Voir le Journal du 10 mars, p. 377 de ce volume

2. Sur le littoral de la iNorniaiidie, la période des ailés et des sexués du phylloxéra du cliène tombe fïénéralenient en juillel-août.

3. A Mancey (Saône-et Ivoire), par M. Ronimier {Comptes rendus, 7 août 1876). La même année, M. Boiteau, dans le Libournais, observait les ailés le 31 juillet, et les sexués le 3 août.

4. On sait d'ailleurs que la période sexuelle ne toniije pas en automne pour tous les pucerons : tel est celui du saule [Aphis salicis) , où de (ïeer et Kyber ont observé dés le mois de juin des mâles et des accouplements. Kyber attribuait l'apparition précoce des mâles dans cette espèce au durcissement prématuré îles leuilles du saule et prétendait qu'on pouvait la retarder en plaçant les femelles nt;ames sur des pousses jeunes et fraîches de cette plante. Cette explication est rejetée par Kaltciibach ; elle est aussi en contradiction avec mes observations et mes expériences faites chez plusieurs espèces de pucerons.

SUR l'œuf D'HIVKK du PHYLLOXERA. 415

M. le prolesseur Weismann, dans ses belles études Liologiques surlesdaphnoides, relativement aux causes qui déterminent l'alternance des reproductions par parthénogenèse et par génération sexuelle dans les colonies formées par ces petits crustacés : Weisinann a montré, par un grand nombre d'observations et d'expériences, que l'apparition des individus sexués mâles et femelles ne dépendait pas des conditions extérieures (température, nourriture, quantité ou qualité de l'eau) auxquelles les colonies se trouvent momentanément soumises, mais ([u'elle était liée à certaines générations déterminées quant au rang qu'elles occupent dans le cycle d'évolution de ces animaux. Cette génération sexuée est tantôt la deuxième ou la troisième, tantôt la dixième, la douzième ou même la vingtième du cycle, d'un genre ou d'une espèce à l'autre. Le seul caractère commun du cycle générateur chez tous les daphnoïdes, c'est l'absence de mâles et d'œufs fécondés dans'la première génération de la colonie*.

J'ai observé chez les pucerons des faits analogues qu'il serait trop long d'exposer ici ; il me suffira de dire que, pas mieux que AVeismann chez les petits crustacés qu'il observait, je n'ai réussi à transformer le mode de reproduction de ces insectes par des changements déterminés artificiellement dans la température ambiante et la qualité de la nourriture. Chez eux aussi, l'apparition des mâles et des femelles est liée à certaines générations déterminées dans la descendance de l'œuf d'hiver. Chez le phylloxéra du chêne, les ailés et leur progéniture sexuée font toujours défaut dans les deux premières générations issues de l'œuf d'hiver, et c'est dans la troisième seulement qu'ils commencent à se montrer pour devenir graduellement plus nombreux dans les générations suivantes. On est moins bien renseigné sur la génération qui fournit les premiers ailés et les premiers sexués chez le phylloxéra de la vigne, des observations directes et précises manquant jusqu'ici; mais, si l'on se rappelle que les ailés se développent principalement sur les renflements radiculaires et que ceux-ci caractérisent la première année de l'invasion (Max. Cornu), on sera porté à admettre que les premiers sexués, dans cette espèce, appartiennent aussi à une génération peu éloignée de l'œuf d'hiver*.

Je crois inutile d'insister plus longuement sur ces faits, qui répondent à une des principales objections de M. Targioni-Tozzetti contre mes vues sur la cause de l'épuisement progressif de la fécondité chez les femelles agames des colonies radicicoles du phylloxéra. Cette cause a bien son siège dans l'organisme même, et n'a aucune relation, au moins directe, avec les conditions extérieures de température et de nutrition. Elle est de même nature que celle en vertu de laquelle toutes les fonctions de l'économie diminuent d'énergie par le fait même de leur durée et de leur exercice prolongé. Mais quel est le temps nécessaire pour que la puissance de reproduction agame du phylloxéra arrive à sa dernière limite, en d'autres termes, dans quel délai les colonies radicicoles soustraites à l'influence régénératrice de l'œuf fécondé disparaissent-elles par épuisement total? C'est ce que nous ne savons pas encore, et c'est pour éclairer cette question, qui intéresse également la science et la pratique, que j'ai proposé les expériences sur la destruction des œufs d'hiver.

