SYSTÈME VEINEUX DU FOIE

Par P. VAN PÉE

{Tixivail de VlnstituL d^anatomie de VUniversité de Liège. Directeur : M. A. Swaen).

Le sujel de ce travail m'a été fourni par M. le Professeur Swaen. Il avait remarqué, au cours de ses études sur le développement du foie, que les principales modifications du système veineux de cet organe se produisent, rhez le lapin, du onzième au douzième jour après la fécondation. C'est pendant cette durée si courte du développement, que se produisent, dans les veines ombilicales et omphalo-mésentériques, les changements amenant la formation de l'anastomose entre la veine porte et la veine ombilicale gauche, celle du canal d'Aranlius, etc. En cherchant à décrire comment se forment ces diiïérenles parties, je comblerai donc les lacunes qui existaient dans le travail de M. Swaen ^ Si, comme je Tespère, ce résultat est obtenu, j'en suis grandement redevable aux conseils et aux encouragements que mon professeur n'a cessé de me prodiguer au cours de mes recherches. Je suis heureux de lui présenter ici tous mes remerciements.

Les embryons, qui m'ont servi pour cette étude, ont été recueillis aux stades de onze jours, onze jours deux heures, onze jours cinq heures, onze jours huit heures, onze jours dix heures, onze jours

I. Recherches sur le développement du foie, da labe digeslif, de l'arrière cavité da péritoine et du mésentère, par M. A. Swaen, 1*^* partie, voir Journal de l'anal, el de la phyiioL, 1896.

JOURN. DE L*ANAT. ET DE LA PBY810L. — T. XXXV (mARS-AVRIL 1899). 10

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douze heures, douze jours et douzejours et demi après la fécondation. Ils ont été fixés dans le sublimé acétique, durcis à Talcool, colorés au carmin boracique, montés dans la paraffine et débités en coupes transversales de 0,01 mm. perpendiculaires à Taxe de Tembryon dans la région qui m'intéressait. Cette région a été ensuite reconstituée en moulages d'après la méthode de Born; c'est grâce surtout à celte dernière méthode que Ton peut se rendre un compte exact de la disposition des vaisseaux dans le foie.

Je crois inutile de revenir sur la description des embryons de onze jours. Je n'aurais rien à modifier à celle que M. Swaen en donne (page 3 et suivantes, loc, cit,), si ce n'est concernant la disposition de certaines veines du mésentère. Mais ces vaisseaux se voient beaucoup plus nettement sur l'embryon de onze jours et deux heures. Je passerai donc directement à la description de ce dernier embryon.

Embryons de 11 jours et 2 heares.

Sinus veineux. — Par suite de l'agrandissement des cavités cœlomiques, de l'écartement des parois latérales du corps, le sinus veineux s'étale dans le sens transversal plus qu'au stade antérieur. D'autre part l'allongement dans le sens dorso-ventral du tube digestif et surtout de la cloison mésentérique refoule toute sa partie médiane vers le bas. De là un changement dans la direction et même dans la conformation du sinus veineux. Ce dernier décrit actuellement, dans le sens transversal, une courbe à convexité inférieure. La concavité de cette courbe, encore augmentée par les saillies latérales des veines omphalo-mésenlériques, est occupée par la cloison mésentérique et le tube digestif. La convexité inférieure fait saillie dans la cavité péricardique. Les extrémités droite et gauche sont ainsi reportées vers le haut et les différentes veines qui y aboutissent semblent maintenant s'ouvrir dans la portion dorsale du sinus. C'est ainsi que maintenant les veines omphalomésentériques débouchent dans le sinus directement à sa face dorsale et que les deux veines ombilicales s'y ouvrent également de haut en bas et de dehors en dedans. C'est surtout vrai pour la veine ombilicale gauche dont l'embouchure se trouve immédiatement en dehors et un peu en arrière de celle de la veine omphalo-mésentérique correspondante. Pour la veine ombilicale

droite, cette disposition est un peu moins marquée, parce qu'elle aboutit à une partie plus postérieure du sinus, c'est-à-dire plus en arrière de la veine omphalo-mésenlérique et qu'elle s'y ouvre beaucoup plus largement.

