SO TROLARD. — LES BRANCHES POSTÉRIEURES

mon peu d'habileté : je serais très aise que d'autres, plus experts que moi, voulussent bien se rendre compte si c'est là ta seule explication de Tabsence ou de la disparition des nerfs de la sensibilité dans la région. En somme, comme les branches postérieures cervicales, s'étendant plutôt dans le sens vertical, n'occupent qu*une faible zone de la région postérieure du cou, Tinnervalion de cette région laisserait fort & désirer, si des branches du plexus cervical superficiel antérieur ne lui apportaient un fort contingent.

Le plexuH cervical moyen poHérieur serait constitué par des rameaux qui émanent des deuxième, troisième et quatrième branches, au moment où ces branches quittent la coulisse des apophyses transverses. Ces rameaux se dirigent directement en arrière, perforent le grand complexus et se dirigeant en dedans, entre ce muscle d'une part, le splénius et le trapèze d'une autre part. Ils se ramifient dans cet interstice musculaire et se distribuent à ces trois muscles. Il y a anastomose entre les divisions de la deuxième et de la troisième, mais pas entre celle-ci et la quatrième.

Le plexm cervical profond postérieur serait formé par les mêmes branches, qui présentent des rameaux courts destinés an transversairo épineux et des rameaux longs, lesquels sont les perforants. Quand on dissèque ces rameaux de façon à les laisser reposer sur Taponévrose postérieure de la loge nuchale et sur celle du transversaire, ils se croisent et se superposent, mais ne s'anastomosent pas. Il n'y a d'anastomoses, comme je l'ai indiqué, qu'entre la deuxième et la troisième ; dans un cas de richesse nerveuse particulière, j'ai rencontré un très beau réseau de mailles nerveuses formées par ces deux nerfs ; il y avait là un beau type de plexus.

En résumé, laissant de côté la première branche, on peut en quelques mots faire la description des sept autres branches.

Les quatre premières (c'est-à-dire deuxième, troisième, quatrième et cinquième) sont des branches longues. Elles fournissent : 1*» des rameaux perforants internes destinés au grand complexus, au splénius et au trapèze (plexus cervical moyen); 2"* des rameaux au transversaire épineux et à Toblique inférieur ; 3» des rameaux longs, perforants externes. L'ensemble de ces derniers (avant leur émergence) et des rameaux transversaires peut être décrit sous le nom de plexus profond. L'ensemble des perforants externes, dcvenns sous-cutanés, peut être désigné sous le nom de plexus

DES NERFS CBKVICAUX. 51

superficiel. Dans les rameaux de ce plexus, deux se distinguent par leur volume et leur distribution au cuir chevelu. L'un d'eux, le plus externe, est le grand nerf occipital. Le plus interne est beaucoup plus petit et assez souvent se perd dans le premier, qui, dans ce cas, le supplée dans Tinnervation du cuir chevelu.

Les trois dernières branches se composent de rameaux uniques^ courts, transversaux et destinés au transversaire épineux.

Telle serait la formule générale applicable aux branches cervicales postérieures, moins la première. Il n'est pas besoin de dire que je n'entends pas fixer la science sur ce point. Mes préparations ne aont pas assez nombreuses pour me permettre cette prétention ; de plus, je dois dire que la dissection, dans la région postérieure du cou, n'est pas sans présenter de sérieuses difficultés; certains détails ont donc pu m'échapper. C'est pourquoi Je souhaite que d'autres plus jeunes, et partant plus habiles et plus patients que moi, reprennent celte étude, un peu négligée jusqu'à ce jour par les anatomistes.

Juin 1897.

SUR

(ARGHOPLASME, KINOPLASME, ERGASTOPLASME)

ÉTUDE CRITIQUE Par A. PRENANT

Professeur à l'Université de Nancy. {Suite *.)

L'ergastopusma des spermatocytes et des oocytes. 1° Spermatocytes.

Les spermatocytes ont été beaucoup moins étudiés que les oocytes au point de vue des corps particuliers, archoplasmiques, formés d'ergasloplasme, que peut renfermer leur cytoplasma.

Il résulte d'un grand nombre de recherches publiées déjà cependant sur la structure des spermatocytes, qu'il existe dans ces éléments, à différentes périodes de la vie cellulaire, ef à des périodes qui n'ont pas toujours été nettement déterminées, des formations particulières, archoplasmiques, différenciées du cytoplasme. Les dénominations les plus diverses leur ont été appliquées; ce sont les cytomicrosomes des uns, les Nebenkern du plus grand nombre, les archoplasmes, sphères, idiosomes des observateurs les plus récents. Celles de ces formations qui se présentent sous la forme filamenteuse, telles qu'elles ont été constatées par Platner^ Hermann^ nous, Henneguy, et que nous considérons comme étant la forme sinon la plus parfaite, du moins la plus typique du kinoplasme et de Tergastoplasme, ont été déjà indiquées au chapitre lU. Mais nous avons encore à signaler quelques descriptions.

1. Voir le Journal de l'Anatomie et de la Phytiologie da 15 novembre 1898.

A. PREPIANT. — SUR LE PROTOPLASiMA SUPÉRIEUR. S3

D'après les observations de Hermann (194) sur les sperraatocytes de la Salamandre et de la Souris, Tarchoplasme serait formé de deux ou trois corps juxtaposés, mais distincts : trois chez la Salamandre, deux chez la Souris : savoir un corps ovale, incolore ou faiblement colorable, un globule chromatique, colorable éleclivement par le gentiane, et un anneau que ce réactif teint aussi vigoureusement; ce dernier corps n'existe que chez la Salamandre. Hermann réunit toutes ces formations, dont il ne fait que des parties d'un même tout, Tarchoplasme. Ajoutons tout de suite que ni Niessing (232) ni v, Lenhossèk (212) n'ont pu retrouver cette disposition. Lenhossèk^ réservant au corps ovale et incolore la valeur d'un Nebenkern, refuse cette signification au globule chromatique, le considère comme un élément étranger à Tarchoplasme et comme le représentant de ce que Benda dans d'autres spermatocytes a désigné sous le nom de « corps accessoire chromatoïde ».

Les premières observations qui ont été faites sur ce sujet avaient le tort d'être isolées, de n'être nullement sériées, ou tout au moins de ne l'être que d'une façon insuffisante, de manière à ne permettre aucune conclusion certaine quant à l'évolution du kinoplasme. Il faut arriver à des travaux récents, ceux de Mères surtout, ceux aussi de Rawitz^ de v. Erlanger, de v. Lenhossèk pour voir quelque suite apportée dans l'observation et quelque ordre introduit dans cette question confuse.

Mèves, dans une série de travaux, a suivi avec le plus grand soin la destinée de Tarchoplasma dans les différentes cellules de la lignée séminale.de la Salamandre, les spermatogonies, les spermatocytes et les spermatides.

Ses premières recherches (223, 224, 225) ont été consacrées à Texamen des spermatogonies. Il y décrit, à côté du noyau, un gros corps, à contour net, autour duquel le protoplasma cellulaire s'ordonne radiairement; ce corps ne prend pas de coloration; sa forme et sa situation sont variables. Mèves le compare à celui que Hermann (194, 195) trouve dans les spermatocytes et qu'il a nommé archoplasma, pour rappeler le rôle qu'il joue dans les phénomènes de la division; comme celui des spermatocytes, l'archoplasme des spermatogonies se distingue par deux caractères : l'irradiation du cytoplasme autour de lui, sa participation à la division mitotique. Les spermatogonies à noyau polymorphe, interrogées au point de vue de l'existence de l'archoplasme ou sphère, ne montrent plus ce

54 A. PRENANT. — SUIl LE PROTOPLASMA SUPÉRIEUR.

corps à contour net qu'on trouvait dans les sperroatogonies à noyau arrondi, mais une autre enclave qui les caractérise. Des masses sombres, granuleuses, qui d'ailleurs ne se montrent pas avec une égale netteté par tous les traitements, entourent le noyau polymorphe, comme une sphère creuse qui parait sur les coupes comme des tractns annulaires de matière grenue. Â mesure que le noyau polymorphe se régularise en un noyau arrondi, comme on Tobserve quand on examine des testicules de printemps, on voit que le tractns annulaire se rassemble en un amas dense vers un point de la périphérie du noyau ; au sein de cet amas prend naissance un gros corps, nettement délimité, qu'on doit considérer comme sphère attractive; souvent l'amas granuleux n'est pas employé tout entier à k constitution de cette sphère; mais il reste à côté d'elle des granules qui ne lui seront incorporés que plus tard. En outre, Fauteur décrit tout autour d'un noyau en voie d'étranglement une bande de substance, qui étreint le noyau et qui est l'agent de sa division; cette bande n'est pour lui que la sphère attractive modiûée.

Les données qui précèdent sont le résumé d'une note préliminaire de l'auteur sur cette question. Ses travaux ultérieurs, plus étendus, ne renferment aucun fait essentiel nouveau.

Nicolas (231), van der Stricht (247) ont étudié le même objet. Le corps cellulaire des spcrmatogonies de la Salaniandre tachetée renferme, d'après Nicolas, un corpuscule volumineux, bien limité, teinté en gris jaunâtre parle procédé de Fleraming, situé soit contre le noyau, soit à la périphérie de la cellule. Outre ce corpuscule à caractères bien tranchés, il en existerait parfois d'autres en nombre variable, plus petits, également jaunâtres (sphères attractives?). Le corpuscule en question, que Mèves considère comme la sphère attractive, devant se transformer en la sphère creuse dans les spermatogonies à noyau polymorphe, ne doit pas être, d'après Nicolas^ ainsi interprété; on voit en effet, dans cet amas corpusculaire, la sphère même avec ses cenirosomes; les deux formations coexistant De sont donc pas une seule et même chose ; la sphère attractive tt'est pas identique à l'amas granuleux, qui, d'après l'auteur, représenterait simplement des matériaux nutritifs de réserve.

Van der Stricht a examiné la Salamandre noire. Ses figures 1^2â montrent, dans des spermatogonies du mois de septembre, la transformation de la sphère, avec coexistence de l'amas granuleux et de 1a sphère; Stricht interprète cet amas granuleux compact comme

AHCHOPLASNB, KINOPLASSIE, ERGASTOPLASXE. 5S

région astéroïde eolourant la sphère altractive. Sa manière de voir est donc analogue à celle de Nicolas. L'auteur rapproche Tamas granuleux observé par lui des masses cytoplasmiqnes analogues figurées par Uermann dans les spermatocjtes de Pratetis et signa^ lées par nous dans les cellules séminales de la Scolopendre, de mémo que des noyaux vitellins décrits par divers auteurs dans les œufs ovariques.

Benda (162) a vu aussi que dans la division amitotique des spermatogonies de la Salamandre, il y a, outre Tanneau archiplasmique d'étranglement décrit par Mèves (223), des irradiations protoplasmiques qui partent de cet anneau. La masse archiplasmique différencie dans son intérieur le fuseau avec ses deux centrosoraes.

JUèves (226), dans sa Revue sur la division cellulaire (Ergebn. der Anat. und Entu\\ 1897), consacre un important chapitre à la distinction des « sphères » des cellules sexuelles mâles et de celles des cellules en division. Kostanecki et Siedlecki (210) et auparavant nous^ même (235) avions déjà éprouvé le besoin de distinguer les formations appelées sphères, noyaux accessoires, dans les cellules séminales, de celles qui portent aussi le nom de sphères, sphères attractives, dans les cellules ordinaires, et nous avions pour noire part jugé prudent « de réserver pour le moment la question de l'identité de la sphère attractive et du noyau accessoire ».

C'est aussi dans ce sens que s'exprime Mèves dans l'article précité, duquel nous extrayons les passages suivants.

On a peu à peu établi, dit Mèves, une série de différences importantes entre les sphères des cellules séminales et celles des cellules mitotiques. Les formations qu'offrent les cellules séminales et qu'on appelle sphères n'ont pas comme les vraies sphères d'attraction (de l'Ascaris, par exemple) une structure radiée. Elles n'existent que pendant le repos cellulaire, mais pendant la mitose elles disparais^ sent, contrairement aux sphères attractives. A la différence aussi de ces dernières, elles ont très souvent des contours très nets. Tandis que plusieurs auteurs (tels von Rath, v, Erlanger, v, Kos» tanecki et Siedlecki) ont pu refuser à la sphère altractive toute constitution spécifique, les recherches de Mèves au contraire font accorder aux sphères des cellules séminales de la Salamandre une pareille constitution; car dans les spermatogonies ces sphères se fragmentent en un grand nombre de morceaux, qui se distribuent dans le corps cellulaire et subissent une désintégration granuleuse.

De nouveaux travaux (de Rairitz, Mèves, v, Erlanger) ont montré que les « sphères » des cellules séminales se comportent au début de la mitose d'une façon qui n'a pas son analogue dans la destinée des sphères attractives. Aussi Mèves est-il d'accord avec v, Erlanger (181) pour affirmer que Fhomologie de ces deux sortes de formations qui entourent le corpuscule central n'est pas justifiée. Une nouvelle dénomination donc s'impose pour désigner les « sphères » des cellules sexuelles mâles. On s'était beaucoup servi jusqu'alors de celle d'archoplasma empruntée à Boveri, Mais larchoplasme de Boveri est tout autre chose ; il manque de la spécificité qui caractérise les « sphères »des cellules séminales; tout au contraire, comme le montrent les observations de l'auteur sur la Salamandre et celles de i\ Erlanger sur la Blatte, ces sphères ne sont pas employées, comme l'est Tarchoplasme, à l'édification du fuseau. Quant à la dénomination de Nebenkern, il convient de la réserver aux spermatides, dans lesquelles le Nebenkern provient (y. Erlanger) de la moitié du reste fusorial et ne contient pas de centrosome. L'auteur rejette comme impropre et prêtant à confusion l'expression de centrodeutoplasma par laquelle v, Erlanger a voulu désigner ces formations, et propose, comme on l'a vu déjà plus haut, celle d'idiosome (de rSioç, constitué d'une façon propre, et Çûixa, ceinture) appliquée à cette enveloppe spéciale qui entoure le corpuscule central des cellules séminales, appliquée aussi au noyau vitellin des œufs ovariques, qui en est sans doute l'homologue (Flemming eiBalbiani)^ bien que le noyau vitellin en diffère par l'absence de centrosome dans son intérieur.

