V< le travail de M. Swaen, toc. ciL

(fig. XI et XII, pi. II, Journal de Panatomie, 1896). Du côté gauche, cette pénétration a pour effet d'isoler la face dorsale du sinus dans une bonne partie de son étendue, de sorte que ce n*est plus qu*au voisinage du plan médian que Tunion persiste entre les deux organes. Cet isolement du sinus veineux et de la face inférieure du septum transversum est dû certainement en partie à la pénétration du cœlome, mais aussi à l'accroissement propre du septum et du foie qui y est contenu.

De ces modifications il résulte que les embouchures des veines ombilicale et omphalo-mésentérique gauches, très réduites maintenant, «e trouvent fortement refoulées vers la ligne médiane. Sur les embryons les moins développés de ce stade, les deux veines s'ouvrent encore isolément l'une en avant de Vautre dans le sinus. Sur les plus développés, elles se réunissent d'abord à l'intérieur du lobe ventral du foie en un seul tronc qui débouche également dans le sinus (schémas D et E). Du côté droit l'union entre la paroi dorsale du sinus et le septum est beaucoup plus étendue, la cavité du sinus est aussi beaucoup plus considérable; on y distingue deux étages, Tun dorsal, l'autre ventral. L'étage dorsal, logé dans la partie droite du septum transversum, semble constitué surtout par ]a convergence des embouchures de différents canaux veineux qui sont : en arrière, la veine ombilicale très volumineuse ; vers le haut, la branche externe de la veine omphalo-mésentérique droite ; en dedans, l'extrémité antérieure du sinus intra-hépatique que nous décrirons plus tard. Toute cette portion dorsale du sinus veineux linira par être envahie en grande partie par le tissu du foie et restera donc engagée à l'intérieur de ce dernier (v. flg. XI, XII, pi. II, Journal de Fanatomie, 1896; fig. X, Si, Si*, pi. Il de ce travail). Elle continuera, d'autre part, à maintenir la communication da sinus intra-hépatique avec Tétage ventral. C'est pourquoi nous lai maintiendrons le nom de sinus intermédiaire qui lui a été donné par M. Swaen. Nous reviendrons ultérieurement sur la conformation d'une partie de ce sinus.

L'étage ventral prolonge vers la droite la partie gauche du sinus et fait saillie dans la cavité péricardique (fig. XI, XII, pi. II, Journal de Vanatomie, 1896 et fig. X, S, pi. II). Il s'ouvre en avant et en bas dans l'oreillette. En avant et en dehors il se continue dans le canal de Cuvier. C'est à cet ensemble, c'est-à-dire à l'étage ventral de la partie droite, et à la partie gauche du sinus que nous réser-

152 p. VAN PÉE. — DÉVELOPPEMENT DU SYSTÈME VEINEUX DU FOIE

verous dorénavant le nom de sinus proprement dit. Ce dernier, en se conlinuant de chaque côté dans les canaux de Guvier correspondants, décrit avec eux une grande courbe à concavité antérieure et supérieure que Born a bien observée*.

Veines ombilicales. — Au niveau de Tombilic les veines ombilicales présentent une grande différence de calibre. La gauche est devenue maintenant beaucoup plus volumineuse que la droite et se dirige comme cette dernière obliquement en bas et en dedans pour se rapprocher de l'extrémité postérieure du foie. Elle y pénètre bientôt par sa face ventrale et parcourt d'arrière en avant, de bas en haut, et très légèrement de dehors en dedans toute la moitié gauche du lobe ventral de Torgane (fig. XIV, XV, XVI, pi. II, Journal de tanatomie, 1896). Au moment où elle va aboutir à Tanaslomose ventrale son calibre est tel qu'elle occupe toute répaisseur du foie, sa face supérieure se confondant avec la face supérieure du septum transversum.

Le vaisseau que nous venons de décrire comme veine ombilicale est évidemment constitué, dans la partie postérieure de son trajet, par l'ancienne branche collatérale postérieure de la veine fortement dilatée et, dans sa partie antérieure, par l'ancienne branche interne de la veine omphalo-mésentérique gauche. Le prolongement antérieur de cette branche interne, c'est-à-dire le canal veineux, apparaît donc maintenant comme le prolongement direct de la veine ombilicale gauche. A son extrémité antérieure ce canal veineux se comporte comme aux phases précédentes, sauf .que son embouchure à droite s'est fortement dilatée (v. schémas D et E, fig. 188 et 157). Dans le restant de son trajet il a subi des modifications importantes sur lesquelles nous reviendrons. Toute la branche pariétale de la veine ombilicale droite, c'est-à-dire celle partie du vaisseau qui s'étendait depuis l'origine de la branche collatérale postérieure jusqu'au sinus, à Tinlérieur de la paroi du corps, a maintenant disparu presque entièrement. Seule son extrémité antérieure subsiste encore, et, sous forme d'un véritable capillaire, s'ouvre à la paroi dorsale du sinus, soit isolément, soit par un tronc commun avec l'extrémité correspondante de la veine omphalomésentérique (v. schéma, D).

Veine ombilicale droite. — Cette veine a subi des modifications

■ 1. v. Born, loc, cil.

moins importantes que la gauche. Son calibre est inférieur à celui de cette dernière au niveau de Tombilic, mais va en augmentant notablement d'arrière en avant. Au voisinage de Textrémité postérieure du foie, à peu près au niveau où la veine ombilicale gauche y pénètre, la veine droite fournit sa branche collatérale postérieure d*un volume assez considérable. En avant de ce point, le tronc de la veine continue son trajet dans la paroi latérale du corps en restant assez écartée du foie. Puis peu à peu elle s'en rapproche, tout en augmentant progressivement de calibre, et s'y engage, comme auparavant, par son pourtour interne, un peu en arrière de l'anastomose de la veine porte et de la veine ombilicale gauche. Dans son trajet ultérieur elle pénètre de plus en plus profondément à Tintérieur du foie et se trouve là engagée en dessous du lobe latéral droit de l'organe, en dessous et en dehors du sinus veineux intrahépalique(fig. XI, XII, XIII, XIV, XV, pi. Il Journal de Vanatomie, 1896). Elle aboutit ainsi à l'étage supérieur de l'extrémité droite du sinus veineux et s'y continue en s'épanouissant largement dans la paroi postérieure de cet étage. Son pourtour inférieur répond là à une crête postérieure assez marquée, crête concave en avant qui marque nettement la limite entre l'étage supérieur (sinus intermédiaire) et l'étage inférieur de la moitié droite du sinus veineux (v. fig. X, pi. II, VO de ce travail).

Tout le pourtour de la veine qui se trouve engagé dans le foie présente de nombreux orifices de capillaires qui la mettent en communication avec le réseau vasculaire hépatique. Immédiatement en arrière de l'anastomose, entre la veine porte et la veine ombilicale gauche, ces capillaires hépatiques présentent une disposition remarquable. Ils se réunissent en un tronc plus volumineux qui vient déboucher de bas en haut dans la veine porte et constitue une véritable branche collatérale de celle-ci (flg. XV, VOM, pi. II, Journal de Vanatomie, 1896). D'autre part, ce conduit veineux par son extrémité inférieure se trouve très rapproché de la veine ombilicale droite. II n'en est plus séparé que par une mince couche de tissa hépatique. On pourrait donc s'attendre à voir s'établir ici une communication directe, rappelant assez bien, par sa disposition et le niveau où elle se trouve, l'anastomose figurée par Hochstetter dans ses schémas 3 et 4 et dans sa figure V. Sur notre embryon elle n'existe pas; mais* il s'en faut de très peu et nous admettons parfaitement que sur un autre embryon elle pourrait très bien, se

154 p. VA» PËE. — DÉVELOPPEMENT DU SYSTÈME YEINEDX DU FOIE

produire. Seulement, nous ferons remarquer que, si môme cette communication existe à ce niveau, elle n'est pas du tout homologue à celle qui s'est établie entre les veines ombilicale et omphalomésenlérique gauche. En effet, pour qu'il y eût homologie il faudrait que cette anastomose fut établie entre la veine porte et la branche collatérale postérieure de la veine ombilicale droite.

Or chez un embryon du même âge, mais qui était cependant un peu moins développé que celui que nous décrivons maintenant cette branche pénètre à l'intérieur du foie par l'extrémité postérieure et droite de cet organe en même temps qu'y pénètre à gauche la veine ombilicale de ce côté. Chez ce dernier embryon la branche collatérale postérieure est si volumineuse qu'elle fait l'effet d'une branche de bifurcation de la veine. Entrée dans le foie elle s'y continue de toutes parts avec le réseau capillaire hépatique, mais, grâce à son calibre plus considérable, elle peut être suivie d'arrière en avant jusqu'au voisinage de la veine porte avec laquelle elle communique de bas en haut (v. schéma D, VOPy VO'P). Cette disposition est véritablement l'homologue de celle du côté gauche. Elle est identique à celle qu'à trouvée His chez l'embryon humain Bv (fig. 31 à 39, pi. III de YAnatomie menschlicher Embryonen.

