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LA MOELLE ET LE CERVEAU

— Pécorce — fait défaut à la plupart des poissons. Hudimentaire encore chez les batraciens, l'appareil cortical s'accroît chez les reptiles et chez les oiseaux pour devenir, chez les mammifères supérieurs, l'organe le plus volumineux de l'encéphale. Ce développement progressif ne pouvait manquer de retenir l'attention. Bien plus, l'examen des troubles consécutifs à l'extirpation des hémisphères devait conduire les observateurs à chercher dans ce développement même la raison des effets qu'ils avaient relevés. La destruction du cerveau antérieur ne comporte, pour le poisson, aucun dommage appréciable. Elle altère profondément l'activité du reptile, de l'oiseau ou du mammifère. Mais cette destruction qui correspond pour l'un à la perte du corps strié, équivaut pour les autres à la perte du corps strié et de l'écorce. N'était-il pas dès lors légitime de refuser toute part au premier dans les fonctions dont on surprenait la déchéance, pour en investir sans réserve le seul appareil cortical? Une telle conclusion est devenue classique. Elle paraissait d'autant plus acceptable que les lésions portant sur le corps strié ne s'accusent, dans l'espèce humaine, par aucun signe net ou constant. De fait, elle ne constituait qu'une généralisation prématurée. Les expériences minutieuses dont l'encéphale de l'oiseau a été récemment l'objet ont montré combien elle était fragile1.

Le cerveau antérieur de l'oiseau est caractérisé, nous

t. O. Kalischer, Abhandlungen der k. preussischen Akademie der Wissenschajten, igo5, i.

l'écorce cérébrale et les corps striés

l'avons vu, par le développement des corps striés. Le manteau ne forme à la surface des hémisphères qu'un revêtement assez mince, mal fourni d'éléments nerveux. C'est tout au plus dans les espèces supérieures que l'écorce prend de l'extension. Elle ne dépasserait pas, chez le perroquet, les limites du bourrelet pariétal1. Tels quels, les hémisphères de l'oiseau possèdent une valeur élevée : si pauvre qu'il soit d'écorce, le cerveau du perroquet ne le cède nullement à celui des singes et, à certains égards, il le devance.

Couty avait reconnu que l'extirpation d'un hémisphère provoque, chez le perroquet, des désordres moteurs dont on n'observe l'équivalent que chez l'homme. L'animal offre tous les signes d'une hémiplégie typique, frappant la patte du côté opposé à la lésion. Or la perte du bourrelet n'est pour rien, selon Kalischer, dans l'apparition de ce symptôme. La destruction complète de toutes les formations corticales n'exerce elle-même qu'une influence minime. Les troubles qui se produisent alors portent uniquement sur les fonctions sensibles et motrices. Ils s'amendent au reste en quelques jours et n'affectent à aucun titre l'intelligence de l'oiseau.

Il n'en est plus de même quand les noyaux du corps strié viennent à être atteints. Le perroquet présente dans ce cas le tableau que Flourens avait décrit. Il demeure immobile et somnolent. Il ne s'intéresse plus aux objets qui l'entourent. Il ne répond pas davantage

i. Le bourrelet pariétal correspond aux circonvolutions motrices des mammifères supérieurs.

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aux mots qu'on prononce devant lui. II cesse de parler, il ne s'alimente plus. Bref, l'ensemble des fonctions « cérébrales » est désormais aboli, sans qu'on puisse imputer ce déficit à la suppression de l'appareil cortical. Tel est le fait que Kalischer a mis en pleine lumière. Il sera utile de le préciser, en résumant à grands traits les conclusions de Fauteur.

Le mesostriatum, rattaché directement aux parties plus profondes de l'encéphale et, en particulier, à la couche optique, constitue un centre d'importance capitale pour les fonctions motrices et sensibles. La portion antérieure de ce noyau est plus spécialement en rapport avec les premières, tandis que la postérieure est au service des secondes. C'est ainsi qu'une lésion bilatérale pratiquée à l'avant du mesostriatum commande des troubles graves et durables de la parole articulée1. C'est ainsi encore qu'une lésion bilatérale, mais plus étendue, frappe de, paralysie les mouvements de préhension dont le bec est l'organe. C'est ainsi enfin qu'une extirpation bilatérale et totale entraîne une immobilisation presque absolue. Les différences que l'on observe à ce point de vue chez les oiseaux décérébrés tiennent au développement variable du mesostriatum. Dans les espèces où ce développement n'est encore que médiocre, les mouvements restent nombreux malgré la perte des hémisphères.

Toute lésion intéressant le corps du mesostriatum

i. Une lésion limitée à l'un seul des hémisphères ne détermine que des (roubles passagers.

l'écorce cérébrale et les corps striés

provoque, d'autre part, une anesthésie croisée. La sensibilité au toucher et à la douleur diminue. La localisation des impressions semble définitivement abolie.

L'epistriatum confine aux parties latérales et postérieures du mesostriatum. Il renferme les centres cérébraux de la sensibilité visuelle. Le perroquet possède, comme beaucoup d'autres oiseaux, deux modes de vision distincts. Le premier est binoculaire. Il prend son point de départ dans les quadrants externes de la rétine et dépend du cerveau moyen. Le second est monoculaire. C'est lui et lui seul que les lésions de l'epistriatum altèrent ou font disparaître. L'epistriatum représente très probablement en outre le centre cérébral des sensibilités auditive et olfactive. Il figurerait ainsi un vaste champ récepteur comparable à celui qu'on trouve dans l'écorce des mammifères.