Ces idiosomes se comportent au début de la mitose d'une façon particulière, que les travaux de Rauitz (237), de Mèves (227) de V. Erlanger (181), de v. Lenhossèk (212) nous ont fait connaître dans les spermatocytes de la Salamandre et de la Blatte. — Rauitz (237) voit les formations, qu'il appelle sphères attractives ou sphères, entourées dans les spermatocytes quiescents de la Salamandre par une bande concentrique de substance cellulaire. Au début de la division cellulaire, la sphère se gonfle et se désagrège plus tard en un nombre variable de fragments condensés ensuite par contraction de leur substance, qui demeurent rapprochés en un groupe situé dans l'aréole inscrite par la bande concentrique. Le corpuscule central n'est pas visible parmi ces fragments. La bande concentrique s'allonge en une ébauche de fuseau, aux extrémités de

ARCROPLASNE, KINOPLASME, ERGASTOPLASMB. 57

laquelle les parties de la sphère figurent comme corpuscules polaires ; ceux-ci ne proviennent donc pas des corpuscules centraux.

D'une façon indépendante, Mèves (237) décrivait comme il suit les phénomènes sur le même objet. Lors du passage du stade de peloton serré au stade de peloton lâche, les sphères ou idiosomes prennent une forme irrégulièrement lobée. Elles se partagent ensuite en un grand nombre de blocs homogènes, entre lesquels, contrairement à RawitZj on peut déceler le corpuscule central. La substance de ces blocs tend à s'appliquer contre le noyau et à s'aplatir à sa surface. Au stade suivant, une irradiation se développe des corpuscules centraux vers la périphérie cellulaire. Les corpuscules centraux se déplacent, mais les blocs d'idlosomes demeurent en place, distribués irrégulièrement entre les rayons polaires ou bien limités à un espace conique, dont la pointe est occupée par les corpuscules centraux.

F. Erlanger (181 et 182) décrit chez la Blatte une « calotte nucléaire », le « centrodeutoplasma » de Fauteur, contenant de nombreux grains sombres analogues aux anses archoplasmiques. Au début de la division le jeune fuseau se forme dans cette calotte, mais non à ses dépens; car Tébauche du fuseau ne dérive ni de la substance du centrosome, ni de celle des grains de la calotte, ni de celle des filaments connectifs des chromosomes, mais elle se forme par réarrangement du protoplasme alvéolaire. Les grains de la calotte nucléaire persistent pendant toute la division cellulaire; dans le cours des anaphases ils se disséminent dans le corps cellulaire et s'accumulent de nouveau pendant les télophases autour des corpuscules centraux, pour former dans chaque cellule-fille une nouvelle calotte nucléaire. Il résulte de la description d'Erlanger que landis que le centrodeutoplasma (calotte nucléaire, grains) est une formation continue qui se maintient pendant le cours de (a mitose, en changeant seulement de disposition, au contraire le centroplasme (sphère et fuseau) est une formation qui se renouvelle à chaque mitose.

V. Lenhossèk (212), dans les spermatocytes du Rat, après fixation par le sublimé alcoolique acétique et coloration double par Thémalun et Térythrosine, trouve la « sphère » sous la forme d'un corps arrondi, nettement délimité, et non sous Taspect irrégulièrement lobé que lui décrivent Mèves et Rawitz chez la Salamandre. Par sa coloration spécifique (rubis), la sphère représente une formation

58 A. PBEIUIIT. — Sm iE nOTOPLASlA SOPÉBIEUR.

coDdâBsèe de c]rtoplasme, cl de cytoplasme par, nellement déli* mitée du reste du corps cellulaire et ne présentant pas autour d*eUe ce système irradié compliqué non plus que ces groupes réguliers de granules que Niemng a décrits chez le Cobaye. Deux petits cenlrosomes occupent le centre de cette sphère. Lenhonèky recherchant ensuite dans les spermatogonies Torigine de cette sphère, arrive a ce résultat qull s*agit d*une différenciation spontanée du cytoplasme en rapport avec les centrosomes. Elle n'a rien de commun avec les restes du fuseau ou Nebenkern tant de fois décrits par les auteurs dans les spermatocytcs des Invertébrés. L*auteur ne TidentiGe pas davantage à la sphère attractive de Van Beneéen, non plus qu'à ^ Tarchoplasme de Boceri. Mais il la regarde comme une formation spécifique, propre aux cellules germinatives, d'accord en cela avec V. Erlanger, et la rapproche de la « calotte » décrite par cet auteur chez lu Blatte. C'est, si nous comprenons bien la pensée de Tauteur, une formation précurseur dans les spermatocytes de celle qui sera si développée dans les spermatides au p6\e antérieur du noyau, et y formera la coiffe céphalique et Tacrosome ; elle leur est homologue '. Si, continue v. Lenhossèk, la sphère des spermatocytes du Rat était une sphère attractive au sens de van Beneden et Heidenhain ou un archopiasma de Boveri, elle devrait se comporter d'une manière particulière dans la mitose de ces éléments. Elle devrait ou bien disparaître sans résidu en donnant les irradiations polaires, ou bien peu à peu au cours de Téloignement des centrosomes qui précède la division, se partager en deux sphères égales destinées à chacun des pôles. Or ni l'une ni l'autre de ces alternatives ne se réalise. Quand le noyau des grands spermatocytes se prépare à se diviser, les centrosomes émigrent hors de la sphère, en môme temps qu'ils s'écartent l'un de l'autre; et on les trouve, nus et sans sphère enveloppante, aux pôles du fuseau. Contre toute attente, l'ancienne sphère abandonnée par les centrosomes ne disparait pas, mais on peut la trouver, encore indivise, à côté du fuseau, sous la forme d'un corps vivement colorable; c'est seulement

- 1. Cette maDière de voir peut aa premier abord paraître étrange, paisqa*elte admet le dévetoppement prémataré dans les spermatocytes d'un corps qui ne sera pas utilisé et Tassimile à celui qui se formera dans les spermatides et sera employé. Cependant dans les spermatocytes on a constaté d'aatres e»ais de formatioa de parties de la spermatide, comme le filament caudal. C*est ce que nous avons vu et figuré chez la Scolopendre (233, fig i et 5 et p. 433, avec quelques indications bibliographiques à ce sujet).

ARCHOPLASME, KINOPLASIIB, ERGASTOPLASMB. 119

aa début de la métakinëse qu'elle cesse d'être visible, devenant d'abord irrégulière et lobée (fig. il et 12), puis se fragmentant, se désagrégeant et distribuant également sa substance à tout le cytoplasme de la cellule en division ; sa substance doit en effet se répar* tir entre les deux cellules-filles, puisque dans celles-ci elle doit se reconstituer en une sphère nouvelle.

Avec la dissolution de la sphère se termine dans les spermatocytes de premier ordre la première étape de cette formation. Mais une seconde débute par la réapparition de la sphère dans les sper* matocytes de second ordre : phénomène que l'auteur n'a pu nettement observer, et qui doit se passer très rapidement. Dans celte seconde étape, elle se comporte d'ailleurs de la même façon que dans la précédente, et disparait pour se reconstituer entièrement à nouveau dans les spermatides.

Des observations de t\ Erlanger, Mèves et v. Lenhossèk, il résulte donc que les « sphères » ou idtosomes de Mèves ont, pendant la mitose, la destinée suivante : elles persistent pendant toute la prophase, sont encore sans doute représentées, à Télat plus ou moins morcelé, pendant la métaphase, par les corpuscules qu'on trouve çh et là dans le cytoplasme, formeraient même d'après Mères^ durant les anaphases, les corpuscules que Ftemming a décrits entre les fibres du fuseau, et après le retour des cellules à l'état de repos seraient disséminées autour des corpuscules centraux sous forme de boules homogènes. I^s sphères ou idiosomes dépassent ainsi, d'après les auteurs précités, la période mitotique, sans prendre part à la constitution du fuseau, et se reconstituent dans les deux cellules*filles en une formation compacte, qui est la « sphère »> nouvelle.

On vient de voir que celte donnée est contraire à celle de Rawitz, pour qui les sphères forment les corpuscules polaires de la nouvelle division. Elle est contraire aussi aux résultats anciens de Mèves (â34 et 325), et aux observations de /. £. S. Moore (229), de Calkins (170) et d'Auerbach (149), qui accordent à la « sphère » (archoplasme de Moore et de Calkins, Nebenkem à'Auerbach) un rôle dans la formation du fuseau.

Nous croyons utile de transcrire ici les résultats essentiels du travail récent d'Auerbach sur la genèse et la destinée de l'archoplasme (qu'il appelle Nebenkern) dans les spermatocytes de Paindina twipara. L'auteur montre fort bien, par la série des slades a—f

60 A. PRENANT. — SUK LE PROTOPLASMA SOPÉRlEdR.

de sa rip;ure8, comment Tarchoplasme nail d'une diiïërenciation, par condensation, de la partie interne, périnucléaire, du cytoplasme, qui se délimite sous la forme d*un croissant, puis se ramasse en un corps ovalaire juxlanucléaire, prenant plus fortement le colorant protoplasmique; c'est Tarchoplasme ou Nebenkern, qui est donc bien ainsi d'origine cytoplasmique directe; par là, l'auteur déclare se rattacher, relativement à Torigine du Nebenkern, à La Valette Saint-George (et à nous). Il s'écarte seulement sur un point de La Valette Saint-George. Tandis que cet auteur admettait que les cytomicrosomes, formateurs du Nebenkern, sont des éléments préformés, ils se forment au contraire, pour Auerbach, de toutes pièces dans le cytoplasme à chaque nouvelle division de la cellule, et le Nebenkern est par conséquent chaque fois aussi une formation entièrement neuve. Quant à la destinée que l'auteur attribue à ce Nebenkern, en l'employant à la formation du fuseau, elle nous parait bien moins évidente, de par les dessins g — g de la figure 8; le passage du stade k au stade /parait particulièrement difficile; l'auteur éprouve d'ailleurs (p. 463) quelque embarras pour l'expliquer.

Quand Rawitz, Moore, Calkins^ Auerbach admettent que le Nebenkern, idiosome ou « sphère », sert à former le fuseau de la division cellulaire, cette donnée paraît être comme la réciproque d'un fait que Mèves et bien d'autres auteurs ont pu observer : c'est que ridiosome (ancien Nebenkern) dériverait du fuseau, soit directement, soit indirectement. Ainsi le fuseau de la première division donnerait une « sphère » (archoplasme, Nebenkern, idiosome), de laquelle proviendrait le fuseau de la seconde division. Nous croyons cependant, avec MèveSy qu'aucune preuve sérieuse n'a été donnée de la réalité de ce cycle, de la succession régulière de ces étapes, de la transformation directe de ces corps les uns dans les autres, et nous maintenons par conséquent, avec l'auteur précité, que les formations archoplasmiques que renferme le spermatocyte quiescent sont propres à la période de repos, ne deviennent pas dans la cellule en division des formations kinoplasmiques actives et n'y figurent qu'à titre de vestiges.

Oocytes,

Exposé des faits relatifs au noyau vitellin. — Les observations faites sur les œufs, et spécialement sur les œufs en voie d'accrois-

ARCHOPLASME, KINOPLASXE, ERGASTOPLASME. 61

sèment et de maturation, bref sur les oocytes, sont beaucoup plus nombreuses que celles qui ont porté sur les spermalocytes. Mais il est rare, ici aussi, de trouver des observations parfaitement sériées, où révolution de Toocyte ait été suivie stade par stade.

Dans la plupart des travaux qui ont paru sur la constitution de l'œuf, on signale et ou décrit plus ou moins minutieusement un corps, le noyau vitellin ou corps vitellin de Balbiani que t\ Witlich a découvert et que BalbianU entre autres auteurs, a bien étudié. Le noyau vitellin s'est montré, dans ces diverses recherches, très variable dans sa forme, même à Tintérieur d'un même groupe de la série animale, dans un même genre, dans une même espèce. Cette variabilité des résultais, qui ne doit évidemment pas reconnaître pour unique cause le facteur personnel apporté par l'observateur, ne peut-elle être due à ce qu'on a examiné le noyau vitellin à des moments différents de son évolution? C'est la question qu'on peut tout d'abord se poser. Si maintenant le noyau vitellin, très variable dans sa forme, ne peut être caractérisé à ce point de vue, ne peut-il l'être d'une autre façon? C'est ce qu'on doit en second lieu se demander. On doit rechercher si les différents noyaux vitellins signalés dans les œufs, différents par leur forme, possèdent du moins un certain nombre de caractères communs qui permettent de les identifler les uns aux autres. Ces caractères communs, que nous exigeons de tous les noyaux vitellins, seront ceux-là mêmes que les formations kinoplasmiques ou ergastoplasmiques doivent toujours nous présenter : genèse aux dépens du cytoplasme, dont ils ne sont qu'une partie différenciée; colorabilité distincte de celle du cytoplasme ordinaire; apparition et disparition successives correspondant à des périodes de la vie de l'œuf, la disparition pouvant d'ailleurs n'être pas totale et le corps vitellin laisser un résidu; destinée particulière, en relation ici avec la fabrication des matériaux vitellins. Or, ces caractères, comme on le verra par l'exposé qui va suivre, s'ils n'ont pas été constatés à la fois par tous les auteurs dans les noyaux vitellins de tous les œufs qui ont été étudiés, ont été néanmoins observés çà et là, de telle sorte qu'en juxtaposant les résultats, on peut composer un tableau schématique de l'état du noyau vitellin, qui contient tous les caractères que nous lui attribuons. Si, croyons-nous, le noyau vitellin n'est pas en possession de tous les attributs que nous voulons lui donner, cela tient à ce que, le plus souvent, l'étude des œufs a été défectueuse

62 A. PRENANT. — SLR LE PROTOPLASKA SUPÉRIEUR.

sur trois points : en premier lieu, on n*a pas examiné des stades suffisamment jeanes, et on a pu prendre pour un corps naissant ce qui n'était qu'un reliquat; en second lieu, on n'a pas étudié des stades suivis; en troisième lieu, on ne s*est pas servi de colorants protoplasmiques suffisamment différenciateurs.

