Mol pris avec le sens que lui donnent les couvreurs

3. Nous entendons par « hydro-rachis «/hydro-rachis interne de Cmveilbier, autrement dit une hydropysie localisée ou la dilatation partielle du canal de l'épendyoïe.

nera l'encéphale, Taulre, postérieure, tabulaire, qui fournira la moelle. Il semble donc, à première vue, qu'il y ait impossibilité absolue d'homologuer les extrémités antérieure et postérieure (supérieure et inférieure chez l'homme) du névraxe; sans essayer de rapprocher le ventricule de Krause des ventricules cérébraux, nous retrouvons Thomologie des extrémités du système nerveux central de la vie de relation, telle qu'elle existe chez TAmphioxus, non pas par l'examen du système nerveux lui-même, mais par celui de son appareil de protection, nous avons nommé le rachis. Nous avons vu que, de môme qu'à son extrémité supérieure le canal neural s'ouvre et s'étale pour former le plancher du quatrième ventricule, de même le canal vertébral (fig. H, B), en sa partie céphalique, ne pouvant plus embrasser le cerveau tout entier, s'ouvre, éclate, à sa partie postérieure (fig. 41, A). Les vacances ainsi produites dans l'appareil de protection de l'encéphale étant comblées par l'apparition des os dermiques qui viennent compléter les neuraux physiologiques, c'est-à-dire les parties tant soit du squelette interne que de Texosquelette qui jouent le rôle des neurapophyses anatomiques de la vertèbre ordinaire.

Quoique l'extrémité inférieure du névraxe (et nous aurons toujours en vue l'embryon au troisième mois de la vie intra-utérine, chez qui les extrémités inférieures du névraxe et du rachis correspondent) ne soit en rien différenciée d'une partie quelconque de ce même névraxe, nous voyons autour de cette extrémité que nous avons le droit, grâce à l'étude de l'Amphioxus, de rapprocher de Textrémité supérieure différenciée, elle, en cerveau, nous voyons, clis-je, autour de cette extrémité inférieure le système de soutien affecter la même disposition que dans la région céphalique.

Le sacrum (fig. H, C) nous montre, en effet, les vertèbres qui le composent non seulement soudées par leur centrum, comme le sont les vertèbres crâniennes, mais encore ayant, comme ces mêmes vertèbres crâniennes, leurs neuraux ouverts, éclatés à la place de la neurépine, en forme de spina-bifida, en un mot.

Nous n'avons pas à nous occuper ici des rapports des deux extrémités du rachis et du névraxe avec les membres, ceux-ci n'apparaissant que tardivement dans la série animale et leur étude pouvant être négligée au point de vue philosophique où nous nous sommes placés. Les rapports de ces extrémités avec le tronc auront seuls quelque importance et l'étude de l'Amphioxus acraniote nous

montrera que l'on ne peut pas objecter, a priori^ la dissemblance d'évolution de l'extrémité antérieure et de l'extrémité postérieure

Fijç. 11. — Ilomolojne des extrémité» du rachis chez l'homme. — A. Coupe transrewale àt rextrémilé antérieure (lête.i du corps de l'homme; B. Coupe transversale do la p«rl'e moyenne (tronc) du corps de l'homme; C. Coupe transversale de l'extrémité poslérieurc (ré^on sacro-coccygienne) du corps do l'homme; E. Ectodorme; D. Derme: OU. 0» dermique»; CD, Corde dorsale; Axe nerveux; C. Centrum; AN. Arc neural; AH. A^ hémal.

du névraxe et du rachis à une théorie ayant en vue d'homologuer

ces mêmes extrémilés. On peut (lire, avec raison, que le cou n existe pas chez le fœtus ; dès lors la tôle sessile, si j'ose m'exprimer ainsi, faisant partie du tronc, pourra être rapprochée assez facilement, comme rapports, de Tex- Irémilé inférieure de la colonne vertébrale el du système nerveux rachidien, surtout si Ton songe que la queue existe chez le fœtus et que ce que nous avons dit pour le sacrum s'applique également au Coccyx dont les premières pièces du moins ont leurs neurapophyses en forme de spina-bitida bien nette.

Nous avons posé précédemment le point suivant : le système nerveux central est toujours contenu dans le squelette, que ce soit un squelette dermique ou un endosquelelle, excepté toutefois à ses deux extrémités où il est toujours en rapports plus ou moins directs avec Tcctoderme dont il dérive.