Je passe maintenant aux autres objections de M- Targioni-Tozzetti. Je m'y arrêterai beaucoup moins longuement que sur la précédente, car il ne s'agit plus ici d'une question de principe, mais de simples faits d'observation sur lesquels, je

1. Weisinann distingue parmi les daplinoides des espèces polycyciiques, nionocycliques et acycliques, suivant que la génération sexuelle vient interrompre plusieurs ou une seule fois par an la série des générations parthénogénésiques ou fait complètement défaut dans les pliénomènes démultiplication de ces animaux. Ces diverses formes du cycle reproducteur se sont développées, suivant \\ eismann, par sélection naturelle en relation avec le retour périodique annuel plus ou moins fréquent des causes de destruction des colonies formées par les da|)linoïdes. Si nous appliquons ces vues au piiylloxera, nous pouvons considérer le parasite de la vigne comme une espèce monoc\cli(iu(', c'est-à-dire n'ayant qu'une seule période sexuelle dans le cours de son évolution annuelle, et l'apparition de la génération sexuée et des œufs d'hiver comme en relation avec le danger que fait courir aux colonies la destruction des radicelles de la vigne. Ceci nous explique pourquoi la formation des ailés est abondante surtout sur les radicelles cl précède de peu de temps la destruction des renllenients sur lesquels se tiennent les individus destmés à subir cette transformation.

2. Tour élucider expérimentalement cette question, il faudrait suivre toutes les générations issues les unes des autres à partir d'un même œuf d'hiver et placées sur des racines de vignes en pleine végiHation. Les observations faites chez des insectes conservés en captivité sur des fragments de racines mis en vase clos n'ont qu'une valeur très relative. C'est ainsi que Itiley dit avoir constaté qu'il se passe au moins cinq générations de radicicoles, depuis la forme hivernante, avant l'apparition des premiers ailés (Sixtli Annual Report of the State Entomologistof Missouri, p. 66; 1874) et que, d'après les observations plus récentes de M. Boiteau, ceux-ci ne conmicnceraient à se montrer que dans la deuxième année du cycle d'évolution de l'insecte sorti de l'œuf d'hiver (Comptes rendus, 11 décembre 188'2).

416 SUR l'œuf d'hiver DU PHYLLOXERA.

crois, M. Targioni ne s'est pas suffisamment renseigné. C'est ainsi qu'il soutient que les œufs d'hiver n'ont encore été rencontrés que sur des vignes américaines et que les recherches faites jusqu'à ce jour n'ont pas réussi à démontrer leur présence sur les vignes indigènes.

M. Targioni en conclut que les mœurs de l'insecte ne sont pas les mêmes suivant qu'il habite l'une ou l'autre sorte de cépages. Il faut que mon savant contradicteur ait oublié tout ce qui se rapporte à la découverte de lœuf d'hiver, autrement il se fût souvenu que c'est précisément sur des vignes indigènes que cette découverte a été faite pour la première fois en septembre 1875.

Et ce n'est pas en minime quantité que ces œufs y ont été trouvés, comme il pourra s'en assurer par mes notes publiées aux Comptes rendus (numéros du k octobre 1875 et du 10 avril 1876). Depuis cette époque, M. Boiteau, dans la propriété duquel cette constatation fut d'abord faite, a continué presque chaque année à signaler leur présence sur ces mêmes cépages.

Il est vrai que dans les autres régions de la France les explorateurs ont été moins heureux, mais leur insuccès s'explique d'abord par leur petit nombre, ensuite par la difficulté de ces recherches, vu la petitesse des œufs d'hiver et leur rareté généralement grande sur le bois des ceps.

Il taut ajouter que leur constatation demande une certaine habitude, les œufs d'hiver différant sensiblement des autres sortes d'œafs du phylloxéra et pouvant être facilement confondus avec les œufs d'autres animaux (Acariens, etc.) vivant sous les écorces des ceps. Sur les vigces américaines, les recherches ont été beaucoup plus fructueuses, et c'est par centaines aujourd'hui que les œufs d'hiver y ont été trouvés dans le sud-est et le sud-ouest de la Fran:e. Quelques personnes ont voulu tirer de cette différence les plus singulières conséquences, relativement aux mœurs du phylloxéra, qui, suivant elles, accommodait son genre de vie à Ja nature du cépage ; d'autres ont prétendu que ses habitudes variaient avec les climats qu'il rencontre dans notre pays, etc.

M. Targioni s'est fait lui-même l'écho de cette manière de voir lorsqu'il soutient que le cours de la vie chez le phylloxéra des vignes américaines et chez le phylloxéra des vignes ordinaires est profondément différent^ donnant presque à entendre qu'il s'agit de deux insectes distincts.