Nous aurions vivement désiré classer les résultats obtenus jusqu'ici en groupes naturels renfermant chacun les faits similaires, sans préoccupation aucune de la série animale. Mais nous croyons qu'une telle classification ne peut être réalisée pour le moment. Aussi Tordre de la série animale sera-t-il adopté dans cet exposé \

Arthropodes. — C'est daas cette classe qu'a été découvert le noyau vilellin. F. Wittich (360) le signala dans l'œuf ovarien de plusieurs Amignées, ainsi que dans les cBufe pondus; il est formé de conciles concentriques, entourant une cavité centrale. V. Sie^ boU (246) retrouva ce noyau vitelltn, dont il fit même un véritable noyau^ dans les œufs de nombreuses Aranéides; il admit qu'il se détache de sa surface des granules qui se mêlent à l'albumen, et qu'il joue un rôle important dans le développement des œufs, comme le prouvent encore son apparition précoce et sa disparition tardive. Carus (172) confirma la découverte de Wiitich et de Siebold. Leydig (214) a figuré le noyau vitellin dans Tœuf de la Tégénaire; « c'est, d'après lui, un corps rond, tantôt à bords tranchés, avec une aréole claire et une tache centrale granuleuse, tantôt pâle, comme soudé à une aréole nébuleuse, mais présentant alors aussi au centre un aspect qu'on pourrait rapporter à des noyaux ; parfois il présente des couches stratifiées ou concentriques » ; il n'en donne du reste aucune interprétation. Chez les Myriapodes, le noyau vitellin a été figuré par Lubbock (218), qui le considérait comme une partie épaissie du vitellus. Burnmster (168) signala le noyau vitellin dans un œuf de Branchipus.

Dans une série de recherches, Balbiani (150, 151, 153, 154) s'occupa du noyau vitellin chez différents Arthropodes et particulièrement chez les Aranéides, aussi chez des Insectes, des Myriapodes et des Crustacés. Dans le plus récent des mémoires que l'auteur a consacrés à celte question, il a résumé les principaux faits qu'il a

1. La bibliographie de cette question étant éparse dans les mémoires de zoologie les plus variés, nous ne pouvons prétendre à la donner entière. Pour les travaux anciens, nous devons beaucoup k Tarticle à'Hennegvy (190), qui en a résumé un grand nombre et auquel nous ferons d'importants emprunts.

ARCROPUSMEy KINOPUSNE, ERGASTOPUSXE. 6S

obsenrés. La Tégéniiire nous offre le type le plus parfait de noyau Titellin; il se compose dans cette espèce d'une partie centrale, formée par une vésicule délicate, plus ou moins volumineuse, ei d'une partie périphérique, constituée par des lamelles concentriques, minces et homogènes, emboîtées les unes dans les autres, et entourant à la manière d'une capsule la vésicule centrale (154, pi. II, fig. 16 et 47; pi. III, fig. 1). On observe souvent à rinlérienr de cette dernière un gros globule pâle, ciiHfwl qselques granulations inégales, situé tantôt aa eenftrv, tantôt près de la paroi de la vésicule... L'autew afVMt considéré, en raison de cette constitution, la vésicule mec son globule intérieur comme correspondant à un Bdj^ati, et son enveloppe de lamelles concentriques comme résultant de la condensation successive de couches vitellines aalmir de la vésicule centrale. Chez d'autres Araignées {Lycosa^ Saltieus^ Ctubiana)^ le dépôt du vitelhis se produit de la même façon en donnant naissance à des strates concentriques. D'autres fois, le noyan vitellin apparaît entouré de masses granuleuses plus ou moins abondantes, qui sont les premières granutatians vitellines se déposant d'abord autour du noyau vitellin avant de se répandre dans le reste de Toeuf (1S4, pi. II, fig. 16; pi. III, fig. 9). D'ailleurs, la zone protoplasmique qui entoure le noyau vitellin est extrême* ment variable ; tantôt elle a une structure lamellaire dense (Tégénaire); d'antres fois les lamelles protoplasmiques sont plus lâchement unies (Lycose); chez le Géophile (pi. III, lig. 18-34), des stries radiaires du cytoplasme rayonnent autour du noyau vitellin, comme dans une sphère attractive. Relativement à la genèse du noyau vitellin, l'auteur s'est convaincu, par Tétude des œufs de Géophile, qu'il natt de la vésicule germinative et en représente d'abord un bourgeon. Il retrouve la même genèse pour le noyau vitellin des Araignées, et représente (pi. II, fig, 2) le noyau vitellin comme un bourgeon appendn à la vésicule germinative. Fait remarquable, le noyau vitellin persiste comme un corps formé de lamelles emboîtées dans les œufs de Tégénaire en plein dévelop* pement embryonnaire, et même chez la jeune Araignée récemment éclose (pi. II, fig. 22-24).

SchUtz (245) a publié sur le noyau vitellin une thèse où ne se trouvent consignés que peu de résultats intéressants. Chez la Tégénaire, ce corps manque dans les jeunes ovules; dans des œufs plus Agés, il est formé d'une ou de phisieurs masses granu-

leuses, qui se disposent plus tard en couches concentriques et qui finissent par disparaître. Schûtz, contrairement à d'autres observateurs, nie la constitution et la valeur cellulaire du noyau vitellin; ce n'est pour lui qu'une matière de réserve que Tœuf emploie lors de son développement.

Bertkau (164) décrivit aussi le noyau vitellin chez plusieurs espèces d'Araignées.

Leydig (215 et 216), dans une note et un grand travail consacré à l'étude de la constitution de l'œuf, examine un certain nombre d'Arthropodes. Dans l'œuf d*Argulus foliaceus, la substance du spongioplasme renferme des granules qui se disposent en deux amas aux deux pôles de Tœuf, et aussi çà et là des masses analogues à celles qu'il trouve d'autre part dans Tœuf de Nephelis et très semblables aux taches germinalives (pi. XI, fig. 14). Chez les Insectes (Stenobothrus), il existe dans le vi tell us une tache pulvérulente qui, à mesure que l'œuf grossit, se délimite mieux et arrive à ressembler à un noyau vitellin ; elle parvient à la périphérie du vitellus, s'étale; ses granules constitutifs grossissent et deviennent les sphérules vitellines. L'auteur figure le noyau vitellin des Aranéides à la manière habituelle, tel que Balbiani par exemple l'a représenté; chez la Mygale, il est formé d'un amas de granules tranchant sur le fond clair du vitellus. Chez les Myriapodes, Leydig retrouve les enclaves du vitellus déjà décrites par Balbiani comme <c corps inlravitellin » (fig. 67 et 68j; il ne peut pas supposer que ce soient des produits du vitellus, mais pense qu'elles proviennent de la vésicule germinative. Ces corps, dont la situation est variable, sont pâles et granuleux, ou bien sombres. Dans beaucoup d'œufs, dans ceux notamment de Géophile et de Lithobie, il existe en outre un corps particulier (fig. 71), entouré d'une aire claire, rond ou lobé, ou en forme de boudin. Ce corps, qu'on ne voit que sur certains œufs, doit être très transitoire. Enfin, chez la Lithobie, l'auteur signale une vésicule à bords nets, donnant l'impression soit d'im filament pelotonné, soit de lamelles ou de rubans pressés les uns contre les autres; ou bien encore la stratification est plus simple, avec un espace central renfermant quelques grains. L'ensemble rappelle le noyau vitellin des Aranéides. Par l'époque de son apparition, ce corps parait en relation avec la métamorphose régressive du vitellus.

Jatta (208) décrit chez Pholcm phalangioides un noyau vitellin

ARGBOPLASME, KINOPLASNE, ER6AST0PLASMB. 65

allongé, coarfoé en arc autour de la vésicule germinative. Nous verrons plus loin que sur celle môme espèce Van Bambeke a obtenu des résultats très précis quant à révolution du noyau vitellin.

Henking (192) d'autre part a indiqué dans Tœuf mûr du Trombidium fuliginomm un noyau vitellin, de coloration orangée, qui disparait plus tard.

1^ description que donne Sabatier (239) du noyau vitellin chez un certain nombre d*Aranéides lui sert pour étayer son hypothèse sar la sexualité des éléments de Tœuf.

Schimkewitch (243) ne trouve plus le noyau vitellin dans Tœuf pondu des Araignées, et se range à Tavis de Schiltz pour sa signification.

Winckler (289) signale dans les ovules jeunes d'un Gamaside, VUropoda, un noyau vitellin semi-lunaire qui se désagrège plus tard en sphérules vitellines.

Henking (193), après H. Blanc (166) et Sabatier (239), décrit chez les Phalangides le noyau vitellin comme un corps blanc, qui peut être formé de filaments entortillés et de granules disséminés, et peut aussi renfermer en son centre un ou plusieurs corps plus petils entourés d'une aire claire (Qg. 3), ressemblant ainsi au noyau vitellin de la Tégénaire. Quelquefois le noyau vitellin est incomplèlement divisé en deux; ou bien il en existe deux nettement distincts. Le noyau vitellin disparait dès que l'œuf a formé de grosses masses vitellines.

Voici maintenant une série de données plus récentes.

Bisogni (165), sur des œufs de Salticm scenicus et de Scutigera coleoptrata traités par Tacide osmique ou l'acide picrique, et colorés par le carmin ammoniacal après action de l'acide acétique, décrit et figure un corps granuleux, très réfringent, coloré en rose, n'existant pas dans les œufs tout à fait petits, non plus que dans les œufs mûrs ou voisins de la maturité, à granulations plus nombreuses dans ceux qui sont en voie d'accroissement. Le noyau vitellin s'accroît peu à peu en un long ruban qui entoure la vésicule germinative. Il est probable, conclut l'auteur, qu'un œuf, pour parvenir à maturité, doit subir l'influence du noyau vitellin.

Van Bambeke (160), chez Pholcus phalangioideSy déjà étudié par Jaita, a vu apparaître dans Toocyte, pendant sa période d'accroissement, un corps, fixant la safranine, qu'il appelle corps

lOURN. DE L*ANAT. ET DE U PRYSIOL. — T. XXXV. B

yitellin de Balbiani; ce corps grandit ensaite et prend la forme d'un croissant qui vient recouvrir une partie du noyau; puis il se désagrège en un certain nombre de fragments toujours safranophiles; enfln les éléments ûgurés provenant de la désagrégation du corps vitellin subissent la métamorphose graisseuse et donnent lieu aux nombreux granules, adipeux qu'on rencontre dans le vitellus d'un cent plus avancé. Nous acceptons, comme parfaitement montrées par la description et les figures de l'auteur, les premières transformations du corps vitellin de l'oocyte du Pholque; quant au sort final de ce corps et à sa transformation directe en graisse du vitellus, nous avouons demeurer moins convaincus de la réalité de cette régression. Van Bambeke ajoute que des phénomènes à rapprocher du morcellement du corps vitellin dans l'œuf du Pholque ont été observés par plusieurs auteurs dans d'autres ovules.

Les observations de B. Nemec (230) prennent tout naturellement place à côté de celles de van Bambeke. Il décrit dans les œufs des Diplopodes un corps en forme de calotte recouvrant le noyau, homogène ou finement grenu, très distinct du plasma ovulaire, colorable spécialement à la façon du nucléole; à côté de lui se trouve une sphère entourée d'une petite irradiation et renfermant un centrosome. La calotte et la sphère dérivent en commun d'un seul petit corpuscule, qu'on trouve dans les œufs très jeunes et qui se divise ultérieurement en deux. La calotte se vacuolise ensuite et se partage en morceaux encore fortement colorabies, tandis que les vacuoles prennent l'aspect des sphères vitellines. A la fin, la calotte se désagrège et cesse d'être colorable. Elle prend ainsi évidemment part à la constitution du vitellus. Plus tard, il apparaît une nouvelle formation en calotte, distincte de la première. Nemec cite Bûtschliy Flemming comme ayant décrit dans d'autres œufs des corps semblables.

Platodes et Hirudinées. — Les observations faites sur ces deux groupes sont assez peu nombreuses et passablement disparates.

Chez les Hirudinées, lijima (204 et 205) trouve, dans des œufs de Nephelis ayant atteint 1 millimètre de diamètre, un ou plusieurs corpuscules (jusqu'à 15 dans un œuf fraîchement pondu), situés près de la périphérie du vitellus; ils sont granuleux, de forme très variable. L'auteur ne leur attribue aucune valeur.

Leydig (215 et 216), sur le même objet, signale près de la vési-

ARGHOPLASMB, KINOPLASME, ERGASTOPLASME. 67

cale germinative dans le vilellas une substance, qui à Tétat frais et après Taction des teintures, ressemble par sa coloration à la matière des taches germinatives. La masse de cette substance s'étend en tractas striés, irradiés de la vésicule germinative dans le vitellus, ou bien forme des amas plus volumineux (pi. XI, fig. 7 et 8), qu'on peut rencontrer aussi à la périphérie du vitellus.

Monticelli (228), dans l'œuf des Trématodes, trouve un noyau vitellin, qu'il considère comme un produit de différenciation protoplasmique, servant sans doute de centre à la formation du vitellus.

W. M. Wheeler (256), dans son étude de la maturation, de la fécondation et des premières segmentations de Myzostoma glabrum, décrit dans l'œuf fraîchement pondu un corps volumineux (déjà vu par Beardj Mitth. d. zooL Station Neapel, 1884), situé entre le pôle inférieur et le noyau de l'œuf, consistant en un protoplasme finement grenu, qui se continue à sa périphérie avec les mailles du reste du cytoplasme. La masse principale du cytoplasme en effet est formée de travées, limitant des aréoles dans lesquelles se trouvent logées des gouttes de substance vîtelline, et renfermant des gros granules, qui se colorent intensément par Thématoxyline ferrique; ils sont réunis par paires, composée chacune d'un gros et d'an petit granule. Wheeler, se demandant quelle est la signification de ces grains, les considère comme des corps vitellins. Bien que leur réaction avec Phématoxyline à l'alun de fer ne soit pas une preuve contre leur nature vîtelline (puisque ce réactif, on le sait, colore beaucoup de matériaux vitellins), l'auteur croit que ces grains sont plutôt formés par de la chromatine que par du deutoplasma, et il en rapporte l'origine au noyau des deux « cellules Doorricières » de l'œuf du Myzostome, qui s'est désagrégé dans le vitellus ovulaire. A notre sens, cette interprétation a le grave tort de placer dans les travées mêmes du cytoplasme ce qui devrait être, en tant qu'enclaves, situé dans les mailles.

Crety (176), chez Distomum Richardi, a vu, au début de Tovogénèse, la vésicule germinative éliminer des éléments chromatiques qui, dans le vitellus, augmentent de volume, se vacuoUsent et cour stitnent des noyaux vitellins. Ces noyaux vitellins diminuent de volume et se fragmentent, puis disparaissent dans le vitellus, en formant de la substance nutritive ; les éléments chromatiques qui leur ont donné naissance méritent donc le nom d'éléments vitellogènes qui leur a été donné par Mertens (221).

68 A. PREr«rANT. — SUR LE PROTOPLASMA SUPÉRIEUR.

Ici nous pouvons encore placer une observation de van der Stricht (247) qui est intéressante à notre point de vue, bien que ne se rattachant pas directement à l*histoire du noyau vitellin. Cet auteur, comme nous l'avons déjà indiqué, a vu, chez Thysanozoon Brocchij à un certain moment de l'évolution de l'oocyle, le cytoplasme épaissir ses travées, qui deviennent en même temps plus colorables par la safranine.

