LES RÉFLEXES DE DEFENSE

tation se prolonge et s'accroît, les mouvements de l'animal se compliquent. Ils ont désormais pour but •d'écarter activement une cause de gêne, et ils se diversifient à cet effet au gré des circonstances. La surface cutanée se partage à cet égard en plusieurs zones, caractérisées chacune par des réflexes bien définis. Considérons, pour abréger, la moitié inférieure du corps. Si l'irritation — une piqûre un peu vive, par exemple, — est appliquée sur le tronc, on voit la patte correspondante se porter vers le point excité et frotter la peau à plusieurs reprises. Le réflexe est ipsilatéral. Si l'irritation est appliquée sur l'une des pattes, c'est la patte opposée qui intervient, pour exécuter une manœuvre toute semblable à la précédente. Le réflexe est contralatéral. Si, enfin, l'irritation est appliquée sur la région anale, les deux pattes postérieures entrent simultanément en jeu. Le réflexe est bilatéral. Lorsque les excitations se multiplient, des effets nouveaux se développent. Si des excitations de même nature portent à la fois sur deux points voisins, dans les limites <l'une même zone, la réaction est renforcée : il y a sommation. Si les points excités appartiennent à des zones distinctes, les réflexes correspondants tendent, au contraire, à se neutraliser : il y a antagonisme. Quand les excitations sont hétérogènes, les phénomènes de sommation ou d'antagonisme se montrent tour à tour suivant le cas. Si, par exemple, la plante du pied subit en même temps une pression et une piqûre, l'effet de la piqûre l'emporte sans exception, et la patte se fléchit. Le réflexe dit de l'embrassement, que l'on

Larguier des B.vncels. q

l3o l'activité réflexe et l'activité cérébrale

observe chez les maies à l'époque des amours, se trouve renforcé, en revanche, lorsque la peau'de l'animal vient a être irritée en un point quelconque de sa surface.

Nous nous bornerons à ces quelques détails. Ils suffisent pour donner la mesure des ressources propres à l'appareil médullaire chez les vertébrés à sang froid. On a cru jadis que ces ressources diminuaient avec le progrès des espèces et qu'elles finissaient par se réduire à l'extrême chez les animaux supérieurs. On admet aujourd'hui que la moelle conserve les mêmes attributions dans toute la série et que, s'il est parfois difficile de reconnaître les fonctions qui lui appartiennent, c'est que, soumise plus étroitement à l'action des organes encéphaliques, elle ne saurait dorénavant en être séparée sans dommage. Il est incontestable du moins que le rôle de l'appareil spinal reste dans tous les cas fort étendu et que, chez l'homme même, il dépasse de beaucoup les limites que les physiologistes et les médecins du dernier siècle lui assignaient communément1.

2. Le réflexe scalpteur. — Nous avons envisagé les réflexes de défense chez le crapaud. On en retrouve un équivalent exact chez le chien.

Si l'on frotte vivement la peau d'un chien au niveau des côtes, on voit l'animal soulever sa patte postérieure, la porter vers le point excité, et la fléchir à plusieurs

i. Sur les fonctions de la moelle, voir W. Trendelenburg, Vergleichende Physiologie des Râckenmarks, Ergebnisse der Physiologie, X, 454; 1910 et G. van Rynberk, Bausteine zu einer Segmentalphysiologie, Ergebnisse der Physiologie, XII, 660 j 1912.

LE RÉFLEXE SCALPTEUR

reprises, comme pour se gratter. Ce phénomène, dont l'aspect curieusement machinal ne saurait échapper à personne, est l'ébauche d'un réflexe typique, destiné à assurer l'entretien de la surface cutanée. Il se réalise à coup sûr et dans toute son ampleur chez le chien à moelle isolée1. On a pris coutume de le désigner, à l'exemple de Sherrington, sous le nom de « scratch reflex ».

Le territoire sensible du réflexe s'étend, en forme de selle, sur le dos et les flancs de l'animal. Il renferme une multitude de « points », dont la distribution est celle-là même des poils. Ces points répondent, en particulier, aux excitations mécaniques. Une traction légère, exercée sur un poil, suffit à déterminer les mouvements caractéristiques de la patte.

