JOUEN. DB L'ANAT. KT DE LA PHYSIOL. — T. XXXV

le travail mécanique, peut-être serait-il possible, par la mesure du dernier jointe à la donnée calorifique, de calculer la quantité totale de cette énergie. Mais ladite relation nous est inconnue, et il est inadmissible, quoi qu'on en dise, que dans Torganisme animal la chaleur puisse se transformer en travail, à la manière de ce qui se passe dans la machine à feu. Ce n'est donc point sous son mode de chaleur que l'énergie se manifeste primitivement. Les faits constatés à l'égard du rendement de la machine animale, comparé à celui de la machine à feu, le mettent hors de doute. Ne considérer, dans les recherches, que l'état initial et l'état final, sans s'occuper des états intermédiaires, est sans doute commode, d'autant qu'on ne peut faire autrement quant à présent; admettre que les phéDOmènes qui s'accomplissent entre cet état initial et cet état final peuvent, en définitive, être rapportés à des oxydations, ne l'est assurément pas moins; mais sachant pertinemment qu'il y en a parmi qui ne sont autres que des phénomènes de dédoublement, avec ou sans hydratation, suivis ou non d'oxydation; que les uns sont exothermiques et les autres endothermiques, en sorte que la chaleur manifestée n'est au demeurant qu'une différence; on conçoit que dans de telles conditions, où les complications se montrent à peu près inextricables, tout calcul positif soit bien difficile, sinon i

tout à fait impossible.

Pour se contenter des solutions physiologiques du problème de l'énergétique animale qui ont été proposées comme certaines, il faut, à mon avis, n'être pas suffisamment exigeant. Les recherches persévérantes dont ce problème a été l'objet jusqu'à présent ont fourni sans doute des données intéressantes, qu'il y a lieu de retenir pour arriver à le résoudre ultérieurement. En l'état, elles en laissent trop d'autres à déterminer qui, pour l'instant, sont seulement supposées ou rendues simplement vraisemblables par des expériences indirectes. Il ne saurait suffire, en science, de montrer qu'il n'est pas impossible que les choses se passent comme on le dit, et même qu'il est probable qu'elles se passent de la sorte; il faut absolument, pour lever tous les doutes, montrer qu'elles ne peuvent point se passer différemment. C'était, il n'y a pas encore longtemps, la méthode préconisée et pratiquée par Chevreul, Claude Bernard, Paul Bert et autres, la méthode qu'on peut qualifier de française. On semble maintenant y avoir renoncé, pour suivre de préférence la méthode idéaliste ou rationaliste des Allemands. Je ne pense pas.

ET LA THERMOGENÈSE.

pour mon compte, que celle-ci soit la bonne. Se faire des idées hypothétiques est indispensable à la recherche expérimentale, mais encore faut-il, pour qu'elles puissent être admises comme des vérités, qu'elles soient vériGées par les résultats incontestables de Texpérimentation, non pas seulement que ces résultats les rendent probables ou même simplement possibles, comme il arrive trop souvent. Sur la foi, par exemple, des chaleurs dégagées par la combustion des substances alimentaires, on conclut que ces substances agiront dans l'organisme comme elles se comportent dans la bombe calorimétrique de Berthelot. Celles qui, par leur combustion, y dégagent les mêmes quantités de chaleur sont dites isodynames, d'après Max Mbner, suivi par Ziintz et autres. Nous connaissons des jeunes physiologistes français qui admettent cela eux aussi; d'autres, plus qualifiés encore, ont établi expérimentalement qu'il n'en est pas ainsi, notamment pour la graisse et pour le sucre. Celui-ci, moins thermogène que la première, ayant cependant engendré plus de travail, on en a conclu que la graisse doit au préalable se transformer en glycogène et perdre, dans la transformation, une partie de son énergie ou de sa chaleur. La réalité me semble bien plus simple, dans les deux cas de l'affirmative ou de la négative de la doctrine de l'isodynamisme. Il suffit, pour se rendre compte des faits constatés et ruiner celte doctrine, de remarquer que toutes les substances alimentaires n'ont point la même digestibilité, loin de là. Cette digestibilité présente, au contraire, entre elles des écarts considérables, ainsi que des milliers d'expériences l'ont mis en évidence. Pour la même substance, en outre, le coefficient varie selon son état. C'est ce qui a fait admettre une digestibilité absolue et une digestibilité relative, les deux se corrigeant mutuellement pour aboutir à une digestibilité moyenne. De plus, tous les individus d'une même espèce animale n'ont point le même coefficient digestif. D'où il suit que dans les recherches du genre de celles dont il s'agit il y a là une donnée essentielle dont il faut tenir compte, le prétendu isodynamisme tiré de la calorimétrie n'étant pas suffisant. Cette donnée montre, en particulier, que si la graisse ingérée par un animal est en fait moins dynamique que le sucre, c'est que son coefficient de digestibilité est très notablement inférieur à celui de ce dernier. Celui-ci dépasse toujours 0,80, tandis que l'autre, à ma connaissance, n'atteint jamais au delà de 0,60. Un aUment ne peut évidemment agir

qu'en raison de ce qui en est digéré et passé dans le sang. Le reste ne peut pas compter dans le calcul. Il suit de là que la valeur énergétique de rétat initial en calories ne peut pas exactement être comparée à Tétat final déduit de la chaleur dégagée et des travaux physiologiques dont plusieurs ne sont d'ailleurs point actuellement mesurables.

Au vrai,rénergie réellement dégagée doit cependant se retrouver sous ses modes quelconques. Le principe indiscutable de sa conservation en fait une loi, comme pour celui de la conservation de la matière. Mais si cela est théoriquement nécessaire, encore un coup nous manquons des moyens de le vérifier par Texpérience, en ce qui regarde les êtres vivants. Nous pouvons bien déterminer, avec une exactitude suffisante, par la mesure des quantités d'éléments nutritifs digérés, la quantité d'énergie introduite. Nous pouvons aussi déterminer, à l'aide d'un calorimètre exact (beaucoup de ceux usités ne sont pas précisément irréprochables), et par le dynamomètre, la chaleur rayonnée et le travail musculaire effectué. Transformer par le calcul celui-ci en calories ne pai*ait pas possible, la relation d'équivalence nous manquant. Ceux qui croient qu'on y peut appliquer le nombre de Joule se laissent entraîner à une erreur grave. On a vu que dans la machine animale les choses ne se passent point comme dans la machine à feu, d'après le fonctionnement de laquelle ce nombre a été obtenu. Dans la machine animale c'est le potentiel non utilisé qui, devenu libre, se manifeste comme chaleur, non pas celle-ci qui se transforme en travail mécanique. Le principe de Carnot s'oppose à ce qu'il puisse en être ainsi. On méconnaît donc ce principe fondamental quand on admet le contraire, et l'on reste dans le domaine des conceptions purement arbitraires. En outre, combien d'autres travaux physiologiques nécessaires à l'entretien de la vie s'accomplissent en se maintenant en dehors de nos appréciations précises? La quantité d'énergie qu'ils consomment nous échappe complètement. On voit donc que les dissertations sur la Ihermogenèse, appuyées en apparence sur des résultats d'expérience, manquent de base solide, dans l'état actuel de la science.