Pour les animaux à squelette segmentaire, le système nerveux est encore en rapports avec l*ecto-

ert.

Ki:;. t-2. — Homolofrie des extrémités du névraxe el du raehis. — VC. Vertèbre» céphaliques ; VT. Vertèbres du tronc (partie moyenne du corps); VS. Vertèbres sacrées; V'C. Vertèbres coccygiennes ; VCér*. Ventricule cérébral renflement subterminal antérieur du canal de l'épendymc) ; VK. Venlrioule de Krause irenflement sobterminal postérieur du canal de Tépendyme); (JE. OKil épiphy^iaire (extrémité ontérieure du névraxc); F. Filum terminale (extrémité postérieure du névraxe).

A. Pour rendre plus frappante l'homolopiâ des extrémités du névraxe antérieure double 'par suil« de riodividualisation des deux moitiés du névraxe) : 2 nerfs optiques. *2 nerfs olfactifs, postérieure simple : 1 (îlum terminal, nous avons choisi l'œil épiphysaire, or<raae médian comme le Qlum terminale, pour représenter l'extrémité antérieure du névraxe.

H. Le» traits renforcés appartiennent à des vertèbres, dont les neuraux formant un cercle complet, sont sectionnés sur notre coupe longitudinale-transversale; les autres vertèbres dont les neuranx forment gouttière, sont situées tout entières dans un plan antérieur à la coupe.

derme aa niveau des points inlersegmentaires par les prolongements qu'il envoie vers les téguments et qui portent le nom de prolongements intersegmentaires ou de prolongements métamériques. Il en est ainsi chez l'homme, les deux extrémités du canal vertébral sont ouvertes (fig. 6, 12 et 13) et, si, chez l'adulte % on ne retrouve pins des rapports directs entre l'extrémité inférieure du névraxe et les téguments, il nous est permis néanmoins de les rétablir, d'une ma nière spéculative, le névraxe gardant chez l'Âmphioxus des connexions intimes sur toute sa longueur avec Tectoderme dont il dérive.

Pour l'extrémité antérieure du système nerveux rachidien, il en est autrement; les rapports indiqués plus haut sont manifestes. La véritable extrémité antérieure du névraxe est représentée, non par l'encéphale, mais par des éléments que l'on considère habituellement comme de simples expansions de l'encéphale, nous avons nommé les nerfs olfactifs et optiques. L'anatomie comparée nous autorise, en effet, à considérer ces nerfs, non segmentaires, comme les prolongements antérieurs du névraxe ou mieux comme formant la véritable extrémité antérieure de ce même névraxe; le cerveau n'est qu'une « coudure », qu'une gibbosité de la partie du tube nerveux sous-jacente, il n'en est pas la véritable terminaison.

Ces nerfs non métamériques ou plus exactement non segmentaires se mettent en rapports avec l'ecloderme dont ils dérivent, retrouvant ainsi indirectement, et d'une façon en quelque sorte secondaire, leurs connexions primitives.

.Est ce à dire que les trous par lesquels ils passent pour gagner les parties molles extra-craniennes, auront la valeur de trous vertébraux normaux? Non, certes; les véritables trous vertébraux anatomiques, revotant pour la partie céphalique du rachis, par le fait de la non-réunion de leurs neurapophyses, la forme de gouttière que nous avons indiquée, logent le renflement supérieur du névraxe, l'encéphale, et, si les trous par lesquels passent les prolongements antérieurs du système nerveux de relation méritent de ce fait le nom de trous vertébraux physiologiques, ils ne sauraient être, au point de vue analomique, que des trous vertébraux secondaires.

1. Le filum terminale, à un moment où les vertèbres les plus postérieures ne sont pas encore formées, est en rapports étroits avec la peau de la région roccygienne dont ne le sépare aucune lame osseuse. Après l'ascension de la moelle, il peut rester quelques traces de celte disposition sous la furme de traînées épilhéliales qui siègent dans la profondeur de la peau et peuvent être l'origine de tumeurs mixtes (Uralmei) de celte région (Tourneux et llerrmaun).

