DBS GANGLIONS NERVEUX PÉRIPHÉRIQUES

réciproque des éléments anatomiques, peut pourtant induire en erreur, lorsqu'il n*est pas combiné aux dilacérations. Les coupes, en efiet, montrent des prolongements qui marchent en différents sens au-dessus et au-dessous des cellules voisines, sur la surface desquelles il arrive souvent qu'ils ont été coupés par le tranchant du rasoir; il est difficile alors de ne pas avoir la conviction que Ton a sous les yeux une anostomose entre deux globules ganglionnaires. Mais si Fon dilacère cette coupe, on voit que cette prétendue anastomose n'existe pas, et que le prolongement n'est lié qu'à un seul globule ganglionnaire. Dans la * seconde partie de ce travail j'ai insisté sur la nécessité de combiner la méthode des coupes i celle des dilacérations, afin d'arriver autant que possible à des résultats certains.

R. Wagner souleva la question de savoir si un même tube nerveux peut avoir deux globules ganglionnaires i la suite l'un de Tautre. Il était disposé i Taffirmative, mais il n'avait jamais pu voir le fait, non plus qne Bidder et Volkmann. Stannius (18A0, p. 149) vit cette disposition une seule fois à la base du tronc du nerf maxillaire supérieur du Spinax acatUhias : o II y avait là un globule ganglionnaire d'où partaient deux fibres de moyenne taille : une de ces fibres paraissaient longue et simple, Tautre se prolongeait en un second globule et reparaissait comme fibre nerveuse à l'extrémité opposée à celle oii elle était entrée. Le trajet qu'elle avait parcouru, depuis sa sortie du premier globule jusqu'à son entrée dans le second, était de moitié plus court que le diamètre longitudinal d'une cellule. Cette observation était aussi évidente que possible, c'est pourquoi je n'hésite pas, appuyé sur ce seul fait, à admettre la possibilité et la vraisemblance d'un tel rapport. » (PI. XLI, fig. 6.)

Ce fait resta unique dans la science, et tous les auteurs admirent comme l'expression très-probable de la vérité qu'un tube nerveux ne présente qu'un seul globule ganglionnaire dans son parcours.

Ch. Robin avait établi deux espèces de globules ganglionnaires distingués les uns des autres par quelques particularités de structure, mais surtout par leur volume. On lui objecta que cette

&8 J. F. .B« POLAILLON. ~ fTODBS SUR LA TBXTURE

elasgification n'était pas justifiée, puisqu'il y avait des globules de toutes dimensions entre les deux limites qu'il avait posées. Bidder (1847, p. S6) réfuta d'avance toutes ces objections par des mesures qu'il prit sur un grand nombre de globules : c tandis que les fibres de -^^ de pouce de diamètre présentent des élargisse^ ments de 7^, et que le globule, qui y est logé, doit avoir une grandeur correspondante ou seulement un peu plus petitCi les fibres qui ont \^ de pouce de diamètre n'ont leurs élargisse* ments que jusqu'à 7^, élargissement auquel correspond natu* rellement la grandeur du globule. Entre les élargissements ^^ T37ÏÏ ®t de -^ il n'y en a pas d'intermédiaire. »

La différence de grandeur des globales permet donc de conclure à une différence dans leurs fonctions, de même que la différence qui existe entre les fibres larges et les fibres minces.

La doctrine (1) que les fibres larges ne sont jamais en connexion qu'avec les gros globules et les fibres minces avec les petits glO'* bules trouva plus de contradicteurs. Bendz (1847) croit avoir vu sortir d'une grosse cellule ganglionnaire un tube large et un tube mince. Kdllrker, Wagner, Stannius, n'admettent pas qu'il y ait un rapport entre le diamètre des fibres nerveuses et celui des glo* bules ; et ce dernier (1849, p. 117) a vu, comme Bendz, dans les ganglions spinaux de beaucoup de poissons, des globules bipo* laires d'où sortaient des fibres larges aussi bien qne des fibres minces. J'ai souvent trouvé, dit-il, que l'un des pôles était plus large que l'autre. Sur ce point, Bidder est moins affirmatif que sur la distinction des globules ganglionnaires t c II m'a semblé, écrit-il (p. 87 de son mémoire), voir un globule ganglionnaire avec une fibre large afférente, et de l'autre côté une fibre mince, ce qui pourrait expliquer Taclion du système cérébro-spinal sur les parties qui ne sont dépendantes que des fibres sympathiques sortant des globules ganglionnaires. »

On ne s'entendait point sur la structure du globule ganglionnaire.