Parmi ces résultats, ceux qui se rapportent au quotient respiratoire de Pfluger méritent-ils cependant la confiance qui leur a été accordée? C'est ce que nous allons voir maintenant. Partant de l'hypothèse des combustions respiratoires on admet

ET LA THERMOGENÉSE. 471

que la thermogenëse est d'autant plus forte que le quotient se rapproche davantage de Tonité, et d'autant plus faible qu'il s'en écarte dans le sens de la diminution. Par suite il devrait y avoir plus de destruction d'éléments combustibles à mesure que le quotient respiratoire grandit, et notamment de graisse. Avec un grand quotient, celle-ci, qui est au premier rang de ces éléments combustibles, devrait se consumer au moment où elle se forme et ne point s'accumuler aux lieux d'élection ou bien se détruire lorsqu'elle s'y est déposée. Or, des recherches de Paul Regnard, effectuées sur des sujets du concours général d'animaux gras de 1880 ^ , ont montré que le sang de ces animaux engraissés à l'excès a une capacité respiratoire supérieure à celle des sujets communs de la même espèce, en bon état de santé, ce qui, je puis le dire, a été l'opposé de ses prévisions, établies sur ses idées antérieures à l'égard des combustions respiratoires. Il est clair, d'après cela, que la quantité d'oxygène introduite par les poumons, autrement dit que la proportion d'oxyhémoglobine n'influe point sur la thermogenèse. Contrairement aux idées courantes il est établi par l'observation que seuls le travail musculaire, d'une part, et la fièvre, de l'autre, peuvent déterminer la destruction de la graisse accumulée ou s'opposer à son accumulation. Il en est de même, bien entendu, dans le cas de l'inanition, la graisse constituant une réserve d'énergie, aux dépens de laquelle l'animal vit lorsqu'il ne se nourrit point, jusqu'à ce qu'elle soit épuisée.

Sur le processus de cette destruction l'on ne peut faire que des conjectures. Rien n'est plus facile, assurément, que d'imaginer à cet égard des équations chimiques. Les formules s'y prêtent admirablement, et les chimistes les font fonctionner avec une merveilleuse dextérité. Leur ingéniosité dans ce genre d'exercice, ainsi que celle des physiologistes qui s'en inspirent, peuvent donner l'illusion de la réalité. Certes, il n'est point impossible que les réactions qu'ils supposent se passent comme ils le prétendent ; mais toutefois une démonstration expérimentale réalisée dans les conditions qu'exige la méthode ferait mieux noire affaire et pourrait seule satisfaire les esprits positifs. Nous nous sommes habitués à n'accepter qu'avec réserve les vues spéculatives.

1. p. Regnard, Recherches sur la capacité respiratoire du sang chez les animaux primés au Concours général de i880, Annales de VlnstUvi national agronomique, n°3, a« année, 1818- i 819.

47i A. SANSON. — LE QUOTIENT RESPIRATOIRE

Il est connu que les phénomènes respiratoires sont influencés par les circonstances ambiantes. Mes propres recherches ^ ont mis en évidence depuis longtemps le fait que l'élimination de Tacide carbonique par les poumons est inversement proportionnelle à la pression atmosphérique et directement proportionnelle à la température du milieu. Ces recherches prolongées et effectuées à Tabri de toute cause d'erreur , au moyen d'un dispositif expérimental irréprochable, et auquel d'ailleurs aucune objection n'a été opposée, défient toute contestation. On semble avoir préféré ne pas tenir compte de leurs résultats, que leur auteur, de son côté, a peut-être trop négligé de faire valoir, plutôt que de les discuter. Toujours est-il que quand la pression barométrique s'élève la quantité d'acide carbonique éliminée dans l'unité de temps diminue, et qu'elle augmente, au contraire, lorsque cette pression s'abaisse; qu'elle augmente de même à mesure que la température ambiante s'élève, et qu'elle diminue à mesure de l'abaissement de celle-ci. Un fait curieux, qui a été constaté à plusieurs reprises, c'est qu'à partir de la température de IS"* c, il se manifeste tout à coup une augmentation brusque qui la porte du simple au double.

D'un autre côté, les remarquables recherches de Paul Bert ont établi ' qu'un volume d'air à la pression de deux atmosphères équivaut, dans la respiration, à un volume double à la pression d'une seule, c'est-à-dire que le premier volume d'air fournit autant d'oxygène à l'hémoglobine du sang que le second, bien que celui-ci en contienne deux fois autant. C'est conforme, du reste, à ce qu'on sait sur les conditions qui favorisent les combinaisons chimiques, parmi lesquelles la tension des gaz est au premier rang. Dès lors on voit que ce qui augmente l'absorption de l'oxygène a pour effet inverse de diminuer l'élimination de l'acide carbonique. Il s'ensuit

CO' que le quotient respiratoire est grandi, puisque le rapport -tt- se

trouve de la sorte rapproché, le numérateur étant amoindri tandis que le dénominateur est agrandi. N'est-il pas évident que si l'acide carbonique résultait uniquement de la combustion directe du carbone par l'oxygène les choses ne se présenteraient point sous un tel aspect? A plus d'oxygène absorbé devrait correspondre plus

1. A. SansoQ, Recherches expérimentales sur la respiration pulmonaire chez les grands mammifères domestiques, Journal de VanaL et de la physioL, 1876.

2. Paul Bert, De la quantité d'oxygène que peut absorber le sang aux diverses pres" ftions, CompUt rendus Ac, des «c, 1875.

ET LA THERMOGENÊSE. 473

d'acide carbonique éliminé. Dans le cas de faible pression atmosphérique ou de température ambiante élevée le quotient respiratoire perd encore de même la signification qui lui est attribuée. En effet si, dans Tune comme dans l'autre des deux circonstances, l'élimination de Tacide carbonique est accrue , l'absorption de l'oxygène est de son côté nécessairement diminuée, puisqu'il est reconnu que cette absorption est directement proportionnelle à la pression et inversement à la température. En ce cas les deux facteurs du rapport varient en sens inverse. Il y a plus d'acide carbonique pour moins d'oxygène, le rapport s'élargit. 11 devrait se produire moins d'acide carbonique du moment que le comburant est raréfié, et par suite une moindre thermogenèse. Comment se fait-il qu'on constate précisément le contraire?

C'est que si, dans l'organisme animal, l'oxydation directe du carbone avec dégagement de chaleur peut être l'une des sources de l'acide carbonique éliminé, cette source serait bien loin d'être la seule, et même la plus importante. Il n'y a évidemment aucun rapport nécessaire entre Toxygène introduit et Tacide carbonique éliminé. Le rôle exact et précis de l'oxygène, dans les réactions nutritives, on ne le connaît pas encore d'une façon certaine. Quelque respect qu'on puisse avoir pour le génie de Lavoisier, une telle déclaration n'y peut porter aucune atteinte. Ses immortels travaux sont par ailleurs trop nombreux et trop remarquables pour que sa mémoire n'en soit pas moins conservée dans les siècles des siècles. N'en restât-il que la méthode de recherche qu'il a inaugurée, cela suffirait. Admettre avec lui, par piété pour cette mémoire, que les choses se passent dans l'organisme animal comme dans un foyer de combustion serait du pur fétichisme. On a déjà reconnu que ce foyer n'est point, ainsi qu'il le pensait, dans le poumon. Il n'est pas davantage irrévérencieux de reconnaître qu'il n'est pas non plus ailleurs. Les progrès de la science imposent l'obligation de ne pas s'inféoder à l'autorité des devanciers. Il y a, à cet égard, dans Y Introduction à P étude de la médecine expérimentale, de Claude Bernard, une admirable page qu'on ne saurait trop méditer.