De la comparaison de ces deux embi7ons et de l'embryon de 11 jours et 10 heures, nous devons conclure que la branche collatérale postérieure de la veine ombilicale droite, qui, chez l'embryon de 11 jours et 10 heures se perdait dans le réseau capillaire hépatique, a fini, chez l'embryon de 11 jours 1/2, par communiquer dans le lobe ventral du foie avec la veine porte; mais que, chez l'embryon le plus âgé de il jours 1/2 cette branche collatérale postérieure ayant diminué de calibre, cette anastomose a dispara. Son embouchure dans la veine porte persiste seule et peut encore être distinguée pendant un certain temps dans le lobe ventral du foie (v- schéma E, VOP, page 187).

Quoi qu'il en soit de ces ^anastomoses entre la veine ombilicale droite et la veine porte, elles ne jouent qu'un rôle momentané dans la circulation du foie. En effet ces branches, que Ton peut poursuivre pendant un cerlain temps à l'intérieur de l'organe et distinguer des capillaires hépatiques avec lesquels elles se continuent, finissent par se confondre peu à peu avec eux. Les modifications survenues dans les branches collatérales postérieures des veines ombilicales

sont presque identiques à celles signalées par His chez les embryons Bi, A, B.

Veines omphalo-mésentériques. — Au niveau du pourtour gauche de Tanneau yeineux péri-intestinal antérieur la veine omphalomésentériqne gauche, déjà très peu volumineuse à la phase précédente, est maintenant réduite à Tétat d'un vaisseau très étroit rampant d'arrière en avant dans le revêtement mésentérique de la face latérale gauche du tube digestif; née de la partie gauche de Tanastomose dorsale, elle se termine en avant, sur certains embryons, dans un réseau capillaire du revêtement mésentérique,

KW/ cy

VOM

VOM

d'autres fois encore, comme le dit M. Swaen (p. 20, loc, cit.) elle Tient s'ouvrir à la face dorsale de la veine ombilicale, tantôt en arrière de son anastomose, tantôt à son niveau, c'est-à-dire au point où elle se continuait à la phase précédente dans la branche gauche de Tanastomose ventrale antérieure (v. flg. XV et XVI, VOM\ pi. II, Journal de Fanatomie^ 1896, et schéma D).

La branche externe de la veine omphalo-mésentérique est actuellement cojnplètement envahie par les travées hépatiques. Son calibre est remplacé par une série de capillaires qui communiquent en avant avec Textrémité gauche du canal veineux. De cette manière s'est constitué, sur le trajet de la veine, tout un lobe du foie, le lobe latéral gauche, dont la conformation a été décrite par

156 p. VAN PÉB. — DÉVELOPPEMENT DU SYSTÈME VEINEUX DU FOIE

M. Swaen (v. p. 30 et suiv.) Ce lobe s'est même développé en avant de rextrémilé terminale de la veine. Cette dernière se dirige maintenant obliquement en bas et en arrière à travers le lobe ventral et vient déboucher dans le sinus veineux immédiatement à gauche de la ligne médiane, soit isolément, soit par un tronc commun avec la petite veine ombilicale : le tronc veineux se trouve ainsi dans une bonne partie de son trsget tout au voisinage de rextrémité droite du canal veineux au-dessous duquel il passe (v. schémas D et E, VOST, VO).

Quant à la branche interne de la veine omphalo-mésentérique nous l'avons déjà décrite comme continuation de la veine ombilicale gauche et nous allons y revenir dans un moment en parlant de la branche interne du côté droit.

La veine omphalo-mésentérique droite est devenue actuellement la veine porte. Par suite de l'atrophie presque complète du pourtour gauche de Tanneau veineux périinteslinal antérieur, la plus grande partie du sang des veines omphalo-mésentériques passe maintenant, par Tanastomose dorsale, dans la veine porte. Cette dernière forme un tronc très volumineux logé dans la portion droite de la cloison mésentérique et est entourée sur une partie de son étendue par la portion caudale du lobe droit du foie (fig. XV et XVI, pi. II, Journal de Vanatomie^ 1896).

Au voisinage de Tanastomose ventrale antérieure des deux branches de bifurcation de la veine porte, la branche externe s'engage dans le pourtour externe et supérieur du lobe. Elle y est maintenant envahie par les travées hépatiques dans la plus grande partie de son trajet. Tout à fait en avant, cependant, au voisinage de son ancienne embouchure, à la face dorsale du sinus veineux, on la voit se reconstituer aux dépens des capillaires hépatiques, former une partie de Textrémilé antérieure et supérieure du lobule, se recourber vers le bas et s'ouvrir, comme auparavant, dans la paroi supérieure de la portion dorsale du sinus veineux (sinus intermédiaire; V. fig. XI, loc. cit.).

La branche de bifurcation interne de la veine porte chez les embryons les plus jeunes de ce stade a gagné un calibre beaucoup plus considérable et se comporte maintenant comme le faisait celle du côlé gauche chez l'embryon de 11 jours et 10 heures, c'esl-à-dire qu*en avant de son anastomose avec la veine ombilicale gauche elle se continue dans un véritable canal veineux droit qui débouche.

CHEZ LES EMBRYONS DE LAPIN. iS7

à son extrèmilé antérieure, dans cerécessus [spécial du sinus veineux constitué par la veine du méso-latéral dilatée (v. schéma D* VOMI et fig. IX, VOMI, pi. II).

Dans ces conditions l'anastomose ventrale antérieure entre la veine porte et la veine ombilicale se prolonge maintenant, à gauche et sur la ligne médiane, dans le canal veineux, à droite, dans la branche de bifurcation interne de la veine porte. Les moditications survenues dans les dispositions de ces vaisseaux sont évidemment le résultat de leur augmentation de calibre. Ils sont maintenant à leur origine fusionnés beaucoup plus largement entre eux, de sorte

VûAt^.

VOM.!

que la branche interne de la veine porte n'a plus Tair de se subdiviser à son tour en deux branches comme chez Tembryon de 1< jours et 10 heures.

Chez les embryons un peu plus avancés (v. schéma E) du même âge, le développement de ces vaisseaux ayant progressé encore, la branche de bifurcalion interne de la veine porte s'est notablement élargie et s'est fusionnée sur la ligne médiane avec le pourtour interne du canal veineux (v. schéma E, S/, et fig. XI, XII, XIII, XIV, pl. II, année 1896). Cette fusion s'est étendue en avant jusqu'au récessus du sinus veineux dans lequel va aboutir d'autre part l'extrémité antérieure du canal veineux. De cette façon s'est constitué à l'intérieur du foie ce vaste sinus intra-hépatique décrit par M. Swaen chez les embryons de cet âge. Comme il le dit : « Si, partant des veines ombilicale et porte, on suit d'arrière en avant

158 p. VAN PÉE- — DÉVELOPPEMENT DU SYSTÈME VEINEUX DU POIE

ces vaisseaux et le sinus résullant de leur anastomose, on constate qu'il semble constilué par le fusionnement de ces veines le long de leurs parois médianes, et on peut dans le sinus continuer à distinguer dans tout son parcours une partie droite ou omphalo-mésentérique, une partie gauche ou ombilicale » (fig. XI, XII, XIII, XIV, pi. II, année 1896). Ce sinus intra-hépatique est donc constitué en arrière par l'anastomose de la veine porte et de la veine ombilicale, en avant par le fusionnement sur la ligne médiane du canal veineux (branche de bifurcation interne de la veine omphalomésentérique gauche et veine du mésentère ventral) et de la branche de bifurcation interne de la veine omphalo-mésentérique droite (comparer schémas D et E). A son extrémité antérieure ce sinus intra-hépatique communique largement vers la droite avec le récessus du sinus veineux intermédiaire.

Mais Tancienne anastomose céphalique persiste toujours. L'extrémité antérieure du canal veineux de la phase précédente continue à s'aboucher, en avant du sinus intra-hépatique qu'il prolonge, sur la face latérale gauche du récessus. Entre les deux orifices, celui du sinus intra-hépatique et celui du canal veineux, persiste encore, chez cet embryon, une mince travée de tissu hépatique étendue obliquement de la paroi dorsale à la paroi ventrale du sinus intra-hépatique. (v. fig. X, pi. II, la cloison séparant St, VOMi de Si, CV). Sur des embryons plus âgés cette mince travée disparaît et les deux embouchures se confondent en une seule. L'extrémité antérieure du sinus intra-hépatique confondue alors avec l'extrémité antérieure du canal veineux (partie gauche de l'anastomose céphalique) communique largement vers la droite avec le récessus du sinus veineux intennédiaire (partie droite de l'anastomose céphalique; schéma E et fig. X, St«, pi. II du présent travail).

Le sinus intra-hépatique, avec l'extrémité terminale dilatée de la veine du méso-latéral (récessus du sinus veineux), constituent maintenant un vaste ensemble qui s'est formé en réalité parle fusionnement de l'anastomose ventrale antérieure et de l'anastomose céphalique. Ce fusionnement est amené par la dilatation progressive de ces anastomoses, des branches collatérales internes des veines omphalo-mésentériques et de la veine du mésentère ventral.