Annélides. — A part quelques anciennes constatations, comme celles de Giard, qui chez Spiocrenaticornis a vu se former dans le vitellus une boule qui s'applique sur le noyau et flnit en s'accroissant par l'entourer totalement, les observations faites sur les œufs des Annéiides à notre point de vue ne sont pas nombreuses. Par contre deux études fort importantes doivent être résumées ici.

A. D, Mead (220) décrit et figure (fig. 1), dans les œufs d'une Annélide {Chœtopterus pergamentaceus)^ une masse compacte, dense, de structure fibrillaire, de forme semi-lunaire, qui s'applique contre le noyau. Dans la plupart des stades ovariques, une partie seule du cytoplasme présente l'aspect réticulé lâche; le reste forme des masses sombres. Certaines coupes n'offrent qu'une seule de ces masses, située près du noyau, que Mead regarde comme l'équivalent du paranucléus ou noyau vitellin des auteurs; cette masse, loin d'être homogène, est formée d'un réseau cytoplasmique à mailles comprimées radialement, dont les travées se continuent avec celles du reste du corps cellulaire. Pendant le temps que dans ce corps cellulaire s'accumule le vitellus, la masse sombre s'étend dans le cytoplasme ordinaire, auquel elle finit par être totalement incorporée. Mead ne dit pas que la substance de cette masse sombre se colore d'une façon élective, bien qu'il ait employé comme colorant l'hématoxyline à l'alun de fer, avec un mordançage d'une demi -heure seulement, il est vrai. Puis, dans des œufs plus avancés en développement, il apparaît dans le cytoplasme, par réarrangement de sa structure, un certain nombre de petits centres d'irradiation, comparables aux « centres secondaires » constatés par Reinke {Arch. fiïr mikr, Anat.^ XL) dans les cellules péritonéales de la Salamandre. Deux de ces centres prennent la prépondérance et forment le fuseau futur. D'après ses observations, Mead conclut que dans l'œuf du Chétoptère les asters et les centrosomes ne sont d'une différenciation du cytoplasme.

Calkins (171), dont r. Erlanger (182) confirme les résultats, a

ARCHOPLASNE, KINOPLASNE, BRGASTOPLASHB. 69

montré chez le Ver de terre que les Dotterkern sont, comme les Nebenkem, des formations très hétérogènes, et qu'on ne doit qu'en partie et dans certains cas seulement les attribuer à des corpuscules centraux et à des sphères.

Kalh. Foot (17) a donné une description très détaillée des transformations que le noyau vitellin éprouve chez Allolobophora fcetiddy en même temps que des renseignements bibliographiques sur le noyau vitellin, que nous transcrivons d'après elle. Elle rapporte d'abord que des « anneaux polaires », c'est-à-dire des traînées annulaires de substance spéciale, ont été observés par plusieurs auteurs dans les œufs de diverses espèces : chez Clepsine, par Grube, Leuckart, Robin, Whittnan (267), par Vejdovsky (254) chez Rhynchelmis; par elle-même chez Allolobophora fœtida (187 a). L'auteur se propose de montrer que les » anneaux polaires » et le « noyau vitellin » sont une seule et même substance, et que cette substance n'est pas seulement limitée aux espèces animales précitées, mais au contraire a une existence très générale. Antérieurement déjà, en 1894 (187 a), l'auteur avait identifié les masses granulaires du cytoplasme qu'on rencontre dans les œufs ovariques avec les anneaux polaires des stades ultérieurs. De la sorte, K, Foot a suivi pas à pas cette substance spéciale pendant l'accroissement de Tœuf en voie de maturation et de fécondation. Ses résultats relativement à l'interprétation du noyau vitellin diffèrent absolument de ceux obtenus par Calkins (171), qui en fait une chromatine employée à la formation des plaquettes vitellines. Dans les jeunes oocytes se présente une masse granuleuse, le noyau vitellin, ou archoplasme, qui se colore en bleu par la méthode au carmin boracique et au bleu de Lyon, que Korschelt (Beitrage zur Morphologie und Physiologie des Zellkernes, Zool. Jahrb, IV, 1889) avait déjà appliquée à la recherche du noyau vitellin des œufs d'Insectes. L'auteur a trouvé essentiellement la même formation dans les cellules spermatiques de Siren et la rapproche de celle que Mèves a décrite chez Salamandra (225, p. 143) et qu'il a déjà comparée au noyau vitellin des œufs. Dans des oocytes plus grands l'archoplasme ou noyau vitellin se répand dans le protoplasme ovulaire, en y formant des strates concentriques, ou bien s'y distribuant d'une façon tout à fait irrégulière (fig. 3 et fig. 4). Ce dernier état rappelle celui que Stuhlmann (250, fig. 137) a déjà observé et qu'il a qualifié de « noyau vitellin diffus ». K. Foot pré-

tend qa^ensuite le noyaa vitellin pénètre dans la vésicule germinative, comme déjà Tavaient vu Korschelt (loc. cit.), Ed. 0. Jordan (J. ofMorph., 1893) et M. Lavdowsky {An. Hefte, H. 13, 1894).

Puis l'auteur nous montre (fig. 7) un œuf avec fuseau achromatique et asters polaires, dans le cytoplasme duquel se trouvent encore des traces d'archoplasme diiïus, le tout coloré de la même façon par le bleu de Lyon sur un fond rose de cytoplasme ordinaire. De même dans les figures 9 et 10, on voit que le cône de fertilisation (d'attraction), le fuseau directeur et ses asters polaires, Taster spermatique sont colorés à Tinstar de Tarchoplasme qui apparaît çà et là différencié en bleu dans les travées du vitellus : (( Dans Tœuf d'Allobophora fœtida, dit Tauteur en soulignant cette phrase, cette masse archoplasmique bleue est si prononcée qu'on ne peut mettre en question son individualité; elle est aussi distincte que le réseau cytoplasmique lui-même, confirmant ainsi l'affirmation qu'a faite Boveri du caractère spécifique de l'archoplasme ». Dans les figures 12 et 13, on assiste à l'agglomération de l'archoplasme en deux masses situées aux deux pôles de l'œuf, c'est-à-dire en « anneaux polaires ».

Par l'examen de la bibliographie afférente à la question du noyau vitellin pour laquelle elle renvoie à Henneguy (190) et à Mer^ tens (221), elle s'est convaincue que le noyau vitellin des cas ordinaires et les anneaux polaires d'Allolobophora sont une seule et même formation. Elle apparaît dans tous les cas contre la vésicule germinative, s'accroît en même temps que l'œuf même, peut se distribuer en masses granulaires à la périphérie de l'œuf, ou bien se disséminer dans le cytoplasme, pour se rassembler finalement en une masse (le noyau vitellin) ou deux corps (les anneaux polaires). Les deux étapes principales de ce processus ont déjà été décrites par Stuhlmann {loc. cit.); il a appelé la première forme « noyau vitellin diffus »; la seconde ou « noyau vitellin propre », est située à un pôle de Tœuf (fig. 164 et 168). J. W. Hubbard (-202) a suivi de même le noyau vitellin depuis la vésicule germinative jusqu'à l'un des pôles de l'œuf, où il s'accumule en une masse compacte. Plus anciennement Leydig (216j avait décrit déjà dans l'œuf d'Argulus des granules différents du spongioplasme, qui s'amassent aux deux pôles de l'œuf.

Echinodermes. Sur les Echinodermes nous n'indiquerons que trois mémoires anciens. De Gasparis (188) a décrit dans les œufs

ARCHOPLASME, KINOPLASME, ERGASTOPLASMB. 71

de Gomatule un corps elliptique qui apparaît dans le voisinage de la membrane vitelline, s*approche de la vésicule germinative en s*incurvant autour d'elle et finit par l'entourer entièrement. — Jaita (308) a trouvé dans les œufs d'Asteracanthion glaciale une masse de substance homogène, colorable, qui s'accroît beaucoup, prend des contours irréguliers ou se fragmente en un certain nombre de corps qui se répandent dans le vitellus. — Crety (176) a étudié les œufs ovariens et les œufs mûrs de plusieurs Echinoiiermes (Holothuria tubtilosa et Poli, Synapta inhaerens, Antedon rosacea). Chez les Holothuries, il a constaté la Formation d'un cône vitellin renfermant des corpuscules très chromatiques et traversant la zone radiée de l'œuf pour se mettre en rapport avec les cellules du follicule. Celte zone se forme à la surface du vilellus et offre d'abord un très grand développement; elle est constituée par des stries radiaires de très petites granulations alignées. A la surface du vitellus se trouve un réseau de substance chromatique, dont les points nodaux sont occupés par des corpuscules très colorés ; l'auteur admet que ces parties colorables sont d'origine folliculeuse. Dans les jeunes ovules d' Antedon il trouve autour de la vésicule germinative une couche protoplasmique fortement colorable; celle couche, pendant l'accroissement de Tœuf, se désagrège en granulations qui constituent la subslance filaire du protoplasme; il n'en reste plus qu'une tache arrondie, qu'on pourrait prendre pour un noyau vitellin. — Ajoutons que Flemming (184) a trouvé, dans un œuf ovarien d'Êchinoderme, une disposition radiée de la zone périphérique de l'œuf. Tout récemment, M. et P. Bouin (166 bis) ont rencontré dans l'oocyte d'Afiterina gibbosa les mêmes ûlaments particuliers qu'ils avaient découverts dans la cellule-mère du sac embryonnaire des Liliacées. Ces filaments ont la même origine; ils se forment et s'individualisent aux dépens du réticulum cytoplasmatique. Ils ont la même évolution; car ici aussi ils s'orientent en sens radiaire autour du noyau, en formant une couronne ou un croissant; puis ils se groupent en amas plus ou moins nombreux et volumineux. Leur destinée est la même; les groupes de bâtonnets se gélifient en conslituant un ou plusieurs corps paranucléaires arrondis ou homogènes; puis ces corps se fragmentent en corpuscules paranucléaires, qui deviennent de moins en moins colorables et de plus en plus difficilement visibles. Les filaments de l'oocyte d'Astérina ofTrexit les mêmes réactions chimiques que ceux de la

cellule-mère du sac embryonnaire des Liliacées; ce sont les réactions de toute formation ergastoplasmique en général. Dans les deux cas, c'est pendant la même période de la vie cellulaire que se déroulent les phénomènes évolutifs et involutifs de ces productions ergastoplasmiques ; chez Asterina^ ces différenciations du cytoplasme cessent d*étre visibles au moment où paraissent les premières granulations vitellines.

Mollusques. — Les renseignements que nous possédons sur le noyau vitellin de Tœuf des Mollusques ne sont pas beaucoup plus abondants.

Balbiani (160) Fa signalé chez Hélix. — Von Ihering (303) Ta trouvé chez Scrobicularia. -- Flemming (185) a rencontré un noyau accessoire dans rœuf des Moules. — De la description enfin que donne Mac Farland (183) de Tœuf des Mollusques opisthobranches, il n'y a à retenir au point de vue qui nous occupe actuellement que le seul fait suivant : les filaments de Tastrosphëre restée dans Tœuf prennent, après formation des globules polaires, une disposition spiralée très particulière (fig. 6 et 7), déjà vue par Mark (219) chez Umax; puis les filaments deviennent granulaires et disparaissent dans le cytoplasme. Ces résultats sont peut-être à rapprocher de ceux que M. et P. Bouin ont obtenus pour les filaments ergastoplasmiques de la cellule-mère du sac embryonnaire (voir plus haut, p. 686 du T. XXXIV de ce Journal).

Tuniciers. — Flemming (186) trouve dans l'œuf d'i4«ctdto canina un « corps accessoire » dont la signification est restée pour lui énigmatique.

Amphioxus. -- Dans les œufs de TAmphioxus, van derStricht (248) a vu, comme chez le Thysanozoon Brocchi, dans la zone moyenne du vitellus de Tœuf ovarien un réseau cytoplasmique à travées renforcées que la safranine colore en rose. Voici du reste sa description : « Le cytoplasme ovulaire se subdivise en trois zones : une périphérique à granulations vitellines volumineuses, situées à Tintérieur des mailles formées par la charpente. Une zone moyenne occupe la plus grande partie du vitellus. On y distingue neltement deux parties constituantes : un réseau se colorant en rose par la safranine et limitant des espaces occupés par des gouttelettes ou des boules pâles et claires. Le réseau se continue d'un côté avec celui de la zone cytoplasmique périphérique, d'un autre côté avec la masse cytoplasmique condensée autour de la vésicule germina-

ARCHOPLASttE, KINOPLASME, ERGASTOPLASHE. 73

tive. Cette dernière couche, la troisième et la plus interne, la zone périnuclèairey est élroite et souvent très irrégulière, en ce sens qu'elle est plus épaisse en cerlains endroits et qu'elle est plus mince ou fait même défaut k d'autres endroits du pourtour du noyau » (Og. 1). Dans les œufs ovariens à fuseau de direction, observe encore van der Stricht^ la « couche périnucléaire a disparu ; ou plutôt on retrouve les traces de cette zone dans le voisinage de la couche cytoplasmique externe, surtout autour du fuseau de direction, sous forme d*amas compacts et denses » (Sg. 2).

Poissons. — Les œufs des Poissons ont été très étudiés au point de vue de leur constitution, et plusieurs descriptions importantes en ont été données.

Voici d'abord quelques anciennes observations. Waldeyer (258) indique la présence du noyau vitellin dans les œufs jeunes des Poissons osseux; ce corps disparait ensuite. — Balbiani (152) Ta rencontré dans un grand nombre d'espèces de Poissons osseux. — Balfour (156) signale dans des œufs jeunes de Scyllium des masses grannleuses ressemblant à des nucléoles et qu'il croit provenir de la vésicule germinative ; dans un ovule de la même espèce il figure à côté de la vésicule germinative un noyau plus petit, qu'il considère comme un matériel nutritif de l'œuf. — Emery (180), chez le Téléosléen FierasfeVy décrit et figure le noyau vitellin comme une petite masse granuleuse, excentrique, colorée fortement par la teinture de cochenille; il s'accroît beaucoup, devient irrégulier, s'entoure de grains vitellins et finit par disparaître. — Leydig (215 et 216), chez Gasterosteus aculeatus^ a rencontré des corps nucléiformes dans la zone corticale du vitellus.

Scharff{H\) ne signale pas dans l'œuf ovarien des Téléostéens de noyau vitellin distinct; mais il a constaté la formation de bourgeons de la vésicule germinative contenant des nucléoles, les a vus se détacher, se transformer dans le plasma ovulaire en éléments vitellins.