Quant aux veines de Cuvier, elles prolongent en haut et en dehors les extrémités latérales du sinus. Elles se dirigent de plus un peu en avant et la partie antérieure du sinus qui se continue avec elles décrit ainsi une légère courbe à concavité antérieure. Il en résulte que déjà chez cet embryon les coupes transversales, qui passent par l'extrémité antérieure du sinus, n'atteignent que ses parties les plus latérales, et que, par conséquent, cet organe y apparaît comme divisé en deux parties, Tune droite l'autre gauche. De ces deux moitiés la droite est la plus considérable, en ce sens surtout qu'elle se prolonge plus en arrière que la gauche. Mais chacun des deux troncs qui constituent le sinus est encore nettement reconnaissable et la disposition des veines qui y aboutissent se rapproche beaucoup maintenant de celle décrite par His chez les embryons humains. Les dispositions ne sont donc plus, comme le dit M. Swaen, radicalement différentes chez les embryons humains et les embryons de lapin, car nous constatons sur cet embryon que les extrémités les plus externes et les plus antérieures du sinus veineux sont formées par les veines ombilicales et les veines de Cuvier, tandis que les veines omphalomésenlériques s'ouvrent en dedans des précédentes sur les parois dorsales de chacune des branches du sinus veineux (voir embryons Lg,Lb,Lrde His, L/* de Broman, et le travail de Swaen, pages 33 et suivantes).

Avant de poursuivre l'étude des veines omphalo-mésentériques et ombilicales nous devons nous occuper de la disposition de certaines veines de la cloison mésentérique qui aboutissent d'une part au sinus, d'autre part aux veines omphalo-mésentériques. Ces veines sont destinées à jouer un rôle important dans la constitution du système veineux définitif du foie. Elles existaient déjà aux phases antérieures du développement, mais c'est maintenant surtout que leur disposition se montre d'une manière bien nette. Pour les étudier, nous devons commencer par donner quelques détails sur les dispositions de la cloison mésentérique qu'elles parcourent.

Au niveau de la partie antérieure du sinus veineux, le tube

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digestif présente, dès à présent, le début du mouvement de rotation qui porte son bord dorsal vers la gauche. La cavité hépatoentérique, qui longe sa face latérale droite dans l'épaisseur de la cloison mésenlérique, y apparaît comme une fente courbe, à concavité gauche. Le bord inférieur du méso-latéral, assez épais, se confond encore vers la gauche avec le mésentère ventral et s'insère avec lui sur la face dorsale du sinus veineux. Son bord postérieur s'étend maintenant jusqu^au pourtour postérieur de Tembouchure de la veine omphalo-mésentérique dans le sinus. Â ce niveau, le méso se continue dans son prolongement caudal. En arrière de lui, le mésentère ventral continue à s'insérer comme auparavant, sur la face dorsale du sinus veineux et du septum transversum.

Les veines que nous devons décrire maintenant sont au nombre de deux. L'une parcourt le méso-latéral, l'autre le mésentère ventral.

I^ première de ces veines présente un calibre assez notable. Elle se dirige d'avant en arrière et de haut en bas dans l'épaisseur du méso-latéral et recueille dans son trajet un certain nombre de capillaires collatéraux. Elle s'approche peu à peu du bord inférieur du méso-latéral, gagne Tinsértion de ce dernier sur la paroi dorsale du sinus veineux et pénètre bientôt dans l'épaisseur de cette paroi. Elle se dirige alors en dedans, gagne la ligne médiane et s'y anastomose avec la veine du mésentère ventral que nous allons étudier. Au delà de ce point, la veine, dont le calibre semble encore augmenter, s'étale largement de gauche à droite et un peu d'avant en arrière dans la paroi dorsale du sinus veineux.

Finalement elle débouche dans ce dernier par un orifice qui se trouve situé assez bien en arrière de l'anastomose avec la veine du mésentère ventral, à droite de la ligne médiane et immédiatement en dedans du point où la veine omphalo-mésentérique s'unit à la veine ombilicale (v. fig. I, pi. II, VMl, et schéma A, p. 138).

Au niveau de la partie antérieure de l'estomac, le long de sa face latérale gauche, nous voyons descendre une petite veine très importante. Cette veine ne tarde pas à gagner le mésentère ventral et reçoit dans son trajet quelques branches collatérales qui lui viennent du revêtement latéral gauche du tube digestif. Elle se trouve ainsi logée non seulement dans le mésentère, sous le bord inférieur du tube digestif, mais aussi dans la paroi dorsale du sinus veineux (v. fig. I, Vmv). Au niveau du bord postérieur du méso-

latéral elle s*unit, comme nous Tavons vu, à la veine qui se trouve logée dans ce dernier. Au delà de cette anastomose elle poursuit son tr(get et, environ à 0,04 de millimètre plus en arrière, à peu près au niveau de Tembouchure de la veine du méso-latéral dans le sinus veineux, elle communique avec la branche collatérale interne de la veine omphalo-mésentérique gauche (v. fîg. II, Vmv, et schéma Â).

