que la zone claire ou aréole qui a fait donner à ces orifices le nom de ponctuations aréolées correspond aux parois de la petite chambre observée dans les coupes tangentielles et que les deux orifices à l’aide desquels cette chambre communique avec les fibres voisines ne sont pas toujours arrondis mais que souvent ils sont allongés et parfois disposés de manière à se croiser obliquement.

Les ponctuations aréolées sont, je dois m'empresser de le dire, exceptionnelles dans les végétaux. On en trouve dans les fibres ligneuses de toutes les Conifères, mais elles sont peu fréquentes dans les autres Phanérogames où les fibres ligneuses offrent plus souvent des orifices simples, arrondis ou elliptiques. En comparant les coupes tangentielles avec les coupes radiales, on s'assure que les pouctuations aréolées ne sont jamais situées sur la face externe et interne des fibres, c’est-à-dire sur les faces que traverseraient des lignes droites rayonnant du centre du rameau à la circonférence, mais seulement sur les faces latérales de ces éléments.

La plupart des faisceaux ligneux du Sapin sont formés des fibres que nous venons de décrire; mais, dans le voisinage de la moelle, on trouve quelques fibres d’une nature différente. Celles-ci sont fusiformes comme les premières, mais elles sont dépourvues de ponctuations aréolées et présentent des épaississements en forme de fil contourné en spirale. En dehors de ces fibres, auxquelles on donne le nom de trachées, on trouve souvent quelques éléments dont les épaississements forment des espèces de réseaux à mailles lâches ; on leur donne le nom de fibres réticulées. Ces deux sortes d'éléments, très rares dans le bois des

Conifères, sont au contraire abondants dans le bois de Ja plupart des autres Pharénogames. Lestrachées sont même constantes et toujours situées le plus près de la moelle; ce sont les premiers éléments qui se différencient dans le sommet des rameaux, au moment de la formation des différents tissus. Nous en reparlerons tout à l'heure.

Il ne nous reste plus, pour avoir une connaissance suffisamment complète de l'anatomie de notre rameau, qu’à examiner la moelle (fig. 61, m).A l'aide de coupes transversales et longitudinales, tangentielles ou radiales, on s’assure aisément qu'elle est tout entière formée de cellules parenchymateuses, irrégulièrement arrondies ou polygonales, à parois minces, à cavités très vastes, et laissant entre elles des méats assez larges.

Connaissant bien la structure des rameaux du Sapin, le lecteur se trouve en mesure d'aborder lui-même et pour ainsi dire sans maitre l'examen anatomique des tiges de tous les autres végétaux. Toutes, en effet, du moins toutes celles des Phanérogames, présentent les mêmes tissus disposés de la même façon, et ne diffèrent que par des détails de structure faciles à reconnaitre. Il me suflira, pour en faire la démonstration, de jeter un coup d'œil sur les principales variations que peut offrir la structure de la tige et des rameaux des Phanérogames, ainsi que je l'ai fait pour les caractères morphologiques et physiologiques de ces organes.

Afin de mettre de l’ordre dans cet examen rapide de l'anatomie comparée de la tige, rappelons-nous que la tige du Sapin nous a offert de dehors en dedans les tissus suivants : 1° l'épiderme et le liège auquel il donne naissance : 2° le tissu cortical; 3° le Liber; 4° le cambium; be le bois ; 6° la moelle. Chacune de ces espèces de tissus est susceptible d'offrir des modifications plus ou moins importantes dont nous pouvons maintenant parler.

En premier lieu, il faut distinguer, au point de vue de

l'organisation anatomique de la tige deux grands types de végétaux : les uns qu'on a réunis sous la dénomination de Végétaux vasculaires, caractérisés par la présence de véritables faisceaux libéro-ligneux : les autres que l'on a nommés Végétaux non vasculaires, se distinguent par l'absence de faisceaux. Ce dernier groupe embrasse les Mousses, les Algues, les Champignons et les Lichens.

Le premier offre trois types de structure : le type des Dicotylédones, celui des Monocotylédones et celui des Cryptogames vasculaires. Il est facile de trouver entre ces types des formes intermédiaires; mais entrer dans de semblables détails, ce serait sortir du cadre que j'ai dû me tracer; je me bornerai donc à exposer les caractères les plus remarquables des formes principales que je viens d'indiquer, en examimant successivement les tissus épidermique, cortical, Hbérien, ligneux et médullaire.