Quoi qu'il en soit, pour revenir à la valeur thermogène du quotient respiratoire, on est en droit de conclure de tout ce qui précède que cette valeur indicatrice ne peut être que bien faible, sinon tout à fait nulle. En eSèt, c'est incontestablement le travail physio-

logique, musculaire ou autre, qui entretient la chaleur animale par la manifestation du potentiel non utilisé et devenu ainsi libre. Quelle que soit, lorsque ce travail s'effectue, l'activité respiratoire, celle-ci n'y peut rien changer, en tant qu'il s'agisse de Tintroduction de l'oxygène. Il n'en est pas toujours de môme à l'égard de l'élimination de l'acide carbonique. Le travail muscqlaire intense, en même temps qu'il accroît cette élimination durant qu'il s'effectue, et qu'il augmente la manifestation de la chaleur, dans tous les cas, s'accompagne d'une faible absorption d'oxygène si la pression barométrique est elle-même faible ou la température ambiante élevée. A plus forte raison si les deux facteurs agissent dans le même sens. Et alors, on le comprend, le quotient respiratoire descend vers son minimum. Si l'on constate parfois le contraire, c'est que ces deux facteurs ont agi dans le sens opposé, la température étant basse et la pression élevée. Et c'est lace qui a pu faire illusion aux expérimentateurs. En aucun cas ce quotient ne peat donc donner la mesure de l'énergie dégagée. L'acide carbonique éliminé serait à lui seul capable de la fournir, son dégagement accompagnant toujours toute manifestation énergétique, si son élimination n'était influencée par les conditions extrinsèques qu'on a vues. Elles montrent que l'élimination n'est pas nécessairement proportionnelle à la production, même quand on considère cette élimination pour un temps plus ou moins prolongé.

Lorsqu'on analyse, à des moments divers, le sang veineux du même animal maintenu en repos, sa teneur en acide carbonique est bien loin de se montrer toujours égale. Elle varie entre des limites souvent très écartées. Les travaux physiologiques de cet animal, purement intérieurs, ne doivent sans doute subir que des variations peu sensibles. Comment en serait-il ainsi dans le cas où la teneur en acide carbonique ne dépendrait que de la production du gaz, celle-ci pouvant être considérée comme à peu près constante? On ne s'en rend compte qu'en invoquant les variations de l'élimination, sous l'influence des conditions extrinsèques que nous avons signalées. Lorsqu'au contraire le sang est analysé chez un animal d'abord au repos, puis immédiatement après un travail extérieur effectué, dans le dernier cas sa teneur en acide carbonique se montre inférieure à ce qu'elle était auparavant. C'est qu'alors, durant le travail, l'élimination a été activée par une ventilation pulmonaire plus intense, due à l'accélération des mouvements respi-»

ET LA TBEHM06ERÉSE. 478

ratoires. Ceci encore peut faire illusion au sujet du quotient, car dans le cas, par le fait même de celte accélération, l'absorption d'oxygène est aussi plus forte. De quelque point de vue qu'on envisage le problème, on arrive toujours à la raéme conclusion, à savoir que le quotient respiratoire n'est pas du tout lié au dégagement de Ténergie de façon à pouvoir en donner la mesure exacte.

En examinant de près la conclusion opposée on voit bien Tinflnence que peut exercer, chez les meilleurs esprits, l'idée spéculative sur l'interprétation des résultats de» expériences. A l'égard des physiologistes allemands, cela ne peut guère étonner. Ils sont, en général, coutumiers du fait. Aussi est-il sage de s'en tenir aux résultats de leurs expériences plutôt qu'aux conséquences qu'ils en tirent. Quand il s'agit des Français, le cas est différent. Jusqu'à ces derniers temps, et surtout lorsque l'école de Claude Bernard était en pleine floraison, ils n'avaient pas coutume de pratiquer ainsi la physiologie spéculative. Ils cherchaient pour trouver et non point pour prouver la réalité de leurs conceptions. Ils ne se satisfaisaient point avec de simples vues, si ingénieuses qu'elles pussent paraître. Je me persuade de plus en plus que le changement de méthode survenu doit être attribué précisément à l'influence allemande qui, en raison des nombreux travaux produits de l'autre côté des Vosges, se fait maintenant beaucoup sentir chez nous. On connaît nombre de nos physiologistes qui ne citent que des auteurs allemands et ne jurent que par eux. Mon avis est qu'ils devraient bien y prendre garde, cela ne pouvant qu'être nuisible au génie français, fait de logique et de clarté, nullement spéculatif et au contraire essentiellement positif. J'en pourrais signaler un des plus éminents qui, dans la première partie de sa carrière, déjà longue comme la mienne, a conformé tous ses travaux à la méthode expérimentale la plus rigoureuse, et qui maintenant ne produit plus que des spéculations plus ou moins plausibles, mais en tout cas assez difficiles à saisir. Ce ne serait que demi mal si, en raison de sa situation élevée, il n'entraînait des jeunes à sa suite en leur donnant la direction.

D'après ce que nous savons positivement l'énergie qui se dégage provient de la décomposition de tons les principes immédiats constituants de l'organisme : albumine, albuminoïdes, graisses, glycogène, glycose. Les produits de décomposition de ces principes immédiats sont éliminés par les divers émonctoires. Quel est le

processus des phénomènes qui se manifestent ainsi? On ne peut faire à ce sujet que des conjectures, quant à présent. Sansdoule sur le papier ou sur le tableau noir cela va tout seul. Il est alors facile d'établir des équations en faisant fonctionner les formules chimiques. Celles-ci se prêtent à toutes les réactions qu'on leur veut faire représenter. Mais je ne sache pas que les équations imaginées de la sorte aient été encore vérifiées au laboratoire. Elles montrent bien qu'en raison des éléments mis en présence il n'est pas impossible que les réactions aient lieu entre eux. Il ne me parait pas permis d'aller plus loin et d'admettre cela pour des preuves scientifiques. Quand on veut nous convaincre, par exemple, que les albuminoïdes et les graisses donnent de l'acide carbonique et du glycogène en s'oxydant à l'aide de l'oxygène libre introduit par la respiration, il en faudrait d'autres preuves que celles qu'on nous offre. C'est ainsi que Pettenkofer et Voit expliquaient naguère la prétendue formation de la graisse aux dépens de Talbumine.