Dans le sinus intra-hépatique, constitué comme nous venons de le voir, il faut distinguer une partie poslérieure formée par l'anas* tomose de la veine-porte et de la veine ombilicale gauche et toute

la partie antérieure qui prolonge cette anastomose en avant et aboutit d'autre part au récessus du sinus intermédiaire. Cetle dernière portion est le canal d'Ârantius (v. schéma E, Si).

Hnous reste à dire quelques mots d'une partie importante du sinus intermédiaire que nous avons appelée récessus. Nous l'avons déjà décrit, chez l'embryon précédent de H jours et 10 heures, comme une dilatation de l'extrémité terminale de la veine du mésolatéral. Mais, grâce au développement considérable des vaisseaux qui y aboutissent et à la dilatation de leurs embouchures, ce petit cal-de-sac a continué à s'accroître. Il s'est confondu maintenant avec l'embouchure de la branche externe de la veine porte et forme dans le sinus intermédiaire une portion dorsale interne et antérieure distincte de la partie postérieure et inférieure constituée surtout par l'embouchure de la veine ombilicale. Il communique largement vers la gauche avec le sinus intra-hépatique et se continue en bas et en dehors dans la portion plutôt ombilicale du sinus intermédiaire (v. fig. X, pi. II, St, Si*). -

En résumé, nous retrouvons encore ici des traces de tous les vaisseaux que nous avons décrits chez l'embryon de li jours et 2 heures. Nous avons assisté à la dilatation et à la fusion progressive de tous ces vaisseaux, processus qui aboutit à la formation de l'anastomose entre la veine porte et la veine ombilicale, du canal d'Arantius et d'un récessus spécial du sinus intermédiaire.

Contrairement à Hochsletter nous ne pensons pas qu'on puisse considérer le canal d'Arantius comme dû à la simple dilatation du vaisseau qu'il appelle Magenvene et qui correspond, comme nous l'avons vu, à l'extrémité terminale de la veine du méso-latéral et à une partie de la veine du mésentère ventral. Nous avons vu qu'en réalité ces veines interviennent dans sa constitution mais qu'il y intervient de plus deux branches collatérales importantes des veines omphalo-mésentériques droite et gauche. C'est du fusionnement progressif de la Magenvene avec ces deux branches qu'est résulté en réalité le canal d'Arantius et le récessus du sinus intermédiaire dans lequel il débouche.

Nous n'insisterons pas sur les autres divergences qui existent entre notre manière devoir et celle de Hochstetter. En ce qui concerne les veines ombilicales nous confirmons en grande partie sa manière de voir et nous arrivons ainsi à des résultats très semblables à ceux auxquels His est arrivé chez les embryons humains.

160 p. VAN PÉE. — DÉVELOPPEMENT DD SYSTÈME VEINEUX DO FOIE

Pour ce qui concerne les veines omphalo-mésenlériques nous croyons être arrivés à des résultats nouveaux qui justifient amplement notre publication.

Foie. — Chez les embryons de H 1/2 à 12 jours les différents lobes du foie présentent les dispositions et les rapports signalés pages 27 à 32 du travail de M. Swaen {loc, cit,). Il est cependant nécessaire de mieux préciser comment ces différentes parties se sont formées et le long de quelles veines elles se sont développées.

Lobe ventral. — Le lobe ventral, dans sa partie postérieure, est surtout développé dans le réseau de capillaires auquel se distribuent les branches collatérales postérieures des veines ombilicales. Dans sa partie antérieure, la moitié droite du lobe se développe surtout le long des branches et même le long du tronc de la veine ombilicale, à gauche il reste longtemps moins volumineux qu'à droite, se développe sur le trajet des branches collatérales capillaires qui émanent du tronc de la veine et autour de l'extrémité terminale de la veine ombilicale gauche. Seulement cette partie antérieure du lobe ventral est aussi nourrie par le sang qui lui arrive des branches externe et interne de la veine omphalo mésentérique de ce côté. A partir de 11 jours et 10 heures, la branche interne de cette dernière, devenue canal veineux, reçoit le sang de la veine ombilicale. La partie antérieure et gauche du lobe ventral est surtout nourrie par ce dernier.

Lobe latéral droit. -- S'est développé le long de la portion intra-mésentérique delà veine omphalo-mésentérique droite puis le long de ses branches de bifurcalion interne et externe.

Là pairie postérieure logée dans la cloison mésentérique entoure donc tout naturellement la veine porte.

La partie moyenne s'est développée autour des deux branches de bifurcation de la veine porte et par conséquent chez les derniers embryons longe la moitié droite du sinus intra-hépatique.

La partie antérieure s'est formée autour et aux dépens de la branche externe de bifurcation de la veine omphalo-mésentérique et enveloppe l'extrémité terminale de la veine du méso-latéral (récessus du sinus intermédiaire). Le méso-latéral s'insère encore sur elle.

Lobe latéral gauche. — Se développe au début autour de Textrémité antérieure de la veine omphalo-mésentérique gauche et' le

long de sa branche collatérale interne. Plus tard, le tissu hépatique envahit la cavité de la branche externe de bifurcation de la veine, continue, d'autre part, à être nourri par le canal veineux, qui reçoit la veine ombilicale et enfin, chez les derniers embryons, il longe aussi la moitié gauche du sinus intra- hépatique.

En résumé la pjirlie antérieure du lobe latéral droit et le lobe latéral gauche sont surtout développés le long de la branche de division externe des veines omphalo-mésentériques. Les travées hépatiques envahissent les cavités de ces veines et les réduisent à Tétat de réseau capillaire. Les parties du foie développées le long des branches collatérales internes de ces veines établissent la continuité entre les lobes latéraux et la face dorsale du lobe ventral.

Embryon de 12 jours 1/2*.

Nous n'avons pas grand'chose à ajouter à la description faite par M. Swaen du foie de cet embryon. Nous ferons seulement remarquer :

1** Que chez les embryons de i\ jours 1/2 à 12 jours, nous avons déjà distingué dans le sinus intra-hépatique la partie postérieure (anastomose de la veine porte et de la veine ombilicale), la partie moyenne (canal veineux d'Ârantius) et enfin le récessus du sinus intermédiaire.

2* Que la réduction de calibre du canal d'Arantius est due à Tenvahissement de sa cavité par le tissu du foie, cet envatûssement étant plus marqué à droite qu'à gauche (v. schéma E).

3* La petite veine, décrite chez Tembryon précédent, qui réunissait les extrémités terminales des veines ombilicales et omphalomésentériques du côté gauche et se rendait au sinus veineux, se retrouve encore chez cet embryon, suit encore le même trajet, mais, arrivée dans le lobe ventral du foie, au-dessous do Tcxtrémilé antérieure du canal d'Aranlius, s'ouvre maintenant de bas en haut à rinlérieur de ce dernier (v. schéma F, VOM\ VO'). Dans ceUe région, le sinus veineux est maintenant complètement séparé de la face inférieure du septum transversum et du foie.

4° La branche collatérale postérieure de la veine ombilicale droite se perd actuellement dans le réseau vasculaire du foie. Quant à la

I. V. planches U et UI de Tannée 1896 de ce journal, flgnres xix à xxvi, loc. cit.

p. VAN PÉE. -— DÉVELOPPEMENT DU SYSTÈME VEINEUX DU FOIE

porlion pariétale de cette veine elle s'est atrophiée, sauf à son extrémité antérieure.

50 Ce que M. Swaen dit de la veine ombilicale droite se rapporte à toute la partie antérieure de son trajet.

6"" Dans la paroi dorsale du sinus intra-hépatique et du canal d'Àrantius s'ouvre une série de petites veines émanant de la cloison mésentérique, descendant de là dans le mésentère ventral et traversant la paroi supérieure du sinus pour s'y aboucher. Les parties non modifiées des veines du mésentère ventral et du méso-

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latéral se comportent comme elles à l'extrémité antérieure du canal,.