Si l’on veut bien comprendre l’origine, le mode de formation et le rôle biologique de ces divers tissus, il faut les étudier successivement dans des organes d'âge différent.

Des coupes transversales et longitudinales pratiquées dans le sommet d'un très jeune rameau de Sapin ou de toute autre Phanérogame permettent de s'assurer qu'il n'y existe encore ni bois, ni liber; on y trouve seulement des cellules irrégulièrement polygonales, toutes semblables, à parois très minces, à cavité remplie de protoplasma avec un gros noyau. Un peu plus bas, on peut distinguer deux sortes d'éléments : au centre, un cylindre d'éléments un peu allongés parallèlement au grand axe du rameau : autour de ce cylindre, un nombre plus considérable de couches de cellules semblables à celles du sommet. Un peu plus bas encore, des faisceaux se montrent dans le cylindre central à éléments allongés. On peut alors distinguer dans le jeune rameau trois zones cellulaires distinctes : une externe, l'épiderme,

ANATOMIE DES ORGANES DU SAPIN 207 formée d'une seule couche de cellules ; une moyenne, destinée à former le parenchyme cortical; une interne, qui produit le liber, le bois et la moelle. On a donné à ces diverses parties des noms qu'il est peut-être bon de rappeler ici. La couche externe ou épidermique a reçu le

Fig. 66. — Extrémité d'une tige d’Hippuris vulgaris. Coupe longitudinaleradiale passant par le milieu.

nom de dermatogène : la couche moyenne, qui constitue le parenchyme cortical, celui de périblème ; et le cylindre central, dans lequel se développent les faisceaux Hbéroligneux et la moelle, celui de plérome.

Dans un grand nombre de Phanérogames, ces trois couches concentriques d'éléments anatomiques sont engendrées par la masse celluleuse qui termine le rameau, d'où le nom de cellules iniliales communes qui a été donné aux cellules constituantes de cette partie qu'on désigne aussi, souvent, sous le nom de méristème primitif. Il n'en est pas toujours ainsi. Dans quelques Phané-

rogames, le cylindre central ou plérome, le périblème et le dermatogène sont produits chacun par une seule cellule initiale. Dans d'autres, 1l y a plusieurs cellules initiales propres pour chaque couche ; dans d’autres encore il y à des cellules initiales propres pour le dermatogène et des cellules initiales communes pour le plérome et le périblème. Enfin, dans certaines Cryptogames vasculaires et dans la plupart des Cryptogames non vasculaires, il n’y a qu'une seule cellule initiale, produisant tous les éléments de la

Fig. 67. — Extrémité d'une tige d'Equiselum arvense pourvue d'une seule cellule initiale v. Les figures montrent la facon dont cette cellule se divise pour produire toutes les cellules de la tige.

tige. Mais, ce sont là des détails dans lesquels il est impossible d'entrer ici. Je me borne à renvoyer le lecteur aux ouvrages spéciaux de botanique (1).

Examinons maintenant ce que deviennent chacune des (1) Voyez notamment, pour le résumé de ces questions : VAN Tie-

GuEM : Traité de botanique, p.758 et suiv. DE Bary, Vergleichende Anatomie der vegetat. Organ. der Pharnerog.und Farne.

ANATOMIE DES ORGANES DES VÉGÉTAUX 209 trois couches d'éléments que nous avons distinguées dans les jeunes rameaux.

Au dermatogène succèdent l'épiderme et ses productions. Les cellules de l'épiderme proviennent de la segmentation des cellules du dermatogène, c'est-à-dire de la couche la plus superficielle du jeune rameau. Les segmentations qui leur donnent naissance n'ont lieu que dans une direction perpendiculaire à la surface de l'organe. Il n'y à donc qu'une seule couche de cellules épidermiques véritables, c'est-à-dire issues directement du dermatogène. Mais, l'épiderme une fois formé ne conserve jamais ses caractères primitifs et il peut lui-même donner naissance à d'autres éléments. D'ordinaire, la paroi externe des cellules épidermiques s'épaissit plus ou moins et subit une transformation chimique à laquelle on à donné le nom de cuticularisation ; elle se montre alors dédoublée en deux couches : l’une interne relativement mince, l’autre très épaisse, à laquelle on donne le nom de cuticule. Le Gui offre un exemple remarquable de ce phénomène. Quand on fait bouillir une coupe transversale mince d'un rameau de cette plante dans la solution d'aniline dont il a été

Fig. 68 — Coupe transversale d’une portion de feuille de Dasylirium ; e, épiderme dont les parois externes, c, sont épaissies et cuticularisées ; b, cellules hypodermiques à parois très épaissies. question plus haut, la cuticule se colore fortement en bleu, tandis que la membrane propre des cellules épidermiques reste incolore.