L'hyperstriatum, qui repose au-dessus du mesostriatum et s'étend tout le long du cerveau antérieur, correspond au noyau caudé des mammifères. Il serait destiné à recueillir les excitations transmises par l'intermédiaire du mesostriatum et de l'epistriatum et à commander l'orientation de l'animal dans l'espace. La destruction de ce noyau provoque des troubles caractéristiques dans les mouvements de rotation de la tête et du corps. Ces troubles sont à peine marqués tant que le perroquet dispose de la vue. Ils se manifestent dans toute leur puissance aussitôt que l'animal a les yeux fermés : sous le coup d'une sollicitation externe, l'oiseau se tourne, non pas du côté qu'on excite, mais toujours et uniquement du côté de la lésion.

Larguier des Bancels. 8

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Le bourrelet* enfin, qu'une assise étroite sépare de l'hyperstriatum l'orme vraisemblablement une annexe de en* noyau. Les lésions dont il est le siège déterminent drs troubles analogues aux précédents. On peut en dire autant de l'ectostriatum, petit ganglion accolé au mesostriatum. Il paraît servir de relai aux diverses voies qui aboutissent à l'hyperstriatum.

Les recherches de Kalischer ouvrent une perspective nouvelle sur l'une des questions les plus obscures de la physiologie cérébrale. Il convenait de les relater avec quelque détail. On peut critiquer telle des interprétations de l'auteur. Nul ne méconnaîtra la haute portée des faits qu'il a su dégager.

Les observateurs tendent naturellement à exagérer le rôle des parties qu'ils connaissent aux dépens de celles dont ils ignorent l'usage. L'étude des mammifères supérieurs établit à l'évidence la signification éminente de l'écorce. L'anatomiste, qui voit cet appareil se surajouter aux formations primitives de l'encéphale, inclinera à réserver aux seuls animaux qui le possèdent les fonctions dont il est investi chez certains d'entre eux. Ecoutons Edinger : « L'examen comparatif des vertébrés enseigne, dit-il, que l'axe nerveux compris entre l'extrémité terminale de la moelle et le bulbe olfactif présente une disposition identique, en principe, à tous les échelons de la série, et que, par conséquent, les fonctions les plus simples trouvent un support pareil, qu'il s'agisse de l'homme ou du poisson. A ces parties anciennes, que l'on peut qualifier de paléencéphaliques, se joint, à partir des batraciens, un appareil nouveau,

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le néencéphale, porteur de Fécorce. Issu d'un mince feuillet, il se développe peu à peu pour acquérir enfin une énorme masse. Son évolution est celle de l'organe auquel sont liées toutes les fonctions supérieures que l'activité psychique met en jeu ». « Fonctions supérieures » est un terme bien vague. Considérons la mémoire et, pour préciser davantage, celle-là même que l'extirpation des hémisphères abolit chez le chien. Dira-t-on qu'elle a sa condition dans l'appareil cortical? Assurément, et le physiologiste a le droit de le soutenir, s'il se restreint au cas de l'animal qu'il a opéré. Il se tromperait toutefois en ajoutant que cette condition est générale ou nécessaire. A défaut des expériences de Kalischer, l'examen des vertébrés inférieurs ferait justice d'une telle assertion. Les poissons osseux, pour n'avoir point d'écorce, sont en état d'apprendre et de retenir. Ils acquièrent au besoin de l'expérience. Ils associent, quand il le faut, des impressions. Edinger, il est vrai, a prétendu opposer à la mémoire des poissons celle des animaux supérieurs. Un tel parti est arbitraire. Le fait est que, entre l'acte du poisson qui s'approche à la vue d'un signal et celui du chien qui répond à un appel familier, il y a similitude profonde et que, si Fécorce fournit à la mémoire un organe perfectionné, elle n'en est pas le support indispensable. Le fait est aussi que l'appareil cortical gagne en importance avec le progrès des espèces et que sa perte équivaut probablement chez l'homme à celle du cerveau antérieur tout entier1.

I. Sur l'anatomie comparée du système nerveux chez les vertébrés, voir:

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6. L'intelligence et le cerveau. — Les faits que nous avons passés en revue dans le chapitre précédent établissent à l'évidence que l'activité psychique trouve dans le cerveau une condition nécessaire. Ils ne nous instruisent guère comme tels sur la portée de cette condition. L'examen des vertébrés fournit à cet égard un utile complément. 11 importe d'en tirer parti. Chacun sait que « l'intelligence » n'est pas également développée chez tous les animaux1. Rien, à la vérité, n'est plus délicat que de mesurer le niveau intellectuel d'une espèce. Les différences que l'on relève entre certains groupes naturels sont du moins assez nettes pour que tous les observateurs s'accordent à les reconnaître- Supposons que ces groupes soient rangés en série. Nous allons voir qu'au progrès de l'intelligence répond une augmentation significative de la masse encéphalique.

Considérons, pour commencer, des individus de taille voisine et prenons, à titre d'exemple, un Européen de 66 kilogrammes, un orang de 73 kilogrammes et un chien de 59 kilogrammes. Nul sans doute ne contestera que l'homme ne soit supérieur à l'orang, ni que le singe

en particulier, L. Edinger, Vorlesungen ûber den Bau der nervôsen Zentralorgane des Menschen und der Tiere, 8e édit., 2 vol. (Leipzig, 1911), et Einfàhrung in die Lehre vom Bau und den Verrichtungen des Nervensystems, 2e édit. (Leipzig, 1912). — La citation d'Edinger est empruntée à ce deuxième ouvrage, p. 12 et suiv.

1. Nous prenons le mot intelligence dans son acception ordinaire et telle que Comte l'a précisée. L'intelligence n'est autre chose, en ce sens, que « l'aptitude à modifier sa conduite conformément aux circonstances de chaque cas». — A. Comte, Cours de philosophie positive, 45e leçon (édit. Schleicber, III, p. 4i4)-