V Quant au sinus intermédiaire, nous devons insister un peu sur les modifications qu'il éprouve; les parois de ce sinus, envahies par le tissu hépatique du lobe ventral et du lobe latéral droit, sont anfractueuses et sa cavité communique dans toute son étendue avec les capillaires hépatiques. Vers la gauche, il présente la large embouchure de Texlrémité terminale du canal d'Arantius. Vers le haut il s'engage à l'intérieur du lobe latéral droit, mais il n'est en relation qu'avec ses capillaires, toute trace de veine omphalo-mésentérique ayant disparu (fig. XX, Si\ pi. Il, année 1896). En bas et en arrière, il se termine rapidement par un cul-de-sac assez large, car l'extrémité antérieure de l'embouchure de la veine ombilicale a été envahie par le tissu hépatique; on ne trouve plus celte veine que

comme un petit vaisseau engagé en partie dans la paroi du corps et en partie dans le foie. Au niveau du sinus il traverse obliquement sa paroi externe et vient y déboucher. Cette portion du sinus intermédiaire correspond à Tétage dorsal du sinus décrit chez Tembryon plus jeune, mais modifié par la pénétration du tissu hépatique dans les veines ombilicales et omphalo-mésentériques et dans la paroi du sinus lui-même. Dans ces conditions, la portion ombilicale du sinus el le récessus gauche se sont confondus, et c'est avec peine qu'on les reconnaît à leur situation, c'est-à-dire aux rapports qu'ils présentent avec le canal veineux d'Àrantius, et le lobe droit d'une part, la veine ombilicale et le lobe ventral d'autre part. Il diffère du sinus intermédiaire de l'embyron de 11 1/2 à 13 jours par ce fait que sa paroi ventrale est complètement formée par du foie et ne présente plus de communication avec la portion ventrale du sinus veineux (cf. fig. XI et XII à Og. XX, pi. II, année 1896). Telle est la conformation du sinus intermédiaire dans la plus grande partie de sou étendue partout où il est en rapport avec le tissu hépatique. Mais il se prolonge en avant dans la partie antérieure du septum transversum au milieu du tissu conjonctif qui le constitue seul. Il y a gagné des parois plus régulières et s'y continue en réalité dans un large canal veineux. Ce dernier, se dirigeant horizontalement en avant, traverse le septum qui, lui, est au contraire oblique en avant et en haut, et aboutit ainsi à la face inférieure de ce dernier et en même temps à la branche droite du sinus veineux proprement dit, dans laquelle il se continue. Pour comprendre cette partie antérieure du sinus intermédiaire, il faut remarquer que la partie antérieure du septum transversum s'est notablement développée, a progressé en avant et en haut de manière à s'engager jusqu'audessous des extrémités postérieures des poumons, et constitue ainsi le début de la membrane pleuro-péricardique provisoire.

Le sinus veineux proprement dit, appendu à la face inférieure du septum, a été reporté assez loin en avant, a continué à se réduire et à diminuer de calibre et est arrivé ainsi à gagner cette forme de fer à cheval accoUé à la face inférieure du septum qu'à décrite Born chez les embryons de cet âge^ La branche droite de ce canal se continue en avant et en haut dans le canal de Guvier droit, la branche gauche dans le canal de Cuvier gauche. Par leur face dor-

I. Beitràge zur Kolwickelungsgeschichte des Sâugelhierherzens von Prof. G. Born, Archiv fur mikrotkopische Anatomû^ 18S9.

164 p. VAN PÉE. — DÉVELOPPEMENT DU SYSTÈME VEINEUX DU FOIE

sale, les différentes parties du sinus sont unies à la face inférieure du seplum iransversum et, comme sur la face dorsale de ce dernier, sur la ligne médiane s'insère la cloison mésentérique, il en résulte ces dispositions décrites par Born sous le nom de LungengekrOse. Or, c'est sur la face supérieure de la branche droite du sinus que s'ouvre le sinus intermédiaire et le pourtour postérieur de Torifice qui les met en communication présente un bord concave saillant en avant qui correspond au sillon demi-circulaire qui, à la face externe du sinus, s'engage entre sa périphérie et la face ventrale du septum transversnm. Ce sillon, que nous avons déjà signalé aux phases précédentes, amène la séparation de plus en plus complète de ces partics. L'arête saillante, dont il détermine la formation dans la cavité, marque réellement la limite entre le sinus intermédiaire et la branche droite du sinus veineux proprement dit. Or, si nous éludions de près la communication entre ces deux sinus, c'est-à-dire entre la portion dorsale inlraseptale du sinus et sa portion ventrale chez les embryons de 11 jours 1/2 (v. fig. X, Si*, S, pi. II), nous retrouvons le même rebord saillant sur le pourtour postérieur de leur orifice de communication. Ce rebord, concave, correspond aussi au sillon qui sépare la partie ventrale et droite du sinus de la face inférieure du septum transversum et n'est autre que le relief interne de ce sillon dans la cavité. Nous constatons de plus que cette arête correspond en même temps exactement au pourtour inférieur de l'embouchure de la veine ombilicale dans le sinus intermédiaire, et que suivant cette arête s'établit la continuité entre la paroi inférieure de la veine ombilicale et la paroi de la portion ventrale du sinus. Enfin, nous voyons que dans toutes ces parties il n'y a pas de tissu hépatique et qu'elles sont constituées par le tissu conjonctif des couches ventrales du septum transversum.

Or, quand le sinus proprement dit diminue de calibre, la réduction de sa cavité porte surtout sur la partie droite et porte entièrement sur le pourtour postérieur de la portion ventrale du sinus veineux. Le sillon qui s'engage entre elle et la face inférieure du septum Iransversum s'avance donc d'arrière en avant, entraînant dans sa progression l'arête qui sépare la portion dorsale et ventrale du sinus et le pourtour inférieur de l'extrémité antérieure de la veine ombilicale. Ces différentes parties s'avancent ainsi d'arrière en avant, au fur et à mesure que la portion ventrale du sinus diminue de calibre. Elles passent ainsi au-dessous de la portion caudale

da sinus intermédiaire qui s^est seulement modifiée sur place. Elles Unissent par arriver en avant de lui jusque dans la partie du septum iransversum non encore envahie par le foie, c'est-à-dire cette partie du septum transversum qui forme le début de la membrane pleuropéricardique provisoire.

Pendant que le pourtour inférieur de Tembouchure de la veine ombilicale est ainsi reporté en avant, la paroi inférieure de la veine, en arrière d'elle, est envahie par le tissu hépatique, etde la sorte on ne retrouve plus qu'à son extrémité tout à fait antérieure la paroi veineuse intacte, confondue avec le tissu conjonctif du septum transversum (fig. XIX, SP VOy année 1896). Dans ces conditions, dans la partie antérieure du sinus intermédiaire, le pourtour inférieur de ce dernier peut donc être considéré comme formé encore par l'extrémité terminale du pourtour inférieur de la veine ombilicale. Quant au pourtour dorsal du sinus, il est constitué par la paroi antérieure du sinus veineux non envahi par le foie, par cette partie de la paroi antérieure du sinus qui, chez les embryons de il jours i/i établissait la continuité entre la portion ventrale et la portion dorsale du sinus. Cette partie de la paroi s'est prolongée, elle aussi, dans le septum et s*y confond plus en avant avec la paroi dorsale de la branche droite du sinus veineux proprement dit.

Nous ajouterons encore que la continuité entre la partie antérieure du sinus intermédiaire et la branche droite du sinus veineux se trouve maintenant reportée dans le voisinage immédiat de roriiice qui met d'autre part en communication cette branche droite avec Toreillelte.

L'extrémité antérieure du sinus intermédiaire constitue plus tard la portion céphalique de la veine cave inférieure.

Nous sommes ainsi arrivés au terme de la tâche que nous nous étions donnée. Hochstelter, Swaen et Brachet ont étudié le développement ultérieur du foie et de ses veines et nous ne nous en sommes pas occupé. Mais avant d'en fmir nous croyons devoir attirer encore l'attention sur les processus que nous venons d'étudier, au point de vue de la symétrie remarquable qui y préside et de la manière dont s'établit l'asymétrie terminale des dispositions du système veineux.

Au début, c'est une symétrie parfaite. Pour les veines ombilicales cette symétrie se manifeste :

JOURN. DB L'aNAT, ET DE LA PHYSIOL. — T. XXXV. i2

166 p. VAN PÉE. — DÉVELOPPEMENT OU SYSTÈME VEINEUX DU FOIE

loDans renvahîssement des extrémités antérieures de ces veines par les travées hépatiques.

S'' Dans la formation des branches collatérales postérieures qui se mettent en communication avec les veines omphalo-mésentériques au niveau de l'anneau veineux pérl-intestinal antérieur et dans la formation de Textrémité postérieure du lobe ventral du foie.

3* La réduction et Tatrophie progressive des portions intermédiaires de ces veines prolonge cette symétrie dans les phases plus avancées du développement.

Pour les veines omphalo-mésentériques.

i^ La symétrie des branches collatérales internes de ces veines se montre, dès le début, dans leurs anastomoses postérieures avec les branches terminales de la veine. du mésentère ventral, dans leur terminaison à leur extrémité antérieure, la gauche dans la veine du mésentère ventral, la droite dans la veine du méso latéral.

2"* Ultérieurement, ces branches collatérales se dilatant deviennent des branches de bifurcation des veines omphalo-mésentériques. L'anastomose ventrale antérieure s'établit, et le double anneau veineux péri-intestinal est formé.

3<> Mais une première différence se manifeste à ce moment. Du côté gauche, la branche interne est plus volumineuse qu'à droite, et celle dilatation plus considérable de la veine entraine sa fusion avec celle du mésentère ventral. De là, une différence dans la façon dont se comporte l'anastomose ventrale à gauche et à droite. Du côté gauche, elle se prolonge en avant dans le canal veineux. Â droite, la branche de bifurcation interne de la veine omphalomésentérique est moins volumineuse et se subdivise en deux canaux. L'un, anastomotique, est Tancienne branche de bifurcation de la veine du mésentère ventral dilatée. L'autre poursuit le trajet primitif de la collatérale interne. Plus tard seulement la symétrie se rétablit et la branche de bifurcation interne de la veine omphalo-mésentérique droite devenue veine porte se comporte maintenant comme l'a fait celle de gauche. Elle se fusionne à son tour avec la veine du mésentère ventral, c'est-à-dire avec le pourtour interne du canal veineux. De là résulte la formation du vaste sinus intra- hépatique médian que nous avons décrit et dont nous avons donné les modifications ultérieures.