L'expérience a depuis longtemps fait voir que l'albumine soumise à la dépression que peut faire atteindre la pompe à mercure, el qu'on appelle le vide, dès lors en l'absence d'oxygène libre, dégage néanmoins des quantités considérables d'acide carbonique. Là il ne peut pas être question d'oxydation. Je me suis assuré que dans les mêmes conditions il n'en est pas ainsi pour les graisses. La dépression ne leur fait subir aucune modification. Il est toutefois difficile, cela étant, d'admettre que tout l'acide carbonique éliminé par Forganisme provienne de combustions ou d'oxydations, et que la thermogenèse, prise pour équivalent de l'énergie dégagée, puisse être mesurée par la quantité de l'oxygène respiré. En tout cas rien n est moins prouvé. Tout cela, encore une fois, reste à l'état de pure conjecture, attendant la démonstration expérimentale qui fait défaut et qui seule, en physiologie, constitue la science. Celle-ci ne peut pas être établie sur des vues purement spéculatives, élayécs en apparence, mais seulement en apparence, par des expériences indirectes. Dans le domaine de la pratique, on est parfois obligé de s'en contenter, du moins provisoirement. Dans celui de la science, ces vues étant prises pour des faits ou des vérités acquises ont le grave inconvénient d'arrêter la recherche ultérieure et de nuire ainsi au progrès, d'autant plus que le talent de leurs auteurs les présente sous une forme plus séduisante.

Par M. G. KÙSS

Nous nous sommes inspiré, durant tout le cours de celle étude, de rhomologie des extrémités supérieure et inférieure de la colonne vertébrale, partant de cette idée que, les os de la voûte du crâne appartenant à Texosquelette ou squelette dermique, on peut les abstraire du restant de la boîte crânienne, du crâne appartenant au véritable système squelettique de Thomme, à Tendosquelette : si Ton compare alors les parties terminales, supérieure (région céphalique) et inférieure (région sacro-coccygienne), du rachis, on est frappé de ce fait que le canal vertébral est ouvert à ses deux extrémités et pour les parties voisines de ces deux extrémités, dans une courte portion, en arrière, ces ouvertures terminales et postérieures étant en rapport avec les parties molles.

Homologie des extrémités de la colonne vertébrale, homologie de leurs rapports, telle est Tidée a priori qui a inspiré cette étude.

Nous n'avions, tout d'abord, d'autre but, en homologuant les extrémités de la colonne vertébrale, que de fournir une nouvelle espèce d'arguments, que Ton pourrait qualifier de philosophiques, en faveur de la spécialisation bien nette des os de la voûte du crâne, et nous avions intitulé ce travail : Essai d'interprétation philosophiqiie de Vossification particulière des os de la voûte du crâne.

Mais, de par la nature môme de notre sujet, nous étions appelé à passer de Tétude des os de la voûte du crâne, qu'Oken croyait être des éléments vertébraux, à celle des vertèbres crâniennes, puis, finalement, de cette théorie vertébrale localisée et spécialisée en quelque sorte, à une tliéorie vertébrale plus générale et plus philosophique, et c'est alors que nous avons rangé ces quelques notes sous le titre, un peu vaste peut-être, de Théorie vertébrale.

Tandis que, dans la première parlie de ce travail, nous avons cherché à justifier une hypothèse par l'étude des faits, dans les parties suivantes, nous avons plutôt suivi un ordre inverse : c'est de Tétude de données classiques, c'est de la connaissance de faits et des déductions que Ton peut tirer de la connaissance de ces faits, que découlent nos conclusions.

Essai d'Interprétation philosophique de l'ossification particulière des os de la voûte du crâne.

Pourquoi les os de la ¥oûte crânienne se développent-ils ani dépens dn tissa conjonctif seul et non aux dépens du tissa coqjonctif et du tissu cartilagineux, comme le font les autres parties du squelette et notamment les os de la base du crâne?

Gœthe, puis Oken, en formulant la célèbre théorie vertébrale du crâne, infiniment précieuse puisqu'elle tend à ramener à l'anilé des faits complexes, à identifier à une formation simple et connue un ensemble de formations multiples et difficiles à interpréter, Gœthe et Oken, en formulant leur théorie, n'ont pas résolu la question; ils n*ont pas cherché non plus si son étude était susceptible ou non d'apporter un renseignement ou une indication quelconque à Tinterprétation spéculative de lossiflcation de la voûte crânienne. Car, s'il est aisé d'assimiler à des vertèbres ordinaires les segments crâniens qui se différencieront dans la cupule cartilagineuse basilairet il n'en est plus de même quand il s'agit de définir ces vertèbres crâniennes, de fixer leur constitution anatomique et d'indiquer pour chacune d'elles ses éléments constitutifs.

Mais ce n'étaient pas seulement des points particuliers de la théorie de Gœthe que les objections de Gegenbaur, Huxley et Hœckel, pour ne citer que les plus illustres, tendaient à ruiner, c'était la théorie vertébrale elle-même tout entière.

Avant d'essayer de tirer des conclusions de ces objections et des réponses qui leur furent faites, passons-les rapidement en revue; nous les ramènerons, à l'exemple de M. le professeur Testut, à quatre points principaux :

a). Première objection. — L'assimilation des segments crâniens à la vertèbre ordinaire est inexacte parce que : la base du crâne pro-

vient d*ane ossiQcation dans le cartilage et par conséquent fait partie de Tendosquelette, la voûte provient d'une ossiQcation membraneuse et appartient par conséquent à Texosquelette ou squelette dermique. Or nous savons que la vraie vertèbre s'ossifle tout entière en plein cartilage et appartient par conséquent tout entière, aussi, à l'endosquelette.

p). Deuxième objection, — Toute vertèbre se développe autour d'un axe primitif, la notocorde; d'où la formule : pas de notocorde^ pas de vertèbres. Or la corde dorsale peut être suivie à travers Tapophyse basilaire de Toccipital ou basi-occipital et le corps du sphénoïde postérieur ou basi-postsphénoïde, mais elle s'arrête au niveau de la selle turcique et ne peut être poursuivie au delà. D'où, si Ton peut considérer comme éléments vertébraux les segments crâniens post-turciques, impossibilité de rattacher à la vertèbre la portion crânienne préturcique : sphénoïde antérieur, frontal^ elhmolde et vomer.

y). Troisième objection. — Apparition sur les c6tés de la colonne vertébrale membraneuse de protovertèbres; absence de protovertèbres dans le développement du crâne membraneux primitif.

Z). Quatrième objection, — A la phase post- membraneuse, la colonne vertébrale cartilagineuse se segmente en autant de parties qu il y aura de vertèbres; au crâne le cartilage (plaque basilaire de KôlUker) reste indivis jusqu'à ce que les points d ossification, apparaissant, y façonnent des pièces distinctes. Dissimililude de l'évolution du crâne et du rachis.

A ces objections vient répondre un certain nombre de faits mis en évidence par les recherches de Kôlliker, de Mihalkowicz, de Gôtte et de Balfour; ces faits sont également au nombre de quatre, a). Pour ce qui concerne l'absence de protoverlèbres crâniennes, Gôtte a trouvé ces prolovertèbres au nombre de quatre sur le crâne de la larve du bombînator, Balfour les a reconnues chez les plagiostomes, Kôlliker chez les oiseaux, au moins pour ce qui est de la région céphalique postérieure.

P). Pour la non-segmentation du crâne cartilagineux, Kôlliker rappelle que la colonne vertébrale des raies, chimères, etc., ne présente nulle trace de segmentation sur des longueurs parfois considérables, et le rachis de ces poissons n'en est pas moins un composé de vertèbres.

t). Kôlliker et Mihalkowicz ont observé sur la portion céphalique

de la notocorde on certain nombre de renflements, renflements qui dans le rachis correspondent aux intervalles compris entre deux vertèbres voisines, et qui dans le crâne représentent par analogie un commencement de métamérisation.