Il ne faut pas aller Irop loin, en elTet, dans la voie de l'homo* logalion des mélamères crâniens à des mëtamëres ordinaires et,

VSC

Fig. 13. — Homolo^irie des extrëmilés da rachis et du névraxe. Coupe verticale antéropostérieure da rachia de Thomme. — VC. Vertèbres céphaliques ; VT. Vertèbres da troDc; VSC. Vertèbres sacro-coccygiennes; LM. Lame mésoderinique (dermique); OD. Oi dermiques. — La partie inrérieure do la figure représente un hydro-rachis interne de Craveilhier de Textrémité inférieure du névraxe.

aalanl Ton peut affirmer, à un point de vue général, celte homo-

JOORN. DB L^NATi ET DE LA PHYSIOL. — T. XXXV. 33

logation, autant il est prudent de ne pas s'aventurer sur le chemin glissant de la définition précise de ces mélamères crâniens, en voulant voir en chacune de leurs parties constituantes un élément égal à celui d'un métamère type. En un mot, il faut tenir constamment compte de la différenciation forcément très grande de la partie du rachis qui a la charge de loger cette partie également si différenciée et si importante du névraxe, Tencéphale.

De même qu'à l'extrémité inférieure de la colonne vertébrale les derniers trous vertébraux, inférieurs, se confondent avec la gouttière qui résulte de la non-coalescence des neurapophyses à leur partie postérieure, de même à l'extrémité supérieure, les trous vertébraux céphaliques doivent se confondre à leur partie postérieure avec une gouttière similaire.

Si les nerfs non segmentaires, nerfs olfactifs et optiques, sont, en effet, de véritables prolongements du névraxe, continuant la direction générale du système céphalo-rachidien, toute la partie postérieure de ces prolongements ou mieux de ces extrémités du névraxe — et dans l'espèce cette partie n'est autre que la face supérieure de l'encéphale — devra être couverte et protégée, a priori, non par des dépendances des vertèbres crâniennes vraies, mais par des productions développées au sein des parties molles voisines, du mésoderme. Et c'est en effet ce qui a lieu : si l'on fait abstraction des parcelles osseuses que représentent la voûte sphénoïdale des trous optiques, et des trabécules situés entre les trous ethmoïdaux, on voit que toute la portion de la boîte crânienne située en arrière de ces nerfs non segmentaires, est constituée par des os dermiques, frontal, pariétaux, squamosaux, etc.

En résumé, nous homologuons les extrémités opposées du névraxe et de son contenant, la colonne vertébrale; nous trouvons une analogie complète entre le spina-bifida normal de la vertèbre céphalique et celui, non moins normal, de la vertèbre sacrée ou coccygienne (fig. 13); et nous expliquons cette analogie par l'évolution symétrique d'organes appelés à jouer primitivement le même rôle, puis se différenciant, l'un pour accomplir jusqu'au bout son évolution dans la voie de l'adaptation et de la particularisation, l'autre, n'ayant plus de but à remplir par le fait de la régression de l'organe qui commandait cette évolution, régressant lui aussi, non sans garder toutefois de son rôle passé ou idéal une morphologie spéciale qui en fait ce qu'on a appelé un organe-témoin.

Ea d'autres termes, le spina-biflda sacré ou coccygien existe de même que le spina-bifida céphalique, mais, taudis que le rôle physiologique de celui-ci était complété par la formation d'os surnuméraires, développés secondairement dans le mésoderme, par la formation d'os dermiques de circonstance en un mot, cette production complémentaire n'avait pas lieu pour les vertèbres inférieures du rachis, qui, elles, n'avaient pas à recouvrir ou à protéger d'encéphale.

Les arguments sont nombreux qui militent en faveur de cette genèse particulière des os de la voûte crânienne. Il arrive que le crâne membraneux *, que je serais tenté d'appeler le crâne secondaire^ en donnant à « secondaire » le sens de surajouté, ne s'ossifie pas et nous avons alors aplasie; l'anencéphalie vraie, qui va toujours de paire avec l'acéphalie, est très rare, mais dans l'anencéphalie partielle ou cervicale, il est à remarquer « que le crâne est toujours largement ouvert en haut et en arrière ». Le cerveau est absent, l'ossification dermique n'a pas lieu. Môme dans les cas dacéphalie les plus complets, on distingue toujours le véritable crâne vertébral^ c'est-à-dire la tige osseuse céphalique que forment parleur union les centrum des vertèbres correspondantes; c'est le crâne membraneux qui ne se développe pas et qui ne s'ossiûe pas, n'ayant pas de fonction à remplir. Pas de fonction, pas d'organe^ telle est l'antithèse de la loi : la fonction crée (organe.