Uenneguy (190) a étudié un grand nombre de poissons Téléostéens et Plagiostomes. Ses résultats ont été négatifs pour ce qui concerne le second de ces groupes. Chez les Poissons osseux, au contraire, il lui a été facile de voir le noyau vitellin. Sur des coupes d'ovaires de Truite, les ovules, déjà assez avancés dans leur développement, présentent autour de la vésicule germinative deux couches concentriques d'aspect différent (fig. 17). La couche externe,

finement granuleuse, se colore en rose pâle par la safranine. La couche interne, plus grossièrement granuleuse, et plus colorée que la précédente, est séparée de celle-ci par des formations fusiformes irrégulièreS) constituant par leur ensemble une sorte d'anneau plus foncé que le reste du yitellus : disposition déjà mentionnée (sauf les corps fusiformes) par Scharff(i^i). C'est dans la partie externe de la zone interne que se trouve le corps vitellin de Balbiani; il est formé d'une partie centrale fortement colorée, plus foncée que le reste du vitellus, entourée d'une zone plus claire. Il en était à peu près de même chez Salmo^ Belone, Limanda. Chez le Syngnathe, Henneguy a pu suivre l'évolution du corps vitellin. Il apparaît d'abord, tout contre la vésicule germinative, un petit corpuscule réfringent, retenant la safranine avec autant d'avidité qu'une tache germinative. Ce corpuscule devient ensuite elliptique et se montre en contact avec un amas arrondi, constitué par une substance fondamentale semée de granulations colorées. Henneguy pense que cet amas résulte de la vacuolisation d'une partie du corpuscule réfringent hypertrophié. Quand le travail de vacuolisation a envahi toutes les parties du corpuscule, celui-ci se trouve transformé en un corps vitellin finement granuleux, semblable à celui qu'on observe dans la plupart des ovules des Poissons (Ug. 21-28).

Van Bambeke (157, 158, 159) a beaucoup étudié la constitution du vitellus dans l'œuf des Poissons osseux. Nous résumerons ici son dernier travail (159) sur cette question; il renferme d'importantes données sur l'œuf ovarien de Scorpaena scrofa.

Il s'agit d'œufs ovariens, ne présentant plus de trace de divisions, et que l'on peut considérer comme arrivés à la deuxième période de leur évolution, à la phase d'accroissement cellulaire. Dans les œufs les plus jeunes (œufs de la première catégorie), il y a (fig. 30) deux couches sombres et plus colorées par le carmin borate, que sépare une « zone claire » ou « espace périvésiculaire » de l'auteur. La couche sombre interne est appelée par lui le « manteau » ou « couche palléale » (Mantelschicht de Leydig) ; au lieu de former une coque continue autour de la vésicule germinative, elle peut être réduite à une cupule ou croissant ou se prolonger en un cône ; comme Leydig^ l'auteur la considère comme d'origine nucléaire, à cause de sa coloration, à cause de la présence dans son intérieur de grumeaux chromatiques plus foncés, certainement éUminés par le noyau de l'œuf. La couche sombre palléale peut aussi, au lieu

ARCHOPUSMEy KINOPUSNE, ERGASTOPLASME. 75

d'être appliqaée contre le noyau, former un anneau complètement intracytoplasmique, correspondant à la formation que Scharff (341), Henneguy (190, fig. 17), StuMmann (261, lig. 31, 37) ont ngurée chez divers Poissons osseux, et qui a été nommée par Scharff « intemal protoplasmic ring » et ipar Stuhlmann « Dotterkernzone ».

Jungersen (209 bis) dans les jeunes oocytes de Poissons osseux a vu aussi des formations qu'il appelle des Dotterkerne.

Les trois observations suivantes termineront cette série.

J. W. Hubbard (202), chez le Téléostéen vivipare Cymatogaster aggregatus^ a suivi révolution du grand noyau vitellin de Toeuf jus qu'au moment où il forme un bouchon du blastopore, et Ta vu finalement disparaître dans le vitellus.

J, T. Cunningham (177 et 178) a trouvé dans Tœuf ovarien de quelques Poissons le noyau vitellin sous la forme d'un corps colorable appliqué contre la vésicule germinative. Il considère comme très probable que ce noyau vitellin n'est autre que le centrosome qui persiste dans l'œuf après la dernière division des cellules germinatives. Le noyau vitellin quitte ensuite la vésicule germinative, gagne la surface de l'œuf, et vient se placer à la face interne de la couche de vitellus, où il cesse d'être visible. Chez le Syngnate on peut trouver deux ou plusieurs noyaux vilellins dans un même œuf; ils proviennent sans doute de la division d'un corps vitellin primitivement unique. Â signaler particulièrement dans les conclusions de l'auteur : que si le noyau vitellin est un centrosome, sa disparition forme une interruption dans la permanence du centrosome en tant que corps extranucléaire, puisque le fuseau de direction est pourvu de centrosomes nouveaux.

H. Schmidt (243 bis) a signalé et figuré tout récemment, dans l'œuf des Sélaciens, un noyau vitellin; il se présentait d'habitude (iig, 70-73) comme un corps ovale, très colorable par le carmin, entouré d'une aire claire de protoplasme ou môme (fig. 70) d'une irradiation de protoplasma.

Batraciens. — Ce sont Cramer (174) et Carus (172) qui ont découvert le noyau vitellin dans l'œuf de la Grenouille rousse, sous forme d'un corps granuleux placé dans le voisinage de la vésicule germinative; Caru« le compara au corps signalé par Wittich et Siebold chez les Araignées, et lui donna le nom, qui lui est resté, de noyau vitellin (Dotterkern), — Leuckart (213) décrivit aussi le même corps chez la même espèce, et reconnut sa grande variabilité

de forme. — Allen Thomson (262) flgure dans un œuf ovarien de Grenouille le noyau vltellin sous Taspect d'une masse arrondie, mamelonnée ; il pense que le vitellus provient de cette masse, qui disparaîtrait peu à peu en s'étendant autour de la vésicule germinative pendant que le vitellus s'accroît. — Waldeyer (285) trouve le noyau vitellin dans les jeunes œufs des Amphibiens et le voit ensuite disparaître. — Iwakaua (206) flgure un corps ovale, bien limité, granuleux (fig. 8) dans les jeunes ovocytes du Triton pyrrhogaster.

Valaoritis (253) décrit chez la Salamandre, comme noyau vitellin, une masse jaunâtre, irrégulièrement délimitée, qui résulte d'après lui d*une métamorphose de la vésicule germinalive, et qui jouerait, par rapport au protoplasme de l'œuf, le même rôle que la vésicule germinative. Valaoritis représente aussi une coupe d'œuf de Salamandre à demi mûr, où se trouve, à côté du noyau, une masse protoplasmique, d'où rayonnent de nombreux filaments protoplasmiques, et il rapproche ce fait d'un fait analogue constaté par Flemming dans un œuf d'Echinoderme (184). — Will (288), qui a étudié la production des matières vitellines dans l'œuf des Amphibiens, rapporte en dernière analyse leur origine à la vésicule germinative. De celle-ci se détachent des bourgeons renfermant les taches germinatives; ces bourgeons se séparent et se répandent dans le protoplasme ovulaire, perdent leurs contours nets et se transforment en noyaux vilellins; ceux-ci se fusionnent en constituant la couche granuleuse périphérique de l'œuf, dans laquelle les granulations se forment et se transforment ensuite en plaquettes vitellines. — 0. Herttcig (196) a fait une constatation analogue; il a trouvé dans les œufs assez développés de Rana des corps fusiformes, situés tantôt autour de la vésicule germinative, tantôt dans la couche corticale du vitellus; ces corps font défaut dan&les ovules très jeunes, et à leur place on trouve des corpuscules arrondis ou ovales ressemblant à des taches germinatives. — Leydig (218 et 216), chez Triton tœniatus, trouve des amas de granules sombres qui rappellent les noyaux vitelllns. Chez Rana escxtrlenta, il rencontre des corps intraviteUins renfermant des taches germinatives semblables à celles de la vésicule germinative. En outre, plusieurs fois, il a vu au milieu du vitellus une vésicule claire, un peu plus grande qu'une tache germinative et renfermant un filament plusieurs fois enroulé (Bg. 107) et une autre formation

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séparée à Tétat frais en une écorce stratifiée et un centre homogène (fig. 108); Leydig considère ces deux corps comme appartenant à des stades différents de la métamorphose régressive d*une même formation.

0. Schultze (244) retrouve dans Tœuf de la Grenouille le noyau vîlellin que Cramer (Bemerkungen uber das Zellenleben in der Entwickelung des Froscheies, Mûller's Archiv^ 1848) y a découvert. Ce corps, suivant les observations concordantes des deux auteurs, disparait dans Tœuf en voie de maturation. L'un et l'autre ont vu le noyau vitellin s'étaler en une « élégante demi-lune » autour de la vésicule germinative et lui former peu à peu (fig. 4 a-d] une couronne complète, la Ndhrplasmaschicht de Brass, en dedans de laquelle, entre elle et la vésicule germinative, se trouve une zone de viteilus clair non granuleux.

On doit, d'après Schultze, distinguer de la Ndhrplasmaschicht, et du noyau vitellin qui Ta constituée, des amas de granules situés à la périphérie de Tœuf, qui sont vraisemblablement les premiers éléments du viteilus déjà observés par C. Vogt (Untersuchungen ûber die Enlw. der Geburlshelferkrôte, 1848), par Gôtte (Entw. der Unke), par Schûtz (248), par Will (258), d'ailleurs différemment interprétés par ces auteurs.

Henneguy (190) a trouvé constamment le noyau vitellin dans les jeunes œufs de la Grenouille rousse, situé dans la zone périphérique du viteilus, mais au voisinage de la vésicule germinative. Ses contours sont mal délimités, et il envoie de petits prolongements irréguliers dans le viteilus ambiant. Il est constitué par une masse granuleuse, qui, sous l'action de l'acide osmique et de la safranine, prend une teinte plus foncée que le reste du viteilus, et qui contient une sorte de corpuscule central plus coloré et bien délimité [fig. 11). La masse granuleuse du corps vitellin, examinée à un fort grossissement, offre une structure assez complexe (fig. 16) ; elle est constituée par une substance homogène, très finement ponctuée, assez fortement colorée par l'acide osmique; dans son intérieur sont situées des vésicules claires, arrondies ou allongées, dont le centre est occupé par des granulations safranophiles, disposées en chapelet; il est probable que ces vésicules ne sont que la coupe d'un boyau clair continu. Sur de jeunes ovules de Rana temporaria examinés à l'état frais dans le liquide de Pictet additionné de violet de dahlia, la masse granuleuse du noyau vitellin se montre

constituée d*un grand nombre de petits corps figurés, allongés en bâtonnets sinueux et enchevêtrés dans tous les sens, colorés par le dahlia, et paraissant isolés les uns des autres (fig. 15). Ailleurs (fig. 14) la masse granuleuse qui entoure le corps vitellin offre un aspect différent; finement granuleuse, elle renferme souvent de gros grains irréguliers, colorés fortement par la safranine. Henneguy^ qui n'a observé qu'une fois chez la Grenouille verte une formation tout à fait différente des précédentes (fig. 13), croît que cette espèce est dépourvue de noyau vitellin véritable. Les œufs de Bufo et de Trilon ne lui ont présenté aucune formation rappelant le noyau vitellin. Enfin Henneguy confirme la présence des corps fasiformes de Herttcig dans les œufs de la Grenouille rousse, et les a trouvés remplis de jeunes tablettes vitellines disposées en série; il croit donc que les corps fusiformes intra-vitellins de Hertwig ne sont que des parties du plasma ovulaire plus condensées, dans lesquelles se formeront plus tard les premières tablettes vitellines (fig. 13).

Flemming (186 a) enfin, dans des œufs àdemi mûrs de Grenouille, trouve une masse dense, fibrillaire, qui s'applique contre la vésicule germinative, et qui ressemble à celle décrite par Mead (320) dans l'œuf du Chétoptère.

Reptiles. — Eimer (179) a décrit dans l'œuf de la Couleuvre une formation qu'il nomme « écorce interne » et qui consiste soit en un anneau serré soit en plusieurs anneaux lâches. D'autre part chez le Lézard, CF. Sarasin (cité par Arnold, 148) a trouvé une masseirrégulière de fines molécules vitellines qu'il nomme « foyer vitellin » {Dotterheerd), et une formation qu'il appelle « noyau », qui est constituée par un amas de fins granules semés dans un tissu de filaments plasmiques, et qui est inconstante et très variable de forme. Ni l'un ni l'autre de ces corps n'ont pu être retrouvés par Arnold (148).

Les recherches i'Henneguy (190) sur cette classe de Vertébrés ont été complëtemenl infructueuses.

Oiseaux. — Coste (173) avait déjà figuré chez la Poule le noyau vitellin, dont il ne comprit pas la signification. — Cramer (174) confirma la donnée précédente. —Balbiani (152 a) décrivit le noyau vitellin dans les ovules de la Poule, du Moineau, de la Gresserelle, du Vanneau. — Legge (211) a distingué dans les jeunes œufs ovariens de la Poule deux zones, Tune centrale, arrondie, conoïde ou ovoïde, l'autre périphérique, granuleuse et colorée en noir par l'acide

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osmiqae; les granalations graisseuses de cette zone 'périphérique représentent pour Tauteur un noyau vitellin diffus. Beaucoup plus tard se forment les premières sphères vitellines, qui n'ont, selon toute apparence, aucun rapport avec les noyaux vitellins.