Le réflexe scalpteur est un réflexe rythmique. Il se compose d'une série de battements, dont le nombre et l'amplitude augmentent avec l'intensité de l'excitation, mais qui gardent, dans toutes les circonstances, une périodicité pareille (quatre à cinq battements par seconde). La réaction se poursuit plus ou moins longtemps. Elle représente comme le jeu d'un mécanisme préalablement monté, et dont le ressort se détendrait peu à peu. La durée de la décharge consécutive varie au reste avec la puissance de l'excitation.

Les mouvements de la patte grattante se diversifient naturellement avec le siège de l'excitation cutanée. Ici encore, l'adaptation du réflexe est fort apparente. Tout

i. Par une section pratiquée à la limite supérieure de la moelle dorsale.

1 3a l'activité réflexe et l'activité cérébrale

se passe comme si le membre se fléchissait d'abord pour atteindre telle ou telle région de la peau et qu'ensuite un l'acteur de discontinuité vînt suspendre cette flexion à intervalles égaux.

L'excitation combinée des points sensibles entraîne des effets de sommation. C'est ainsi que deux irritations, trop faibles en elles-mêmes pour provoquer le réflexe, peuvent déclencher les battements de la patte, lorsqu'elles s'exercent à la fois sur la peau. Plus les points sont voisins, plus, en général, le renforcement est efficace. On comprend au reste que des réactions élémentaires se combinent d'autant mieux qu'elles se ressemblent davantage1. Dans tous les cas, le rythme spécifique du réflexe est conservé. Il se maintient quelle que soit la nature ou la périodicité des excitations.

Les phénomènes d'inhibition ne sont pas moins remarquables que ceux de sommation. Si l'on a provoqué le réflexe scalpteur et que, pendant qu'il est en cours, on irrite fortement la patte opposée, on voit les mouvements de la patte grattante s'arrêter tout à coup, pour reprendre dès que l'excitation intercurrente a pris

I. On distingue quelquefois les termes de renforcement et de sommation. Certains physiologistes emploient le premier dans le cas où les excitations portent simultanément sur des points voisins et réservent le second pour celui où les excitations portent successivement sur un seul et même point. — Les Allemands usent ordinairement du mot Bahnung (introduit dans ce sens par Exner), pour désigner le renforcement. Cette expression est équivoque. Bahnung signifie proprement « ouverture d'une voie ». Le terme est appliqué tantôt à l'ouverture d'une voie préexistante — il s'agit alors d'une fonction d'aiguillage, — tantôt à la création d'une voie nouvelle — « frayée» dans le système central. Rien ne démontre, au surplus, que le renforcement soit exclusivement lié à l'ouverture d'une voie momentanément bloquée. Il peut tenir aussi à une confluence d'excitations.

LE RÉFLEXE SCALPTEUR

fin. Ils s'arrêtent encore si cette excitation intercurrente porte sur la patte grattante elle-même. Celle-ci s'immobilise en extension dans le premier cas, en flexion dans le second. Au réflexe scalpteur se substituent ainsi des réflexes nouveaux1. De tels effets sont réversibles. Suivant les circonstances, c'est l'une ou l'autre des réactions antagonistes qui l'emporte. L'issue du conflit dépend d'un certain nombre de facteurs que Sherrington distingue comme suit.

Le premier de ces facteurs est l'intensité relative des excitations. Supposons que l'on excite à la fois les deux flancs du chien à moelle isolée. Les deux pattes postérieures n'entreront pas simultanément en jeu. Le réflexe scalpteur sera limité à droite, si l'excitation est plus forte de ce côté que de l'autre, à gauche dans le cas contraire.

Un second facteur d'importance capitale est constitué par ce qu'on peut appeler la fatigue. Tout réflexe maintenu en activité offre vis-à-vis de ses concurrents une résistance décroissante. Cette activité prolongée commande un autre effet. Elle favorise le réflexe antagoniste du premier. C'est ainsi que la flexion d'une patte facilitera l'extension ultérieure du même membre.

La nature fonctionnelle des réflexes en conflit repré-

I. Inhibition signifie proprement arrêt. L'inhibition se réduit à un arrêt, lorsque tel muscle préalablement contracté se relâche sous le coup d'une excitation intercurrente. Ici les réactions ne sont pas seulement supprimées : elles font place à des réactions nouvelles (flexion ou extension). — Sur les théories de l'inhibition, voir II. IIering, Die intercentralen Hemmungsvorgànge in ihrer Bedcutung zur Skelettmushulatur, Ergebnisse der Physiologie, I, 2e partie, 5o3 ; 190a et H. Flouknoy, Recherches sur l'inhibition (Genève, 1910V

l'activité réflexe et l'activité cérébrale

sente un dernier facteur, dont il faut tenir le plus grand compte. Ceux qui répondent à des irritations nocives acquièrent aisément la prépondérance. Ils l'emportent en particulier sur les réflexes d'origine proprement tactile. Les premiers sont les réflexes défensifs par excellence. Il est conforme à l'intérêt biologique de l'animal qu'ils soient de règle « prépotents ».

Bien d'autres réflexes peuvent être étudiés chez le chien à moelle isolée. Nous mentionnerons celui que Freusberg a signalé et auquel le nom de ce physiologiste est resté attaché1. Lorsqu'on soulève l'arrièretrain de l'animal opéré, on voit les pattes postérieures, dès qu'elles ont perdu contact avec le sol, exécuter des mouvements alternatifs de flexion et d'extension : à la flexion de la patte gauche correspond l'extension de la patte droite et inversement. La réaction s'effectue à un rythme rapide et elle peut se poursuivre pendant un temps très long. Les mouvements sont à peu de chose près ceux que le chien normal accomplit quand il trotte. Ils s'arrêtent aussitôt que l'une des pattes postérieures est soutenue. Certaines excitations intercurrentes suspendent d'autre part le réflexe. Il suffit notamment de pincer la queue de l'animal pour que les pattes s'immobilisent. La réaction reprend dès que la cause d'irritation est supprimée. On constate alors qu'elle est plus ample et plus rapide qu'au début.

Le phénomène de Freusberg est à l'évidence une manifestation élémentaire de l'activité locomotrice. La

i. À. Freusberg, Archio fur die gesamte Physiologie, IX, 358 ; 1874.

LE RÉFLEXE SCALPTEUR

locomotion elle-même représente une fonction d'ordre spinal. Le chien à moelle séparée redevient capable de se tenir debout et de faire à l'occasion quelques pas. Son allure est incertaine : les mouvements des membres postérieurs sont du moins normalement coordonnés et ils restent assez efficaces pour concourir à la progression du corps. Soumise au contrôle des organes encéphaliques, la marche achève de s'adapter aux variations du milieu réel. Soustraite à leur influence, elle possède encore dans l'appareil médullaire les conditions fondamentales de son jeu. Si, dans les espèces les plus élevées, la section de la moelle paraît abolir toute activité locomotrice, c'est d'abord que les effets du choc opératoire sont beaucoup plus profonds. C'est aussi et peut-être surtout que la marche, devenue un acte extrêmement compliqué, exige alors impérieusement le contrôle des centres supérieurs. Il importe à ce propos d'observer que, chez l'homme lui-même, la section de la moelle n'entraîne pas, comme on l'a parfois enseigné, la perte de tout réflexe dans le segment du corps sous-jacent à la lésion. Kausch, Solieri, Dejerine, bien d'autres après eux, ont établi qu'une foule de réactions pouvaient être conservées dans ces circonstances. C'est le cas, notamment, du réflexe plantaire, qui appartient selon toutes probabilités à la catégorie des actes locomoteurs1.

Les nécessités de l'analyse obligent le physiologiste

i. Le réflexe plantaire consiste essentiellement en une flexion des orteils, répondant à une excitation de la plante du pied.

l'activité réflexe et l'activité cérébrale

à considérer séparément les divers réflexes dont l'organisme est le siège. Mais il faut se rappeler que ces réflexes, pour être isolables, ne sont point isolés dans l'économie, Chacun d'eux fait partie d'un ensemble dont il représente une pièce capitale, mais non la pièce unique. Le réflexe scalpteur n'est pas strictement limité au membre qui se fléchit rythmiquement. Au battement de la patte grattante se joint l'extension de la patte opposée. Ce mouvement a pour effet d'assurer la stabilité du corps, dont la base de sustentation devient plus large. De même, à la flexion réflexe de l'une des pattes postérieures s'associe l'extension de la patte opposée. C'est là l'esquisse d'une réaction locomotrice. L'animal se soustrait à une irritation et il ébauche un mouvement de fuite.

Les phénomènes de ce genre ne sauraient prendre tout leur développement chez le sujet à moelle isolée. Lorsque les hémisphères seuls sont extirpés et que l'axe nerveux est conservé dans tout le reste de sa longueur, les excitations trouvent, pour se disperser, des voies plus étendues, et elles peuvent provoquer alors des réactions plus variées. L'animal, décérébré selon les indications de Sherrington l, prend d'ordinaire une attitude spéciale, due à la contraction tonique des muscles extenseurs (rigidité décérébratoire). Soumis, dans cet état, à des irritations localisées, il exécute toute une série de mouyements caractéristiques. Si la patte antérieure gauche est excitée, par exemple, on la voit se fléchir en même

I. La section de l'axe cérébro-spinal est pratiquée au niveau des pédoncules cérébraux.

LE RÉFLEXE SCALPTEUR

temps que la patte postérieure droite, tandis que les deux autres membres se portent en arrière. Si l'excitation est appliquée sur Tune des pattes postérieures, on observe pareillement une flexion et une extension croisée. La distribution des mouvements est dans un cas comme dans l'autre celle des mouvements locomoteurs. Elle entraîne parfois une progression effective.

De tels exemples montrent que l'organisme répond aux sollicitations dont il est l'objet par des réactions d'ensemble et une attitude globale. Il ne saurait d'ailleurs en être autrement. Les répliques de l'animal ont dû, pour être efficaces, former dès l'origine un tout complet sinon achevé. On comprend à la rigueur que des réactions adaptées au début se soient perfectionnées progressivement. Mais on n'imagine guère comment celles que nous observons aujourd'hui auraient pris naissance, si elles s'étaient constituées aux dépens de réflexes élémentaires et, comme tels, à peu près impuissants. Et on devine moins encore pourquoi ces réflexes eussent apparu tout à coup. La réaction complexe est sans doute la réaction ancienne. Le réflexe « simple » en dériverait alors par un procédé de « simplification ». Il est bien difficile de supposer que des flexions ou des extensions, intéressant chacune un seul membre, se soient combinées pour déterminer enfin le déplacement du corps. On conçoit aisément, en revanche, que l'activité locomotrice puisse, quand elle se dissocie, simuler des réflexes élémentaires1. Certains

l. Ces vues, que Graham Brown s'est attaché à défendre, trouvent une

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physiologistes inclinent présentement à admettre que l'activité fondamentale du système nerveux est une activité rythmique. Le réflexe, au sens strict, représenterait une acquisition tardive, liée au développement des conducteurs afférents. 11 ne figurerait pour ainsi dire que le battement séparé d'un rythme primitif. « Le réflexe n'explique pas le rythme, dit Graham Brown l. Pour comprendre le réflexe, c'est le rythme luimême qu'il faut tout d'abord invoquer. »

3. Les réactions locomotrices. — La marche exige, dans tous les cas, l'intervention alternative de groupes musculaires antagonistes : pour chacun des membres <jui participent au mouvement, l'extension succède à la flexion et la flexion à l'extension. Tant que l'on a envisagé le réflexe « simple » comme un acte élémentaire et tenu les réactions complexes pour des réactions « composées », il était naturel de chercher la raison d'effets périodiquement répétés dans une série d'excitations périodiquement renouvelées. Aussi bien, la majorité des physiologistes enseigne que la locomotion se réduit à un enchaînement de réflexes entretenus automatiquement. Admettons que la patte d'un chien se fléchisse. Les excitations dont elle est devenue le

confirmation clans l'étude du développement individuel lui-même. Suivant Herrick et Coghill, le premier appareil réflexe, dont on surprenne l'achèvement chez le batracien, commande une réaction locomotrice «totale». Et ce n'est qu'ultérieurement que cette réaction fait place à des réflexes spécialisés. — G. Herrick et G. Coghill, The journal of comparative neurology and psychology, XXV, 65 ; 191 5.