Il faut rappeler ici l'encéphalocèle congénitale et la théorie qu'en donnait Cruveilhier : « Par suite de la jonction incomplète des lames céphaliques, il se formerait une fissure primitive, un spina-bifida crânien et le cerveau se développerait en partie dans la cavité crânienne, en partie au dehors, en ectopie. »

On voit combien cette théorie se rapproche de la nôtre : le spinabifida n'est pas pathologique, mais normal pour nous, et ce n'est pas à lui que l'encéphalocèle est due, mais à un arrêt de développement du crâne membraneux non vertébi^al; l'encéphalocèle étant ainsi causée non par un spina-bifida de la vertèbre anatomique, mais par un spina-bifida de la vertèbre physiologique, c'est-à-dire des éléments provenant tant soit de l'endo que de l'exosquelette qui, par leur union, jouent le rôle dévolu à l'arc neural normal.

Si l'on considère d'autre part que les neuraux des vertèbres

i. Voir, page 482, ce que nous entendons par crâne membraneux.

ordinaires ne sont jamais formés par rarticulalion de plusieurs pièces isolées', mais forment un toul absolument homogène, sauf dans le cas de spina-bifîda où la solution de continuité osseuse a toujours lieu au même point, au point neurépineux, on verra qae les neuraux crâniens, tels que Gœthe et Oken les ont décrits, diflërent totalement en ce point des neuraux-types; et en admettant même qu'un neural céphalique ne soit qu'un os, Ton est forcé de convenir que dans ce cas les fontanelles correspondraient bien peu, et de par leur nature et de par leur position, à des cartilages de conjugaison.

Si Ton ajoute à ces arguments les caractères tirés du nombre inconstant des os de la voûte crânienne (os épaclal, pariélam doubles, individualisation dessquamosaux, etc, etc.), de la présence des os wormiens, du mode particulier dont se comportent les vaisseaux vis-à-vis de la voûte crânienne osseuse (veines émissaires de Santorini), de la persistance plus ou moins longue des fontanelles, de rossification de la partie du crâne correspondant à Tœil épipbysaire des Stégocéphales et de certains Sauriens, on verra que tout concorde pour faire de ces os des productions osseuses à part, des os de membrane, des os dermiques en un mot.

Nous ne nous réclamerons pas du nombre considérable de points d'ossification que présente telle des vertèbres crâniennes décrites par Oken; ce n'est point là un caractère qui permette de distinguer la vertèbre céphalique de la verlèbre-type. On est revenu, en effet, de l'opinion qui faisait du nombre des points d'ossification d'un os, une chose fixe et invariable, et bien qu'en général le nombre des points d'ossification soit un nombre constant, le même résultat est quelquefois produit par un nombre double ou triple du chiffre normal; les points primitifs s'élant dans ce cas dédoublés on triplés (points d'ossification secondaires, complémentaires, surnuméraires) : il n'y a de constant que le résultat.

De même, nous ne voudrions pas qu'on attachât une trop grande importance à la composition ou plutôt à la décomposition des neuraux ccphaliques en plusieurs pièces distinctes; on ne peut oublier que les arcs hémaux sont toujours formés, eux, de plusieurs pièces soudées bout à bout, et nous avons dans le cas du centrum de Tatlas

1. Citons poar mémoire le cas douteux (troisième vertèbre lombaire) que nous atons rapporté in Marseille-Médical du 13 décembre 1898.

G. KIÎSS. — UB LA THÉORIE VEIITÉBRALE. 501

soudé à Taxis, un exemple dlndividnalisation d'une partie généralement indivise de la vertèbre.

Il nous semble utile de résumer en une phrase nos conclusions. Puisqu'il est admis aujourd'hui de rattacher au squelette dermique les os formant la voûte du crâne, pourquoi conserve-t-on à la théorie de Gœthe et d*Oken le nom de théorie vertébrale'!

Sans doute, la colonne osseuse qui soutient le crâne est de formation vertébrale, et elle en est sûrement la partie la plus importante, puisqu'elle est, en quelque sorte, le pilier, la quille de la nef crânienne; mais il n'en reste pas moins vrai que si la grande partie de cette nef est d'origine vertébrale indiscutable et indiscutée, on ne peut assigner, sans parti pris évident, au crâne tout entier cette même origine vertébrale.