Plus en arrière encore, nous la trouvons parfaitement isolée dans le mésentère. Elle arrive ainsi jusque immédiatement en avant de Textrémité antérieure de la gouttière hépatique. Là, elle se divise jen deux branches, une droite et une gauche, qui se dévient en dehors et aboutissent l'une et Tautre aux branches collatérales internes des veines omphalo-mésentériques (v. fig. III, pi. II, VMv, et schéma A). Cette veine mérite donc bien, comme on le voit, le nom de veine du mésentère ventral que nous lui avons donné.

Nous avons à revenir maintenant sur le trajet des veines omphalo-mésentériques et ombilicales.

Veines omphalo-mésentériques. — Les deux veines omphalomésentériques se dirigent d'arrière en avant, de chaque côté du tube digestif dans l'épaisseur de la cloison mésentérique. Celle de droite est un peu plus volumineuse que celle de gauche. Au moment où elles longent la gouttière hépatique, leur calibre se dispose de telle sorte que leur pourtour interne et inférieur plus effilé se rapproche assez bien de la ligne médiane (v. fig. III, pi. II, YOM^ VOM'). Cette disposition est due à ce qu'en ce point commencent à se séparer des deux troncs veineux leurs branches collatérales internes que nous allons décrire.

Immédiatement en avant de la gouttière hépatique, ces dernières reçoivent les branches de bifurcation terminales de la veine du mésentère ventral et se dirigent en avant, à la face dorsale du sinus veineux, le long de l'insertion inférieure du mésentère ventral et par conséquent parallèlement à la veine qu'il contient. Arrivée à la hauteur de l'embouchure de la veine du méso-latéral dans le sinus, la branche collatérale interne de la veine omphalomésentérique droite aboutit au pourtour postérieur de celte veine du méso latéral, tandis que la branche collatérale interne du côté gauche s'anastomose avec la veine du mésentère ventral (v. flg. II, VOMi, VOm, et schéma A).

Nous savons que chez les embryons de cet âge il s'est développé entre les veines omphalo-mésentériques, dans la partie pos-

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digeslif présente, dès à présent, le début du mouvement de rotalion qui porte son bord dorsal vers la gauche. La cavité hépatoentérique, qui longe sa face latérale droite dans l'épaisseur de la cloison mésentérique, y apparaît comme une fente courbe, à concavité gauche. Le bord inférieur, du méso-latéral, assez épais, se confond encore vers la gauche avec le mésentère ventral et s'insère avec lui sur la face dorsale du sinus veineux. Son bord postérieur s'étend maintenant jusqu'au pourtour postérieur de l'embouchure de la veine omphalo-mésentérique dans le sinus. A ce niveau, le méso se continue dans son prolongement caudal. En arrière de lui, le mésenlère ventral continue à s'insérer comme auparavant, sur la face dorsale du sinus veineux et du septum transversum.

Les veines que nous devons décrire maintenant sont au nombre de deux. L'une parcourt le méso-latéral, l'autre le mésentère ventral.

La première de ces veines présente un calibre assez notable. Elle se dirige d'avant en arrière et de haut en bas dans l'épaisseur du méso-latéral et recueille dans son trajet un certain nombre de capillaires collatéraux. Elle s'approche peu à peu du bord inférieur du méso-latéral, gagne l'insertion de ce dernier sur la paroi dorsale du sinus veineux et pénètre bientôt dans l'épaisseur de cette paroi. Elle se dirige alors en dedans, gagne la ligne médiane et s'y anastomose avec la veine du mésenlère ventral que nous allons étudier. Au delà de ce point, la veine, dont le calibre semble encore augmenter, s'étale largement de gauche à droite et un peu d'avant en arrière dans la paroi dorsale du sinus veineux.