¥ En même temps, symétriquement, autour et à l'intérieur des

branches de bifurcation externe des veines ompbalo-mésentériques s'édifient les lobes latéraux du foie. Le long de leurs branches de bifurcation internes se forment ces parties médianes de l'organe qui établissent la continuité entre ces lobes latéraux et le lobe ventral.

Quant aux processus asymétriques, nous nous bornerons à les signaler.

Dans le domaine des veines ombilicales :

i"* Étendue plus grande à droite de la partie antérieure de la veine ombilicale envahie par le lobe ventral du foie.

2* La persistance d'une partie de son embouchure.

S"" L'augmentation de calibre de la branche collatérale postérieure de la veine ombilicale gauche qui finit par former ainsi le prolongement direct de la partie postérieure de cette veine.

4* L'atrophie progressive, mais tardive, de la branche correspondante du côté droit.

Dans le domaine des veines omphalo-mésentériques :

i"* Les modifications si connues du double anneau veineux périintestinal.

2* Le développement de l'extrémité postérieure du lobe latéral du foie autour de la portion intra-mésentériqne de la veine omphalomésentérique droite (veine porte).

La symétrie que nous venons de signaler dans le domaine des veines omphalo-mésentériques et ombilicales peut exceptionnellement se maintenir parfaite jusqu'à un stade assez avancé du développement.

Parmi nos embryons de douze jours nous en avons étudié un chez lequel persistait complètement l'anneau veineux péri-intestinal antérieur et la communication de ses parties latérales avec les branches collatérales postérieures des deux veines ombilicales. Le sinus inlra-hépatique était d'autre part complètement formé.

Cet embryon, sous certains rapports, est donc fort semblable à l'embryon R de His, mais en diffère d'une part en ce que son anneau veineux péri-intestinal postérieur n'existe plus, et d'autre part en ce que l'antérieur communique de plus à droite avec la branche collatérale postérieure de la veine ombilicale. Ces variétés dans ie développement sont une preuve de plus de cette symétrie sur laquelle nous avons tenu à appeler l'attention du lecteur.

Liège, le i6 décembre 1898.

168 p. VAN PÉE. — UÉVELOPPEMRNT DU SYSTÈME VEINEUX DU FOIE

EzplicalloB de la planche II et des schémas.

LUt$ des abréviationt employées.

À, Aorte.

f'A, canal veiaeux d'Arantiuf.

fJhe, cavité hépato-entériqae.

Cp, cavité périeardiqae.

c\\ caaol veineux.

Fm, foie lobe médian.

FI, — lobe latéral droit.

/T, — — gauche.

Mlf méffo-latéral.

Mi\ mésentère ventral.

S, sinus veineax primitif et sinus veineux proprement dit.

•Vf, sinus intra-hépatique.

•S^'*, sinus intermédiaire.

V'O, veine ombilicale droite. V0\ — -— gauche.

VOp, branche collatérale postérieure de la vo.

VO'p, Branche collatérale postérieure

de la vo'.

VOM, veine omphalo-mésentériquedroitef branche de bifurcation externe de cette reine et veine porte.

VOAT, veine omphalo-mésentérique ganehe et branche de bifurcation externe de cette veine.

VOMi, branche collatérale interne et branche de bifurcation in terne de la veine omphalo-mésentérique droite.

VOM'i^ branche collatérale interne et branche de bifurcation interne de la veine omphalo mésenlériqne gauche.

Tmr, Teine du mésentère ventral.

y ML, veine du méso latéral et récessas du sinus intermédiaire.

Planche II.

Fig. I, II, m. — Coupes transversales d'un embryon de 11 jours et 2 heures. Gross. 50 D. Les coupes sont rangées de gauche à droite suivant leur situation dans l'embryon d'avant en arrière.

Fig. IV et V. — Coupes transversales d'un embryon de H jours et 5 heures. Fig. IV, gross. 50 D; Fig. V, gross. 45 D.

Fig. V/, VU et Vlll. — Coupes transversales d'un embryon de 11 jours et 10 heures. Gross. 45 D.

Fig. IX. — Coupe transversale d'un embryon de 11 jours 1/2 relativement peu développé. Gross. 40 D.

Fig. X. — Dessin d'un segment du corps chez un embryon de 11 jours 1/2 plus développé, reconstitué d'après la méthode de Born. Gross. 45 D.

Schémas.

Schéma A. — Représente les dispositions du système veineux du foie chez l'embryon de 11 jours et 2 heures.

Schéma B. — Représente les dispositions du système veineux du foie chez Tembryon de 11 jours et 5 heures.

Schéma C. — Représente les dispositions du système veineux du foie chez l'embryon de i 1 jours et 10 heures.

Schéma D. — Représente les dispositions qui existent chez l'embryon le moins développé de 11 jours 1/2.

Schéma E. — Ces mêmes dispositions chez l'embryon le plus avancé de 11 jours 1/2.

Schéma F. — Représente les dispositions du système veineux du foie chez l'embryon de 12 jours 1/2.

SUR

(ARCflOPLASME, KINOPLASME, ERGASTOPLASME)

ÉTUDE CRITIQUE Par A. PRENANT

Professeor à rUnivereilé de Nancy.

{Suite »)

LE KINOPLASME OU ERGASTOPUSMB DANS LES CELLULES MUSCULAIRES ET NERVEUSES.

En outre d'éléments non différenciés, comme les cellules embryonnaires, tour à tour au repos et en cinèse, en outre d'éléments glandulaires qui successivement sécrètent et se reposent de la sécrétion, et d'éléments germinatifs où une phase d'accroissement et de travail sécréteur est intercalée à deux périodes de division, éléments qui» les uns et les autres, acquièrent et perdent tour à tour la substance chromatique du cytoplasme, il y a dans l'économie animale d'autres éléments, les cellules musculaires et les cellules nerveuses, hautement diiïérenciées pour une fonction très spéciale, la contractilité ou la neurilité, qui ne se divisent ni ne sécrètent, au sens étroit de ce dernier mot.

Dans l'état actuel de la science, il a paru à tous ceux {Nicolas, Gley, Laguesse) qui ont essayé de tracer une limite autour de la catégorie histologique des cellules glandulaires, impossible de ranger encore dans cette catégorie les cellules musculaires et

1. V. Je Journal de VAnatùmie et de la Physiologie da 15 novembre 1898 et du 13 janvier 1899.

nerveuses, et de parler de sécrétion à propos des phénomènes d'activité dont ces éléments sont le siège.

Quant à la division de ces éléments, la question mérite d'être examinée d'un peu plus près.

Pour ce qui est des cellules musculaires, des figures cinétiques y ont été observées plusieurs fois, soit dans des cellules musculaires striées jeunes, soit dans des cellules musculaires lisses. Les éléments musculaires de la larve de Siredon ont montré à KoUiker des figures mitotiques (296; fig. 48). Stilling et Pfitzner (343, o), étudiant la régénération du muscle stomacal du Triton, ont constaté qu'elle se faisait par division mitotique des fibres musculaires lisses. Cette division., Busachi (270, 271) favait observée déjà auparavant cliez divers Mammifères, dans la couché musculaire et dans la musculaire muqueuse de Tintestin enflammé du Chien, du Lapin et du Cobaye, de même que dans la prostate et la vessie du Chien. Sur des fibres musculaires striées, blessées de diverses façons, Zaborowski (347), Nauwerck (326) et Robert (337) ont observé que la régénération de fibres nouvelles se faisait par division mitotique des noyaux musculaires. — Comme on peut le remarquer, ces observations, pour positives qu'elles soient, portent sur des éléments peu différenciés, empruntés soit à un organisme en voie d'évolution, soit à des organes en voie de reconstitution. A notre connaissance, aucune observation n'a été faite d'une mitose se présentant dans des conditions naturelles et dans une fibre musculaire striée de Tadulle, élément parvenu à son complet développement et en pleine possession de sa fonction.

La question de la division des cellules nerveuses a été très débattue dans ces derniers temps.

Depuis que Mondino (323, a) a constaté chez des animaux adultes l'existence de figures caryocinétiques dans les organes nerveux, les observations se sont multipliées, tantôt favorables, tantôt, et plus souvent, défavorables à l'idée du pouvoir reproducteur des éléments nerveux.