Comme les os dermiques, qui complètent les vertèbres crâniennes dans leur rôle d'appareil de protection de l'encéphale, dérivent du mésoderme, de la protovertèbre, et qu'il est démontré aujourd'hui que la colonne vertébrale primitive ou membraneuse et par suite le rachis osseux dérivent également de la protoverlèbre par l'intermédiaire des sclérotomeSj ou de leurs équivalents, nous pensons qu'il serait infiniment préférable de substituer au nom de théorie vertébrale du crâne, celui plus juste, à noire avis, de théorie proiovertébrale^ dénomination qui aurait l'avantage sur celle de metamérique, que nous avions proposée un moment, d'être plus précise et de conserver le radical vertébral

Si Ton admet cette dénomination, on est également oblige d'admettre ses conséquences, nous voulons dire le « décomplèlement » des vertèbres crâniennes telles que les avait décrites Oken. telles qae les avaient admises après lui Blainville et Richard Owen. C'est nous engager dans la voie de la définition des vertèbres crâniennes, voie glissante entre toutes... Essayons néanmoins, avec circonspection, de résumer brièvement les différentes opinions qui ont cours sur le nombre des vertèbres céphaliques, leur conslilution anatoniique et leur homologie; peut-être serons-nous assez heureux pour fixer certains points.

Théorie vertébrale du crâne.

Chez les Gnalhostomes, au-dessous du crâne, apparaissent des appendices pairs semblables aux arcs ou hémapophyses de la colonne vertébrale; ces appendices sont au nombre théorique de neuf paires; ce sont les arcs viscéraux ou arcs branchiaux, quoique ce nom ne soit rigoureusement exact que pour les sept dernières paires d'arcs viscéraux. Or, comme il est prouvé que si les centrum, partie essentielle de toute vertèbre, peuvent exister seuls, il n'en est pas de même des parties secondaires de la vertèbre, des neurapophyses et des hémapophyses qui, elles, si elles existent, coeJtiMent toujours avec un nombre de cenlrum rigoureusement correspondant, puisque nous avons neuf paires d'arcs viscéraux, d'héinapophyses, nous avons de facto neuf vertèbres céphaliques.

Et l'homme étant un Gnathostome, nous pouvons dire que son crâne est théoriquement formé par la réunion des neuf vertèbres.

A vrai dire, quelques Sélaciens possèdent seuls tous ces arcs viscéraux à la fois; le plus souvent on en trouve de cinq à sept paires.

Quoique les deux premiers soient toujours persistants et soient seuls vraiment nécessaires chez les Crantotes à respiration aérienne, chez l'homme, comme chez tous les Mammifères du reste, il y a quatre arcs branchiaux.

D'après ce que nous avons dit, on voit que l'on peut déjà conclure à l'existence de quatre vertèbres céphaliques. C'est là un chemin détourné et original pour arriver au nombre des vertèbres crâniennes, que de déduire de l'existence d'une partie vertébrale l'existence de cette vertèbre elle-même, mais ça n'en est pas moins un moyen rigoureusement scientifique, que tout nous permettait d'appliquer.

Mais, nous dira-t-on, le premier arc viscéral — ou arc branchial, peu importe — est seul un véritable arc céphalique; c'est à ses dépens que se développe la face, de là son nom d'arc facial ou mandibulairc; mais les arcs viscéraux suivants, l'arc hyoïdien, le troisième et le quatrième arcs branchiaux contribuent, eux, à la formation du cou, d'où leur nom d'arcs cervicaux; ils n'ont donc rien à faire avec les vertèbres crâniennes.

Sans doute, le premier arc branchial contribue seul à la formation de la face, cette façade du crâne, mais il n'en est pas moins vrai que les arcs branchiaux suivants sont des dépendances des vertèbres céphaliques et non des vertèbres cervicales.

Les hémapophyses existent déjà pour les vertèbres cervicales : la côte, extrêmement réduite, s'est fusionnée avec Tapophyse transverse correspondante, il faut la chercher dans la partie de cette apophyse située en avant du trou transversaire ou plus exactement dans le tubercule antérieur et la portion d'os qui lui correspond en avant de la gouttière où chemine le nerf rachidien.

Les arcs branchiaux dépendent donc bien des vertèbres céphaliques et nous pouvons dire : autant d'arcs branchiaux, autant de vertèbres céphaliques; la réciproque ne serait pas vraie, car il peut y avoir plus de vertèbres céphaliques que d'arcs branchiaux, la partie essentielle de la vertèbre étant le centrum. Encore une fois, le neural et Thômal, quand ils existent, coexistent toujours avec le centnim; le centrum peut exister isolé, ayant alors à lui tout seul la valeur d'une vertèbre-type tout entière.