Cette différence ne résulterait pas seulement de la présence des œufs d'hiver sur les vignes américaines et de leur absence sur les vignes indigènes, mais aussi de ce que les premières seules présentent des générations gallicoles de parasites, tandis que celles-ci feraient défaut sur les dernières. Toutes ces assertions sont beaucoup trop absolues. Nous venons de le voir pour l'œut d'hiver, dont la présence a éié constatée aussi bien sur les vignes américaines que sur les vignes européennes. Quant aux générations gallicoles, s'il est indiscutable qu'elles se rencontrent beaucoup plus fréquemment sur les cépages américains que sur ceux de notre pays, elles ne font cependant pas absolument défaut chez ceux-ci, comme le prouvent les observations de MM. Laliman, Planchon, Max. Cornu, Boiteau, de Lafitte, Henneguy, etc. ; et, inversement, des vignobles tout entiers de vignes américaines, taylor, clinton, riparia. etc., dont les racines sont couvertes de légions de phylloxéras, ne présentent parfois aucune galle sur les feuilles pendant plusieurs années consécutives. Les observations spéciales de M. Henneguy ne laissent aucun doute à cet égard. Il faut conclure de ces faits que les générations aériennes d'aptères ne représentent pas dans le cycle biologique du parasite une phase nécessaire et constante, mais ne sont qu'un simple accident, un épiphénomène de son évolution normale et régulière. Telle est aussi l'opinion de M. Riley, l'observateur américain qui a si profondément étudié les mœurs du phylloxéra dans son pays d'origine. Riley considère les générations gallicoles comme une forme estivale passagère, sans signification essentielle pour la perpétuation de l'espèce*.

1. i. It is but a Irausient summer state, iiot at ail esseutial to the perpétuation ot' ttie species ». En Amérique même, au rapport de Riley, beaucoup de variétés de cépages [Labrusca, etc.), qui présentent des phylloxéras aux racines, ne montrent jamais une galle sur b?s l'euilles (Sîx^/i annual Report, p. 36; 1874). Les générations gallicoles avaient probablement, à une époque reculée, une signification plus importante que de nos jours dans le cycle évolutif du phylloxéra. Il est à présumer que les ancêtres de nos phylloxéras actuels accomplissaient toutes les phases de leur existence sur les parties aériennes de la vigne et ne sont devenus radicicoles que par adaptation à un genre de vie nouveau. Les générations gallicoles actuelles ne seraient, dans cette hypothèse, qu'un vestige de cet état île choses primitif, et il est, dès lors, facile de comprendre pourquoi elles se rencontrent surtout sur les vignes du nouveau monde, berceau primitif de l'espèce. J'ai montré que l'on pouvait rendre aux radicicoles leur ancien genre de vie foUicole par une transition graduelle de la vie souterraine à la vie aérienne.

SUR l'œuf .d'hiver du PHYLLOXERA. 417

J'en dirai autant de la génération sexuée hypogée dont j'ai fait connaître l'existence en 1874. Je supposais à cette époffue que cetle génération hypogée constituait dans la série des développeoaents de l'insecte une phase aussi nécessaire que la génération sexuée épigée, bien que je n'eusse observé que des femelles et vu ni mâles ni accouplement {Comptes rendus, 2 novembre 1874). Depuis, ni moi ni d'autres n'avons revu ces femelles, malgré des recherches spéciales, attentives, faites dans des localités diverses'. Leur rencontre isolée est donc un fait aussi exceptionnel que celle de la forme gallicole ailée signalée par quelques observateurs. Dans tons les cas, ces formes accidentelles sont trop rares pour exercer une influence appréciable sur les phénomènes de propagation du phylloxéra, et la pratique a parfaitement le droit de les négliger dans ses préceptes. Elle n'est, d'ailleurs, pas désarmée contre les sexués souterrains, puisque ceux-ci ou leur progéniture peuvent être attaqués au moyen des insecticides introduits dans le sol, au même titre que les aptères agames formant la population ordinaire des racines.