La description qne donne Holl (199) du noyau vitellin et de ses transformations dans Tœuf de la Poule est parmi les plus parfaites qu'on possède sur cette formation. Étudié déjà par Cramer^ BalbianU Schàfer (240) et par tan Bambeke (158), le noyau vitellin existe d'après Holl dans les œufs les plus petits, de 0^ 04 mm. de diamètre par exemple, et s'y distingue par sa forte coloration, contrairement au réseau cellulaire, qui est tout à fait incolore. Il a la forme ou bien d'un corps adossé au noyau ou même enfoncé dans sa paroi, ou bien d'une masse serrée, striée, qui s'étale entre la paroi nucléaire et la périphérie de Tœuf. Quoi qu'il en soit, il est toujours une partie très colorée du cytoplasme, et toujours il émet des prolongements qui s'enfoncent dans les travées du corps cellulaire, et qui font ainsi que ces travées, qui étaient d'abord incolores, deviennent colorables. Les prolongements devenant de plus en plus nombreux à mesure que l'œuf s'accroît, la région colorable du corps cellulaire deyient de plus en plus étendue. Alors, quand toutes les travées du corps cellulaire sont ainsi transformées par incorporation des prolongements du noyau vilellin> celui-ci n'existe plus ou est près de disparaître. Quant aux rapports exacts des prolongements du noyau vitellin avec les travées du cytoplasme ovnlaire, ils sont difficiles à préciser; on ne peut dire si ce cytoplasme est détruit et remplacé par la substance du noyau vitellin, ou bien si les deux formations se mélangent intimement. Toujours est-il que le réseau cytoplasmique paraît à présent formé de rayons nets, bien colorés, dont les plus gros sont disposés le plus souvent d'une façon radiaire. L'époque decette transformation n'est pas en rapport avec des états déterminés de maturation nucléaire. Indépendamment de ce noyau vitellin, qui existe toujours, et qui se comporte comme il vient d*étre dit, on peut encore en observer deux ou trois situés au voisinage du noyau. On constate quelquefois une forme particulière de noyau vitellin; c'est une masse annulaire entourant le noyau, envoyant de toutes parts ses rayons colorés dans le corps cellulaire incolore, dont il amène la métamorphose. Quand cela est fait, il se produit une nouvelle masse dense, très colorable, autour du noyau, émettant, elle aussi,

des rayons, plus colorés même que le3 précédents (flg. 13); on obtient ainsi en procédant de dehors en dedans : le réseau cellulaire primitif; la trame colorée formée par le premier noyaa vitellin annulaire; les rayons du second noyau vitellin repoussant excentriquement le précédent; le second noyau vitellin lui-même enfin. Les transformations ultérieures du protoplasme ovulaire ainsi remanié (et comme régénéré) par les prolongements du noyau vitellin sont les suivantes. Dans les travées du réseau cellulaire paraissent des grains brillants, de plus en plus nombreux, autour desquels se creusent des vacuoles, et qui devenant de plus en plus gros, formeront les sphérules du vitelius. On peut donc dire, d'après cette description, que les matériaux vitellins sont élaborés dans et par le cytoplasme transformé par le noyau vitellin.

Mertens (221 et 222) décrit le noyau vitellin dans des œufs ovariens d'Oiseaux qui en sont à la période d'accroissement et ne doivent plus se diviser. Il trouve chez une Pie une sphère attractive, habituellement privée de centrosome, mal délimitée et granuleuse, qui devient plus dense et plus volumineuse à mesure que l'œuf vieillit. Dans les ovules de la Poule, la sphère est plus homogène, semblable à ce que Holl a décrit comme noyau vitellin.

Henneguy (190), dans les ovules de la Poule et du Moineau mesurant de 100 à 120 (i de diamètre, trouve, au voisinage de la vésicule germinalive, un corps arrondi, plus petit que la vésicule (flg. 10, cv)j plus fortement coloré aussi que le reste du vitelius; il est souvent mal délimité et envoie des prolongements radiés dans le protoplasme ovulaire.

Mammifères. —Chez les Mammifères, plusieurs auteurs ont signalé la présence du noyau vitellin. Ainsi Balbiani (152 à) l'a trouve chez la Chienne, la Chatte, l'Écureuil, la Vache, laFerame. —Schàfer (240) a observé dans la couche périphérique du vitelius chez le Lapin un ou plusieurs noyaux, qui étaient reliés par des filaments à la vésicule germinative; il ne les considère d'ailleurs pas comme des corps vitellins. — Van Beneden (163) a trouvé dans des œufs de Chéiroptères un second noyau à côté de la vésicule germinative, qui se colorait par le carmin ; il en fait un élément anormal de l'œuf.

— Rein (238) décrit le noyau vitellin dans les œufs mûrs du Lapin, comme situé au centre du vitelius, et d'aspect flnement granuleux.

— Leydig (216) se borne à signaler l'existence des corps intravitellins déjà décrit ^dxSchàfer (240).

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La description que donne Uoll (200} du noyau vitelUn des Mammifères est bien inférieure à celle que le même auteur a donnée pour la Poule. Il ne fait en effet qu'indiquer dans Tœuf de la Souris l'existence de deux éléments vitellins homogènes, arrondis, qu'il considère comme représentant le noyau vitelUn. Il ajoute avoir retrouvé dans le protoplasme des œufs de la Souris des corps chromophiles très particuliers, déjà signalés par Lôuenthal (217) dans le corps cellulaire des œufs chez différents animaux, et qu'on ne peut confondre avec des éléments deutoplasmiques; on les trouve dans Tœuf de la Souris jusqu'au moment de la formation du fuseau; leur signification est inconnue. HoU (20) décrit aussi dans l'ovule humain des grumeaux de substance chromatique situés tout aussi bien dans la zone deutoplasmique centrale que dans l'écorce protoplasmique de l'œuf.

Mertem (221) trouve dans les œufs primordiaux des Mammifères un corps colorabie, granuleux, contenant lui-môme un petit corpuscule chromatique; c'est là une sphère attractive avec son corpuscule central ; il peut en exister deux ; ce sont elles qui forment, lors de la division, les sphères polaires du fuseau. Dans des œufs développés, on peut trouver côte à côte dans le cytoplasme deux corps différents, dont l'un est la formation qui vient d'être décrite.

Benneguy (190) a examiné un grand nombre d'œufs de Mammifères (Femme, Singe, Vache, Brebis, Antilope, Chienne, Chatte, Taupe, Musaraigne, Lapine, Cobaye, Souris, Rat, Chauve-Souris). Ce sont le Rat et le Cobaye qui lui ont donné les images les plus probantes. Ce n'est d'ailleurs que sur des ovules très jeunes que Tauteur a pu constater la présence du corps vitellin ; des ovules déjà entourés de quelques cellules folliculeuses n'en présentaient plus de traces. Le noyau vitellin est un petit corps arrondi, situé au voisinage de la vésicule germinative; il est formé de deux parties, dont un grain central plus sombre ; la safranine, l'hématoxyline et les colorants protoplasmiques font apparaître nettement le corps vitellin, en lui donnant un teinte différente de celle du protoplasma. Chez un assez grand nombre de Mammifères, l'auteur n'a obtenu que des résultats négatifs relativement à l'existence du corps vitellin de Balbiani.

Janosik (207) décrit dans les œufs des Mammifères une auréole radiée autour du noyau, et trouve presque toujours une sphère attractive (Nebenkern) dans les jeunes ovules.

JOUH.X. DE l'aNAT. ET DE LA PHYSIOL. — T. XXXV. 6

Interprétations du noyau vitellin; résumé des faits permettant de conclure à la nature ergastoplasmique du noyau vitellin. — Un certain nombre des descriptions qui précèdent sont accompagnées dMnterprétations théoriques, dont quelqaes-unes, par lear importance réelle ou par celle que leurs auteurs leur ont donnée en les généralisant, méritent d'être relatées ici.

Leydig (216) expose une série de considérations générales sur la constitution du vitellus ovulaire, dont nous ne retiendrons que celle-ci. Elle concerne l'existence, signalée par plusieurs auteurs, entre autres par lui-même {Archiv fur Naturgeschichte. 1876) dans l'œuf des Gastéropodes, par Flemming dans l'œuf d'Oursin, par Fiedler [ZooL Anzeiger, 1887) dans celui des Spongilles, d'un système de stries radiaires parcourant le vitellus. On devra ultérieurement se demander dans quelle mesure cette striation radiaire, maintes fois constatée dans les œufs, peut être l'expression de filaments radiés de kinoplasme.

Dans le même mémoire, Leydig s'occupe des enclaves nucléiformes et celluliformes que contient le vitellus ovulaire. Gomme Fol, Roule^ Balbiani, Sabotier, l'auteur a trouvé d'une façon très générale des corps intravitelliris dans le vitellus de l'œuf immature. D'après leur origine, il range ces corps en deux catégories. Les uns ont l'aspect de taches germinatives et, comme Balfour l'a déjà supposé (186), ne sont autres en effet que des taches germinatives, et proviennent du noyau de l'œuf. Les autres sont nés dans le vitellus même et représentent des Nebenkern; autour d'eux se dessine dans le spongioplasme une aire claire que traversent de fins fila^ ments radiés; tels sont les corps signalés par Leydig dans l'œuf jeune de V Ascaris megalocepkala {Zelle und GewebCj p. 31, 33), par Schdfer, par C. F. Sarrasin, par Henking chez les Phalangides (193), par Heathcote chez l'Iule (189).

Se demandant enHn ce qu'on doit entendre par noyaux vitellins, Leydig doute que ces corps soient une formation univoque, comme on pourrait en effet en douter, si Ton comparait entre eux le noyau vitellin d'une Araignée et celui d'un Batracien. Là c'est un corps stratifié, bien différencié; ici c'est un amas dense de grains vitellins. De plus Leydig ne peut se défendre de l'impression que dans certains cas les véritables noyaux vitellins et les corps intravitellins sont proches parents et ne se distinguent que par la taille, comme il l'a admis pour les Myriapodes, et

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comme van Bambeke (158) Ta aussi pensé pour les Poissons osseux.

Mertem (331), bien que ses ilescriplions des corps situés dans le vitellns ovulalre des Oiseaux et des Mammifères soient passablement confuses, distingue néanmoins, dans les conclusions de son travail, deux formations jusqu'ici confondues par les auteurs sous le nom de noyau vitellin : 1<» la sphère attractive, déjà présente dans les œufs primordiaux, qu on retrouve dans les œufs déjà individualisés; elle forme, au voisinage de la vésicule germinative, une masse arrondie ou semi-lunaire et granuleuse; la présence du centrosome ne s'y constate qu'à une époque voisine de la mitose ; la sphère attractive, tandis que Tœuf vieillit, accroit son volume, et autour d'elle la striation radiaire périphérique s'accuse de plus en plus; c'est autour de la sphère que paraissent les granulations graisseuses du vitellus; 2^ des éléments d'origine nucléaire, éliminés par le noyau, qui, d'abord chromatiques à la façon des chromosomes, perdent peu à peu la propriété de se colorer, pour se fragmenter enfin en donnant naissance à des granulations vitellines et méritent ainsi le nom d' « éléments vitellogènes ». Les figures 23, 28, 30 montrent la présence simultanée dans l'œuf de ces deux formations.

D'après van Bambeke, l'élimination de parties nucléaires et la constitution de corps intravitellins, auxquelles Mertens attribue la genèse des noyaux vitellins de son deuxième groupe, sont d'ailleurs des phénomènes très répandus et très importants, que l'auteur a nettement constatés pour Tœuf des Poissons osseux.

L'origine première du noyau vitellin, aux dépens de parties chromatiques de la vésicule germinative qui s'en détachent et deviennent libres au sein du vitellus, forme encore, comme avec van Bambeke et Mertens^ le fond de l'interprétation que Balbiani et Henneguy ont donnée du noyau vitellin. Puisque nous en sommes sur ce sujet, nous avouons émettre des doutes sur la réalité de ce processus. Nous ne doutons pas un seul instant de l'exactitude des observations de ces auteurs, et voulons bien croire qu'il se détache dans certains cas des parcelles chromatiques nucléaires qui s'isolent dans le cytoplasme; mais, jusqu'à ce que des preuves sérieuses en aient été données, nous nous refusons à tenir ce processus pour régulier et capable de donner naissance à un élément constitutif normal de la cellule et particulièrement de l'ovule.

Dans son important travail, Balbiani (154), après avoir rappelé

les caractères essentiels du noyau vitellin dans Tœuf des Araignées tels qu'il les avait antérieurement décrits d'une façon minutieuse, a examiné le mode de formation de ce corps. Il a pour origine le noyau ou vésicule germinative du jeune ovule, dont il se sépare sous la forme d'un petit bourgeon, au moment où Tovule quitte la couche épithéliale ou germinative de Tovaire. Ce petit bourgeon, devenu libre dans le vitellus et représentant le rudiment du noyau vitellin, exerce sur le protoplasma ovulaire une action analogue à celle que le centrosome exerce sur le protoplasma des cellules ordinaires : il condense à sa surface le vitellus en une masse dont l'aspect varie suivant Tespèce animale et l'âge de l'œuf, et qui est comparable à une sphère attractive. Recherchant en effet les homologies du Dotterkern ou noyau vitellin, Balbiani lui compare le Nebenkern des cellules séminales. Celui-ci aussi se présente sous les aspects les plus variés, non seulement d'une espèce animale à l'autre, mais encore chez des individus d'une même espèce suivant des conditions biologiques diverses, et chez un même individu suivant les différents stades de l'évolution des cellules séminales. Le Nebenkern peut offrir le même aspect que le Dotterkern, c'est-àdire se composer d'anneaux concentriques et offrir une structure feuilletée comme celle de la capsule périphérique du noyau vitellin des Araignées. D'autre part, le noyau vitellin paraît se résoudre en bâtonnets assimilables aux anses archoplasmiques des éléments séminaux : phénomène qui lui a semblé d'ailleurs en rapport avec la régression du noyau vitellin.

Cherchant enfin une homologie du noyau vitellin avec une formation répandue généralement dans les cellules, dont il serait dans Tœuf le représentant, Balbiani voit dans le noyau vitellin le centrosome de l'œuf : idée qui a été partagée par Julin (209) et Jano- 8ik (207).