Les uns le considéraient comme un petit corps sans paroi

(1) Premier mémoire de M. Aobiti, lSâ7.

nS GANGUONS MBRVBVX PtMFIlÉBlQUtt. 66

propre, contenant un noyaa a?ee on ou plusieurs nuoléolesi ren* fermédaus un élargissement de la paroi propre des tubes nerveux^. Robin, Wagner,. Bidder, F. Leydig, Axmuini E, Fairre, R. Bueh^ Jiolz, Luys, Jalius Âmôldt aoutenaient cette opinion. Pour oea auteurs, ce a^était point ime celltiie dans le sans rigoureux <le ce -mot, toutes les fois qu^il était sorti de sa loge rompue.

Les autres, avec Kôlliker (1860), prétendaient que le corpus* cule ganglionnaire n'est pas contenu dans un élargissement ^o tube, mais que c'est une cellule proprement dite, pourvue d'une enveloppe propre, 4*une structure spéciale et différente de celle de la galnp propre des tubes avec laquelle elle se continue.

Quelques bistologistes, tout en admettant que les globules étaient contenus dans un élargissement de la paroi propre 4es tubes, les crurept. encore renfermés dans une membrane spéciale. Bruch (1) dit avoir. i*éussi, dans le ganglion de Casser du veau, comme Volkmann dans ceux de la grenouille, à '/aire éclater un globule ganglionnaire nu et fermé de tous côtés, à en faire sortir le contenu granulé, et à conserver la membrane d'enveloppe vidé et chiffonnée sur elle»mème« E. Haeckel fit des observations analogues chez les décapodes.

En 1868, Remak appela de nouveau l'attention sur les idées qu'il avait émises quinze années auparavant, et qu'il avait pu con* firmer pendant ce Jiaps de temps. Diaprés lui, de tous le» points de la surface des gros globules ganglionnaires partent des fibres ganglionnaires qui leur forment une épaisse capsule, puis se con* tinuent réunies en un seul faisceau ou comme enveloppe des pro> iongements.

En 1866, Stilling émit sur la structure du globule ganglion*» naire et de la fibre nerveuse des idées tellement différentes de celles connues jusqu'alors que je ne puis les passer sous silence. Elles émanent, du reste, d'un homme dont les travaux ont fait faire tant de progrès à l'anatomie microscopique du cerveau et de la moelle, qu'il est de mon devoir d'y inrister ici.

Valentin avait déji.remarqué que, dans l'enveloppe de la fibre . . : • -«

(i) liBeuiU de Cùmtau, iU9, V Umiwn.