Nous sommes donc fixés par le nombre d'arcs branchiaux, nous dirions volontiers A'arcs viscéraux céphaliques, non sur le nombre réel, ou seulement possible, des vertèbres céphaliques, mais sur leur nombre minimum.

Nous reviendrons du reste tout à l'heure aux arcs branchiaux; occupons-nous pour le moment du nombre des vertèbres crâniennes, tel qu'il ressort de l'étude de la théorie vertébrale du crâne, telle que Gœthe et Oken Tout formulée.

Oken distingua tout d'abord trois vertèbres dans la constitution de la boîte crânienne : !•* une vertèbre postérieure ou occipitale, constituée par l'occipital; 2® une vertèbre moyenne ou sphénopariétale, formée par la partie postérieure du sphénoïde et par les pariétaux — Oken fait abstraction des temporaux comme ne faisant pas partie du crâne; — 3** une vertèbre antérieure ou sphénofrontale, comprenant la partie antérieure du sphénoïde et le frontal.

Plus tard, il en ajouta une quatrième : 4'' la vertèbre ethmoïdonasale, qui a été également admise depuis par Blainville et Richard Owen.

Sans nous occuper encore de la constitution anatomique de ces vertèbres crâniennes, sans faire intervenir a priori le nombre d'arcs viscéraux céphaliques, en nous servant des seuls arguments clas-

siques, demandons-nous si l'existence de ces quatre vertèbres (occipitale, sphéno-pariétale, sphéno-frontale et elhmoïdo-nasale) est bien plausible et si aucune objection ne peut être soulevée contre celte existence môme.

Nous connaissons la formule : pas de notocorde, pas de vertèbresy et nous savons que la corde dorsale poursuivie de la région cervicale jusqu*à sa terminaison supérieure, traverse successivement le corps de Taxis, l'apophyse odontoïde ou corps de Tatlas, le basi-occipital, le basi-postsphénoïde et s'arrête au niveau de la selle turcique, où elle se termine par un léger renflement en massue.

Nous savons également que Kôlliker a dernièrement attiré TalteDtion sur un certain nombre de renflements qu'il a observés avec Mihaikowicz sur la portion céphalique de la notocorde, renflements qui, dai\s le rachis, correspondent aux intervalles compris entre deux vertèbres voisines, que Kôlliker encore a noté l'existence de trois disques intervertébraux répondant aux renflements précités de la corde dorsale et situés, le premier entre l'apophyse odontoïde et l'apophyse basilaire, le second entre le basi-occipital et Je basipostsphénoïde, le troisième entre le corps du sphénoïde postérieur et celui du sphénoïde antérieur.

De ces faits résulte l'existence incontestée de deux vertèbres céphaliques post-turciques, appartenant à la région postérieure du crâne ou cordale^ et ce sont les vertèbres occipitale (vertèbre IV d'Oken) * et sphénoïdale postérieure (vertèbre III d'Oken).

Quant à la portion précordale du crAne, il nous semble qu'on est vraiment mal venu de refuser d'y voir toute constitution vertébrale : le renflement intra-sphénoïdal de la notocorde a, pour nous, manifestement la même valeur que les renflements analogues sousjacents et du moment que Kôlliker a trouvé à son niveau un disque intervertébral chez le fœtus, nous croyons qu'on peut se risquer, sans grande témérité, à considérer le corps du sphénoïde antérieur comme un corps vertébral.

Si Ton était tenté de refuser d'homologuer le renflement terminal de la notocorde aux renflements similaires sous-jacenis, la présence du disque intervertébral fœtal lui rendrait toute sa valeur; nous ne voyons pas bien en outre le rôle que remplirait un disque inter-

i. Dès à présent nous comptertns les vertèbres crâniennes — vertèbres crâniennes d'Oken, ou vertèbres céphaliques telles que nous les comprenons — de haut en 6«,par analogie avec le mode d*énumération des vertèbres rachidienoes.

vertébral à rextrémitë da rachis... Pour nous, le renflement terminal (le la notocorde et le disque intervertébral qui n*en est que la conséquence ne peuvent exister qu'entre deux vertèbres et nous n'hésitons pas à qualifler de ce nom les deux éléments qu'ils séparent en les unissant.