Le mémoire de Balbiani a rendu à la science le très grand service de fixer Taltcntion sur l'homologie possible du Nebenkern des éléments séminaux avec la sphère attractive et le corpuscule central des cellules ordinaires et sur celle du Nebenkern avec le Dotterkern des œufs. Mais ces homologies sont bien un peu schématisées dans ce mémoire, et il faudrait bien se garder de les prendre au pied de la lettre. Les ressemblances de forme extérieure que signale Balbiani entre le Nebenkern des spermalocytes des Lépidoptères et le Dotterkern des Araignées et des Myriapodes ou

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celai des ovules prîmilifs de TAulastome sont plutôt grossières; puis il ne suffit pas, pour pouvoir faire une comparaison et bien plus conclure à une identité, de prendre un Nebenkern dans un spermatocyte quelconque, un Dotlerkern dans un œuf quelconque, à un moment quelconque de leur évolution, mais il faut suivre parallèlement l'évolution de Tun et de l'autre éléments et comparer des stades comparables. Quant aux rapports de contiguïté semblables que le Nebenkern et le Dotterkern auraient avec le noyau, dès leur première apparition dans les œufs d'une part, dans les spermatocytes et les spermatides d'autre part, et qui permettraient de conclure à une origine nucléaire commune de ces deux formations» nous nous permettrons de ne les considérer, de même que cette origine nucléaire d'ailleurs, que comme insuffisamment établis. Nous reviendrons plus loin, au chapitre X, sur d'autres considérations présentées dans le mémoire de Balbianù

Dans le travail d'ensemble qu'il a consacré à la question du noyau vitellin, Henneguy (190) a montré l'existence générale de ce corps dans les œufs de toute la série animale, tant en utilisant les observations de ses devanciers qu'en s'appuyant sur ses recherches personnelles. Il a donné une liste très étendue de formations qui, malgré leur dissemblance, pouvaient être considérées comme analogues et rangées toutes ensemble dans la catégorie des « noyaux vitellins » ou « corps vitellins de Balbiani ». Bien que le mémoire d'Henneguy s'étende à un très grand nombre de cas, il ne peut être considéré comme ayant épuisé la question cytologique. du protoplasma ovulaire et du noyau vitellin. Henneguy s'est appliqué surtout à dresser une sorte de statistique des noyaux vitellins, en examinant à ce point de vue un très grand nombre d'œufs et mentionnant chaque fois d'une manière plutôt succincte que détaillée la forme de corps vitellin rencontrée et les détails de constitution cytoplasmique observés. Mais le nombre très considérable d'œufs différents examinés n'a pas permis à l'auteur d'insister suffisamment sur chacun d'eux, tant au point de vue de la précision des détails observés qu'à celui de la sériation des stades.

Dans ce mémoire, Henneguy caractérise (le noyau vitellin des oocytes au point de vue de sa forme, de sa colorabilité. Ce noyau Tilellin consiste pour lui en un corps central entouré d'une zone de protoplasma plus ou moins modifié. Il n'apparaît (et cela nous parait une remarque d'importance) que lorsque l'ovule primordial

a cessé de se multiplier, et commence à s'accroître ; il disparaît en général de bonne heure chez les Vertébrés, alors que Wvaxï est encore peu développé, tandis que chez les Invertébrés il peut persister dans l'œuf mûr et môme chez l'embryon, plus longtemps d'ailleurs dans les œufs riches en vitellus (mixolécilhes et amixolécithes), tels que ceux de la Grenouille et des Poissons osseux. Henneguy, passant à la signification du corps vitellin de BalbianU l'homologue au Nebenkern des spermatides (il vaudrait mieux dire : des spermatocytes). Il l'interprète comme macronucléus des Infusoires, c'est-à-dire comme un noyau végétatif dirigeant les phénomènes d'assimilation de r<jeuf. Comme on le verra plus loin, nous acceptons la plupart des conclusions générales iYHenneguy^ ci-dessus reproduites, concernant la forme et la colorabitité du noyau vitellin, l'époque de son apparition et de sa disparition, son homologie avec un Nebenkern et môme son interprétation comme macronucléus. Mais il est une conclusion de l'auteur que nous ne sommes pas disposé à admettre, la considérant comme insuffisamment établie, ainsi que déjà nous Tavons dit plus haut : c'est que le corps central du noyau vitellin prendrait naissance d'une partie détachée de la vésicule germinalive.

L'exposé des faits qui précède a montré que l'existence d'un corps spécial, très diversement conformé, mais aussi très généralement appelé noyau vitellin, est très répandue et presque constante dans les œufs animaux. Qu'on ne s'étonne pas des différences de forme extérieure souvent très considérables qui séparent les diverses formations, réunies sous le nom de noyau vitellin d'une manière souvent artificielle et un peu à la légère, et qu'on n'en fasse pas un argument à opposer au rapprochement que nous tentons à notre tour de faire entre ces formations. Il ne faut pas oublier en effet que les œ.ufs sont, au point de vue de la forme et de leur constitution intérieure, aussi bien que de la composition chimique de leur substance, des éléments très différenciés, qui diffèrent beaucoup d'une espèce animale à l'autre. Peut-on espérer, s'il existe, ainsi que nous le croyons, un plasma spécial, préposé à l'élaboration des matériaux vitellins, que ce plasma se présentera sous la môme forme dans l'œuf de l'Hydre et celui de la Poule? De plus, si ce plasma et le corps qui en est formé sont soumis à une certaine évolution, s'ils offrent des stades de développement, les diverses formes offertes par ce corps dans des cas différents ne

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peuvent-^Ues être attribuées, ainsi que déjà nous l'avons fait observer, à ce qu'on a examiné des stades différents, n'ayant pas fait le plus souvent une étude sériée de ces stades évolutifs? Nous croyons donc qu'il ne faut pas ici s'en laisser imposer par les différences dans la forme extérieure qui séparent les uns des autres les noyaux vitelUns et qui disposeraient volontiers à en faire autant de choses distinctes, mais qu'il faut rechercher sous ces formes dissemblables la communauté d'origine et de destinée et la similitude substantielle. Ce n'est que par l'examen de stades suivis de révolution de l'oocyte que pourront être montrées l'origine et la destinée semblables de toutes ces formations. Ce n'est que par des colorations spécifiques que la similitude de leur substance pourra être prouvée.

C'est là une œuvre d'ensemble qui est encore entièrement à faire. Néanmoins, on peut dès à présent reconnaître aux différentes formes de noyaux vitellins décrites par les auteurs, ou, pour parler d'une façon générale, aux diverses différenciations cyloplasmlques de l'oocyte, un ensemble de caractères communs qui les rapprochent des formations kino- ou ergastoplasmiques.

C'est d'abord leur genèse aux dépens d'une partie spécialisée du cytoplasme ovulaire, et plus tard, pour attester cette origine, la continuité de ces corps avec le cytoplasma (Monticelli, Stuhlmann, van der Stricht, Mead, Wheeler, K. Foot), I^ caractère de la coloration distincte est affirmé par de nombreux auteurs, et, parmi les observateurs récents, en lesquels, vu les progrès de la technique, on peut avoir une confiance particulière, par HolU Henneguy, van der Siricktj Foot^ van Bambeke, Nemec. Quant à l'époque de l'apparition du corps vitellin, Henneguy la précise au moment où l'œuf ayant fini de se multiplier commence à s'accroître ; c'est également dans des oocytes en voie d'accroissement et non dans des œufs où le vitellus a acquis sa constitution définitive, que Bisoyniy Mead^ van Bambekey tf^mec^ Foot ont fait la première constatation du corps vitellin; il se montre donc quand l'œuf commence à se comporter comme élément glandulaire, et il en est sans doute l'ergastoplasme. Son évolution ultérieure est aussi celle d'une formation ergastoplasmique; elle s'accomplit en un certain nombre de phases : c'est d'abord le rassemblement de la substance du noyau vitellin en une masse compacte, juxtanucléaire, qui est précisément le noyau vitellin des auteurs, comme de Gasparis, Jatta, 0. Schulzte, Win-

kleVy Bisogni, van Bambeke, ifkmec Tont constaté; c'est ensaite réparpillement de cette masse et son morcellement en corps résiduels disséminés; ou bien c'est la migration vers la périphérie de Tœuf et la constitution d'anneaux polaires; ou encore l'extension de sa substance dans les travées du cytoplasme qu'elle modifie et régénère pour ainsi dire [Holt). Enfin, dans la phase dernière de son évolution se révèle la destinée véritable du noyau viteilin, qui est bien analogue à celle d'un ergastoplasme ; c'est que se forment dans son voisinage et sans doute sous son influence, ou peut-être même par transformation directe de sa substance, les matériaux vitellins, véritables produits glandulaires sécrétés par l'œuf : phénomène que Jaiiay Leydig, Holl^ Monticelli^ van der Stricht, Bisogni^ Meadf van Bambeke, Footj Nemec ont constaté ou supposé.

On nous reprochera sans doute d'avoir été quérir çà et là, dans les descriptions d'auteurs différents, la série des caractères nécessaires pour nous permettre d'assigner au noyau viteilin une place parmi les formations ergastoplasmiques. La raison d'un choix qui pourrait paraître entaché de partialité en faveur de l'interprétation que nous proposons est une raison de nécessité. C'est que, nous le répétons encore une fois, la plupart des auteurs n'ont pas fait de Toocyte une étude suivie, n'ont assisté qu'à l'une des phases de révolution du noyau viteilin. Ils ont examiné des œufs ou trop jeunes ou trop âgés, quelquefois aussi se sont adressés à des objets défavorables pour une telle étude, à des œufs ne fabriquant que peu de réserves vitellines et par conséquent pauvres en ergastoplasme, d'autres fois enfin n'ont pas fait usage de colorants appropriés. Pour ces diverses raisons, leurs observations sont incomplètes ou imparfaites, et les points de contact entre de telles, observations ne peuvent être que rares ou mal établis. Un petit nombre d'observateurs, au contraire, tels HoU, van Bambeke^ Foot^ Nimecy ont rempli les conditions exigées; aussi sont-ils cités comme ayant signalé à peu près tous les caractères que nous sommes disposé à attribuer au noyau viteilin, en le considérant comme formation ergastoplasmique.

Il serait très désirable maintenant, puisque nous avons rapproché dans un même chapitre les spermatocytes et les oocytes, de comparer entre eux ces éléments homologues, au point de vue de leur ergastoplasme, qui sans doute doit avoir dans les uns et dans les autres une destinée analogue. Cette comparaison a d'ailleurs

ARCHOPLASME, KINOPLASME, ERGASTOPLASME. 89

été faite déjà par Henneguy (190), Balbiani (154), vom Rath (236) qui ont eu le mérite de rapprocher daas des travaux d'ensemble le Nebenkem des éléments séminaux et le Dotterkern des œufs. Mais comme dans l'état actuel de la science le rapprochement ne peut être que formel, et non génétique et substantiel, comme il faudrait qu'il fût, et que par suite la comparaison des ergastoplasmes de rélément mâle et de l'élément femelle serait plus spécieuse que réellement fondée, nous préférons nous en abstenir provisoirement. L'oocyte et le spermatocyte, quoique homologues, étant néanmoins très différents l'un de l'autre au point de vue de leur activité sécréloire, puisque l'accroissement et l'enrichissement nutritif sont beaucoup plus considérables dans l'un que dans l'autre, il faut s'attendre à trouver en eux, et on trouve en effet actuellement, des différences très grandes quant à la manière d'être de l'ergastoplasme, substratum de cette activité sécrétoire ; il sera par conséquent très laborieux de retrouver, sous ces profondes différences, les traits de ressemblance qui sont nécessaires pour qu'on puisse ranger le Nebenkern et le Dotterkern [sensu largo) dans une môme catégorie de corps ergastoplasmiques. Dans l'état actuel de la science, indiquons cependant comme caractère commun déjà reconnu à l'un et à l'autre par la msyorité des auteurs, ce fait capital que les deux formations, par le moment de leur apparition, par l'absence de rapports avec les divisions dont la cellule est le siège, sont indépendantes de l'activité mitotique et par suite en relation sans doute avec l'activité glandulaire.

Il y a lieu, ce nous semble, de rapprocher des observations cidessus relatées qui ont été faites sur des spermatocytes et sur des oocytes, et particulièrement de celles où le noyau vitellin et son homologue dans l'élément mâle ont été signalés au voisinage du noyau dès leur apparition, une série de données concernant des formations peut-être analogues qu'on a constatées chez différents Protozoaires.

BfUschli (169) et B. Hertwig (197) ont décrit aux extrémités du noyau de Spirochona gemmipara des amas de substance que le second de ces auteurs appela « plaques terminales » {Endplatten), et qu'il assimila aux corpuscules ou masses polaires (à l'archeplasme, à la sphère, comme on dirait plutôt aujourd'hui). Chez un autre Protozoaire, tActinosphœrium Eichhornii, R. Hertwig (198) trouva des formations semblables qu'il appela « plaques polaires »

(Polplatten) et que Brauer (167) et Schaudinn (242) ont retrouvées depuis, le premier sur le même objet, le second sur Amœba Innucleata; Brauer, qui y signala la présence de corpuscules centraux, les considéra comme de Tarchoplasme ; tous deux virent ces corps apparaître contre le noyau, et persister pendant toute la division nucléaire. Bien qu'il soit vraisemblable qu'il s'agit ici de masses archoplasmiques, Balbiani (185) néanmoins ne leur reconnaît pas cette signification. Ishikawa (205), dans ses études sur les Noctiluques, a constaté qu*avant la division nucléaire le cytoplasme se condense contre le noyau en une masse qui est Tarchoplasma, renfermant un ou plusieurs centrosomes; lors de la formation des spores, l'archoplasme se montre appliqué sur le noyau.

[A suivre,)

RECHERCHES

suit

Par Pierre WIART

Ancien aide d'analomie à l'AmphithéiUre de» hûpilaux. (Travail du laboratoire (Vanaiomie des hôpitaux de Paris.)

La forme du pancréas est très irrégulière, et aucune comparaison n*en saurait donner une juste idée. Cependant, pour la préciser autant que possible, les auteurs s'accordent à diviser la glande en deux segments : tête, portion verticale ou duodénale, et corps, portion horizontale ou gastrique. La tête et le corps sont réunis par un troisième segment rétréci, le col, dont on limite assez mal rétendue. Le corps, enfin, s'effile le plus souvent à son extrémité gauche pour former la queue du pancréas.

La direction générale de la glande est, pour tous, transversale, mais sa portion gastrique n'est point tout à fait horizontale, elle est un peu oblique en haut et à gauche; la télé et le corps se réunissent donc « en formant un angle fortement obtus à sinus dirigé en haut et à droite. (Testut) ». De plus, la glande, se moulant sur la saillie des corps vertébraux, décrit, dans son ensemble, une courbure à concavité postérieure.

Enfin, pour Tétude des rapports, les auteurs négligent, d'habitude, la division de la glande énoncée plus haut, et lui considèrent deux faces, antérieure et postérieure; deux bords, supérieur et inférieur, et deux extrémités, droite et gauche ^

L'élude et la dissection de nombreux pancréas nous ont convaincus qu'il y avait, sur ces divers points, des notions vagues à

1. His et, après lai, Morris, déeriveat, comme nous le verrons toiH à l^beore, trois faces aa corps do pancréas.

93 p. WIART. — KBCUERCHES SUH LA FOUUli:

préciser, et d'aulres inexactes à reviser; ce sera le but du présent travail.

Pour nous, comme pour les classiques, le pancréas peut être divisé en trois parties : télé, col ou isthme, et corps; mais chacune de ces parties possède une forme, une direction et des rapports un peu différents de ceux qu'on lui décrit d'habitude, et, en tous cas, assez distincts pour mériter une description séparée.