nerveuse, il y avait une espèce de texture fibrillaire; Remakavoit dit que la fibre nerveuse de l'écrevisse contenait, au lieu de moelle, une grande quantité de tubes très^fins parallèlement juxtaposés. Mais ces observations étaient restées isolées. Stillingcrut observer le môme aspect chez tous les animaux, et .lui donna la signification suivante : le globule ganglionnaire est composé. uni* quement d'une quantité innombrable de tubes très«fins qui sont unis les uns aux autres des maniées les plus diverses (pi. XLI, fig. 7) ; et comme le lissu qu'ils forment est d'épaisseur différente en différents points, il en résulte des aspects qu'on a Jusqu'à présent distingués sous les noms d'enveloppe, de contenu, de noyau et de corpuscule nucléolaire, ainsi que de prolongement. — Dans Tenveloppe du globule ganglionnaire, les tubes élémentaires forment un ré^au ou un feutrage si entrelacé, que l'on ne peut rien dire de plus précis sur leur arrangement; ils sont unis à Tintérieur avec le parenchyme cellulaire proprement dit, et à Texterieur avec les globules et les fibres du voisinage. Le parenchyme de la cellule est encore plus dur et plus résistant que le tissu de l'enveloppe, parce que l'intrication des tuyaux y est encore plus compliquée. — Le noyau est composé de la même manière que Tenveloppe et le parenchyme de la cellule. —Le nucléole est un corps assez mou, sphéroldal, composé de trois couches diflérentest formées d'innombrables tubes très-fins, en relation avec le parenchyme du noyau. La couche centrale réfracte la lumière en rouge, la médiane en bleu, l'extérieure en jaune orange. — Les prolongements de la cellule se distinguent en quatre espèces : l"" Les plus fins sont les tubes élémentaires isolés qui servent à relier les globules ganglionnaires entre eux et avec les fibres primitives voisines; 2"" d'autres prolongements d'abord larges et épais se subdivisent peu à peu en des tubes élémentaires très-fins qui vont se mettre en communication, souvent à de grandes distances* avec d'autres tubes émanés de cellules ou de fibres nerveuses; 8* des prolongements épais qui réunissent deux grosses cellules voisines ; à^ des prolongemeints, soit épais, soit minces, qui se transforment en une fibre nerveuse primitive. Le tube nerveux a une structure analogue^ d'après Stilliog. La

DES GANGLIONS MEAVBUX PÉRIPfiÉAlQUBS. 61

Qgure 8 (pi. XLI), extraité de son ouvrage, le fera comprendre aussi bien qu'une description.

Will (18iA) et Harless (ISilid) avaient déjà vu le cylindre-axe pénétrer dans le nucléole. Lieberkûhn (18i9) confirma ces observations : (c Le nucléole m'est apparu, dit-il, comme une petite boule adhérente à la fibre nerveuse, et pour ainsi dire, cette fibre elle-même amplifiée ou renflée. » Il indique cinq modes de connexion de la fibre avec le globule ganglionnaire : l"" le cylindre^ axe enlreet se termine dans le nucléole; 2<^ le cylindre-axe traverse le nucléole et se présente comme une fibre renflée dads le milieu; 3* il y a deux nucléoles par lesquels passent les fibres exiles; It d'un côté des globules une fibre axile entre dans un nucléole, et du côté opposé, un tube nerveux complet dans le noyau; 6* d'un côté Une fibre axile entre dans le nucléole, de l'autre côté, une fibre nerveuse, munie vraisemblablement d'une gaine, dans le globule même, et sa fibre axile passe jusqu'au nucléole (pi. I, fig. 9).

Axmann (1853, p. 31 et 32) constata dans toutes les classes d'animaux que le cylindre-axe se continue avec ce qu'il appdle la plaque brillante^ c'est-à-dire le noyau. Mais il ressort de ses dès* siiis qu'il a vu le cylindre-axe s'aboucher non pas dans le noyau, mais dans le nucléole qu'il contient.

Stilling (1856) condamna les planches de Harless comme des dessins purement fictifs, et s'exprima plus sévèrement encore sur les découvertes de Lieberkûhn, en rejetant ses descriptions comme non conformes à la nature. Stilling, en effet, est d'avis, comme nous Tavons vu, que le cylindre-axe n'est pas uni avec le nucléole directement, mais par un système de petits tubes, opinion encore plus extraordinaire que celle de Lieberkûhn.

Wagener trouva (1857, pL XLI, fig. 12), comme ce dernier anatomiste, le rapport du cylindre-axe et du nucléole sur la sangsue médicinale, la limace noire et la limnéo des étangs, et le défendit contre les objections de Stilling. — KôUiker (1) a vu très-clairement dans le ganglion de Gasser du veau deux cas dans lesquels

(1) GmébMvre, 4* édition, p. 291.