û). Le quatrième fait découle pour ainsi dire du précédent; il consiste en l'existence à la base du crâne, chez le fœtus, de trois disques intervertébraux répondant aux renflements précités de la corde dorsale et situés, le premier entre l'apophyse odonloïde elle basi-occipital, le deuxième entre le basi-occipital et le basl-postsphénoïde, le troisième entre le basi-postsphénoïde et le basi-présphénoïde.

Les objections de Gegenbaur, Huxley et Hœckel avaient le tort de vouloir ruiner la théorie de Gœthe tout entière en rejetant toute analogie entre le crâne et la colonne vertébrale. Cette similitude s'imposait cependant, et nous pouvons nous étonner, avec les auteurs modernes, qu'il ait fallu attendre jusqu'à la fin du siècle dernier pour la voir énoncée par Gœthe en termes véritablement précis.

Lorsqu'on examine par sa partie inférieure un crâne auquel les premières vertèbres cervicales sont encore rattachées (fig. 1) et que Ton voit ainsi succéder à la forte tige osseuse que les corps vertébraux forment par leur union, une autre forte tige osseuse qui la prolonge, tige céphalique celle-là, formée par l'apophyse basilaire de l'occipital et le corps du sphénoïde, il est tout naturel de penser que, de même que Tencëphale continue la moelle épinière, de même cette colonne osseuse céphalique, qui est en quelque sorte le pilier, le soutien du crâne, la quille de la nef crânienne, continue, elle, la colonne vertébrale. De la constatation de cette tige osseuse céphalique formée par la soudure de plusieurs corps vertébraux, de plusieurs centrum, partie essentielle de toute vertèbre, il était facile de conclure, tout au moins d^une manière spéculative, à l'existence des parties secondaires, des neurapophyses et des hémapopbyses et de décomposer en unités vertébrales l'ensemble des os du crâne et de la face.

En mettant à part l'occipital dont la constitution vertébrale est manifeste dans son homologie, il est sans doute difficile de retrouver, à première vue, dans les autres vertèbres céphaliques les éléments constitutifs d'une vertèbre; mais ce n'est pas là une raison pour rejeter la théorie vertébrale du crâne. Dans le rachis, une vertèbre, prise au hasard, ressemble fort à ses voisines, mais elle se diffé-

rende de plus en plus des verlèbres de plus en plus éloignées avec lesquellesonla compare; on est cependantendroitd'homologuer celle verlèbre avec celles qui lui sonlleplus dissemblables, grâce au caracière de transition dans celte dissimilitude, que nous avons indiquée. Pour les vertèbres céphaliques, il en esl de môme : nous pourrons les comparer à une vertèbre type, ramener à un schéma leurs

Fijr. 1. — Dernières vertèbres ccphaUque^ et premières vertèbres cervicales. — BPoS. Basi-postsphéDOÎde ; BPro. Basi-préoccipital ; BPoO. Basi-postoccipital ; BAI. Busi-ailas; BAx. Basi-axis; TP. Tubercule pharyngien; TA. Tubercule antérieur do l'atlas; TAx. Tubercule antérieur de l'axis; TT, TT. Trous transversaires de l'atlas et de l'axis; Tr*. Partie postérieure du trou déchiré (trou transversaire de l'occipital); FN. Fossette naviculoire ; FP. Fossette pharynjçienne.

caraclères morphologiques communs, chercher ce qui les unil et non ce qui les sépare.

On pourrait objecter encore la soudure de ces verlèbres crâniennes, tout au moins pour leur cenlrum, leur coalescence; mais nous verrons plus loin que, môme sans nous servir tics arguments que nous ToiTre Tembryologie, chez Tadulte, la lige osseuse céphalique présente parfois des traces de segmentation bien nelles 'fig. i), landis qu'inversement des vertèbres normalement indépendantes se soudent quelquefois entre elles, en dehors de tout

JOURN. DIE l'aNAT. ET DE LA PHYSIOL. — T. XXXV. 32

processus pathologique. C'est ainsi que l'on voit l'atlas se souder intimement à l'occipilal, Taxis à Tatlas, la troisième vertèbre cervicale à Taxis (fîg. 2); c'est ainsi que Ton voit à l'autre extrémité de la colonne vertébrale la cinquième vertèbre lombaire se souder à la première vertèbre sacrée, par un processus analogue, en quelque sorte, — et symétrique — à ce qui se passe, à l'extrémité antérieure du rachis, lors de la soudure de Tatlas à Toccipital. Normalement, les vertèbres sacrées sont soudées entre elles, les vertèbres coccygiennes le sont le plus souvent, le centrum de Tatlas (apophyse odontoïde) n'est-il pas enlin j^^ùll^^L soudé à Taxis?

Uf Mais si nous voyons que, pour ainsi

^- ; ^^êA ^'^e à première vue, la théorie vertébrale du crâne, en ce qu'elle a de général, ne peut être mise en doute, si nous voyons que les objections de Gegenbaur, Huxley et Hœckel tou-

Fig. 2. — Soudure de la deuxième i * « i « 11 . j

(nxia et centrum de ratios, apophyse Chant a la présencc de la notocorae, r/b"™ 'elle' '' '"'""" "" à l'apparition des protovertèbres et à

la non-métamérisation de la plaque basilaire cartilagineuse, ont été victorieusement combattues par les récentes découvertes de Gôtle, de Mihalkowicz et de Kôlliker, nous devons constater aussi que certaines des objections formulées contre la théorie de Grethe n'ont jamais été réfutées; quelles sont ces objections? Ce sont celles qui sont basées sur la difTérence d'évolution si grande de la voûte et de la base du crâne; la base provenant d'une ossification dans le cartilage et faisant partie de Tendosquelette comme les vraies vertèbres, la voûte provenant d'une ossification membraneuse, et appartenant, par conséquent, au squelette dermique, à Texosquelette.

Ces arguments, non réfutés, concernent donc exclusivement le crâne membraneux ', et mettent, par conséquent, son évolution,

i. Par expression « crâne membraneux » nous entendons le crâne membraneux iecondaire.

1** Période membraneuse Crâne membraneux primitif (total).

! Crâne membraneux secondaire (voûte).

Crâne cartilagineux (plaque basilaire de KôIIiker) — (base).

3* Période osseuse Crâne osseux (total).

G. KUSS. — DE LA THÉOBIE VBHTÉBRALE. 183

son homologie en dehors de la question de la tliéorie vertébrale du crâne, elle-même. Le mode de formation de la calotte crânienne n'intéressera en rien, en effet, la théorie de Gœthe, puisque cette théorie, du moins en ce qu'elle a de général, a été conflrmée par les recherches de KôUiker, Gôlle et Mihalkowicz et ce absolument en dehors de Télude de la voûte, de Tétude de ce môme crâne membraneux au sujet duquel et pour lequel seul subsistent encore les objections que Gegenbaur, Huxley et Hœckel voulaient généraliser à la théorie vertébrale du crâne tout entière. En d'autres termes, ces objections, en différenciant la voûte du restant de la boîte crânienne, la rendent indifférente à la théorie vertébrale.