D'après une citation de Marinesco (314), Golgi, Babès auraient autrefois constaté la division indirecte des cellules nerveuses. — Plus récemment, Caporaso (276) a vu la moelle épinière se régénérer par voie mitotique de ses éléments dans la queue du Triton. Mais en consul, tan t les figures données par Tauteur o n voit que les mitoses qu'il représente occupent l'emplacement que les cellules germinatives du tube

ARCHOPUSME, KINOPLASME, ERGASTOPLASME. 171

nerveux en voie de développement normal occupent elles-môines; il est donc vraisemblable qu*il ne s*aglt ici aussi que des cellules germinalives, c'est-à-dire d'élémenls indifférents. — Levi (304), dans des plaies aseptiques faites sur le Cobaye, a constaté de nombreuses mitoses des cellules nerveuses; maià elles ne portaient que sur les petites et moyennes cellules pyramidales, et non pas sur les grandes cellules, seuls éléments parvenus à leur état de complet développement, et en plein fonctionnement. — Tedeschi (344), dans les parties avoisinant une blessure cérébrale, trouve une prolifération par caryocinèse des cellules nerveuses, sur la signification fonctionnelle de laquelle il né veut pas se prononcer, se bornant à observer que la réparation nerveuse et la récupération de la fonction sont très rapides chez les animaux opérés. — Vitzou (34S), à la suite de Tablation complète des lobes occipitaux dans le cerveau du Singe, conclut à la néoformation des cellules nerveuses, parce que dans ces lobes régénérés au bout de deux ans il trouve des cellules pyramidales mêlées aux cellules névrogliques ; inais ce n'est là qu'une preuve indirecte, et peu convaincante; et celle tirée de l'observation directe de la prolifération de la cellule nerveuse a manqué à Tauteur.

En regard de ces observations il faut placer les résultats de Montiet Fieschi (325), TirelH (344, a), Marinesco (314) et ceux plus anciens de Coerij Friedmann, Sanarelli, V. Kahlden (cités par Monti et Fieschi). Ces derniers auteurs ont bien constaté des phénomènes caryocinétiques dans les cellules nerveuses; mais ceux-ci présentaient des formes atypiques qui n'étaient que les effets d'une irritation et qui ne donnaient ensuite lieu qu'à des manifestations dégénératives sans prolifération cellulaire reproductrice. — Les observations de Tirelli sur la réparation des ganglions spinaux et celles de Monti et Fieschi suc la régénération des ganglions sympathiques sont demeurées absolument négatives. — Marinesco (314) et Sanarellt (339) ont constaté que les plaies aseptiques des centres nerveux se cicatrisant et que les lésions se réparent uniquement avec le secours d^éléments conjonctifs néoformés; les cellules nerveuses n'interviennent pas dans le processus de réparation. La caryocinèse que Marinesco a vue dans ce cas se faire dans les cellules nerveuses ne dépasse en effet pas le stade de métakinèse, n'est pas suivie de plasmodiérèse et par conséquent n'est pas un phénomène de prolifération cellulaire.

En somme, certaines observations, d'abord, n'ont aucune valeur, parce que la nature nerveuse des cellules qui sont le siège de phénomènes cinétiques n'y est même pas affirmée. De plus, comme Leri (306, p. 39 du tirage à part, en note) le remarque avec raison, tous les auteurs qui ont trouvé la caryocinèse dans les cellules nerveuses de l'écorce cérébrale ne disent pas dans quels éléments ils Tont observée, si c'est dans les petites ou dans les grandes cellules pyramidales. Or les petites et même les moyennes cellules de l'écorce, sur lesquelles Leri a constaté des figures de division, ne sont que des Kernzellen, c'est-à-dire des éléments incomplètement différenciés. Pareille constatation n'a jamais été faite sur des Somatozellen, telles que les grandes cellules pyramidales de l'écorce, les cellules des ganglions spinaux et sympathiques. Enfin plusieurs auteurs qui ont signalé des figures mitotiques dans les cellules nerveuses ont en môme temps reconnu, ou qu'elles n'étaient pas accompagnées de division cellulaire, ou même qu'elles avaient un caractère dégénératif.

Ajoutons que les auteurs qui, comme Flemming, F. Lenhosseky Bûhler ont eu l'occasion d'examiner des milliers de cellules nerveuses, n'ont jamais pu trouver l'une d'elles en état mitotique.

Nous croyons donc devoir de tout cela conclure avec Marinesco et Bûhler que la cellule nerveuse, en se différenciant, a perdu le pouvoir de se reproduire, et avec Bizzozero que le tissu nerveux est un tissu à éléments perpétuels.

Les cellules musculaires et nerveuses se distinguent par l'existence de fibrilles spéciales, les ûbrilles musculaires et les Gbrilles nerveuses. Genèse aux dépens du cytoplasme, rapports avec ce cytoplasme, tels que la structure musculaire et la structure nerveuse ont été ramenées par plusieurs auteurs à la structure fondamentale du corps cellulaire, colorabilité élective non sans analogie avec celle des filaments de la cellule en cinèse et de la cellule glandulaire; voilà un ensemble de caractères qui rapprochent ces fibrilles des formations que nous avons examinées jusqu'ici, et qui sont précisément ceux que nous avons reconnus à ces formations. Ce rapprochement d'ailleurs, Watasé (346), comme on Ta vu plus haut, n'a pas craint de le faire. Dans ces cellules, qui ne se divisent ni ne sécrètent et qui ne sont pas soumises aux alternatives de repos et de mouvement des autres cellules, règne au contraire une tension permanente, le tonus musculaire, Téréthisme ou excitabilité

ARCHOPLASME, KINOPUSME, ERGASTOPLASME. 173

nerveuse, formes particulières de la force intracellulaire. De là peut-être la permanence de la structure kinoplasmique, des organes kinoplasmiques de la cellule, sous la forme de fibrilles musculaires, de fibrilles nerveuses.

Examinons à présent de plus près, et séparément pour les cellules nerveuses et pour les cellules musculaires, les faits qu'on peut produire à l'appui de ce rapprochement.

1* Fibrilles mtÀSculaires. — Un premier fait est celui de la coloration élective que prennent les fibrilles musculaires et qui les dislingue du cytoplasme ordinaire; elles se colorent par la gentiane dans le procédé de Flemming, par la laque ferrique d'hématoxyline de Heidenhain, par la safranine dans le procédé de Benda; elles se teignent plus fortement dans les préparations au chlorure d'or, etc.

Il est vrai que les images qu'on obtient dans ces cas n'ont pas été toujours mises sur le compte de Texistence de fibrilles musculaires. C'est ainsi que Rollett (338), Schaffer (340) les interprètent d'une tout autre façon ; car pour eux les colonnettes foncées que montrent les fibres musculaires dorées ne sont pas des fibrilles musculaires indépendantes, mais des cloisons sarcoplasmatiques épaissies.

D'ailleurs, nous ne tenons pas autrement à l'existence de fibrilles musculaires, et acceptons n'importe quelle explication qu'on voudra bien donner de ces filaments plus colorés et épais qui existent indiscutablement dans les fibres musculaires. Ce sont ces filaments, épaissis et colorés plus fortement ou môme électivement, qui restent à interpréter, et que nous voulons rapprocher des formations kinoplasmiques.

En second lieu, l'élude du développement des fibrilles musculaires que vient de faire Mac Callum (275) pour la cellule musculaire du cœur des Vertébrés et spécialement des Mammifères, vient à l'appui de celte idée que les fibrilles, qui sont bien des formations spéciales, ne sont cependant que des difl'érenciations de la charpente cellulaire. D'après ses recherches, la cellule contient d'abord an réseau irrégulier de trabécules, qui se régularise plus tard et forme des mailles allongées et des travées parallèles. Puis apparaissent, d'abord à la périphérie de la cellule, des épaississements de ces travées qui représentent les jeunes fibrilles et dans lesquelles la propriété contractile des trabécules ordinaires de la charpente cellulaire primitive est notablement accrue. . .

D'autre part, les auteurs qui ont étudié de très près les qualités du cytomitome spécial qui constitue les fibres de la figure mitolique, tels que M. Heidenhain, Reinke, ont été frappés de la ressemblance morphologique et de Tanalogie physiologique que ces fibres présentent avec des fibrilles musculaires. C'est ainsi que Heidenhain (294, p.. 181) dit que Ton peut très bien transporter au cytomitome les propriétés de la substance contractile des muscles; car les fibrilles musculaires ont pour prototype les fibrilles cellulaires du cytomitome. Reinke (334) s'exprime d'une façon analogue; dans les parois de ses pseudoalvéoles du cytoplasme il décrit des granules qui, par leur disposition en série, peuvent former des filaments; ce sont ces fins granules qui donneront lieu, par leur sériation, soit aux fibrilles de la sphère, soit aux fibrilles nerveuses, soit aux fibrilles musculaires, etc.