62 J. F. B. POLAILLOM* ^ ÉTUDES StIB LA TEXTURE

lehudéole secontÎDuail avec le cylindrenixe d*un prolongement efférent. — Jacubowitch (1858) et ^ Owsjannikow (18S1) se pro-» noncèrènl dantf lefnéme sens. -^ J. Arnold, dans son récent travail (1865), affirme que la connexion du. cylindre*axe et du nucléole est un fait général, et que, si les observateurs qui Tont précédé n'ont réussi à voir ce rapport qu'exceptionnellement, e'est que les méthodes qù^Is avaient employées étaient mau-» vaises. « Si l'on observe attentivement (p. 12) une cellule en corn* munication avec une fibre et qu'on regarde le cylindre-axe, on voit qu'il s^implante dans la substance du globule ; là il se dérobe à Tobservation lorsqu'on emploie les méthodes ordiiiàires. Par des réactifs que j'indiquerai plus lard, on peut montrer que le cylindre-àxe se continue plus loin, dans l'intérieur du globule, (somme un fil aplati et pâle, et qu'il aboutit A un renflement ar* rondi en forme de bouton, qui est le nucléole.. « Si lé globule est couché sur le c6té, de manière qu'avec la fibre nerveuse qui y entre, il forme un corps piriforme, dont Textrémitéplus mince; analogue à la lige, correspond i l'entrée de la fibre nerveuse, et l'extrémité plus épaisse œmtienC le noyau et le nudéole, on vm( trèéi'bMD le cylindre-axe se plonger dans le pôle qui se termine en pointe et se diriger en ligne droite dans l'intérieur du globule pour se terminer dans le nucléole (pi. XLI, flg. 10)... On voit trèsdistinctement cie cylindre-âxe large et lumineux passer de la substance cellulaire proprement dite dans le champ du noyau,. et là sY élargir en un renflement en forme de bouton... Dans les cas, qui ne sont pas très-rares, ojl l'on trouve deu^ ou plusieurs nu- «Mbles, le eylindremxe se divise en plusieurs ranieaux, dont chaî* eun se termine dans un nucléole* »

Un grand nombre <l'auteurs ont condamné cette conununica^ iion du cyiindre«axe avec le nucléole, et ont relégué cette donnée idans la catégorie des mythes histologiques» Ainsi, R. Wagner (1) jprétendit'qu'Harless avait placé dans l'intérieur des globules des •fibres quil voyait par transparencoi et qui, en réalité, passaient «bit au^essus soit au^'dessousé Leydig^ dans son Ànaù&miè e&nfh

(1) tianàu)i!^rtwrthich fiir Physiologie, 18^9, t. ttl, p. SS7i

DES Ganglions nbrveux PiRiPHÉiiiQUEs. . «1^

parée (p. 90), ne rejeta pas oette comintinication d*une manière absolue, mais ne la considéra que comme une rare exception. Pour nous, nous pensons que, si elle existe, elle doit se présenter comme un phénomène fondamental de la connexion des globules ganglionnaires avec les fibres nerveuses .

En 1867, Jacubowilsch démontra dans un premier travail que les cellules sympathiques existent non-seulement dans les gan-^ glions, mais encore sur tout le trajet de la moelle, entre les cornes antérieures et les cornes postérieures. De là découlait encore cette eonséqtience que le système sympathique n'est pas indépendant et isolé.

L'année suivante, il émit sa classification si séduisante des cel« Iules nerveuses, en motrices, sensibles et sympathiques : les premières sont volumineuses, ont des prolongements nombreux et sont situées dans les cornes antérieures de la moelle; les secondes sont petites, fusiformes, à trois ou quatre prolongements, et sont situées dans les cornes postérieures; enfin les troisièmes sont rondes ou ovales et à deux prolongements. Si cette division des cellules nerveuses a été attaquée, elle n'en est pas moins devenue classique, et M. Luys, dans son récent ouvrage sur le système cérébro-spinal. Ta adoptée sans réserve.

En même temps que les questions dont nous avons lâché dé donner un aperçu, se posaient et se discutaient, le champ du système ganglionnaire s'agrandissait.

En 1888, Remak découvrait de petits ganglions mîcroscopi'^ ques dans la substance du cœuri chez Thomme et les mammi«* fères. — En 18A0 et en 18A1, il constatait l'existence de gan*glions semblables dans les parois des bronches et du larynx; «— en 1851, dans la substance de la langue*, — en 1852, dans les parois de Testomac ; — et en 1858, dans les parois de l'intestin^ entre la tunique muqueuse et la musculeuse, en même temps que paraissaient le travail de Théodore Billroth et celui de Q. Meissner sur le môme sujet»

En 18&&, Barkow décrivit le ganglion arythénoldien sur lé filet que lé laryngé inférieur envoie au muscle de ce nom.