Mais en séparant ainsi nettement la voûte du crâne de la base, les os provenant d'une ossification cartilagineuse, Texosquelette de l'endosquelelte, nous décomplétons, si j'ose m'exprimer ainsi, presque toutes les vertèbres céphaliques décrites par Oken. L'os épaclal — ou son équivalent, partie la plus élevée de Técaille de l'occipital, — la partie supérieure de l'écaillé de Toccipital correspondant aux points d'ossification doubles supérieurs de Técaille, les pariétaux, les écailles des temporaux, ou squamosaux, le frontal se développant aux dépens du tissu fibreux, et du tissu fibreux seul, ne doivent plus alors compter parmi les éléments anatomiques des trois vertèbres céphaliques correspondantes, telles que les avait conçues Oken, telles que les avaient admises après lui Blainville et Richard Owen.

Et voici une vertèbre occipitale légèrement réduite, une vertèbre sphéno- pariétale bien incomplète, une vertèbre sphéno-frontale privée d'éléments importants, la deuxième et la troisième de ces vertèbres ne méritant même plus leur dénomination. Est-ce bien là ce que nous voulons dire? Avant de répondre à cette question, avant de répondre à celle que nous avons posée en commençant celle élude, avant de synthétiser en quelque sorte les arguments que nous aurons à fournir pour élayer nos conclusions, il nous faut passer une rapide revue, faire un tableau schématique, bref et philosophique de l'évolution du système nerveux et de ses rapports avec le squelette — externe ou interne — dans la série animale.

Si nous considérons la coupe transversale d'un ver plathelminthe quelconque (fig. 3), nous constatons la présence de deux chaînes nerveuses latérales représentant le système nerveux central du plathelminthe en question. Nous pouvons, au point de vue philoso*

phique où nous nous sommes placés, considérer chacune de ces chaînes comme formée d'une manière latente, en puissance, pour employer une expression qui rend bien notre pensée, de deux parties, Tune inférieure, abdomino-viscérale, Tautre supérieure ou dorsale. Admettons que ces deux moitiés se soient séparées; rinférieure, dont la place pourra varier en nous élevant dans la série animale, ne se soudera néanmoins jamais à la moitié similaire de la chaîne du côté opposé et cette partie abdomino-viscérale de notre chaîne latérale primitive, tout nous autorisera à la considérer comme la partie végétative du système nerveux central, comme rhomologue du système du grand sympathique; nous ne nous en occuperons pas.

NL:i

Fig. 3. — Coupe transversale d'un ver Plalhelminthe. — E. Ectoderme; M. Musculftlore; I. IntesliD- VS. Vaisseau sauguiii ; NL. Nerf latéral : PD. Sa partie dorsale qui, suiraol le trajet indiqué par les flèches, arrivera au contact de la partie similaire du calé opposé pour former, chez les onimaux supérieurs, l'héminévraxe (système nerveuï central de la vie de relation) PU'; PA. Sa partie abdomino-viscérale dont la place variera, en nous élevant dans la série animale, mais qui ne se soudera néanmoins jamais à U moitié similaire du côté opposé. Homologue d'une des moitiés du système do grand sympathique (partie végétative du système nerveux central).

L'autre, la supérieure, suivra un chemin ascendant vers la région dorsale, y arrivera au contact de la moitié similaire du côté opposé et là, sur la ligne médiane, de la jonction de ces deux parties symétriques résultera un axe nerveux unique, mais aisément décomposable en ses deux parties constituantes, que nous pouvons appeler dès à présent système nerveux central de la vie de relation ou axe céphalo-rachidien. C'est de lui seul qu'il sera question dans cette élude. Si la séparation des deux moitiés supérieure et inférieure des chaînes nerveuses latérales primitives ne s'est pas encore effectuée, nous entendrons par « système nerveux » les moitiés supérieures, seules, des deux chaînes; en d'autres termes, nous n'aurons en vue que le système nerveux de la vie de relation. Ces

explications étaient nécessaires pour justifier les assertions qui vont suivre.

Cliez des animaux relativement supérieurs, tels que les vers annelés polymériques, on voit que le système nerveux de la vie de relation (fig. 4) est représenté par deux ganglions antérieurs volumineux d'où part une chaîne nerveuse formée (l'une série de ganglions disposés par paire : la deraière paire, ou paire postérieure, étant constituée par des ganglions plus volumineux que les autres, quelquefois d'aussi forte dimension que les ganglions antérieurs déjà nommés.

Quand de la forme globulo-sphérique, forme primitive et perfectible, ranimai est passé à la forme ovalaire, forme déjà plus évoluée et forme perfectionnée, et que Ton a pu ainsi distinguer en lui deux extrémités, Tune antérieure ou tête, l'autre postérieure on queue, les organes des sens répandus à peu près indifféremment sur toute la surface des téguments des animaux à forme sphériqne, se sont rassemblés pour ceux à forme ovalaire — comme les vers qui nous occupent — à rextrémité antérieure du corps, dans la région céphalique ; et leur concentration en ce point s'explique par ce fait que c'est celte partie antérieure de l'animal qui se met la première en contact avec le milieu ambiant, le milieu extérieur, et qu'elle a besoin par conséquent de connaître, d'analyser ce milieu avant que tout le reste du corps s'y engage à sa suite.

Le volume considérable des ganglions les plus antérieurs s'explique donc par les rapports importants qu'ils ont avec les organes des sens en ce point et leur nom de ganglions céphaliques, céré* bro'ideSf de cerveau est pleinement justifié.

 l'autre extrémité de la chaîne nerveuse se trouvent également deux ganglions volumineux; mais, ici, on ne peut expliquer ce Tolame par les mêmes raisons : il faut invoquer le voisinage de

Fig. 4. — Syslème nerveux très schématisé d'un ver annelé polymérique. — GA. Ganglions anlériears, eérébroïdes : G P. Ganglions postérieurs, génitoananx.

486 G. KfJSS. — DE LA THÉORIE VERTÉBRALE.

rexlrémité inférieure du tube digestif, Timportance de la région qui est une des extrémités' de l'animal, peut-être aussi une cerlaine similitude de symétrie, dernier vestige d'une homologation plus complète des parties antérieure et postérieure de l'individu pour expliquer le volume de ces ganglions anaux auxquels nous pouvons donner dès à présent, d'une manière spéculative, le nom de géniloanaux, quoique la première partie de ce qualificatif soit inexacte pour les vers qui nous occupent.

Les deux fonctions vitales essentielles de tout être vivant étantla fonction de relation, ou fonction de sensibilité, et la fonction de reproduction ou de génération — leur importance étant dans Tordre de leur énumération — il nous est facile de nous représenter les parties du névraxe en rapport avec elles différenciées par un volume plus considérable du restant de ce même névraxe... El, comme les fonctions de sensibilité sont essentiellement perfectibles, nous verrons le volume du cerveau antérieur croître sans cesse, en nous élevant dans la série animale, tandis que le cerveau postérieur verra son volume rester stationnaire ou même diminuer d'une manière relative, puisque les fonctions reproductrices ne sont pas susceptibles de perfectionnement : par le fait même de leur existence elles remplissent leur but et tout leur but; elles peuvent se modifier, mais non se perfectionner.