Rappelons toutefois l'opinion de M. le professeur Testut : « Quant à la portion précordale du crâne, il convient pour l'instant (des recherches ultérieures pourront modiGer cette opinion) de ne pas y chercher des équivalents de vertèbres et de l'interpréter, avec Mllhalkovicz et Kôlliker, comme le « produit d'une prolifération du segment le plus antérieur du rudiment crânien primitif ». Elle provient, du reste, du même blastème que la portion cordale et se comporte de la même façon que cette dernière dans son rôle d'organe protecteur des centres encéphaliques. »

î^oas partageons absolument cette opinion, en la restreignant toutefois, en remplaçant le mot de précordale dans « quant à la portion précordale du crâne... » par celui de pré-basi-présphénoïdale. En d'autres termes, nous trouvons encore dans la région précordale du crâne la valeur d'une unité vertébrale et ce n'est qu'après abstraction, sotistraction de cette unité à la portion précordale du crâne, que nous adhérons sans restriction à l'opinion de Mihaikovicz, de Kolliker et de Testul; nous reconnaissons peutêtre hardiment un coin de terra incognita du segment le plus antérieur du rudiment crânien primitif.

Cette troisième vertèbre céphalique, dont l'existence nous semble démontrée par celle de son centrum, correspond à la deuxième vertèbre crânienne d'Oken. Quelle est donc la première vertèbre céphalique, celle que nous n'admettons pas? C'est la vertèbre nasale ou mieux ethmoïdo-nasale; pour celle-là nous adhérons sans restriction aucune à l'opinion de Mihalkowicz et de Kôiliker et ce pour plusieurs motifs : pas de notocorde, pas de vertèbres; centrum, admis par Oken, Blainville et Richard Owen, formé en partie par un os de membrane, le vomer; or les os dermiques ne font pas partie intégrante de la vraie vertèbre.

Mais il va de soi que ce veto est suspensif et conditionnel et non absolu, et, si, pour le moment, nous ne voyons aucune raison pour admettre cette quatrième vertèbre d'Oken, il peut fort bien se faire que des recherches ultérieures viennent modifier cette opinion.

En résumé, nous voyons que rien ne s'oppose à l'acceplation définitive des vertèbres II, III et IV d'Oken; nous les accepterons donc — ainsi qu'une quatrième vertèbre, la vertèbre basiolique d'Albrecht. ,

Albrecht a donné, en effet, le nom d'os basiolique à une pièce osseuse, plus ou moins indépendante, qu*il a observée sur des crânes anormaux entre le corps du sphénoïde et roccipital. Celte pièce osseuse impaire et médiane appartient à la portion basilaire de Toccipilal qui, par la suite, doit être regardée comme constituée, en réalité, par la réunion de deux os, ayant chacun la valeur d'an centrum.

Nous devons donc considérer dorénavant cette apophyse basilaire comme constituée par deux corps vertébraux, par deux vertèbres, ce qui nous permet de conclure à l'existence de quatre vertèbres céphaliques.

Seulement, cette quatrième vertèbre, qui nous ramène au chiffre fixé par Oken, ne correspondant pas à la vertèbre ethmoïdc-nasale (vertèbre I d'Oken) qu'elle remplace dans le chiffre global des vertèbres céphaliques, en tant qu'unité vertébrale, ne peut hériter de son rang. La vertèbre présphénoïdale (vertèbre II d'Oken) sera pour nous, jusqu'à nouvel ordre, la première vertèbre céphalique; la vertèbre postsphénoïdale (V. III. 0) sera la deuxième vertèbre céphalique; la vertèbre basiotique d'Albrecht sera la troisième et la vertèbre occipitale (V. IV. 0) restera la dernière ou quatrième vertèbre crânienne.

Nous arrivons donc ainsi au chiffrç de quatre vertèbres céphaliques; c est également à ce chiffre 4 que nous sommes arrivés eu déduisant du nombre des arcs branchiaux le nombre de corps vertébraux et ipso facto de vertèbres crâniennes.

Avant de nous occuper de la constitution anatomique de ces quatre vertèbres céphaliques, complétons ce que nous avons déjà dit des arcs viscéraux crâniens, des arcs branchiaux.

Nous avons vu que, théoriqnementy le crâne comprendrait neuf vertèbres, tandis qu'en réalité nous ne lui en avons trouvé que quatre. Il est cependant un signe de l'ancienne métamérisation du crâne, nous voulons parler de l'existence des nerfs crâniens segmentaires. Nous avons déjà expliqué pourquoi nous rangions dans la catégorie des nerfs non segmentaires, les nerfs olfactifs cl optiques ; tous les autres nerfs crâniens sont segmentaires.