Les cellules épidermiques se développent très fréquem-

ment en poils. Dans les cas les plus simples, la pa‘ot externe de la cellule se soulève peu à peu, et finit par s'allonger en une sorte de long tube qui fait saillie à la surface du rameau. D'autres fois, la cellule épidermique, après s'être allongée plus ou moins, se divise transversalement, soit une seule fois, de manière à séparer le poil de la cellule épidermique qui lui a donné naissance, soit un nombre variable de fois, de façon à rendre le poil pluricellulaire. Tantôt toutes les cloisons ainsi formées sont transversales, tantôt elles sont les unes transversales, les autres longitudinales; quelques-unes des cellules nouvelles peuvent elles-mêmes s’allonger, etc., et l’on a des poils de forme et de structure très diverses, ramifiés, étoilés, terminés en tête, en plaque, etc. Les poils contiennent souvent des liquides odorants ou irritants. Citons dans la première catégorie les poils des Labiées, dans la seconde ceux des Orties, etc.

Nous avons dit que lépiderme primitif n’est jamais formé que d’une seule couche de cellules. Celle-ci reste ordinairement simple; mais, parfois, chaque cellule épidermique se divise par une cloison tangentielle à la surface de l'organe et l’on peut avoir un épiderme à deux, trois ou quatre couches semblables, dont la plus superficielle seule se cuticularise.

Ailleurs il se produit des dédoublements semblables, mais la couche superficielle seule conserve les caractères des cellules épidermiques ; les autres s'agrandissent beau- Coup, en conservant des parois minces, et forment deux ou trois couches d'un tissu dit de renforcement.

Aïlleurs encore les cellules de l’épiderme se subdivisent, par des cloisons tangentielles,en deux couches superposées de cellules, la plus externe conservant le caractère épidermique, tandis que les cellules de la plus interne continuent à se segmenter pour donner des cellules de liège, c'est-à-dire des cellules qui meurent rapidement et

dont les membranes subissent la transformation chimique désignée sous le nom de subérisation. Les cellules qui se subérisent sont toujours situées entre la couche épidermique véritable et la couche des cellules qui leur donnent naissance, ou couche subérogène. Celle-ci se trouve donc en contact direct avec l'écorce. Tant que l'épiderme subsiste, on peut reconnaitre l’origine véritable de ce liège

Fig, 69, — Formes diverses de poils. 1, poils unicellulaires, en forme de papilles, du Primula sinensis ;?, poil de Rubia tinclorum, formé d’une cellule terminale portée par un amas cellulaire; 3, 4, 5, états successifs de développement d’un poil d'Urtica urens ; 6, poil unicellulaire d'une fleur de Pensée ; 7, poil unicellulaire, capité, d’une corolle de Gueule-deloup.

parce que ses cellules sont disposées en rangées radiales qui correspondent aux cellules de l'épiderme, mais ce dernier ne tarde pas à se détacher; les couches de liège ellesmêmes s’exfolient par la surface à mesure que d'autres

sont formées en dedans par la couche subérogène. On donne très souvent à ce liège le nom de périderme.

La zone de cellules à laquelle nous avons donné le nom de périblème se transforme pour constituer le parenchyme cortical primaire. Les cellules de ce dernier sont toujours arrondies ou polygonales, irrégulières, pourvues de membranes minces, claires ; elles laissent entre elles des méats intercellulaires qu'on n'observe jamais entre les cellules provenant de la segmentation de l’épiderme primaire. Ces cellules sont riches en grains d’amidon et

Fig. 70. — Formes diverses de poils. 1, poil en navette du Houblon ; 2, poil

o Ë } Ï , ( étoilé, unicellulaire, de Deulzia : 3, poils de Nuphar luteum développés sur les cellules qui limitent les grandes cavités aériennes des pétioles.

en corpuscules chlorophylliens. La couche la plus interne du périblème présente presque toujours des caractères qui permettent de la distinguer des autres ; ses membranes sont plissées et elle renferme souvent des grains d'amidon, des cristaux, etc.; on lui donne le nom d'endoderme.

ph a)

S ORGANES DES VÉGÉTAUX Au bout de peu de temps, il devient à peu près impossible