' En i Sbàf Scbaffner découvrit les ganglions microscopiques des glandes lymphatiques.

En 1861, W. :Manz signala des ganglions nerveux sur les conduits excréteurs des glandes. CL Bernard et Brown^Séquard avaient constaté des mouvements rhythmiques dans le canal cholédoque, le conduit de Wirsung, les uretères et le canal déférent, mouvements qui rappellent jusqu'à un certain point ceux du cœur, où ils paraissent se rattacher à un grand nombre de petits ganglions enfouis dans sa substance. Manz pensa qu'il devait y avoir aussi des ganglions dans les conduits excréteurs, et il les a rencontrés en effet dans un grand nombre de ses dissections, qui ont eu pour sujet surtout des oiseaux.

En 1862, Auerbach trouva chez quelques oiseaux, le lapin et l'hommcj dans la paroi de l'intestin, un appareil ganglionnaire spécial qui sert probablement aux mouvements péristaltiques. On connaissait depuis Remak des ganglions dans le tissu lamineux sous-muqueux; d'après Auerbach, entre les muscles circulaires et les muscles longitudinaux, existe une seconde couche ganglio-nerveuse qui n'est guère moins riche que la première. Elle s'étend sur tout le canal intestinal, depuis le pylore jusqu'au rectum. Dans les points du gros intestin où la couche des muscles longitudinaux manque, ces ganglions se trouvent immédiatement sous le péritoine.

Enfin, généralisant de plus en plus cette donnée de la dissémi* nation et de la multiplication des ganglions vers la périphérie, Jacubowitsch (1860) arriva à conclure que tous les nerfs ganglionnaires se terminent dans la masse d'une cellule à l'intérieur des organes (1).

(i) LuBchka (1862) a démontré qu*a y avait dans le plexus intercarolidiea un ganglion d'une nature toute différente des autres, et qu*il fallait rejeter du système ganglionnaire. Ce ganglion avait été décrit par Haller (De vera origine nervi intereottalti f Gœttingen^ i 7d3), par Berkelmann {De nervorum m arterias imperio, 1744), par G. S. Anderscb {TractaUo anatomico-physiologica de nervis corporis humani ali^ibus, Regio-MonU, 1797), par Valentin (Hecker's Annalen der geuunmten HeUkunde, i833, Band X\IX, S. 398), par Mayer {Froriep's Notizen aus dem G^ele der Nalur und Heilkunde, 1833), par Krause {Handbuch éer mênscMichen Ana^ mm^ 2 Àufl., s. 1126), et Arnold [liandbwih der Analùmiie des Mensdim, B. Il, S. 641). Lusclika, qui en donne des flgures d'anatomie descriptive et d*anatomie de texture, croit qu'il faut le ranger parmi les glandes lymphatiques.

DES GAMGUONS NBaTEUX PÂRIPHÉRIQUES. 65^

La découverte de la cellule bipolaire eut pour résultat de faire r«Tiyré la question de savoir si les ganglions sont des sources de fibres nerveuses.

Ne tendait-elle pas i monlrer, en efiTet, que tous les tubes nerveux nùssent exclusivement de la moelle, épinière et du cerveau, et que si certains d*entre eMx. (les tubes sensitifs et les tubes sympathiques) se renflent à Pendroit dés ganglions; c*est seulement pour se modifier d'unecerlaine manière, dans le corpuscule ganglionnaire, puis continuer leur trajet périphérique après s'être reconstitués à Tétat.de tubes (1)?

Pourtant quelle pouvait être la. cause de oe fait reconnu depuis longtemps en anatomie descriptive, Taccroissement en volume des paires racbidiennes au delà du ganglion? Etait-ce a un épaississement individuel de chaque tube ou seulement de sa gaine qu'il fallait l'attribuer, comme Wagner le pensait? