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LACOS

Fig.7: — Lenticelle de Sureau. k, tissu péridermique; v, cellules génératrices du liège ; f, cellules du liège qui se détachent.

les cellules que j'appelle subéro-corticogènes se segmentent par deux cloisons tangentielles en trois couches concentriques de cellules : une externe qui se subérifie rapidement; une interne qui se transforme en parenchyme cortical secondaire, pourvu de chlorophylle, et une moyenne qui conserve la propriété génératrice, et qui continue à se segmenter de la façon que je viens de décrire. Par suite de la séparation qu'établissent les cellules subérifiées entre le parenchyme cortical primaire situé en dehors et le parenchyme cortical secondaire, le premier ne tarde pas à mourir et à se détacher, laissant à la tige, comme protection, le liège produit par la couche subérocorticogène. Au printempssuivant, la couche la plusinterne

du parenchyme cortical secondaire devient à son tour subéro-corticogène et les phénomènes que je viens de décrire se reproduisent. Dans certaines plantes ligneuses dont les couches corticales mortifiées persistent pendant plusieurs années, on peut compter un nombre souvent considérable de ces couches, alternant avec des zones de liège (1).

Il me reste, pour terminer cette étude rapide de l’évolution des tissus de la tige, à parler des transformations que subissent les éléments du cylindre central primitif. Nous avons dit que dans le Sapin le cylindre central du sommet des rameaux est formé de grands éléments quadrangulaires. Vers la périphérie du cylindre central ou plérome, un certain nombre de cellules se divisent rapidement dans le sens radial et tangentiel pour produire des cordons d'éléments allongés, minces, très pressés les uns contre les autres. Ces cordons représentent autant de jeunes faisceaux libéro-ligneux. En dehors d'eux persiste une assise de cellules appartenant aussi au cylindre central et alternes avec les cellules de l’endoderme. Cette assise communique , entre les faisceaux, avec la portion centrale du plérome restée parenchymateuse et destinée à former la moelle.

L'assise périphérique du cylindre central donne parfois naissance à des tissus secondaires importants. Dans certains cas, ses cellules deviennent subéro-corticogènes, c'est-à-dire qu'elles se segmentent comme les cellules de ce nom décrites plus haut, pour donner en dehors des couches concentriques de liège, en dedans des couches d'un véritable parenchyme cortical secondaire. Dans ces cas, toute l'écorce primaire ne tarde pas à se mortifier et à se détacher; elle est remplacée par une écorce dont l'origine

(1) Voyez pour plus de détails sur ces formations et les suivantes

mon Manuel d'Histoire naturelle médicale, 2 édit., 1, Boltan. médicale, p 304 et suiv.

ANATOMIE DES ORGANES DES VÉGÉTAUX 21 est due au cylindre central. Dans d'autres cas, l'assise périphérique du cylindre central se transforme, soit en un cercle d'éléments scléreux, soit en ares scléreux situés au niveau et en dehors de chaque faisceau libéro-ligneux. Parfois aussi, dans ce cas, elle produit du liège et de l'écorce secondaire en dedans de ces éléments scléreux, de la même façon que nous venons de décrire.

Les cellules non modifiées du plérome, situées entre les faisceaux, constituent les rayons médullaires.

Chaque faisceau ne tarde pas à se différencier en trois parties distinctes : en dehors le liber, en dedans le bois, entre les deux le cambium ou tissu générateur. Plus tard, la zone de cambium se prolonge dans les rayons médullaires de façon à former un cercle ininterrompu, et des faisceaux de seconde formation: naissent, à l’aide des cellules de cette couche circulaire, dans l'intervalle des faisceaux primaires. faisceaux primaires et faisceaux secondaires ont d'ailleurs la même organisation; les uns et les autres grandissent comme nous l'avons dit plus haut, à l’aide des cellules de la zone cambiale qui, chaque année, donne naissance en dedans à un nouveau bois, en dehors à un nouveau liber.

La structure des faisceaux libéro-ligneux déjà étudiée dans le Sapin varie beaucoup dans les diverses Dicotylédones qui seules nous occupent en ce moment; mais les parties constituantes sont toujours les mêmes, c'est-à-dire, pour le liber : du parenchyme libérien, des cellules grillagées, des tubes cribreux et des fibres libériennes; pour le bois : du parenchyme ligneux, des fibres ligneuses et des vaisseaux spiralés, réticulés, annelés, etc. Ce qui varie, c'est la quantité proportionnelle de ces divers éléments et la facon dont ils sont associés. Parfois, les fibres libériennes manquent d'une manière absolue (Citrouille) et l'on dit que le Liber est mou parce qu'il est formé d'éléments sans grande consistance, cellules parenchy-

mateuses, cellules grillagées et tubes cribreux. D'autres fois, au contraire, il est formé presque uniquement de fibres libériennes (Chanvre) très résistantes et on lui donne le nom de Liber dur. Les éléments du liber peuvent être disposés les uns par rapport aux autres de façons très diverses. Dans certaines plantes, les premiers élé-

Fig. 55. — Coupe transversale d’un faisceau libéro-ligneux de Citrouille. PG, vaisseaux ponctués du bois; SpG, vaisseaux spiralés du’ bois ; SG, tubes cribreux dont on voit les ;arois transversales criblées d'orifices. ls de ces tubes se voient, en CG, des éléments qui représentent le )ois.

ments libériens qui se forment à l'extrémité externe du faisceau offrent les caratères de fibres à parois très dures et très épaisses, dites scléreuses, formant un arc qui embrasse cette extrémité du faisceau. Souvent les fibres

ANATOMIE DES ORGANES DES VÉGÉTAUX 219 libériennes sont en bandes transversales alternant avec le parenchyme ; ou bien elles sont en petits groupes, ou 1s0lées, etc. Dans le bois, les fibres ligneuses sont tantôt presque seules, comme dans le Sapin, tantôt accompagnées d'une énorme quantité de cellules parenchymateuses, ou bien de vaisseaux à très grand diamètre qui, sur les coupes, présentent l'aspect d'énormes tubes. Mais, quels que soient les caractères du bois propres à chaque

Fig. 76. — Coupe transversale d'un faisceau de Canne à sucre; RG, RG, vaisseaux spiralés ; PG, vaisseaux ponctués ; Chf, liber.

plante, il présente toujours, chez les Dicotylédones, dans

la portion du faisceau qui avoisine la moelle, un nombre

plus ou moins considérable de trachées ou vaisseaux à

épaississements spiralés. Dans quelques plantes, 1l se

forme du liber au niveau de l'extrémité interne du faisceau ligneux, au voisinage de la moelle; dans d’autres, des faisceaux accessoires se développent, soit dans la moelle, soit, plus souvent, dans le parenchyme cortical, etc.

Fig. 77. — Coupe transversale d’un faisceau de Fougère (Polypodium vulgare). Le bois est au centre du faisceau, entouré par le liber.

La moelle ou portion centrale du plérome n'offre, d'ordinaire, que l’organisation très simple signalée dans le Sapin. Parfois cependant une partie de ses cellules deviennent scléreuses, et, dans quelques cas, il peut s'y former, comme nous venons de le dire, des faisceaux accessoires. Dans un grand nombre de plantes, elle se détruit de très bonne heure {1}.

(1) Voyez à cetégard: Vesque Anatomie comparée de l'écorce, in Ann. se. nat. sér. 6, tom. Il; BerrrAND, Théorie du faisceau, im Bull. se. du Nord, 1; Duraiziy, Sur quelques phénomènes déterminés par l'apparition tardive d'éléments nouveaux dans les tiges et les racines des Dicotylédones.

Les faisceaux des tiges des Dicotylédones forment à peu près toujours un cercle régulier autour de la moelle ou,

Fig. 78. — Squelette fasciculaire de Fig. 7). — Squelette fasciculaire de la tige de la Fougère mâle. la tige de l'Iberis amara.

si l’on veut, autour de l'axe longitudinal de la tige ou des rameaux. Ce caractère a été considéré, ainsi que nous aurons plus tard à le dire, comme de nature à toujours per-

mettre de distinguer la tige et les rameaux des feuilles normales ou modifiées.

Fig. 80. — Squelette fascicu- Fig. 81. — Squelette fasciculaire de la tige laire de la tige de l’Aspi- du Clemalis integrifolia. distra elalior.

Les faisceaux des rameaux communiquent toujours avec ceux des feuilles. D’ordinaire, au niveau de chaque

ANATOMIE DES ORGANES DES VÉGÉTAUX 223 nœud, c'est-à-dire au niveau des points sur lesquels s'insèrent les feuilles, le rameau émet autant de faisceaux qu'il y a de feuilles au niveau du nœud ; ces faisceaux traversent horizontalement le parenchyme cortical et vont se distribuer dans les feuilles. Dans d’autres cas, les faisceaux foliaires cheminent pendant un certain espace dans le parenchyme médullaire avant de se rendre aux feuilles ; la tige offre alors deux sortes de faisceaux : les faisceaux normaux ou caulinaires et les faisceaux foliaires, ces derniers logés en dehors des autres, dans le parenchyme cortical.

Il ne faudrait pas croire que les faisceaux se forment toujours de bas en haut, comme semblerait l'indiquer la marche que nous venons de tracer. Le contraire se produit très souvent, c'est-à-dire que si l'on envisage un entre-nœud déterminé on voit les faisceaux apparaitre d'abord dans le sommet de l'entre-nœud pour descendre vers l’entre-nœud inférieur. D'autres fois, ils apparaissent simultanément auniveau de deux nœuds superposés et ils marchent, les uns de bas en haut, les autres de haut en bas, pour se rejoindre au milieu de l'entre-nœud. Je prie le lecteur de bien noter ces faits qui nous seront plus tard de quelque utilité, quand nous aurons à résoudre la question si controversée de savoir s’il existe des caractères permettant de toujours distinguer les organes d'origine caulinaire des organes d’origine foliaire.

L'examen attentif, quoique rapide, que nous venons de faire de l'organisation anatomique de la tige des Dicotylédones nous permettra d'être plus bref dans celui des autres types. La structure d'une tige jeune de Monocotylédone ne diffère essentiellement de celle d'une tige de Dicotylédone que par l’organisation des faisceaux Hbéro-ligneux ; ceux-ci sont dépourvus de couche génératrice et, par conséquent, ils sont condamnés à ne plus s’accroitre lorsque tous les éléments qui les constituent ont

pris les caractères de l’âge adulte. D'habitude, ces faisceaux sont peu volumineux et formés d'un petit nombre d'éléments; tantôt le liber est en dehors et le bois en dedans, comme dans les Dicotylédones, tantôt le liber entoure le bois en dehors et en dedans. Des faisceaux secondaires se forment, d'habitude, chaque année, en plus ou moins grand nombre, en dehors des faisceaux primaires, dans une couche génératrice dont les éléments les plus extérieurs restent jeunes etaptes à la segmentation. Il ne faudrait pas croire que ce mode d'organisation soit exclusif aux Monocotylédones. Un grand nombre de Dicotylédones, beaucoup d'Amanratacées, de Chénopodées, les Nyctagynées, etc., se comportent, au point de vue de l'anatomie de la tige, comme les Monocotylédones.

Dans les Cryptogames vasculaires, organisation de la tige est remarquable par l'absence très habituelle de production de tissus secondaires. Les Isoétées font seules exception à cet égard. Par les autres caractères elles ne s'éloignent que peu du type des Monocotylédones.

Quant à celles des Cryptogames non vasculaires dans lesquelles il est permis de distinguer une tige et des feuilles, c'est-à-dire les Mousses et les Hépatiques, leur tige offre une organisation extrêmement simple. Elle est formée d'un parenchyme uniforme, au centre duquel se voit un cylindre de cellules plus allongées. Au-dessous de l’épiderme se voient aussi, parfois, une ou plusieurs assises de cellules scléreuses qui le renforcent.

Pour terminer cette esquisse de l'anatomie de la tige, je devrais décrire la façon dont les feuilles et les racines adventives naissent sur les tiges et les rameaux, mais ces sujets seront traités avec plus d’à-propos à l'occasion des racines et des feuilles ; je me bornerai à dire quelques mots de l’origine des rameaux les uns sur les autres. Dans la majorité des cas, les rameaux naissent sur la tige ou sur d’autres rameaux au niveau du sommet végétatif ; 11s

ANATOMIE DES ORGANES DES VÉGÉTAUX 225 sont, par conséquent, produits par les cellules initiales qui constituent ce dernier. Mais il n’est pas rare non plus de voir des rameaux naître sur des rameaux ou des tiges plus ou moins avancés en âge. Dans ces cas se sont les cellules cambiales des faisceaux libéro-ligneux qui produisent, par des segmentations spéciales, les jeunes rameaux; ceux-ci arrivent à la lumière en déchirant les

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Fig. 82. — Coupe transversale de la portion centrale d’une racine du Sapin épaisse de 3 millimètres. a, a, a, faisceaux libéro-ligneux; b, b, b, rayons méduliaires ; d, d, d, d, canaux sécréteurs.

tissus périphériques de la tige ou du rameau qui leur a

donné naissance.

-2o Structure de la racine.

Pour étudier la racine du Sapin, nous prenons d’abord une racine épaisse de 3 à » millimètres et nous examinons DE LANESSAN 15

successivement des coupes transversales etlongitudinales radiales et tangentielles. Nous nous assurons aïnsi facilement que la structure ne diffère pas beaucoup de celle d'un rameau de même dimension. De dehors en dedans nous trouvons encore: quelques couches jaunâtres de liège, un parenchyme cortical à grandes cellules irrégulièrement polygonales, laissant entre elles des méats intercellulaires ; puis un cercle continu de faisceaux libéro-ligneux dont l'organisation est sensiblement la même que celle des faisceaux de la tige. Cependant, ici, les éléments du bois sont beaucoup plus larges que dans la tige et, ce qui nous frappe par-dessus tout, les faisceaux se prolongent jusqu'au centre de la racine où ils se confondent, de sorte qu'il ne reste plus de moelle. Sur nos coupes, le bois se montre formé de trois couches concentriques assez distinctes, grâce à l'inégalité de dimension des éléments que nous avons déjà signalée dans le rameau. Des canaux sécréteurs organisés Comme ceux des rameaux sont épars dans le bois et, en moins grand nombre, dans le parenchyme cortical.

L'examen des racines très jeunes nous conduit à des résultats très différents. En dehors, se trouve une couche de cellules qui portent les poils et que l’on a désignée pour ce motif sous le nom d’assise pilifère. Elle ne représente pas un véritable épiderme. Les racines, en effet, n’ont pas de couche épidermique. Au-dessous de cette assise se trouve une couche de parenchyme cortical dont l’assise pilifère constitue la première assise. En dedans, la couche corticale offre une assise quirépondàl’endoderme dela tige. Le cylindre central nous offre : au centre, une moelle bien visible et, autour d'elle, deux à quatre (le nombre varie avec les individus) faisceaux ligneux formés d'un petit nombre d'éléments à contours polygonaux sur la coupe transversale. Entre ces faisceaux ligneux, dans le parenchyme qui représente les rayons médullaires, se voit un nombre

ANATOMIE DES ORGANES DES VÉGÉTAUX 227 égal de petits faisceaux ayant tous les caractères du liber. Ce sont, en effet, autant de faisceaux libériens alter-

SES fs)

nant avec les faisceaux ligneux. Ils sont appliqués par leur face externe contre l’assise périphérique du cylindre central. Ainsi, dans cette racine à structure primaire, les faisceaux , au lieu d’être libéro-ligneux, comme dans la tige, sont, les uns exclusivement ligneux, les autres exclusivement libériens, et les faisceaux libériens alternent régulièrement avec les faisceaux ligneux. C'est là un caractère offert par la racine dans toutes les plantes vasculaires, qu'elles soient Dicotylédones, Monocotylédones ou Cryptogames. Mais ce caractère n'est que passager,

Plus tard, des faisceaux libéro-ligneux véritables se forment, par segmentation des cellules situées en dedans des faisceaux libériens et en dehors des faisceaux ligneux primaires ; ces derniers sont ainsi refoulés en dedans, vers le centre de la racine, tandis que les premiers sont rejetés en dehors. Je me borne à ajouter qu'en même temps des formations secondaires diverses peuvent se produire dans l'écorce, l'endoderme, le parenchyme central, etc. Parfois même des faisceaux accessoires se développent dans l'écorce.

Un autre caractère des racines jeunes est de porter un grand nombre de poils allongés en un tube cylindrique, se terminant par un cul-de-sac arrondi. Les poils ne sont presque jamais cloisonnés, ni transversalement, ni dans

Fig. 84. — Extrémité d’une racine de Fougère montrant la cellule terminale v, et les cellules auxquelles elle donne naissance.

toute autre direction. Ainsi que je l'ai dit plus haut, les poils sont les véritables organes d'absorption des racines. À mesure que la racine s’allonge, les plus éloignés de l'extrémité se dessèchent et tombent, tandis que d’autres se forment près de l'extrémité. Ces poils sont portés par l'assise la plus externe des cellules de l'écorce et non par un épiderme véritable qui n'existe pas dans les racines ; on a donné à l'assise cellulaire qui les produit le nom

ANATOMIE DES ORGANES DES VÉGÉTAUX 229 d'assise pilifère. C'est elle qui tient la place de l'épiderme des tiges et des rameaux. A mesure que les poils et les cellules del'assise pilifère se dessèchent et tombent, la couche sous-jacente de l'écorce se subérifie pour protéger les tissus de la racine ; on donne à cette couche de liège, d'origine corticale, le nom d’'assise subéreuse.

Les jeunes racines se distinguent très nettement des rameaux par la structure de leur portion terminale. Celleci est toujours envoloppée d'une sorte de coiffe formée par des cellules qui sans cesse se dissocient et tombent, tandis qu'il s'en produit d'autres par sectionnement de la couche la plus superficielle des cellules corticales. Dans le Sapin et les autres Conmifères, la coiffe est beaucoup moins visible que dans les autres Phanérogames parce qu'il n'existe pas de limites tracées entre elle et le parenchyme central. Le parenchyme cortical et la coiffe y sont

Fig. 85. — Coupe transversale de la portion centrale d’une racine jeune, offrant huit faisceaux ligneux v, alternant avec huit faisceaux libériens, l; €, parenchyme central; 7, gaine des faisceaux; e, endoderme.

engendrés par une même masse de cellules initiales, tandis qu'un autre groupe de cellules initiales engendre tout le cylindre central.

Cela nous conduit à dire quelques mots de la façon dont se développe la racine et des rapports qui existent entre

elle et la tige. Quand on examine à l'œil nu ou à la loupe un embryon de Sapin ou de toute autre Phanérogame, rien ne permet d'établir le point où s'arrête la tige et où com-

Fig. 86. — Coupe transversale de la portion centrale d'une racine jeune à deux faisceaux ligneux primaires v, alternant avec deux faisceaux libériens, l; les deux faisceaux ligneux se rejoignent au centre de la racine par deux larges vaisceaux. p, gaine des faisceaux; r, endoderme.

mence la racine. Les coupes microscopiques seules permettent de découvrir ce point qui a reçu le nom de collet. Il est caractérisé par ce fait que, brusquement, à l'assise

Fig. 87. — Coupe transversale de la portion centrale d'une racine jeune de Citrouille, avant l'apparition des faisceaux secondaires. Il existe huit faisceaux ligneux primaires v, alternant avec huitfaisceaux libériens, L; p, gaine des faisceaux ; r, endoderme.

unique des cellules épidermiques de la tige succèdent deux couches concentriques de cellules formées par la segmentation tangentielle d'une assise originairement simple. De ces deux couches, la plus externe représente l’épiderme

ANATOMIE DES ORGANES DES VÉGÉTAUX 231 de la racine; elle ne tarde pas à se détacher comme première coiffe. Quant à l’assise intérieure, ses cellules s'allongent en poils après la chute de la première. Dès lors la limite entre la tige et la racine devient visible. La tige se montre lisse et blanche à sa surface, tandis que la racine se couvre de poils. Au niveau du collet, le parenchyme cortical de la racine continue directement celui de la tige; il en est de même de l’'endoderme et de la moelle. Quant aux faisceaux, ils se comportent de diverses manières; mais, d'une façon générale, les faisceaux ligneux et les faisceaux libériens de la racine, qui sont isolés et alternes au-dessous du collet, se réunissent, à son niveau, pour former les faisceaux libéro-ligneux qui se prolongent dans la tige. Dans quelques plantes, notamment dans les Graminées, la racine primitive nait dans l'intérieur même de la tige, plus ou

Fig. 88. — Coupe transversale de la portion centrale d'une racine de Citrouille après l'apparition des faisceanx secondaires, 7, l, l’, qui paraissent très volumineux entre les huit faisceaux ligneux primaires, v.

moins profondément; elle n'arrive au jour qu'en détruisant l’épiderme et les couches corticales caulinaires qui l'enveloppent.

L'accroissement terminal des jeunes racines, dont nous devons dire maintenant quelques mots, se fait comme celui

de la tige, de différentes facons dans les diverses plantes. Dans presque toutes les Cryptogames non vasculaires et vasculaires, c'est une seule cellule initiale terminale qui donne naissance à tous les tissus de la racine. Dans quelques Cryptogames vasculaires et dans la plupart des Phanérogames, il existe à l'extrémité de la racine: tantôt un seul groupe de cellules initiales donnant naissance à tous les tissus radiculaires; tantôt deux groupes dont l'un produit le parenchyme cortical et la coiffe, comme dans le Sapin; tantôt trois groupes dont l'un engendre le cylindre central, tandis qu'un second produit le tissu cortical et un troisième la coiffe ; mais des variations existent dans ce cas au point de vue de l’origine de l’assise pilifère, qui tantôt nait des mêmes initiales que l'écorce et tantôt des mêmes initiales que la coiffe. Dans quelques plantes on trouve quatre groupes de cellules initiales, un pour le cylindre central, un pour l'écorce, un pour l’assise pilifère et un dernier pour la coiffe. On comprendra queje n'entre pas ici dans des détails de cette sorte.

La façon dont les racines naissent les unes sur les autres varie avec les plantes. Dans les Cryptogames vasculaires, c'est d'habitude l’endoderme qui leur donne naissance ; dans les Phanérogames, elles naissent des cellules de l’assise périphérique du cylindre central, en face des faisceaux ligneux ; mais, dans certains cas, les cellules de cette assise produisent tous les tissus de la racine, tandis que dans d’autres la coiffe est engendrée par l'endoderme; dans d'autres encore, l'assise périphérique produit seulement le cylindre central, l’'endoderme fournissant, avec le concours de quelques assises corticales situées en dehors de lui, les cellules du parenchyme cortical, celles de la coiffe et celles de l’assise pilifère.

Les racines adventives qui naissent de la tige ou des rameaux sont produites par les cellules de l’assise périphérique du cylindre central chez les Phanérogames, et

ANATOMIE DES ORGANES DES VÉGÉTAUX 994 par les cellules de lendoderme chez les Cryptogames vasculaires.

3° Structure des feuilles.

L'examen d'une coupe transversale de feuille de Sapin nous permet de constater que cet organe est constitué, de la périphérie au centre : 1° par une couche de cellules épidermiques aplaties, à cavité étroite, et à paroi externe très épaissie et cuticularisée. De distance en distance, la couche épidermique est interrompue par des orifices étroits, connus des botanistes sous le nom de stomates. Il est facile de s'assurer par l'examen attentif des coupes que ces orifices s'ouvrent chacun dans un vaste méat Intercellulaire. Nous reviendrons tout à l'heure sur leur organisation et sur leur formation.

Au-dessous de l'épiderme {fig. 89, à) notre feuille offre une couche de cellules scléreuses à parois extrèmement épaisses, durcies et brillantes, à cavité n’apparaissant que comme un point noirâtre (fig. 89, b). Des coupes longitudinales nous montrent que ces cellules sont allongées pa-rallèlement au grand axe de la feuille. Cette couche n’est interrompue qu'au niveau des stomates, où l’on voit au-dessous de l’épiderme, de chaque côté, deux cellules dirigées obliquement, et limitant entre elles un vaste méat. La couche de cellules scléreuses est ordinairement formée d'une seule assise; parfois, cependant, au niveau des angles de la feuillle, il existe deux ou trois assises superposées de ces cellules. Au-dessous de la couche scléreuse se voit une zone épaisse de parenchyme à cellules très irrégulières , grandes, ne laissant pas entre elles de méats, à parois blanches, brillantes, et à cavité remplie d’un protoplasma très riche en corpuscules chlorophylliens arrondis ou ovoïdes (fig. 89, c). Les cellules les plus externes de

cette couche sont un peu plus allongées dans le sens radial, les autres sont irrégulièrement polygonales. En dedans de cette couche verte, et occupant tout le centre de

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Fig. 89. — Coupe transversale d’une feuille de Sapin. a, épiderme; b, zone de cellules scléreuses; c, zone de cellules parenchymateuses; f, couche périphérique, à cellules aplaties, du tissu central parenchymateux, g, de la feuille ; h, bois du faisceau; i, i, liber du faisceau en deux bandes séparées par du tissu parenchymateux j; k, cellules à ponctuations aréolées représentant les faisceaux secondaires des feuilles des autres Phanérogames ; e, stomate; d, canal sécréteur.

la feuille, se voit un parenchyme incolore (fig. 89, g), à cellules irrégulièrement polygonales, sauf celles de l’assise périphérique (fig. 89, f) qui sont aplaties tangentiellement.

ANATOMIE DES ORGANES DES VÉGÉTAUX 239 Au centre de ce parenchyme incolore se voit un faisceau libéro-ligneux, dont le bois (fig. 89, h) forme une seule masse regardant la face interne de la feuille. Il est formé de fibres à parois très épaisses, brillantes, dures, à cavité linéaire. Le faisceau libérien (fig. 89, à, à) est situé du côté de la face externe de la feuille; il est formé d'éléments à contour à peu près quadrangulaire, très pressés les uns contre les autres. En un mot, sauf l'absence de cambium, le faisceau libéro-ligneux de la feuille est organisé comme celui de la tige. La feuille du Sapin présente des particularités anatomiques qu'il importe de noter. En premier lieu, le faisceau qu'elle contient reste toujours simple, il parcourt la feuille d’un bout à l’autre sans se ramifier. En second lieu, on trouve au voisinage du bois de grandes cellules aplaties, ordinairement allongées radialement, munies de ponctuations aréolées. Ces cellules s'enfoncent entre celles du parenchyme incolore; elles représentent, aux yeux de la plupart des botanistes, les ramifications des faisceaux qu'on trouve dans les autres Phanérogames. Nous savons déjà, — et il est aisé de s’en assurer à l’aide d'une série de coupes transversales faites à partir de la base d'une feuille, en descendant, à travers le rameau, — nous savons déjà, dis-je, que le faisceau foliaire se rattache à un faisceau caulinaire, ou, si l’on veut, continue un faisceau caulinaire qui, avant d'entrer dans la base de la feuille , croît, pendant un certain temps , dans le parenchyme cortical de la tige. Ajoutons que le parenchyme de la feuille se continue avec le parenchyme cortical de la tige et que son épiderme se confond avec l’épiderme caulinaire. Les stomates dont nous avons parlé plus haut sont disposés, dans le Sapin et dans les autres Conifères à feuilles étroites, en séries linéaires, que l’on observe aisément en détachant avec une aiguille une lame aussi grande que possible de l’épiderme de la feuille. Chaque stomate, examiné par sa face externe, se montre formé de deux cellules

réniformes, allongées parallèlement au grand axe de la feuille, et se regardant par leurs bords concaves entre lesquels est situé l'orifice du stomate. Ces cellules, vues sur la coupe transversale, sont fortement enfoncées dans le parenchyme foliaire; au-dessus d'elles sont, de chaque côté,

Fig. 90. — Siomate de Thym. 1, vu de face; ?, vu de profil. S, ouverture du stomate; AH, chambre aérienne.

deux cellules obliques qui limitent l'orifice et qui reposent sur une cellule du parenchyme vert à face externe concave. Ces trois dernières cellules limitent un vaste méat dans lequel s'ouvre inférieurement le stomate.