Il ne me reste plus qu'à examiner un dernier point de vue auquel s'est placé M. Targioni-Tozzetti pour critiquer l'utilité des opérations dirigées contre l'œuf d'hiver. Suivant lui, cette destruction, quel qu'en soit le résultat, n'en laisserait pas moins subsister les autres sources d'infection phylloxérique, notamment celle qui a eu lieu par importation deplants américains. M. Targioni pense que les agents de cette infection sont toujours les aptères ou leurs œufs qui couvrent les racines de ces plants, et non les œufs d'hiver que ceux-ci pourraient également receler. Il rappelle à cette occasion l'origine de l'introduction première en Europe du phylloxéra, qu'il suppose y avoir été apporté par des plants enracinés. Je ne puis mieux faire que de lui opposer l'opinion d'un homme dont on ne contestera pas la compétence en la matière, et qui exprime sa manière de voir avec le désintéressement du vrai savant; c'est celle de Riley lui-même, qui parle dans les termes suivants de l'introduction en Europe du parasite avec les vignes américaines : « En réalité, dit-il, comme l'expédition des plants en racine est rare, je « crois fermement que le phylloxéra a été importé d'Amérique en Europe k

« l'état d'œufs d'hiver Cet œut peut se trouver sur le bois d'un an, je l'y ai

trouvé. » Ailleurs, pour justifier la prohibition de l'importation des boutures de vignes américaines, adoptée par plusieurs Etats de l'Europe, Riley dit : « Gomme « le fait que cet œuf d'hiver peut se rencontrer sur toutes les parties de la plante '■• au-dessus du sol, particulièrement sur l'écorce soulevée du bois de deux ans, « comme ce fait, dis-je, rend tout à fait possible le transport de l'insecte sur « des boutures, à cet ét'it d'œuf d'hiver, la prohibition de l'importation de ces « boutures aussi bien que des plants enracinés, de quelque pays que ce soit où « l'insecte est connu, se trouve entièrement justifiée-. »

Ainsi, de quelque façon qu'en envisage la question de la propagation du phylloxéra, qu'on se place au point de vue des lois naturelles de sa multiplication, ou sous celui de sa dissémination par le fait de l'homme, toujours nous voyons l'œuf d'hiver jouer un rôle prépondérant dans cette question. Il eût déjà sutfi, pour arriver à cette conviction, de considérer l'existence si répandue de cet élément génésique chez tout ce groupe d'insectes, les phylloxéras aussi bien que les autres aphidiens. M. Targioni-Tozzetti, qui a publié d'importants travaux sur une famille voisine, celle des coccides^, doit connaître mieux que personne l'importance de l'œuf fécondé dans les phénomènes d'^ reproduction et de dissémination de ces insectes, si nuisibles aussi à une foule de nos plantes cultivées. Il la méconnaît si peu qu'un de ses principaux arguments contre ma proposition de combattre le phylloxéra par la destruction de cet œuf consiste à dire qu'il n'a pas encore été démontré sur nos vignes indigènes, assertion dont nous avons prouvé

1. 11 s'ai-'il ICI des observations faites en France. A i'éiranger, M. V. Fatio, eu Suisse, et M. Roesler, en Autriche, auraient vu ces sexués hy[)Ogés ; mais n'ayant pas sous la ma n leurs -Mémoires, que je ne connais que par des citation*, j'ignore les détails de leurs observations.

2. Riley, Sur le pInjUoxera et les lois destinées à empêcher son nitroduction dans (**• localités non infestées {The American Naluralist, vol. V, p. 186, 1881). Un fait récent vient apporter une Confirmation complète à l'opinion de Riley: des boutures de vignes américaines qui, par une erreur de destination, étaient restées enfermées pendant trois mois dans leur caisse d'embalkige, se sont montrées couvertes de phylloxéras à l'état de mères pondeuses, d'œuls et de jeunes individus fixés sur les racidelles émises par ces boutures pendant leur long séjour dans la caisse. Un ne peut expliquer l'origine d- ces insectes que par l'éclosion des œufs d'hiver que recelaient les boutures au moment oii elles ont été placées dans la caisse. (Voir le Rapport adressé à M. le ministre de ra;,'ricullure, du commerce et de l'industrie en Hongrie, par M. Horvath directeur de laStaiion phylloxérique hongroise, année I, 1881. Budapesth, |8S'2.)

.'1. T Rf, 0Ni-To7./.!;iTi, Sliil'sidli- Cci-'iiiiijlie , !S'jT-!S(',f'.

418 SUR l'œuf d'hiver DU PHYLLOXERA.

l'inexactitude. D'ailleurs, d'autres naturalistes et savants éminents se sont prononcés en faveur de cette pratique, et les viticulteurs qui y ont eu recours en attestent l'efficacité par le bon état de leurs vignobles et le rendement de leurs récoltes ^ Toutes ces raisons ruaintiennent rna confiance dans les opérations que je recommande et me font espérer qu'un jour leur utilité sera reconnue de ceux-là mêmes qui la contestent aujourd'hui.

Balbiani,

Professeur au collège de France.