En troisième lieu, lorsque Melland (SSi), Marshall (3â0, 331), Van Gehuchten (389, 339, a), Cajal (273), Bataillon (263), Butschli et Schewiakoff (272), Watasé (346) cherchent, de différente façon, à ramener la structure de la cellule musculaire au schéma par lequel ils conçoivent la structure cellulaire en général, il y a là, dans ces ingénieux essais de généralisation cytologique, le désir marqué d'enlever à ces productions spéciales qui sont les fibrilles musculaires le caractère singulier d'organes alloplasmaliques, c'est-à-dire de produits protoplasmatiques déterminés, que certains auteurs, comme Retzius (336), Haycraft (293), Apathy (261), Meyer (323), Kolliker (297), veulent leur donner, pour les rattacher au contraire à des formations généralement répandues dans les organismes cellulaires. C'est dans ce sens que s'est. exprimé récemment Flemming (288) dans un article critique consacré à l'analyse des idées de Kolliker sur la nature des fibres musculaires. On ne peut douter, dit-il, que les fibrilles des fibres striées sont par leur structure particulière des choses qu'on ne retrouve pas ailleurs dans les cellules. Mais les fibres musculaires lisses déjà nous donnent une forme de passage aux structures cellulaires simples ; elles ont aussi des fibrilles à disposition parallèles, quoique dépourvues de toute différenciation, autant que nous l'apprennent du moins nos moyens optiques actuels. Aussi Flemming considère-t-il les fibrilles des éléments musculaires comme des choses qui ne sont pas différentes dans leur principe des autres structures fibrillaires de la cellule, et n'en sont que des différenciations fonction-

ARCTHOPLASME, kinoplasme, ergastoplasne. . 175

nelles. Il est singulier que, cherchant à apprécier la valeur morphologique exacte des fibrilles musculaires^ Flemming n*ait pas fait intervenir, comme critérium, la coloration, pourtant élective, de ces fibrilles.

N*est-il pas préférable, pour des raisons physiologiques et mor* phologiques à la fois, de rapprocher les fibrilles musculaires de formations déjà reconnues pour spéciales dans toute cellule, de formations kinoplasmiques en un mot, que de les comparer aux libres banales de la charpente du cytoplasme ordinaire? Physiologiquement, en effet, la distance à parcourir des fibrilles musculaires aux filaments du kinoplasme est moindre, puisque ceux-ci sont déjà, par leur définition, des fibres cytopiasmiques en lesquelles la propriété de contractilité s*est exaltée. Au point de vue morpholo* gique, les fibrilles musculaires se rapprochent davantage par leur colorabilité, leur aspect, des filaments kinoplasmiques que de la trame ordinaire du cytoplasme.

2** Fibrilles nerveuses. — Corps chromophiles de la cellule nerterne. — U existence réelle des fibrilles nerveuses. — La comparaison des fibrilles nerveuses avec des formations kinoplasmiques suppose résolue la question de la structure de la cellule nerveuse et de ses prolongements. Or, on sait qu'aujourd'hui encore et aujourd'hui surtout, ce sujet est Tobjet de nombreuses controverses. L'existence même des fibrilles nerveuses, en tant qu'éléments isolables et indépendants, telle qu'elle avait été posée par les auteurs classiques {Remak, M. Schultze, Ramier par exemple), est fortement menacée.

Â. Quelques auteurs seulement, tels que Kronthal (299), Dogiel (280, 281), Apathy (262), Kôlliker (297), tiennent encore pour la décomposition de la substance nerveuse en fibrilles indépendantes. Ces fibrilles, Kronthal avait pensé pouvoir les colorer et les mettre en évidence dans tout leur parcours, par le bleu de méthylène; mais Benda^ après examen des préparations mêmes de Kronthal^ n'a pu se convaincre qu'il s'agissait bien de fibrilles continues. — Dogiel, en se servant de la coloration vitale, dans laquelle il a, comme on le sait, une expérience exceptionnelle, met en évidence, dans les cellules des ganglions spinaux et celles de la rétine, de grosses fibrilles qui s'entrecroisent dans la cellule en passant d'an dendrite à l'autre, ou qui décrivent, comme dans les gangUonâ spinaux, une courbe régulière. Dans un travail plus

récent (282, 283), Dogiel étudie spécialement, à Taide du même procédé, les cellules des ganglions spinaux du Chat; il trouve des rangées de fins granules chromophiles et des fibrilles interposées à ces rangées pouvant se colorer avec la même intensité que les granules chromophiles, le tout plongé dans une substance fonda> mentale faiblement colorable. Rangées granulaires et fibrilles forment deux systèmes entrecroisés à peu près à angle droit (fig. 6 et 1 4). — Tout récemment, un spécialiste en la matière, Apathy (262), partisan de Tindividualité des fibrilles nerveuses, a exposé de la façon suivante ses idées à ce sujet : « La substance conductrice consiste essentiellement en fibrilles primitives conductrices (plus généralement menro fibrilles), tout comme la substance contractile consiste en fibrilles primitives contractiles (avec l'expression générale correspondante : myo fibrilles) ». L'auteur fait dériver les fibrilles conductrices de ponts intercellulaires. Un tel pont ne deviendra une voie spécifique conductrice que quand se sera différenciée en lui la substance conductrice spécifique (neurofibrilles); de même que dans une cellule musculaire les prolongements, bien qu'ayant une certaine contractilité, ne deviendront muscles que quand la substance spécifique contractile (myofibrilles) sera différenciée en eux. À la fin de son volumineux mémoire, Apathy donne la liste des colorants caractéristiques des neurofibrilles. — Kolliker conclut à peu près dans le même sens (\\i' Apathy, en considérant que les fibrilles nerveuses apparaissent secondairement dans la cellule, et en fait des organes alloplasmatiques,avec l'acception que Jftfypr(32:^) a donnée à ce terme.

Bûhler (269 bis), dans un récent travail où il a poussé certainement plus loin que la plupart de ses devanciers l'analyse de la structure fine de la cellule nerveuse, est arrivé au même résultat. Dans toute cellule nerveuse il y a selon lui une substance fondamentale, non point homogène, mais réticulée, qui, avec le système radié et le microcentre, forme la partie constante de la cellule nerveuse, quelque jeune et peu différenciée qu'elle soit. Les fibrilles nerveuses sont de nature secondaire et sont des produits de différenciation de la substance fondamentale, dont le réseau, dans la cellule adulte, les enloure de ses mailles, tant dans le corps cellulaire que dans le cylindre-axe.

B. Pour les observateurs précédents, les fibrilles nerveuses sont dans la cellule une formation sui generis, jusqu'à un certain point

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indépendante de la struclure fondamentale, secondaire et surajoutée. Flemming^ au contraire (387, 288), qui reconnaît, on le sait, une structure fibrillaire au protoplasme en général, et, avec lui, Nissl (328, 331), Becker (264), Marinesco (316-318), Mann (311, 312), Dehler (279), Lugaro (308), Levi (306) ne mettent pas à part le cytoplasme des cellules nerveuses, et les flbrilles nerveuses ne sont pour eux que l'expression exagérée de la structure fibrillaire habituelle du cyloplasme.

D'après Knlliker^ il faudrait admettre, dit Flemming (287, 288), que les fibres nerveuses et les cellules musculaires, avec leur structure fibrillaire, sont des choses sui generis. Flemming doute qu'il en soit ainsi. En effet, la structure à fibres parallèles des neurites et des dendrites se continue là où ceux-ci entrent dans le corps de la cellule, c'est-à-dire dans ce corps même, en une structure fibreuse réliculée, qui ne montre pas de différence essentielle dans la disposition du mitome, dans beaucoup d'autres espèces cellulaires. D'après cela, les fibres nerveuses ne doivent pas tant être considérées comme des parties cellulaires à structure entièrement spéciale que beaucoup plutôt comme des parties où la structure ordinaire, fibreuse-réticulée, de la substance cellulaire a pris une disposition à fibres parallèles; il va de soi, d'ailleurs, que cette disposition parallèle des fibrilles dans les prolongements doit avoir un important rapport avec la conduction de Texcitation. Si Ton faisait de ces fibrilles des organes alloplasmiques, comme le veu- KôUiker^ il faudrait faire de môme pour les réseaux fibrillaires des cellules nerveuses, et comme ces réseaux sont identiques à ceux de cellules quelconques, faire de même pour tous les réseaux de toute cellule. Ainsi voilà, avec Flemming^ une nouvelle manière d'interpréter les fibrilles nerveuses, par laquelle ces fibrilles rentrent dans le cadre banal des différenciations cellulaires.

C. Une troisième catégorie d'auteurs se sont efforcés de concilier l'existence des fibrilles nerveuses avec l'idée de la structure alvéolaire du protoplasma. C'est ainsi que Held (298) donne des fibrilles qui paraissent dans le corps de la cellule nerveuse et dans ses prolongements dendritiques une interprétation toute différente des précédentes. Selon lui, le cytoplasme nerveux a une structure alvéolaire, à mailles le plus souvent allongées et parallèles ; il y a donc des lames longitudinales et des lamelles anastomotiques transversales. Les premières, étant plus fortes et plus colorables.

demeurent seules visibles dans le champ du microscope fortement éclairé, tandis que les anastomoses transversales plus faibles et plus pâles disparaissent dans ces conditions d'observation; les lames longitudinales, vues en coupe optique ou réelle, en imposent alors par des fibrilles isolées et donnent Tillusion d'une structure fibrillaire. Dans cette manière de voir, que nous acceptons volontiers, la structure fibrillaire ne serait qu'une partie de la structure alvéolaire. Il reste à expliquer, ce que Held omet de faire, pour quelles raisons cette partie se distingue, d'où lui viennent les caractères d'épaisseur et de coloration plus forte qui la mettent en relief.