Nous avons dit que les jeunes bourgeons des Sapins sont protégés par des écailles brunâtres, sèches, qui s’étalent ettombent au moment de l'épanouissement des bourgeons.

ANATOMIE DES ORGANES DES VÉGÉTAUX 23 Nous ne devons pas négliger la structure de ces organes qui sont de véritables feuilles, distinctes 1l est vrai des feuilles vertes du Sapin, mais plus semblables que ces dernières, sous certains rapports, à celles des autres Phanérogames. À l'aide de coupes tranversales on s'assure que ces écailles sont formées d'une couche épidermique simple et d'un parenchyme à cellules irrégulières dans lequel rampent de petits faisceaux.

L'organisation des feuilles des Phanérogames et des Cryptogames vasculaires diffère par un très grand nombre de détails de celle que nous venons de décrire d'après la feuille du Sapin, mais les traits fondamentaux sont partout à peu près les mêmes. Partout les faisceaux sont situés dans un parenchyme qui continue celui de l'écorce de la tige; partout les faisceaux libéro-ligneux sont dépourvus de cambium et sont en relation avec ceux des tiges ; partout aussi l'épiderme de la feuille se continue avec celui de la tige et du rameau; enfin, dans presque toutes les plantes, il existe des stomates et un parenchyme riche en corpuscules chlorophylliens. Cependant, les stomates manquent dans les feuilles tout à fait immergées.

Les cas les plus complexes , au point de vue de l’organisation de la feuiile, sont ceux où celle-ci se compose d'un pétiole et d'un limbe. Dans le pétiole on trouve, au centre du parenchyme, un ou plusieurs faisceaux libéro-ligneux dont le bois est toujours tourné vers la tige. Presque tou. jours les faisceaux, quand il y en a plusieurs, forment un arc divisible en deux parties égales par un plan traversant à la fois l'axe longitudinal du rameau qui porte la feuille et l'axe longitudinal du pétiole. Nous avons vu qu'au contraire, dans la plupart des tiges et des racines, les faisceaux sont disposés en cercle autour de l'axe de ces membres. Nous verrons qu'on a essayé de faire de cette différence de disposition un caractère distinctif, absolu, des organes axiles et des organes foliaires. Parvenu

dans le limbe , le faisceau du pétiole se divise en un nombre très variable de faisceaux plus petits qui se distribuent dans le limbe en s’y ramifiant et s'y anastomosant de façons très divérses. À mesure que ces faisceaux s'éloignent de leur origine, c’est-à-dire du pétiole, ils deviennent de plus en plus simples et, finalement, au niveau de leurs extrémités, ils ne sont plus formés que de trachées. Le parenchyme du pétiole offre habituellement une structure analogue à celui de l'écorce de la tige. Quant à celui du limbe, il présente, d'ordinaire, une struc ture différente au-dessous de l'épiderme de la face supérieure et au-dessous de l'épiderme de la face inférieure de la feuille. Au-dessous de l'épiderme supérieur, il est habituellement composé de cellules allongées perpendiculairement à l'épiderme, très pressées les unes contre les autres, riches en corpuscules chlorophylliens, connues sous le nom de cellules en palissade. Tout le reste du parenchyme jusqu'à l'épiderme inférieur est formé de grandes cellules irrégulières, laissant entre elles de vastes méats et souvent pauvres en corpuscules chlorophylliens. À cause des méats, on donne à cette portion du parenchyme folaire le nom de tissu lacuneux. Quant aux stomates, ils sont habituellement épars sur le limbe, plus abondants sur la face inférieure que sur la face supérieure. Cette dernière est souvent lisse, tandis que l'inférieure présente très fréquemment des poils simples ou cloisonnés, ou ramifiés, ou étoilés, etc.

Les feuilles naissent de façons diverses, suivant les plantes. Dans les Mousses, par exemple, et dans la plupart des Cryptogames vasculaires, une seule cellule épidermique de la tige donne naissance à tous les tissus de la feuille. Dans d'autres cas, une seule cellule de l’épiderme de la tige se segmente pour produire l'épiderme de la feuille, tandis qu'au-dessous d’elle une cellule du parenchyme cortical produit les autres tissus foliaires. Ail-

leurs, une cellule du parenchyme cortical produit la nervure médiane, tandis que la cellule épidermique sousjacente produit les autres éléments (Elodea canadensis). Dans la plupart des Phanérogames, un petit groupe de cellules corticales du sommet de la tige produisent le parenchyme de la feuille et ses nervures, tandis que les cellules épidermiques sous-jacentes fournissent l'épiderme.

Il importe de faire remarquer que l'accroissement de la feuille ne se fait pas toujours de bas en haut. Dans un grand nombre de cas, lorsque la jeune feuille à atteint une certaine taille, son extrémité cesse de croître et les cellules de la base seules continuent à se multiplier pour produire le pétiole.

Un autre fait sur lequel je tiens le plus à insister, c’est que, contrairement à ce que pourraient faire croire les rapports qui existent à l’état adulte entre les faisceaux caulinaires et les faisceaux foliaires,ces derniers ne sont pas dus à un véritable prolongement des premiers. Les feuilles ont déjà acquis leur forme définitive et atteint des dimensions souvent considérables, qu'on n’y voit encore aucune trace de faisceaux. Il se produit alors, au niveau de la ligne médiane de la feuille, une trainée de tissu générateur, formé de cellules étroites et allongées, claires, à parois très minces ; plus tard, un certain nombre des éléments de ce tissu se transforment en trachées et c'est seulement au bout d'un certain temps que naissent les faisceaux des autres nervures de la feuille. Tantôt les éléments générateurs du faisceau et les premières trachées apparaissent d'abord dans la base de la feuille ; tantôt, au contraire, ils se forment, en premier lieu, dans le sommet (1).

Quant aux stomates, ils ne naissent que tardivement.

(1). Voyez sur cette question : DE LaNEssan, Recherches sur le développ. des faisceaux fibro-vasculaires, in Compte rendu de VASssoc. franç. pour l'avanc. des sc., 1875, p. 756 ; Obsero.

organogéniques et histogéniques sur les appendices foliaires des Rubiacées ibid., 1876, p. 465, pl. 5.

Leurs cellules de bordure sont toujours produites par la segmentation d'une cellule épidermique, mais cette segmentation peut se faire de façons très diverses.

Certaines feuilles donnent assez fréquemment naissance soit à des racines, soit à des bourgeons adventifs. Les racines y naissent toujours de cellules qui enveloppent les faisceaux foliaires et qui répondent par leur situation à l'assise périphérique du cylindre central de la tige. Quant aux bourgeons adventifs, ils résultent presque toujours, tantôt de la multiplication d’une ou plusieurs cellules de l’épiderme, tantôt, à la fois, des cellules épidermiques et des cellules parenchymateuses sous-Jacentes.

4° Structure des organes reproducteurs.

a. Organes de protection.

Dans le Sapin, les seules parties auxquelles on puisse donner le nom d'organes protecteurs des parties sexuelles sont les bractées qui recouvrent pendant la jeunesse les écailles des bourgeons mâles et femelles. La structure de ces bractées étant identique à celle des bractées qui protègent les bourgeons à feuilles, je me borne à renvoyer le lecteur à ce qui a été dit plus haut de ces dernières.

Dans la plupart des autres Phanérogames, les parties protectrices des organes reproducteurs prennent, au contraire, un grand développement ; nous les avons déjà étudiées au point de vue de la morphologie et des fonctions. Nous devons dire quelques mots de leur structure anatomique et de leur développement histologique.

L'organisation des folioles florales rappelle beaucoup celle des feuilles des Phanérogames. Nous y trouvons encore un épiderme qui entoure celui de l'axe floral, un parenchyme qui est la prolongation du parenchyme corti-

al cal de cet axe des faisceaux analogues à ceux des feuilles, mais n'acquérant d'ordinaire qu'un faible développement. Dans le calice, les cellules contiennent presque toujours de la chlorophylle et l'épiderme est assez riche en stomates. Dans la corolle, la chlorophylle est ordinairement remplacée par des matières colorantes, tantôt dissoutes dans le suc cellulaire, tantôt localisées dans des corpuscules protoplasmiques analogues aux corpuscules chlorophylliens et qui fréquemment ont été verts avant d'acquérir leur coloration définitive. Les cellules épidermiques des pétales se soulèvent souvent en poils coniques qui donnent à ces organes leur velouté.