La tête, beaucoup plus large et plus étendue qu'on n'a coutume de le dire, est de forme irrégulière; elle remplit plus ou moins Tanneau duodénal, mais dépasse toujours son niveau supérieur. Couchée sur les gros vaisseaux prévertébraux, elle regarde presque directement en avant. En haut et à droite, son contour est fortement échancré; et cette échancrure répond à Tangle duodénal supérieur et à la première portion du duodénum : c'est Tencoche duodénale, constante et le plus souvent large et profonde.

L'isthme, ou col * est une languette glandulaire qui relie la tête au corps. Naissant, sur la face antérieure de la tête, du contour gauche de l'encoche duodénale et de la portion avoisinante de la face antérieure, l'isthme se dirige en haut et à gauche, en croisant la veine porte et l'origine de l'artère mésentérique. Il regarde presque directement en avant.

Le corps, — A partir du bord gauche de l'artère mésentérique supérieure, l'isthme se renfle pour former un corps prismatique triangulaire, à arête supérieure, à base inférieure, de direction le plus généralement horizontale. Ce corps se dirige d'abord à gauche et en arrière, en suivant le flanc gauche de la saillie vertébrale; puis, atteignant la face antérieure du rein, il redevient frontal et se termine le plus souvent par une extrémité renflée*. Si bien que la face antérieure du corps apparaît très fortement concave dans le sens transversal, sa concavité regardant en avant et à gauche.

Telle est la forme la plus fréquente du pancréas, au moins chez l'enfant et l'adulte; ce n'est point à dire que ce soit la seule. Parfois, en effet, et cette disposition, très rare chez l'enfant, parait devenir commune dans un âge avancé, l'isthme et le corps sont

1. Le mot isthme s'applique mieux à celte longue languette intermédiaire à deux portions renflées; le mot col éveille plutôt Tidée d'un segment rétréci de minime étendue.

2. C'était déjà Topinion de Bécourt (thèse Strasbourg, 1830) qui, critiquant la division de Bicliat en télé, corps et queue, remarquait que « la partie nommée queue est plus volumineuse que le corps w.

réduits à une languette aplatie à bords minces, se terminant par une queue effilée, qui peut ne pas atteindre la rate. A ces cas s'ap* plique mieux la description classique ^

Si bien qu'on peut admettre deux types extrêmes entre lesquels tous les intermédiaires sont possibles : Tun, volumineux, à tête large, à corps prismatique, à extrémité gauche renflée, c'est le pancréas de Tadulle et surtout de l'enfant; l'autre, petit, à tôle

Fig. I. — Vue ffénérnle du pancréas. — La lète volomiDeuse remplit complrlementranoeau duodéoal. L'isthme aminci croise la veine porte et l'artère méitcDlérique supérieure. Le corps est pri»matique triangulaire ; sa face antérieure e»t croisée ti gauche par les vaisseaux spléniques; sa face inrérieiire s'aperçoit ù peine, car la glande est vue de face.

étroite, à corps aplati et lamelliforme, terminé par une queue effilée, ce serait surtout le pancréas des vieillards.

1. L*mexacritude des descriptions el surtout des figures classiques (Cioquet, Bonauiy, Bourgery et Jacob) tient, croyons-nous, à une autre rMison. La forme a dil être étudiée, et tes dessins exécutés, diaprés des Pancréas séparés de toutes leurs attaches, puis extraits de U cavité abdominale avec Tanneau duodénal, enfin étalés sur un liège. La glande ainsi préparée prend tout à fait la forme dessinée dans les atlas. Il faut, au contraire, pour avoir une notion exacte de son aspect, l'étudier en place, débarrassée sealement des organes qui la recouvrent. Cesi ainsi que la représente notre figure .

94 p. WIART. — RECHERCHES SUR LA FORME

' Ces notions, du reste, cadrent bien avec les recherches d'Âss* ' mann * qui a montré Taccroissement rapide du pancréas pendant l'enfance et la première jeunesse, son augmentation de volume jusqu'à Tâge de quarante ans, et sa diminution graduelle à partir de cinquante, pour subir, plus ou moins rapidement, l'atrophie sénile.

Ceci dit sur la forme générale de la glande et sa division en trois parties, passons à l'étude successive de chacune de ces parties.

La tête, — Pour prendre une bonne idée de la tôte du pancréas et la voir dans toute son étendue, il faut la séparer artificiellement de l'isthme avec lequel elle se continue. La limite entre les deux segments est assez bien marquée par un sillon souvent profond que se creuse la gaslro-duodénale. Cette artère, en eflet, quitte rhépatique un peu au-dessus du bord de l'isthme et descend, verticale ou légèrement oblique en dehors, sur la face antérieure de cet isthme jusqu'à son bord inférieur. Une section perpendiculaire à la glande, passant à ce niveau, séparera la tête de Tisthme. Celui-ci sera rejeté à gauche, puis les vaisseaux mésentériques enlevés ; la tête apparaîtra alors dans toute son étendue. C'est une préparation de cette sorte qui a été dessinée.

La tôte est irrégulière et sa forme est impossible à préciser. Plus étroite en haut ou elle dépasse l'anneau duodénal, elle semble s'étaler en bas, pour entrer en contact avec lui; son épaisseur parait très variable suivant les points ; on peut, pour l'étude lui considérer : deux faces, antérieure et postérieure, et un contour.

Le contour de la tête pancréatique n'a point la même apparence sur toute son étendue; épais et large dans toute sa partie supérieure et droite, il est, partout ailleurs, mince, irrégulier et comme dentelé. Cette variété d'aspect résulte de connexions différentes entre la glande et l'intestin aux divers points où ils se touchent.

Tout d'abord, au niveau de l'encoche creusée, en haut et à droite, par l'angle duodénal supérieur, le contour est épais ; et l'adhérence est intime entre les deux organes, assurée par du tissu conjonctif et surtout des vaisseaux. Le contour reste épais, et la glande intimement accollée à la paroi de l'intestin jusqu'au niveau de la pénétration du cholédoque ou un peu au-dessous de celle-ci. Sur toute cette étendue, le bord droit du pancréas est déprimé en gouttière,

1. Assmann, Zur Kenatoiss des Pankreas, Virchow's Arehiv, 1888.

par la paroi convexe de rinstestin. La glande, dit-on, « embrasse le duodénum comme la parotide embrasse le bord postérieur du masséter > ; elle se prolongerait môme, d'après Jonnesco, en arrière et en avant, de manière à couvrir la moitié interne du cylindre qui représente Tintestin; il y a là une exagération évidente, ou, du moins, de pareils cas doivent être très rares , c'est le quart ou le cinquième du cylindre qu'il faudrait dire. Enfin la glande s'étend plus en avant qu'en arrière, surtout au point où s'abouche le canal pancréatique accessoire. Safter^ cependant, aurait vu souvent « la

Fig. Il

La tête du jMtieréas, vue par sa face antérieure, nprA» ta séparation d'avec l'isthme et renlécement de» gros vaisseaux.

glande empiéter bien davantage sur la face postérieure du duodénum que sur l'antérieure, au point de le séparer parfois, sur une assez grande étendue, de ses rapports postérieurs ». Nous n'avons jamais rien trouvé de semblable.

Au-dessous de l'embouchure du cholédoque, plus ou moins près de la troisième portion du duodénum, l'aspect change, la gouttière disparaît et le contour devient rapidement aigu; les rapports changent en môme temps, et la glande n'est plus en contact qu'avec la face antérieure de l'intestin, sur laquelle elle s'avance en s'amincissant; l'adhérence des deux organes est faible, presque

I. In Todd, Cydapedia of AMiomtj, 1856, Pancréas, t. V. p. 81.

96 p. WIART. — RECHERCHES SUR LA FORME

nulle, même la glande se décolle avec facilité pour peu qu'on sectionne quelques rameaux vasculaires qui naissent de l'arcade pancrëalico-duodénale, ou de ses branches, et s'enfoncent dans le tissu glandulaire ^

A gauche, le contour de la tête, encore mince, affecte, avec la quatrième portion du duodénum, des rapports variables; le plus souvent, il entre en contact avec l'intestin et recouvre sa face antérieure de la même façon que tout à l'heure pour la portion horizontale ; parfois, cependant, il en est séparé par un espace plus ou moins large, où se trouvent des ganglions lymphatiques, et sur lequel passe l'artère mésentérique supérieure.

Dans sa partie supérieure enfin, là où la tête dépasse l'anneau duodénal, le bord très mince est placé entre la veine cave et la veine porte.

Cette forme variable du contour de la lêle et surtout cette diversité dans ses connexions avec l'intestin vont de pair avec la disposition différente des vaisseaux pancréalico-duodénaux, par rapport à lui, aux divers points de son trajet. Comme on peut le voir sur la figure II, la portion épaisse du contour pancréatique répond au segment duodénal qui reçoit en avant, de la gastroduodénale, des artères courant sur la face antérieure du pancréas, tandis qu*en arrière lui en arrivent d'autres ayant suivi la face postérieure de la glande. Au contraire, à partir du pomt où le bord devient mince, il n'y a plus d'artères duodénales le croisant en avant, toutes émergent au-dessous de lui, après avoir rampé sur la face postérieure de la tête. Les deux arcades pancréatico-duodénales sont ici postérieures à la glande.

Il est intéressant, d'autre part, de rapprocher ces dispositions différentes de certains détails de développement. Le duodénum qui, on le sait, donne naissance vers la quatrième semaine (Hamburger) aux bourgeons pancréatiques, si bien que la glande à son début « est située dans l'épaisseur mésodermique de l'intestin, dont elle apparaît comme un simple renflement» (Laguesse), n'a à cette époque ni sa portion horizontale, ni sa portion ascendante; et jusqu'à la cinquième semaine (His) c'est l'embouchure du canal pancréatique qui marque sa limite inférieure. Les deux autres segments sont de formation plus récente. A la sixième semaine

i. Cette disposition, ainsi que celle des artères que noas décrirons tout à l'tieure, sont très nettement visibles sur une planche de l'atlas de Bonainy, t. lU, pi. 53.

seulement (Toldt), le duodénum prend la forme d'une anse, grâce aa développement d*ane portion intermédiaire entre le canal pancréatique et l'angle duodéno-jéjunal, ce sera la portion horizontale du duodénum. Pour le segment terminal, il est à peine indiquée celte période, et peut-être n'est-il même, comme le veut Brœsike que la portion initiale de l'anse ombilicale. Le pancréas, d'après ces données même, ne saurait avoir avec l'intestin de rapports intimes, de rapports de continuité que jusqu'à l'ampoule de Vater; partout ailleurs, des rapports de contiguïté doivent seuls exister. C'est précisément ce que l'anatomie nous a montré.

Enfin l'existence possible delà disposition suivante, observée par SchieflTerdecker ^ : la tête du pancréas ne suivant pas l'intestin et laissant entre son bord inférieur et le bord supérieur de la troisième portion du duodénum (qui descendait très bas) un espace plus ou moins large, est une preuve de plus en faveur du manque de connexions intimes, entre les deux organes, à ce niveau.

Les deux faces de la tête pancréatique sont, avons-nous dit, postérieure et antérieure.

La postérieure, la plus simple à décrire, est pleine ou légèrement concave en arrière, et couchée sur la face antérieure des corps vertébraux recouverts à ce niveau d'organes nombreux. La situation par rapport au squelette est assez variable, et si, d'une façon générale, on peut dire qu'elle recouvre la moitié ou les deux tiers inférieurs de la 2* vertèbre lombaire, et la moitié supérieure de la 3% nous avons vu son point le plus bas remonter jusqu'au disque intermédiaire entre la 2° et la 3" lombaires, et même au bord inférieur de la 2*; d'autre part nous l'avons vu descendre jusqu'au bord inférieur de la 3* lombaire.

La face postérieure de la tête est immédiatement recouverte par une lame apoBévrotique très nette, qui s'étend sur toute la concavité de l'anneau duodénal et n'est que le vestige du feuillet droit du méso-duodénum. Entre l'aponévrose et la glande proprement dite, courrentles deux arcades pancréalico-duodénales, supérieure et inférieure (voir les artères) ; la première s'aperçoit assez bien au travers de l'aponévrose, la seconde au contraire, plus intimement accolée an tissu glandulaire, ne se voit bien qu'après dissection. L'aponévrose cache aussi le canal cholédoque, accompagné de gan-

!. Archiv. fur Anatom, 1886, p. 338

JOURN. DK L'aNAT. ET DE LA PHYSIOL. — T. XXXV. 7

98 p. WIART. — RECHERCHES SUR LA FORME

glions lymphatiques, et dont les rapports avec la tété pancréatique seront étudiés dans un autre travail ^ La lame aponévrolique est assez facilement isolabl'e.

Ainsi recouverte de la lame de Treitz, la face postérieure de la tête répond aux gros vaisseaux prévertébraux et surtout à la veine cave, mais elle en est séparée par du tissu cellulaire l&che, de telle sorte que la glande, recouverte de son aponévrose, et Tanneau duodénal qui l'enserre, forment une sorte de g&teau aplati qu'on peut décoller avec la plus grande facilité de bas en haut, ou de droite à gauche, après section du feuillet séreux au niveau du bord libre de Tinlestin.

La veine cave est en rapport avec la face postérieure de la tête pancréatique dans toute sa hauteur; toute Tépaisseur de la glande à ce niveau la sépare de la veine porte et de la veine mésentérique supérieure dont nous verrons, tout à Theure, le trajet sur la face antérieure de la tête. De la veine cave, part, au niveau de laS"" vertèbre-lombaire, la veine rénale gauche qui se dirige un peu obliquement en bas; son origine et une partie de son trajet sont derrière la tête du pancréas.

L'aorte entre en contact avec la face postérieure de la têle, mais seulement dans la moitié inférieure de celle-ci. Sa partie supérieure comme on peut le voir sur la coupe I((ig. IV), atteint à peine le bord droit de l'artère : sa partie inférieure, au contraire, s'interpose entre Taorte et sa branche mésentrique supérieure et les sépare complètement. Les artères lombaires droites passant en arrière de la veine cave n'ont pas de rapports directs avec la glande.

Entre l'aorte verticale et la veine cave qui monte obliquement vers le foie s'insinue le pilier droit du diaphragme qui vient s'insérer sur les 2* et 3' vertèbres lombaires. Il est, jju reste, à ce niveau séparé du pancréas par des ganglions lymphatiques.

Il y en a en grande quantité dans la région; ils sont situés les uns au-devant de l'insertion des psoas, en dehors de l'aorte et de la veine cave (groupe lombaire de Sappey) ; les autres, plus particulièrement voisins de la télé pancréatique, sont échelonnés en avant de l'aorte, ou entre l'aorte et la veine cave (ganglions susaortiques de Sappey).