Donc, cerveau antérieur, centre de la psychiatrie et à volume de plus en plus grand à mesure que l'on monte vers les êtres les plus perfectionnés de l'échelle animale; cerveau postérieur, génito-anal, à volume constant ou même décroissant, et ceci en vertu de la loi : la fonction crée l'organe et l'organe se développe à mesure que la fonction elle-même se développe.

On peut dire d'autre part que le système nerveux * est toujours contenu dans le squelette, que ce soit un squelette dermique ou un endosqueletle, excepté toutefois à ses deux extrémités où il est toujours en rapport plus ou moins direct avec l'ectoderme dont il dérive.

Pour les animaux à squelette segmentaire, le système nerveux sera encore en rapport avec l'ectoderme, au niveau des points intersegmentaires, par les prolongements qu'il envoie vers les téguments et qui portent le nom de prolongements intersegmenlaires ou de prolongements métamériques. Nous pourrons donc représenter,

1. Voir, p. 484, ce qne nous entendons par « système nerveux ».

dans un sctiéma d'un vertébré (fig. 8 et 6), le système nerveux de la vie de relation par un tube situé au-dessus du tube digestif — avec lequel il présente de si grandes analogies dans son mode de formation et, durant les premiers temps de la vie fœtale, des con-

CUfUté

Fip. 5. — Schéma classique d'an verlébré. — V. Vertèbre (parties de la verlèbre-type entourant le nôrraxe : cenlrum et are neurai, neurépino); N. Nerfs segmentaires partant de AN. Axo nerveux.

nexions si intimes (canal neurentérique) — ; mais ce tube nerveux, à l'inverse du tube digestif, ne s'ouvrira pas à l'extérieur à ses deux extrémités, il sera fermé et ses deux bouts, en forme de cul-de-sac,

OAIUJ

Fig. 6. — Môme schéma que dans la fig. 5, modiQé. Mêmes lettres que pour la ftg. 5.

se mettront simplement en rapports avec l'ectoderme, Tépithélium dont ils dérivent.

Nous avons vu que Ton peut homologuer assez facilement, pour les animaux inférieurs, les deux extrémités, antérieure et postérieure, du système nerveux; cette homologation devient plus difflcile à mesure qu'on s'élève dans la série animale, l'extrémité antérieure ou cerveau acquérant un volume relativement énorme par rapport à l'extrémité postérieure qui, non seulement n'augmente

pas de dimensions, mais encore diminue; et nous comprendrions que, dans ces conditions, on puisse nous accuser de témérité ei> nous voyant chercher et retrouver l*homologie indiquée, chez les animaux supérieurs, chez les mammifères et plus particulièrement chez l'homme, si nous n'avions à présenter ici un nouvel argument en faveur de la thèse que nous défendons.

Si Ton examine le système nerveux de TAmphioxus (fig. 7), l'unique représentant des vertébrés acraniens, l'on voit qu'il ne se différencie pas en avant en un cerveau, mais que le tube nerveux présente sur toute sa longueur les mômes dimensions; en d'autres termes, ses extrémités antérieure et postérieure sont absolument

homologues. C'est là un phénomène régressif sans doute : phénomène régressif aussi le fait que cet axe nerveux ne présente plus les rapports indiqués précédemment avec l'appareil de soutien, avec le squelette. Chez TAmphioxus, en effet, le squelette, rudimenlaire, est représenté par une notocorde s'étendant de l'extrémité antérieure à l'extrémité pos* térieure du corps, mais ne renfermant plus l'axe nerveux, selon la formule classique; la notocorde le soutient seulement.

Mais ce sont là des phénomènes régressifs qui préparent des phénomènes évolutifs; c'est un pas en arrière fait, si j'ose m'exprimer ainsi, en vue d'un saut en avant, saut qui nous conduira au sommet de l'échelle des êtres organisés, aux vertébrés craniotes et par eux à l'homme lui-même.

Autour de la notocorde apparaîtront, en effet, les pièces constituant le système de soutien le plus perfectionné de la série animale, la colonne vertébrale, qui, elle, entourera de nouveau le système nerveux dont l'extrémité antérieure sera de nouveau différenciée, au summum, et ce, selon la formule que nous avons posée au commencement de cette courte revue des rapports du système nerveux et du squelette.

En résumé, nous avons chez l'Amphioxus égalité complète des extrémités antérieure et postérieure du névraxe, égalité d'autant

Fig. 1. — Coupe transversale de l'Amphioxus pratiquée à n'importe quel niveau du corps : partie dorsale de la coupo ; E. Ecloderme; P. Protoverlèbre ; N. Axe nerveux ; CD. Notocorde (corde dorsale).

plus précieuse que TAmphioxus est un vertébré, vertébré acranien sans doute, mais néanmoins pouvant être considéré déjà comme un type ancestral et fruste des vertébrés craniotes que nous allons étudier et auxquels Thomme appartient. De là, la possibilité de rapporter à l'homme ce que nous avons vu chez rAmphioxus et d'ho> mologuer chez celui-ci ce que nous avons déjà homologué avec lacilité chez celui-ci.

Les Craniotes se distinguent des Acraniens en ce qu'ils sont toujours pourvus d'un système squelettique axial divisé en arrière en vertèbres et dilaté antérieurement en un crâne protégeant le cerveau; c'est assez dire que le névraxe est dilaté lui aussi à son extrémité antérieure en une masse, masse qui a acquis chez l'homme son volume relatif le plus considérable et qu'on nomme l'encéphale.

Le crâne est donc situé à l'extrémité antérieure de la colonne vertébrale, il est constitué par un très grand nombre d'os dont l'ensemble forme une boite destinée à protéger la masse encéphalique.

Chez les Craniotes inférieurs, le crâne est simple, cartilagineux et jamais ossifié. Chez les vertébrés supérieurs, il ne conserve sa forme cartilagineuse que chez l'embryon^ puis devient osseux tandis que de nouvelles parties entrent dans sa constitution.

L'extrémité antérieure du névraxe non seulement recouvre son volume qu'elle avait perdu chez l'Amphioxus, mais arrive au terme de son évolution, de sa différenciation chez les vertébrés craniotes dont nous nous occupons. Le système de soutien ou squelettique verra de même son extrémité antérieure se différencier de plus en plus à mesure que l'organe qu'elle a charge de protéger se différenciera lui-même.

C'est ainsi que chez les Cyclostomes (fig. 8 et 9) le crâne est une simple dilatation cartilagineuse, peu développée, où l'on retrouve facilement les éléments de la vertèbre-type : centrum, neurapophyses, hémapophyses. Mais déjà chez les Cyclostomes on observe une disposition qui acquiert son développement complet chez les Gnathostomes. Le cartilage constituant la voûte crânienne est plus mince quejcelui des autres régions du crâne; on dirait qu'il se fait là une usure^ que le cerveau volumineux ne peut plus être contenu dans ces vertèbres modifiées et dilatées qui constituent le crâne, et qu'il va faire éclater Tare neural à son point faible, le plus éloigné du centrum.