En résumé, les organes protecteurs des parties sexuelles ont toujours une structure analogue à celle des feuilles. Leur développement histogénique se fait de la même façon.

b. Organes reproducteurs mâles.

Nous savons que, dans le Sapin, l'organe mâle est formé d'une écaille portant une anthère. Des coupes transversales pratiquées à travers un bourgeon mâle encore jeune

Fig. 91. — Coupe transversale d’une anthère de Sapin.

nous permettent denous assurer quela structure de l’écaille est très semblable à celle des bractées protectrices. Quant aux parois des loges anthériques, elles se montrent formées

sur nos coupes (fig. 91) d’une couche externe de grandes DE LANESSAN 16

cellules allongées parallèlement au grand axe de l'organe, à parois latérales munies d'épaississements linéaires très saillants, les parois externes et internes étant lisses. Cette assise de cellules est très élastique et très hygrométrique ; c'est elle qui détermine la déhiscence des loges anthériques. En dedans d'elle, se voit une assise de cellules à parois très minces, à cavités à peu près invisibles, manifestement en voie de destruction. Un très petit faisceau se voit sur la face dorsale de l’anthère, au niveau du point où elle adhère à l'écaille. Ce faisceau est entouré d'une petite quantité de parenchyme qui se con tinue avec celui de l’écaille.

Les grains de pollen que nos coupes ont mis en liberté se montrent sous l'aspect de corps elliptiques, formés d'une portion centrale à paroi très mince et de deux parties latérales à paroi beaucoup plus épaisse (fig. 24). En réalité, chaque grain de pollen représente une cellule d'abord simple, à paroi formée de deux membranes concentriques : l’une interne très mince, nommée intine ; l'autre externe, beaucoup plus épaisse, exine. Celle-ci se dilate énormément de chaque côté du grain, en même temps qu'elle se couvre d’épaississements qui manquent sur le reste de son étendue. Elle forme ainsi, de chaque côté, une sorte de ballon très léger, qui facilite beaucoup l'enlèvementdes grains de pollen par le vent.

Le corpuscule pollinique du Sapin est d'abord formé d'une seule cellule ; mais, aux approches de la fécondation, celle-ci se divise, à l’aide d’une cloison en forme de verre de montre, en deux cellules de dimensions très inégales et dont le rôle physiologique est tout à fait différent : l'une, grande, destinée à féconder la cellule femelle ; l'autre petite, ne devant jouer aucun rôle dans cet acte. Celle-ci augmente bientôt de taille par le bombementde la cloison qui l'a isolée, puis elle se subdivise en deux autres cellules par une cloison transversale, de manière à former un

petit corps bicellulaire, qui fait saillie dans la grande cellule et qui a reçu des botanistes modernes le nom de prothalle mâle pour des motifs que j'mdiquerai tout à l'heure.

Au moment de la fécondation, les grains de pollen étant parvenus au contact de l'organe femelle, l'exine se déchire et la partie de l’intine qui recouvre la grande cellule ou cellule mâle proprement dite se bombe en un cul-de-sac qui s’allonge beaucoup et qui va se mettre en contact avec le sommet de l'œuf pour le féconder, par diffusion d’une partie de la substance protoplasmique à travers les membranes des deux cellules.

Dans le Sapin comme dans toutes les autres Phanérogames, l’anthère jeune est formée par une simple masse celluleuse résultant d'un accroissement localisé de l'écaille ou du filet qui la porte. Plus tard, lorsque l'anthère a pris sa forme, une, deux, trois, quatre files de cellules occupant le centre de l'organe, et désignées sous le nom de cellules mères du pollen, se segmentent chacune en deux, trois ou quatre cellules qui deviennent autant de grains de pollen. Pendant ce temps, les cellules environnantes se modifient ou se détruisent, les parois de l’anthère se trouvent formées.

On comprendra que nous n'insistions pas davantage 1ci sur toutes ces questions dont l’élucidation complète nous obligerait à entrer dans des détails fort intéressants sans doute, mais trop multiples pour tenir place dans une simple introduction à l'étude de la botanique.

c. Structure de l'organe femelle.

Les bourgeons femelles du Sapin sont formés, comme nous l'avons dit, indépendamment des bractées qui les protègent pendant le jeune âge, de deux sortes d'organes : des bractées dont le développement s'arrête de bonne

heure, des écailles situées dans l’aisselle des bractées et portant chacune deux ovules.

Bractées et écailles offrent une organisation analogue à celle des feuilles, mais que je dois indiquer avec quelque précision à cause des discussions soulevées par leur véritable nature. Au-dessous d'un épiderme formé de cellules à peu près quadrangulaires, l’écaille et la bractée jeunes sont constituées par un parenchyme à grandes cellules polygonales laissant entre elles des méats d’autant plus grands qu'elles sont plus profondément situées. La bractée n'offre à sa base qu'un seul faisceau qui se ramifie plus tard en plusieurs branches. Quant à l’écaille, elle présente à la base deux faisceaux libéro-ligneux qui se ramifient plus haut en un nombre variable de branches. Ces faisceaux sont orientés de façon à ce que ceux de la bractée aient leur bois tourné vers le haut, c'est-à-dire vers la face inférieure de l'écaille, tandis que le bois de ceux de l'écaille regarde en bas ; le bois des faisceaux de la bractée et le bois des faisceaux de l’écaille sont donc tournés l’un vers l’autre. Dans la courte portion de leur étendue où la bractée et l'écaille sont confondues, les trois faisceaux sont distincts et orientés de la même façon.

C'est sur ces caractères anatomiques que M. Van Tieghem a étagé toute sa théorie de l'organisation des fleurs des Conifères. Nous avons dit plus haut qu'il considère comme étant de nature foliaire tout organe dont les faisceaux sont symétriques par rapport à un seul plan, tandis qu'il attribue la nature axile à tout organe ayant ses faisceaux disposés symétriquement autour d'un axe. Les faisceaux de l’écaille du Sapin offrant le premier ordre de symétrie, il commence par affirmer que cette écaille est de nature foliaire ; puis, comme elle présente deux faisceaux dans sa portion basilaire, il la regarde comme formée de deux feuilles collatérales connées, par toute la longueur d'un de leurs bords ; enfin, comme les faisceaux de l’é-

caille et ceux de la bractée tournent leur partie ligneuse l'une vers l’autre, ainsi que le feraient deux feuilles opposées naissant en face l'une de l’autre sur un rameau, il en conclut que la bractée mère et l’écaille fructifère qui se trouve dans son aisselle représentent deux feailles d'un rameau qui ne s'est pas développé.

M. Van Tieghem compare la disposition des faisceaux de la bractée mère et de l'écaille fructifère des Sapins et

Fig.92.— Rameau de Pin 0 on be a, avant la matuautres Conifères à celle qu'on trouve dans les Conifères du genre Sciadopylis. Dans ces plantes, de même que dans le Pin sylvestre et les autres Pins, le Mélèze, etc., il existe deux sortes de rameaux ; les uns toujours dépourvus de feuilles, atteignant des dimensions considérables ; les autres portant les feuilles et restant toujours très

courts. Le nombre des feuilles portées par ces petits rameaux est d'habitude assez restreint : Dans les Mélèzes, il y en a sept ou huit; dans le Pinus strobus, il y en à cinq ; dans le Pinus tæda, il y en à trois ; dans le Pin sylvestre et le Pin Laricio et les Sciadopytis, il n'y en a que deux et il n'y en a qu'une seule dans le Pinus monophylla. Dans les Sciadopytis, les deux feuilles portées par chaque rameau sont connées bord à bord dans presque toute leur étendue ; leurs sommets seuls restent distincts et indiquent leur nombre véritable. Or, ces feuilles connées possèdent deux faisceaux comme l’écaille fructifère du Sapin, et, dans les deux faisceaux, le bois est tourné versle bois du faisceau de la bractée mère. En s'appuyant sur cette analogie de nombre et d'insertion des faisceaux, M. Van Tieghem compare l’écaille fructifère du Sapin aux deux feuilles connées des Sciadopytis. Ajoutons que dans ces derniers le rameau follifère avorte immédiatement après avoir produit les deux feuilles.

Il n’est pas permis de douter que ces analogies, jointes aux caractères tirés de la symétrie des faisceaux par rapport à un plan, constituent de sérieux arguments en faveur de l'opinion émise par M. Van Tieghem; mais, ainsi que je l'ai déjà dit, les faisceaux sont des formations trop tardives pour qu'il me paraisse possible d'en tirer des arguments incontestables dans la détermination de la nature véritable des organes. Le seul usage qu'on puisse faire des considérations invoquées par M. Van Tieghem, c'est qu'en ne tenant compte que des caractères anatomiques , l’écaille fructifère du Sapin est de nature foliaire, représente deux feuilles carpellaires connées par un de leurs bords et étalées, tandis qu'en ne tenant compte que des connexions, c’est-à-dire de ce fait que l’écaille naît dans l’aisselle de la bractée mère, l'écaille devrait être considérée comme un rameau. Mais l'anatomie est trompeuse, les connexions elles-mêmes peuvent induire en erreur. En

réalité, ainsi que je le montrerai plus bas, toutes les transitions pouvant exister entre les rameaux et les feuilles, rien n'empêche de considérer les écailles fructifères des Sapins comme des organes de transition, servant de passage entre les rameaux et les feuilles véritables ; rameaux par leur situation, feuilles par leur forme et par leur organisation anatomique.