Ramon y Cajal (274) s'exprime aussi contre la structure fibrillaire du cytoplasme nerveux; pour lui les fibrilles ne sont que les trabécules longitudinales, plus épaisses, d'un réseau dont les anastomoses transversales sont plus faibles et peu visibles.

Wanda Sczawinska (342) n'a pu se convaincre non plus de l'existence des fibrilles; elle ne trouve dans le protoplasme nerveux qu'une disposition réticulée.

Les corps chromophiles. — Enfin, la question de J'existence des fibrilles nerveuses s'est trouvée déplacée encore par la découverte des corps chromophiles dits « corps de Nissl ». On a pensé, en effet, de divers côtés, que c'était à ces corps, qui souvent ont la forme de bâtonnets parallèles les uns aux autres, qu'était dû l'aspect fibrillaire du cytoplasme des éléments nerveux. L'existence des fibrilles nerveuses devient ainsi plus problématique que jamais.

Il semblerait donc que si, dans les lignes qui vont suivre et qui sont consacrées à un examen succinct de l'état actuel de la cytologie de la cellule nerveuse, nous ne montrons pas la réalité des fibrilles nerveuses, nous devions renoncer à trouver dans les éléments nerveux les équivalents des formations kinoplasmiques. Il n'en est rien cependant. Peu importe, avons-nous dit déjà, la forme extérieure sous laquelle se présente le kinoplasme. Pour qu'il y ait kinoplasme, il suffit d'une portion différenciée de la charpente du cytoplasme, quelle que soit la structure initiale de cette charpente, quelle que soit la forme de la portion différenciée ; il faut que cette partie figurée se distingue par ses réactions colorées du reste du cytoplasme; qu'elle ait en outre un certain devenir; que, née dans certaines conditions déterminées, elle disparaisse dans d'autres.

Négligeant donc la question de la vraie structure de la cellule

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nerveuse, qu'on sera peut-être longtemps encore à trouver, comme la structure cellulaire en général, et laissant de côté la fibrille nerveuse qui n'est que formation secondaire à notre point de vue, occupons-nous de rechercher, par un examen sommaire de la bibliographie, s'il y a ou non dans la cellule nerveuse une substance qui satisfait aux conditions requises d'un kinoplasme. Pour le dire tout de suite, la substance chromatophile de Nissl nous parait remplir ces conditions.

Deux points sont à débattre à son sujet.

En premier lieu, fait-elle partie de la charpente du cytoplasme nerveux, ou flgure-t-elle dans ses mailles à titre d'enclave? Dans le premier cas seulement, elle pourra être rapprochée du kinoplasme.

En second lieu, sa chromaticité est-elle de nature à la distinguer tout à la fois de la chromatine nucléaire et du cytoplasme ordinaire, comme il convient au kinoplasme?

Un troisième point serait à établir, conformément aux desiderata exprimés plus haut : celui de l'origine et du sort de la substance chromophile de Nissl. Mais nous croyons que l'évolution et le dynamisme des cellules nerveuses sont encore trop mal connus pour que ce point puisse être examiné. C'est à cause de cette lacune que le rapprochement que nous ferons entre la substance chromophile de Nissl et les autres substances kinoplasmiques demeurera forcément hypothétique.

1** On sait que les « corps de Nissl », ont élé véritablement découverts par F/^mmtnjf (284), dans les cellules des ganglions spinaux et sympathiques; il montra leur colorabilité élective. Simultanément Nissl (328) et Betida (265), le premier par sa méthode bien connue au bleu de méthylène, le second par d'autres procédés, ont vérifié pour les cellules du système nerveux central l'existence de ces corps. Nissl a consacré une série d'articles * à l'étude de ses corps chromatiques et de la structure de la cellule nerveuse en général. Voici le sommaire des données contenues dans deux de ces articles (89 et 90) et des idées de l'auteur. Il distingue dans la cellule nerveuse la sabslance fortement chromatique, ayant la forme de mottes ou de bâtonnets, qui, par leur position parallèle dans les prolongements et la partie périphérique de la cellule nerveuse, leur communiquent

1. On en trouvera la liste daas l'Anaiomie du système nerveux de /VtomnM, par Van Gehocrten (2* ëdit., p. 246).

an aspect strié; la substance faiblement chromatique, disposée aussi en grains et en filaments; et enfin la substance achromatique, dans laquelle les deux précédentes sont enfoncées. Rosin {NeiiroL Centralblatt, 1893) avait distingué chimiquement deux substances dans le protoplasma de la cellule nerveuse, une substance basophile, à grains grossiers, analogue à celle des grains basophiles des Ma$tzellen d'Ehrlich, et par conséquent de nature acide, et une autre en forme de fibres fines, acidophile. Rosin donc avait fait des corps de Nissl un concept plutôt chimique que morphologique. Nissl leur donne surtout une valeur morphologique et les considère comme des fragments de la partie chromatique ûgurée du corps cellulaire. La partie chromatique de la cellule nerveuse peut représenter une trame continue, dont les mailles sont occupées par la partie achromatique; ou bien elle forme des corps isolés, des fuseaux, des filaments, des grains. Nissl s'élève contre la dénomination de granules communément employée pour désigner ces formations. Ehrlich Tavait réservée pour des éléments qui préexistent dans la cellule vivante, chimiquement distincts des matières albuminoïdes ordinaires de la cellule, qui ne sont pas des parties constitutives de la substance vivante du protoplasma, mais qui sont des produits figurés et réels de ce protoplasma, et non pas de simples coagulums produits par les réactifs. On ne peut, dans ces conditions, dit-il, parler de granules des cellules nerveuses; car il faudrait pour légitimer ce terme, montrer que les corps chromatiques occupent dans la cellule nerveuse la même situation que les enclaves de glycogëne dans une cellule cartilagineuse. Aussi condamne-t-il comme illogique et incompréhensible cette conclusion de M. Flesch [in thèse d'il. GitisSj Berne, 1887) que les Nervenzellengranula sont vivants et représentent du protoplasma et non du paraplasma au sens de Kupifer. De môme qu'on doit renoncer à désigner les corps de Nissl sous le nom de granules, on ne peut les qualifier de chromatiques. Le terme de chromaline a en effet en histochimie un sens précis, puisque la chromatine équivaut à la nucléine des chimistes. Aussi distingue-t-il dans la cellule nerveuse une partie figurée, colorable ou chromophile, et une autre partie non figurée et non colorable. Les deux points qui nous occupent sont touchés par le savant neurologisle. En premier lieu, il dit que les. corps de Nissl font partie de la trame cellulaire et ne sont pas des enclaves. En second lieu, il avance que ces corps ne contiennent pas de véritable chro-

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mâtine. Noos allons examiner quelles sont les opinions émises après lui par les auteurs relativement à ces deux propositions.

Sur le premier point, une manière de voir opposée est soutenue par Van Gehuchten (290), Held (298), Lugaro (308 et 309), Betida (267), Dogiel (281), Cajal (274).

Van Gehuchten (290, p. 253) conclut à ce sujet : « La partie achromatique du protoplasma cellulaire est donc l'élément constituant principal de la cellule nerveuse... La substance chromatique, au contraire, n'est qu'une substance de réserve. Elle s'accumule dans le protoplasme cellulaire pendant Tétat de repos du neurone; elle diminue pendant son activité fonctionnelle; elle se désagrège €t se dissout dès que le neurone est lésé en un point quelconque de ses prolongements; elle n'est donc pas indispensable à la vie du neurone ».

Van Gehuchten (291, 292), paraît d'ailleurs avoir modifié sa manière de voir et Tavoir rapprochée autant qu'il lui était possible de l'opinion qui fait des corps chromophiles des dépendances de la charpente cellulaire. Il dit en effet (292) : « Les éléments chromatophiles ne représentent que des portions plus ou moins volumineuses de protoplasme imprégnées d'une substance chimique spéciale fixant avidemment les couleurs basiques d'aniline». Et d'autre part (9S, p. 18) : « Ce qui dislingue la partie chromatique de la partie achromatique, c'est que les trabécules du réseau proioplasmique se sont imprégnées, à ce niveau, d'une substance chimique spéciale sensible aux couleurs basiques d'aniline». Bien que localisant donc la substance chromatique aux trabécules du réseau protoplasmique, leur donnant une situation qui n'est jamais celle des substances de réserve, Van Gehuchten néanmoins répète cette expression « espèce de substance de réserve» (95, p. 18 et 19) et la phrase entière que nous avons citée d'après son travail (91).

Lugaro (308, 309) regarde la substance chromatique comme une matière secondaire qui s'est déposée entre les fibrilles et les travées du réseau cellulaire. L'image montrée par la coloration de Nissl n'est pour lui que le négatif des aspect offerts par les méthodes ordinaires.

C'est également en dehors de la charpente filaire et enchevêtrée des cellules colossales et des cellules ganglionnaires de l'Âmphioxus que Heymans et van der Stricht placent les corps de Nissl. Benda (267) regarde la partie chromatique du protoplasme des