Au niveau de la partie antérieure de l'estomac, le long de sa face latérale gauche, nous voyons descendre une petite veine très importante. Cette veine ne tarde pas à gagner le mésentère ventral et reçoit dans son trajet quelques branches collatérales qui lui viennent du revêtement latéral gauche du tube digeslif. Elle se trouve ainsi logée non seulement dans le mésentère, sous le bord inférieur du tube digestif, mais aussi dans la paroi dorsale du sinus veineux (v. fig. I, Vmv). Au niveau du bord postérieur du méso-

latéral elle s'unit, comme nous Tavons vu, à la veine qui se trouve logée dans ce dernier. Au delà de celte anastomose elle poursuit son trajet et, environ à 0,04 de millimètre plus en arrière, à peu près au niveau de Tembouchure de la veine du méso-latéral dans le sinus veineux, elle communique avec la branche collatérale interne de la veine omphalo-mésentérique gauche (v. fig. II, Vmv, et schéma A).

Plus en arrière encore, nous la trouvons parfaitement isolée dans le mésentère. Elle arrive ainsi jusque immédiatement en avant de rextrémité antérieure de la goultière hépatique. Là, elle se divise ^n deux branches, une droite et une gauche, qui se dévient en dehors et aboutissent Tune et Tautre aux branches collatérales internes des veines omphalo-mésentériques (v. fig. III, pi. II, VMv^ et schéma A). Cette veine mérite donc bien, comme on le voit, le nom de veine du mésentère ventral que nous lui avons donné.

Nous avons à revenir maintenant sur le trajet des veines omphalo-mésentériques et ombilicales.

Veines omphalo-nésentériques. — Les deux veines omphalomésentériques se dirigent d'arrière en avant, de chaque côlé du tube digestif dans Tépaisseur de la cloison mésentérique. Celle de droite est un peu plus volumineuse que celle de gauche. Au moment où elles longent la goultière hépatique, leur calibre se dispose de telle sorte que leur pourtour interne et inférieur plus effilé se rapproche assez bien de la ligne médiane (v. fig. III, pi. II, FOJf, VOSf). Celte disposition est due à ce qu'en ce point commencent à se séparer des deux troncs veineux leurs branches collatérales internes que nous allons décrire.

Immédiatement en avant de la gouttière hépatique, ces dernières reçoivent les branches de bifurcation terminales de la veine du mésentère ventral et se dirigent en avant, à la face dorsale du sinus veineux, le long de l'insertion inférieure du mésentère ventral et par conséquent parallèlement à la veine qu'il contient. Arrivée à la hauteur de l'embouchure de la veine du méso-latéral dans le sinus, la branche collatérale interne de la veine omphalomésentérique droite aboutit au pourtour postérieur de cette veine du méso latéral, tandis que la branche collatérale interne du côté gauche s'anastomose avec la veine du mésentère ventral (v. fig. II, VOMi, VOm, et schéma A).

Nous savons que chez les embryons de cet âge il s'est développé entre les veines omphalo-mésentériques, dans la partie pos-

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térieure de leur trajel, deux anastomoses : une anastomose dorsale, située en arrière du bourgeon pancréatique dorsal, et une anastomose ventrale, située un peu en arrière de la précédente. Les branches collatérales internes des veines omphalo-mésentériques, grâce aux anastomoses qu'elles présentent avec les veines du mésolatéral et du mésentère ventral, établissent maintenant de nouvelles anastomoses indirectes entre les extrémités antérieures de ces troncs veineux (v. Schéma A).

L'extrémité postérieure de la veine du mésentère ventral, en se

VOMi

HOfii

bifurquant et en aboutissant aux veines omphalo-mésentériques, établit évidemment entre elles une première anastomose, anastomose très importante qui va gagner très rapidement un volume considérable et qui constitue Tanastomose ventrale antérieure, semblable à celle que His a décrite chez les embryons humains et que Hochstetter a retrouvé chez les embryons de chat *. Cette anastomose antérieure, quand elle aura acquis un développement un peu plus considérable, complétera le double anneau veineux qui entoure Tintestin en arrière. D'autre part, les extrémités antérieures des branches collatérales internes des veines omphalomésentériques communiquent aussi entre elles par l'intermédiaire des veines du mésentère ventral et du méso -latéral. Elles présentent

1. V. Hochstetter, Beitrâge zur ErUwickelungige$chichie det Veneniy$tem$ dtr i4fWito(efi, 1(1, Sftuger. Morpholog. Jahrbach, Band XX.

ainsi une anastomose plus antérieure encore que nous désignons sous le nom d'anastomose céphalique. Celle anastomose constitue un angle saillant en avant, sur la ligne médiane, angle qui correspond à Tunion de la veine du méso-latéral et de la veine du mésentère ventral. Le côté droit de cet angle est formé par les extrémités terminales de la veine du méso-latéral et de la branche collatérale interne de la veine omphalo-mésentérique, le côté gauclie par la veine du mésentère ventral et l'extrémité terminale de la branche collatérale interne de la veine omphalo-mésentérique gauche (v. schéma A, p. 138).

Les troncs eux-mêmes des veines omphalo-mésenlériques continuent, comme précédemment, leur trajet à la face dorsale du sepium transversum et du sinus veineux, de façon à faire saillie dans la cavité cœlomique de chaque côté du tube digestif et de la cloison mésentérique. Leurs extrémités antérieures semblent maintenant reportées un peu plus en avant qu*à la phase précédente et s'ouvrent directement de haut en bas à la face dorsale du sinus veineux, en dedans des embouchures des veines ombilicales (v. flg. I, pi. II).

Veines ombilicales. — Des deux veines ombilicales, au voisinage de l'ombilic, la droite est la plus volumineuse. Dans tout le restant de leur trajet, les veines ombilicales conservent cette différence de calibre. Elles sont situées dans les parois latérales du corps au voisinage de Tinsertion du sepium transversum sur ces parois. Il faut remarquer cependant que la veine gauche reste assez bien en dehors et au-dessus de celte insertion dans une grande partie de son étendue. A son extrémité antérieure seulement elle s*en rapproche et pénètre dans le septum de haut en bas et de dehors en dedans pour aboutir à Textrémilé externe du sinus veineux (v. lig. I, pi. II, VO").

La veine droite, au contraire, longe beaucoup plus exactement Tinserlion du septum sur la paroi latérale du corps. Elle s'y engage d'autre part beaucoup plus rapidement et se continue dans l'extrémité droite du sinus veineux sur un plan assez bien postérieur à celui de l'embouchure correspondante du côté gauche. Comme chez l'embryon de H jours, l'embouchure de la veine ombilicale droite est la plus postérieure de toutes.

Dans tout leur trajet, les deux veines ombilicales fournissent de distance en distance des branches collatérales capillaires qui

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pénètrent dans le septum et s'y continuent avec le réseau vasculaire hépatique. C'est principalement à leur extrémité postérieure, au niveau de Tanasomose dorsale des veines omphalo mésentéraques, autrement dit à l'extrémité la plus reculée du septum transversum que ces branches collatérales présentent un diamètre notable. Elles se dirigent obliquement d'arrière en avant et de dehors en dedans à Tinlérieur du septum et aboutissent à un réseau de canaux volumineux loges d'ans le tissu conjonctif. Plus en avant ce réseau vasculaire se continue avec les capillaires hépatiques.

Foie. — Le tissu hépatique développé dans le septum transversum entre les deux veines ombilicales forme manifestement un lobe ventral présentant des rapports nombreux avec les capillaires émanant de ces veines.

Les travées hépatiques longent d'autre part les veines omphalomésentériques dans une bonne partie de leur trajet.

Elles se prolongent ainsi non seulement le long de la branche principale de ces veines, mais elles longent également leurs branches collatérales internes. Du côté droit ces travées se prolongent un peu plus en arrière que du côté gauche. Du côté gauche les travées épithéliales n'apparaissent le long de la veine omphalo-mésentérique que dans la portion exlra-mésentérique ou antérieure de son trajet, c'est-à-dire, au point où cette veine fournit sa branche collatérale interne. Le long des branches collatérales internes elles s'étendent, à droite jusqu'au pourtour de la portion terminale de la veine du méso-latéral, à gauche, jusqu'au point où la branche collatérale interne aboutit à la veine du mésentère ventral (v. fig. II, pi. II). Sur la ligne médiane, au-dessous de celte veine, les travées de droite et de gauche se continuent tout naturellement entre elles (V. fig. I, II, m, pi. II).

Remarque. — Les veines que nous venons de décrire sous le nom de veines du méso-latéral et du mésentère ventral ont été décrites d'une façon un peu différente par Hochstetter* sous le nom de Magenvene. Cette dernière correspond à la portion terminale de la veine du méso-latéral et à la partie de la veine du mésentère ventral comprise entre l'anastomose céphalique et l'anastomose ventrale antérieure. Nous avons cru devoir modifier cette description parce que nous croyons rendre mieux compte de la disposition réelle de