Nous savons que les écailles fructifères portent les organes reproducteurs femelles. Ceux-ci sont toujours, à l'âge adulte, insérés sur la face supérieure de l’écaille,

Fig. 93. — Embryon en voie de développement du Pinus Pumilio ; e, cellule centrale de l’archégone; a, b, c, suspenseur; d, premières cellules de l'embryon.

près de la base de cette dernière, dans de petites échancrures latérales. Ils sont constitués par un petit sac ovoïde, à orifice tourné vers le bas. Ce sac est formé d'un tissu parenchymateux très simple, limité sur les deux faces par un épiderme à cellules étroites. Il ne possède pas de faisceaux. Ainsi que je l'ai déjà dit, M. Baillon le

considère comme un ovaire à deux feuilles carpellaires. Il naît, d'après le savant organogéniste, sur le sommet de l'écaille fructifère encore très Jeune, sous la forme de deux petits croissants dont les pointes se réunissent bientôt et qui s'élèvent pour former l'ovaire. D'après M. Van Tieghem, il représente simplement l'enveloppe de l’ovule. Ce dernier se montre sous l'aspect d'un petit corps conique, adhérent par la base au fond du sac qui l’enveloppe ; il est légèrement déprimé au sommet.

Quand on étudie l’ovule avant la fécondation, à l'aide de coupes transversales et longitudinales, on s'assure qu'il est formé d'une masse cellulaire, à cellules petites, poly-

Fig. 94. — Ovule de Sapin coupé longitudinalement. a, a,ovaire; ce, nucelle; b, extrémité du nucelle couvert de grains de pollen et traverse par un boyau pollinique qui est parvenu jusqu’à l'œuf d; g, point d'insertion de l'ovaire (d’après Strasburger).

Fig. 95. — Développement de l’œut et de l'embryon d'un: Conifère.

gonales, pressées. Près du sommet se trouve une cellule beaucoup plus grande, à laquelle on a donné le nom de cellule embryonnaire. Avant la fécondation, le noyau de cette cellule se segmente, le protoplasma en fait autant et il se produit, par des divisions répétées, un tissu celluleux qui remplit tout le sac embryonnaire. On a donné à ce

tissu le nom d'endosperme. Quelques-unes des cellules de l'endosperme, souvent deux seulement, acquièrent rapidement une taille très considérable ets’allongent dans le sens du grand axe de l'ovule; puis ces cellules se divisent chacune en deux cellules inégales, dont une très grande à laquelle on a donné le nom d'oosphère ou œuf, et

Fig. 96. — Embryon de Pinus Pumiho en voie de développement; v, suspenseur ; e, embryon.

une petite qui se subdivise en un certain nombre d’autres connues sous le nom de cellules du col; celles-ci relient le sommet de l'archégone à la paroi du sac embryonnaire,

à travers les cellules non modifiées de l’endosperme. On donne le nom d'archégone à l'ensemble de l'oosphère et

des cellules du col qui le surmontent, et l'on nomme cellules mères de l'archégone les grandes cellules de l’endosperme qui se segmentent comme nous l'avons dit plus haut pour produire l'archégone, c’est-à-dire l'oosphère avec ses cellules du col.

Quand le développement est parvenu à ce point, l'organe femelle est prêt pour la fécondation.

Le boyau pollinique pénètre jusqu'au contact des cellules du col en traversant le sommet du nucelle; devant lui, les cellules du col s'écartent et produisent un

Fig. 97.— Sac embryonnaire de Monoltropa hypopilis. g, Synergidas; e, œuf ; c, cellules antipodes.

canal ou col dans lequel il s'enfonce pour arriver jusqu à l'œuf. Le noyau de la cellule mâle qui se trouve dans l'extrémité du tube pollinique se fond alors dans le protoplasma qui remplit le tube; puis, on suppose que sa substance traverse par exosmose la membrane du tube et celle de l'œuf; ce qui est certain, c'est que peu de temps

après sa disparition, un noyau auquel on a donné le nom de noyau mâle se montre dans le sommet de l'œuf, audessous de l'extrémité du tube pollinique; ce noyau descend au devant du noyau de l'œuf ou noyau femelle et se fusionne avec lui. Le noyau formé par cette fusion descend alors dans le fond de l'œuf et s’y divise d'abord en deux, puis en quatre noyaux nouveaux, autour desquels se forment, par division du protoplasma de l'œuf, autant de cellules disposées en quatre étages superposés, chaque étage étant composé de quatre cellules. L'ensemble de ces cellules a reçu le nom de proembryon. Les quatre cellules de l’étage supérieur et celles de l'étage inférieur restent peu volumineuses, mais celles de l'étage moyen s’allongent énormément et repoussent celles de l'étage inférieur dans la profondeur du nucelle. Ces grandes cellules ont reçu le nom de suspenseur. Les cellules de l'étage inférieur se segmentent alors pour produire un embryon.dJene décrirai pas les détails de cette division qui ne sont encore que fort imparfaitement connus et qui du reste seraient déplacés ici.

J'ai insisté sur les phénomènes qui se produisent dans le nucelle du Sapin parce que c’est surtout par là que le Sapin et les autres Conifères se montrent intermédiaires aux Phanérogames d'une part et aux Cryptogames vasculaires de l’autre. Deux ou trois exemples pris parmi ces deux classes de plantes suffiront pour montrer au lecteur l'importance qu'offre, à ce point de vue, la connaissance du développement des organes reproducteurs et del'embryon dans les Conifères.

Je prendrai le premier exemple parmi les Cryptogames vasculaires. Les Sélaginelles conviennent fort bien pour cela parce qu'elles sont fréquentes dans nos serres, relativement faciles à observer et aussi voisines que possible des Conifères par les organes reproducteurs. Ces derniers sont situés au sommet des rameaux et portés par des feuilles en forme d’écailles, imbriquées, plus grandes et

plus étalées que les feuilles vertes normales de la plante. Chacune de ces écailles offre sur sa face supérieure une

Fig. 98. — Sélaginella. Appareil sexué À, jeune archégone avant la fécondation ; B, archésone dont l’oosphère fécondée s'est déjà divisée en deux cellules ; E, anthérozoïdes ; D et C, microspores; la cellule inférieure est stérile; toutes les autres sont des anthéridies ; en D on les voit remplies d'anthérozoïdes; F, macrospore âgée dont le prothalle pr a produit plusieurs archégones ; l’un, À, est resté stérile; dans les deux autres on voit des embryons p plus ou moins développés.

sorte de sac assez semblable à la loge d'une anthère de Sapin et formé comme cette dernière par épaississement

ANATOMIE DES ORGANES DES VÉGÉTAUX 253 du tissu de l’écaille. On a donné à ces sacs le nom de sporanges. ls sont de deux sortes: les uns représentent les organes mâles des Conifères, on leur a donné le nom de microsporanges; les autres sont les analogues des organes femelles des Conifères, on leur a donné le nom de macrosporanges.

Le microsporange contient un grand nombre de cellules assimilables aux grains de pollen du Sapin, désignées sous le nom de microspores. Leur mode de formation rappelle celui des grains de pollen. Ce sont les cellules occupant le centre du microsporange qui se divisent chacune en quatre pour les produire; ces cellules mères des microspores sont donc tout à fait assimilables aux cellules mères des grains de pollen. Peu de temps après son isolement, chaque microspore se divise en deux cellules inégales : l’une très petite qui ne subit plus aucune division, l'autre beaucoup plus grande qui se subdivise, par des segmentations répétées, en un assez grand nombre de cellules produisant chacune, par transformation de leur protoplasma, une cellule mâle, mobile à l'aide de cils, nommée anthérozoïide. La petite cellule a reçu le nom de prothalle mäle ; la plus grande celui d'anthéridie.

-La première n'est-elle pas tout à fait comparable à la petite cellule du corpuscule pollinique du Sapin ? l'une et l'autre ayant pour caractères de rester étrangères aux actes sexuels. Il est vrai que la petite cellule du Sapin se segmente souvent en deux outrois autres ; mais ce phénomène se produit dans certaines Cryptogames vasculaires et il est même poussé parfois assez loin pour donner naissance à un prothalle en forme de lame plus ou moins grande et étalée. |

Quant à la grande cellule qui résulte de la première segmentation de la microspore, elle rappelle la grande cellule du corpuscule pollinique du Sapin, mais avec cette différence que la grande cellule du Sapin ne se divise pas,

tandis que celle de la microspore se divise un assez grand nombre de fois. Je dois cependant faire remarquer que si la grande cellule du pollen ne se segmente pas en totalité, son noyau subit des divisions répétées ; or, on sait que la division du noyau est le premier phénomène de toute segmentation cellulaire. Ainsi, les loges anthériques du Sapin répondent aux microsporanges de la Sélaginelle ;

Fig. 99, — Fougère adulte.

ses corpuscules polliniques sont les analogues des microspores ; la petite cellule qui résulte de leur première division répond au prothalle mâle de la Sélaginelle, tandis que la grande correspond à l'anthéridie ; enfin, les noyaux mul-

tiples de la grande cellule pollinique du Sapin représentent les anthérozoïdes ou cellules mâles de la Sélaginelle.