De même que, théoriquement , il existe neuf paires d'arcs viscéraux, de môme il existe, théoriquement aussi, neuf paires de cavités céphaliques dont chaque face fournit une racine nerveuse, homologue des racines des nerfs rachidiens. Van Wijhe et Wiedersheim sont arrivés, en étudiant le développement des Sélaciens à reconstituer avec les dix paires segmentaires des nerfs crâniens, les racines que fournissent les neuf cavités céphaliques par chacune de leurs faces. Il y a donc là une formation-témoin de Tancienne métamérisation do crâne; le nombre de nerfs crâniens segmentaires clant en désaccord évident avec le nombre de vertèbres subsistantes. Et comme à chaque espace intersegmentaire du rachis correspond une paire nerveuse rachidienne, Ton n'a pas môme la ressource d'objecter que les neuf paires crâniennes segmentaires correspondent en plus des vertèbres céphaliques, à un certain nombre d'éléments du rachis, par suite des courbures du névraxe en vue de la formation de Tencéphale, courbures qui auraient pour effet de détruire les rapports normaux entre les nerfs segmentaires et les espaces intersegmentaires correspondants, en attirant dans la boite crânienne une plus grande longueur de névraxe que celle qui lui revient de droit.

De la théorie revenons à la pratique; nous avons quatre vertèbres céphaliques et quatre arcs branchiaux; essayons de démêler, de rattacher en un mot chaque arc viscéral céphalique, chaque hémal à son centrum.

Les partisans de la théorie vertébrale primitive avaient complété le travail d'homologation des éléments constitutifs des vertèbres crâniennes auquel s'était livré Oken, en décrivant la série d'hémaux destinée à compléter ces vertèbres.

C'est ainsi que, pour eux, les hémapopliyses de la première vertèbre céphalique (ethmoïdo-nasale) étaient représentées par le massif osseux de la mâchoire supérieure dont les éléments se développent dans le premier arc branchial; la vertèbre sphéno- frontale (II V. C. 0) était rattachée à l'os mandibulaire ou maxillaire inférieur par l'enclume, l'os carré des oiseaux et le cartilage de Mcckel qui prennent naissance dans le deuxième arc branchial; Tare hémal de la troisième vertèbre céphalique (vertèbre sphénopariétale) n'était autre que la chaîne hyoïdienne qui, sous les noms divers de styl-hyal, de cérato-hyal, d*apo-hyal, descend de la base du crâne jusqu'au corps de l'os hyoïde; la vertèbre occipitale (IV.

y. C. 0) avait enfin pour arc hémal le corps et les grandes cornes de Tos hyoïde rattachés autrefois à Toccipilal par une portion aujourd'hui disparue.

Constatons pour commencer que les arcs hémaux, ainsi décrits séparément, des vertèbres céphaliques I et II d'Oken n*ont point la valeur chacun d'un arc branchial, mais que tous deux dérivent, au contraire, des branches du premier arc branchial ou arc facial, arc qu'on devait rationnellement, en effet, attribuer à la première vertèbre céphalique ou aux deux premières vertèbres céphaliqaes si on le dédoublait pro domo sua.

De deux arcs hémaux de la théorie vertébrale primitive nous n'en faisons qu'un, voilà donc une vertèbre céphalique incomplète, privée de ses hémapophyses.

Si nous n'avions que ce reproche à faire à la théorie vertébrale du crâne ainsi présentée, le mal ne serait pas sans remède. Nous n'aurions qu'à attribuer rationnellement le premier arc branchial à la première vertèbre crânienne et ainsi de suite jusqu'à la quatrième, à laquelle nous rattacherions le quatrième arc branchial que les partisans de la théorie vertébrale primitive avaient sans doute oublié, à moins qu'ils ne Talent rattaché à une vertèbre cervicale.

Mais nous avons vu les raisons qui nous font rejeter les vertèbres céphaliques telles qu'Oken les avait décrites et classées. Par la disparition de la vertèbre nasale et par Vintercalation de la vertèbre basiotique entre deux vertèbres voisines dans la théorie d'Oken, nous avons de nouveau porté le trouble dans la répartition des arcs hémaux, dans leur rattachement à telle ou telle vertèbre.

Un ordre logique de classement serait évidemment d'écrire dans leur ordre de succession les noms des quatre vertèbres céphaliques et, à côté d'elles, parallèlement et dans le même ordre, les noms des quatre arcs branchiaux; les arcs hémaux correspondraient ainsi à leurs vertèbres respectives; essayons ce classement.