Chez les Gnathostomes sélaciens, il en est encore de même, mais

chez les autres Gnalhoslomes (fig. 10) Véclatement prévu s'est opéré : les vertèbres céphaliques, malgré rcxlrôme extension de leur arc neural, n'ont plus pu contenir le cerveau, les deux moillés du neural se sont écartées à la manière des mors d'une tenaille, un spina-bifida normal s'est produit, pour définir en un mot imagé notre pensée. Alors, pour compléter la vertèbre anatomique impuissante à remplir entièrement son rôle de prolecteur de la partie antérieure du névraxe, sur les parties anlérieures du crâne primordial, des productions osseuses se sont développées aux dépens

Fig. 8. Fig. 9.

Fig 8. — Coupe transrerâalo de rcxtrémité anlérieure du corps (lèle) d'un Cycloslome .ou Sélacien); E. Ectoderme ; D. Derme (mésoderme pariétal); ANcr. Axo nerveux: CD. Corde dorsale ; C. Cenlrum; AN. Arc neural; AH. Arc hémal.

Fig. 9. — Détails de la figure précédente : Coupe transversale de l'extrémité aiilcr cure du corps (tète) d'un Cyclostome (ou Sélacien). — E. Ectoderme; Ml». Mé>odenn« pariétal; PP. Partie pariétale du mésoderme pariétal; — PV. Partie viscérale (par rapport au cerveau) du mésoderme pariétal ; N. Neurépine, formée par la soudure, sur la ligne médiane, des deux neurapophyses, après qu'elles aient entouré Taxe nerveux, l^ autres lettres comme pour la figure précédente.

de la peau *, ce sont les os dermiques, ce que j'appellerai la parlie

i. Il est à remarquer que le rôle d'appareil de protection des centres nerveux dévolu à la partie des téguments correspondant au spina-bifida normal crânien, ne s'aflirme pas seulement par la production des os dermiques de la voûte du crâne, aux dépens du derme, mais par la production des cheveux aux dépens de répilbélium. Les deux couches constitutives de la peau, la couche profonde ou derme, la couche superficielle ou épiderme concourant ainsi au même but; le derme, d'origine mésdidermique, psr les os dermiques, Tépithélium, d'origine ectodermique, par des productions phaoériques, remplissent également, par un processus dilTérenl, le même rôle physiologique : la protection de la partie antérieure du névraxe. Et ces formations de protection, prenant naissance dans le fourreau iégumentaire, eadem utilUaUi causa^ se correspondent exactement : les étendues qu'elles occupent sont égales, leurs limites respectives sont parallèles et superposées. Les cheveux recouvrant la région crânienne "depuis la zone sous-occipitale jusqu'au front, en passant par le.s régions mastoïdienne ei

physiologique de la vertèbre anatomique céphalique; car ces os dermiques se sont développés là en vertu de la loi : la fonction crée l'organe.

Pour proléger la partie supérieure du renflement antérieur (supérieur pour rhomme) du névraxe, pour protéger la partie la plus noble du système nerveux, il était utile que la capsule osseuse qui la contint fût complète et pour remplir ce but des points d'ossification se sont alors développés en plein mésoderrae, au milieu des

L No

Fig. 10. — Coupe transversale de l'exlrémilé anlérieure (télé) du corps de l'homme. FormatioD des os dermiques. — E. Ectoderme; MP. Mésoderme pariétal; D. partie du mésoderme qui donnera le derme; MP. Partie viscérale (par rapport au cerveau) du xnésoderme pariétal qui s'insinuera entre le derme et les os dermiques pour donner naissance aux muscles et aux aponévroses (dans l'espèce à l'aponévrose épicranienne et aa muscle occipito-f rontal) ; 00. Partie de la lame viscérale du mésoderme pariétal qui s'ossiûera pour donner naissance aux ot dermiques; No. N otocorde ; AN. axe nerveux ; C. Ceoirum ; N. Nearapophyse : EN. Éléments de la neurépine.

parties molles, sans le concours du moule cartilagineux habituel préexistant, et ces os dermiques se sont mis en rapport (Ichlhyopsidés supérieurs, Sauropsidés et Mammifères) avec les os du crâne cartilagineux, entre lesquels ils s'intercalent; finalement ils ont constitué les parties latérales et supérieures de la voûte crânienne. Ces os dermiques sont, chez l'homme, le frontal, les pariétaux,

aaricolaire, correspondent exactement à i'étendae de la boite crânienne constituée par les os (Jermiqaes : écaille de Toccipital, pariétaux, squamosaux et frontal, c'est-à-dire ^ U région de la voûte du crâne.

492 G. KUSS. — DE LÀ THÉORIE VERTâBRALE.

les squamosaux ou portions écailleuses des temporaux^Tosépaclal^ et la portion supérieure de Técaille de Toccipital; nommons encore comme os dermique ou os de membrane, nous dirions volontiers comme os de circonstance^ le vomer dont nous aurons à nous occuper à propos des vertèbres céphaliques, et ocupons-nous à présent exclusivement de Thomme.

Chez 1 homme, en môme temps qu'il acquérait un volume considérable, le cerveau tendait à revêtir une forme sphérique.

Les vertèbres céphaliques avaient donc pour rôle et pour but de recouvrir cette sphère nerveuse et elles ont revêtu celte masse absolument de la môme manière que Ton ferait si on avait à « couvrir'» une sphère par segments circulaires parallèles à son équaleur.

La première vertèbre crânienne — ou tout au moins son neoral — s'est creusée en cupule pour recevoir la base du cerveau, les vertèbres crâniennes suivantes ont essayé d'élreindre la masse encéphalique de leurs neurapophyses, mais celles-ci, trop courtes, n'ont pu arriver à se rejoindre et à se souder, et c'est pour compléter Tare neural, pour l'aider à remplir le rôle qu'il était incapable d'assumer à lui tout seul que sont apparues, aux dépens de la peau, les productions osseuses dont nous avons étudié l'origine, sous le nom d'os dermiques.

Gomme le liquide céphalo-rachidien est indubitablement beaucoup plus abondant dans les ventricules cérébraux que dans le canal neural, on peut dire que, jusqu'à un certain point, les vertèbres céphaliques anatomiques présentent un splna-bifida normal causé par un hydro-rachis ' normal.

Le névraxe, resté chez TÂmphioxus tube uniforme et d'égal diamètre, se différencie chez tous les vertébrés en deux portions, l'une, antérieure, formée primitivement de vésicules, et qui don-

i. Par Texpression • os épactal », nous entendons soit l'os épactal proprement dit, en tant que formation osseuse indépendante, soit la partie la plus élevée de Técaille de Toccipital qui, dans les occipitaux normaux, lui correspond. Noos sommes autorisés à cette distinction de Tos épactal, que nous appellerions volontiers os inter-pariétai postérieur, d'avec la partie supérieure de Técaille de Toccipital qui se développe du reste, comme lui, exclusivement aux dépens du tissu fibreux, par l'étude des puints d'ossification de Toccipilal. — L'os inter-pariétal antérieur, on os bregmatique, n'est, lui, qu'un os wormien, rontanellairc, comme son nom l'indique, et, par conséquent, ne doit être considéré que comme une production osseuse anormale et iDCODstaote, à l'in* verse de Tinter-pariétal postérieur qui, s'il n'est pas toujours indépendant, n'en est pas moins constant.