Les macrosporanges de cette Cryptogame contiennent chacune seulement quatre macrospores quise forment par segmentation d'une seule cellulemère. Chaque macrospore se divise, peu de temps après sa formation, en deux cellules inégales : l’une supérieure, petite ; l'autre inférieure, très grande. La supérieure se divise rapidement en un grand nombre de petites cellules pour former une sorte de calotte recouvrant la cellule inférieure. On a donné à cette calotte cellulaire le nom de prothalle femelle. Quant à la cellule inférieure, elle reste assez longtemps indivise, puis elle se segmente pour former un tissu nutritif auquel on donne le nom d'endosperme. Après que les macrospores sont sorties du macrosporange, une ou plusieurs des cellules du prothalle femelle augmentent rapidement de taille, puis chacune d'elles se divise en deux autres cellules : une inférieure, de grande taille, et une supérieure, de taille plus petite. Cette dernière se subdivise encore pour former quatre cellules superposées en deux étages. Tout cet ensemble prend le nom d'archégone; les cellules supérieures sont les cellules du col; la cellule inférieure plus grande est l'oosphère. Elle-mème se partage en une petite cellule supérieure (cellule du canal) et en une cellule inférieure plus grande qui est l'œuf véritable. Après la fécondation, c'est cette dernière qui donne naissance à l'embryon.

Celui-ci se trouve bientôt formé, par suite de segmentations répétées, d'un petit amas cellulaire (proembryon) dont certaines cellules s'allongent en suspenseur tandis que les autres se développent en un embryon ou plantule. J'ai à peine besoin, après cette description, de faire ressortir les ressemblances qui existent entre l'archégone de la Sélaginelle et celui du Sapin, non plus que l’analogie de développement de l'embryon. L'endosperme du Sapin

représente à la fois le prothalle femelle et l'endosperme de la Sélaginelle, de mème que le sac embryonnaire du premier correspond à la macrospore de la seconde. Enfin, le nucelle du Sapin répond au macrosporange de la Sélaginelle.

Nouspourrions passer en revue toutes les autres Cryptogames vasculaires en signalant les mêmes analogies. A mesure que nous nous éloignerions de la forme que je

Fig. 100. — Prothalle de Fougère portant des organes reproducteurs, on voit | dans le bas la spore qui lui à donné naissance.

viens de décrire, nous verrions, il est vrai, les prothalles mâle et femelle prendre un développement de plus en plus considérable, mais tous les autres caractères nous rappelleraient ceux du Sapin. Nous arriverions aussi à cette conclusion, déjà suffisamment établie par les faits précé-

ANATOMIE DES ORGANES DES VÉGÉTAUX 257 dents, que dans le Sapin le grain de pollen n'est pas la cellule mâle, pas plus que le sac embryonnaire n'est la cellule femelle, mais que le premier a pour rôle de produire, par une sorte de végétation réduite, la cellule mâle, de même que le second doit donner naissance à la cellule femelle, absolument comme les microspores et les macrospores des Cryptogames vasculaires ont pour rôle de produire, au bout d'une végétation déterminée, les organes reproducteurs véritables de ces plantes.

Se fondant sur ces faits, les naturalistes ont depuis longtemps admis dans les Cryptogames vasculaires des individus de deux sortes, se succédant et s'engendrant réciproquement : des individus asexués et des individus sexués ; les premiers produisant les seconds et les seconds reproduisant les premiers. C'est à ce phénomène qu'on a donné le nom de génération alternante. Il est encore manifeste dans certaines Cryptogames non vasculaires comme les Mousses; mais à mesure que l’on descend vers les formes les plus inférieures des Cryptogames non vasculaires, la génération sexuée devient de moins en moins importante jusqu'à ce qu'on arrive à des plantes où la reproduction s'effectue sans le secours d'organes méritant l’épithète de sexuels.

Si l’on admet qu'il y a réellement alternance de générations chez les Cryptogames vasculaires, il est bien évident qu'on doit l’'admettre aussi chez le Sapin et les autres Conifères, avec cette seule différence que dans certaines Cryptogames vasculaires, comme les Fougères, le phénomène est très manifeste, tandis qu'il l’est peu dans les Conifères. Dans la Fougère, le lecteur connait bien la génération asexuée, c'est la plante feuillée qu'il a vue dans nos bois. Cette génération produit sur ses feuilles des spores qui, en germant sur le sol, donnent des prothalles lamelleux, verts, larges de quelques millimètres. Sur ceuxci se développent des organes reproducteurs mâles et

DE LANESSAN ji

femelles, la fécondation s'opère et la cellule femelle reproduit une plante feuillée. Réduisez le prothalle et vous arrivez au cas de la Sélaginelle, réduisez-le encore davantage et vous obtenez celui du Sapin. Je m'’empresse d'ajouter : réduisez-le encore davantage et vous vous trouvez en face des Phanérogames Angiospermes, dont je dois maintenant parler et qui nous permettront peut-être de poser le problème d'une autre façon.

Les loges anthériques des Phanérogames étant tout à fait identiques, et par leur origine et par leur mode de développement, à celles du Sapin, nous pouvons, sans hésitation, les assimiler aux microsporanges de la Sélaginelle. Les grains de pollen sont comparables, par leur mode de formation, aux microsporanges, mais les phénomènes dont ils sont le siège sont plus réduits. Pendant longtemps on les a considérés comme restant toujours unicellulaires ; mais il est établi aujourd'hui qu'avant la fécondation ils se divisent, dans presque toutes les Phanérogames, sinon dans toutes, en deux cellules : l’une petite qui reste indivise et qui représente le prothalle mâle, l'autre qui fournit le boyau pollinique. Mais, tandis que dans le Sapin la petite cellule est séparée de la grande par une cloison cellulosique persistante, dans les Angiospermes la cloison qui sépare ces deux cellules est simplement protoplasmique ; elle se détruit même, souvent, peu de temps après sa formation, de sorte que le noyau de la petite cellule rappelle seul la division. La grande cellule est-elle véritablement la cellule mâle ? Cela est douteux, car son noyau disparaît souvent, et c'est un noyau nouveau, formé ultérieurement dans l'extrémité du tube pollinique, qui opère la fécondation. Ce serait donc, comme dans les Gymnospermes, ce noyau nouveau qui représenterait l’anthérozoïde des Cryptogames vasculaires.

Passons aux organes femelles. Dans les Angiospermes,

le nucelle est identique à celui des Gymnospermes; il peut être, comme ce dernier, comparé au macrosporange de la Sélaginelle. Une de ses cellules se transforme en sac embryonnaire comme dans le Sapin et ce sac peut être comparé à la macrospore de la Sélaginelle ; mais 1l ne se forme, dans le sac embryonnaire des Angiospermes, ni endosperme, ni prothalle femelle véritable. Ce n’est que

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Fig. 101. — Etats successifs du développement d’un ovule d'Onagre.

de bien loin que ces phénomènes sont rappelés. Cependant ils le sont dans une certaine mesure. Avant la fécondation, le noyau et le protoplasma du sac embryonnaire se divisent de facon à former deux sortes de cellules : les unes, au nombre de quatre ou six, situées dans le fond du sac et désignées sous le nom d’antipodes; les autres, au

nombre de deux, occupant le sommet du sac et connues sous le nom de synergides. Les antipodes peuvent être comparées au prothalle femelle ; les synergides pourraient être assimilées à la cellule centrale du col des Sélaginelles ; c'est par leur mtermédiaire que la fécondation paraît s'opérer. Le reste du sac peut être assimilé à l'oosphère; c'est en effet avec son noyau que se fusionnera le noyau mâle.

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Fig.102. — Coupe longitudinale d’un ovule anatrope de Pensée après la fécondation. PI, placenta ; AJ primine; J J, secondine; XKv, sommet du’ nucelie ; P, Schl, boyau pollinique en contact avec le sommet du nucelle; embr., embryon ; endosp, endosperme,

Enrésumé, nous trouvons encore dans les Phanérogames Angiospermes quelques phénomènes rappelant ceux de la génération alternante, mais ils sont assez réduits pour

qu'on ne puisse admettre la génération alfernante chez ces plantes qu'en forçant beaucoup les analogies.

En partant des Cryptogames vasculaires, qui présentent au plus haut degré le phénomène dit de la génération alternante, on peut S'avancer dans deux directions différentes. Si l'on descend vers les formes les plus simples du règne végétal, c'est-à-dire vers les Cryptogames non vasculaires, on voit la génération sexuée prendre de moins en moins d'importance et finir par disparaitre totalement, la reproduction s'effectuant beaucoup plus par simple multiplication et, finalement, les organes sexuels ou tous organes analogues finissant par disparaitre. Si l'on monte vers les formes supérieures, c'est-à-dire vers les Gymnospermes et les Angiospermes, on voit aussi la génération sexuée se réduire considérablement, mais la reproduction par les sexes devient de plus en plus importante, au point de jouer un rôle prépondérant et parfois nécessaire dans la perpétuation des êtres. Les formes végétales à génération alternante très marquée sont donc, en réalité, des exceptions dans le règne végétal. Je m'empresse d'ajouter qu'une étude parallèle des animaux nous conduirait à la même conclusion en ce qui concerne ces êtres. j

Ce fait bien remarquable, que l'alternance très marquée des générations est un phénomène relativement exceptionnel, ne doit-il pas nous inspirer des doutes sur la rectitude des interprétations dont ilest l’objet de la part des naturalistes ? Il y a longtemps que je me suis posé cette question et que je dirige mes recherches vers sa solution. Je crois qu'il serait prématuré de la traiter icid'une façon complète; mais je ne puis résister au désir d'indiquer sommairement la façon dont on pourrait, à mon avis, envisager cet intéressant problème.

Quand on étudie avec attention les moyens de reproduction et de multiplication, ou, si l'on veut que j'emploie

une expression plus juste, les procédés mis en œuvre pour la perpétuation des espèces végétales, on est frappé de l’importance considérable qu'a la multiplication dite asexuée, c'est-à-dire s'opérant par des portions d'un individu qui se détachent et se développent, s'ils tombent dans des conditions favorables, en un individu nouveau, semblable au premier.

Un grand nombre de végétaux inférieurs, Algues et Champignons, ne se perpétuent que par des procédés de ce genre. Parmiles espèces de ces deux groupes, celles mêmes qui possèdent des organes sexuels ne tirent de ces organes qu'un avantage relativement peu considérable ; elles se multiplient surtout par la séparation de portions de leur organisme qui se développent isolément en individus nouveaux. Les Bactériens, les Saccharomycètes, parmi les Champignons, ne possèdent pas de sexes et cependant ce sont de tous les végétaux, sans contredit, ceux qui se multiplient avec la plus grande rapidité. Chez les Bactériens, le procédé le plus habituel de la multiplication est la division de chaque individu unicellulaire en deux autres qui, après avoir atteint une taiile égale à celle de leur parent, se divisent comme lui. Chez les Saccharomycètes, chaque individu produit un petit bourgeon, unicellulaire comme lui-même, qui se détache, grandit, puis bourgeonne à son tour. Bactériens et Saccharomycètes présentent encore un autre mode de multiplication asexuée, mais ils n’en font usage que dans les cas où les individus sont soumis à des conditions défavorables, telles que la sécheresse ou une alimentation insuffisante : dans ces cas, le contenu protoplasmique de la cellule unique qui les constitue se divise en un certain nombre de petites masses ou spores qui deviennent, après leur mise en liberté par la rupture de la membrane du parent, autant de cellules et d'individus nouveaux.

En résumé, deux procédés : bourgeonnement et division

(cette dernière portant sur toute la cellule ou seulement sur son protoplasma), tels sont les modes de multiplication que nous présentent ces êtres. Nous retrouvons ces mêmes procédés jusque sur les plus hautes cimes de l'arbre généalogique des végétaux, avec de simples variations de détail, mais toujours consistant essentiellement en ce qu'une partie de l'individu s'en détache, s'isole et se développe en un individu nouveau.

Dans beaucoup de plantes, la reproduction sexuée ne joue, relativement à ce procédé si simple, qu'un rôle tout à fait accessoire. Voyez, par exemple,ce qui se passe dansles Vaucheria , Algues filamenteuses très abondantes dans nos cours d'eau. Tant que les conditions sont favorables, les filaments prennent un grand développement, ils se ramifient, s'allongent, se multiplient par de simples spores asexuées, c'est-à-dire par de petites masses protoplasmiques qui s'isolent et se développent en filaments nouveaux ; mais la plante ne produit pas le moindre organe sexué. Enlevez ces filaments au ruisseau dans lequel ils ont une vie si luxuriante, placez-les dans un petit aquarium, laissez-les presque sans eau où même tout à fait à sec et vous les verrez produire d'énormes quantités d'organes sexuels. Il à fallu ralentir leur végétation pour déterminer ce phénomène. De telle sorte qu'on pourrait, chez ces êtres, envisager la reproduction par des organes sexuels comme un en-cas dont la plante ne fait usage que quand tout autre moyen de multiplication lui est refusé. Parmi les Mousses, un grand nombre d'espèces ne produisent presque jamais d'organes sexuels; mais, en revanche, ces végétaux possèdent cinq ou six modes divers de multiplication asexuée ; tantôt c'est une racine qui produit des bourgeons adventifs se développant en une plante nouvelle; tantôt c'est un petit groupe de cellules qui se forme en un point de la tige, puis se détache et se développe en un individu nouveau ; ou bien c'est un rameau normal qui se

sépare et va prendre racine ailleurs, etc. Mais, en résumé, c'est toujours une partie de la plante qui s'isoleet se développe en une plante nouvelle.

Ai-je besoin de rappeler ce que j'ai dit plus haut au sujet de la facilité avec laquelle les Phanérogames, même les plus parfaites, se multiplient à l'aide de rameaux, de bourgeons, de fragments de racines ou de tiges isolés accidentellement ou artificiellement et placés dans des conditions favorables de végétation? Combien de plantes très élevées, par exemple les Rosiers, la Vigne, les Poiriers, les Cerisiers, etc., nesont multiplhiés parles jardiniers que de cette facon !

Donnons à toutes ces parties le nom de bourgeons, quels que soient leur forme et leur mode de développement, que ce soit une seule cellule comme dans les Levüres ou un corps pluricellulaire, comme dans les Mousses, les Lichens, etc., et nous pourrons dire que la multiplication par bourgeons est incontestablement plus fréquente chez les végétaux que la multiplication sexuée. Ces bourgeons offrant, dans les divers groupes du règne végétal, les caractères les plus divers, ne pourrions-nous pas, avec quelque raison, considérer les spores asexuées des Sélaginelles, des Fougères et des autres Cryptogames vasculaires comme des bourgeons unicellulaires, semblables aux bourgeons des Levüres ? Que sont les spores des Agarics, si ce n’est des bourgeons unicellulaires, bourgeons jouissant de la propriété de se développer après avoir été séparés du végétal qui les a produits. Or, quelle différence peut-on voir entre ces bourgeons unicellulaires des Agarics et ceux des Fougères et autres Cryptogames vasculaires ? Les feuilles des Begonia et des Briophyllum produisent très fréquemment des bourgeons adventifs qui se développent en plantes semblables aux parents. Ces bourgeons, 1] y a un moment où1ils sont représentés par une seule cellule de la feuille, Supposons qu'à ce moment on

ANATOMIE DES ORGANES DES VÉGÉTAUX 265 puisse les détacher et les faire évoluer sur le sol, en quoi différeraient-ils de la spore produite par la feuille de la Fougère ou de la Sélaginelle? Si l'on pouvait détacher un bourgeon à fleurs du Cerisier et le faire fleurir et fructifier dans l'eau, est-ce qu'il ne rappellerait pas tout à fait le prothalle de la Fougère ? songerait-on à le considérer comme une génération sexuée dont le Cerisier lui-même serait la génération asexuée ?

En résumé, je ne crois pas qu'on puisse faire une objection sérieuse à la comparaison que J'établis entre le bourgeon d'une Phanérogame et la spore d'une Fougère ou d'une Sélaginelle ; or, si l'on admet cette analogie, le prothalle auquel la spore donne naissance par son sectionnement ne peut être considéré que comme une partie développée après l'isolement du bourgeon unicellulaire de cette dernière. Je ferai remarquer à l'appui de cette opinion que le prothalle des Fougères produit souvent, par simple bourgeonnement, une Fougère nouvelle, au lieu des organes reproducteurs qui s'y forment plus habituellement, ou simultanément avec ces organes. Dans ces cas, le prothalle de Ia Fougère se comporte exactement comme un rameau de Vigne dont on a fait une bouture, ou comme un bourgeon de Rosier que l'on a greffé.

Si l'on adopte cette manière de voir, on supprime la prétendue alternance des générations, et l'on fait rentrer ies plantes qui présentent les phénomènes désignés sous ce nom dans le même cadre que toutes les autres. Les spores asexuées d'une Fougère, d'une Mousse, d'une Sélaginelle, etc., ne sont plus que de simples bourgeons unicellulaires, et leurs prothalles des rameaux issus de ce bourgeon unicellulaire qui s'est détaché de la plante mère, rameaux capables de s’accroitre et de produire des organes reproducteurs loin de la plante qui leur a donné naissance.

Dans les Fougères, ce bourgeon se détache de la plante mère etproduit un rameau sur lequel se développent les

organes reproducteurs ; dans les Sélaginelles il se détache encore de la plante mère, mais le rameau ou prothalle qu'il produit est beaucoup plus rudimentaire; dans les Gymnospermes, il produit son rameau ou prothalle avant de s'être séparé de la plante mère, et le prothalle est plus rudimentaire encore. Dans les Angiospermes, il se transforme directement ou presque directement en organes reproducteurs ne produisant qu'un rameau, ou prothalle, aussi rudimentaire que possible, ou même tout à fait nul. Les considérations que je viens d'exposer relativement au phénomène dit de l'alternance des générations chez les végétaux pourraient aussi aisément être appliquées aux animaux, mais je n'ai voulu qu'indiquer les grands traits de cette manière de voir et non l’exposer dans tous ses détails; aussi me bornerai-je à ce que je viens d'en dire.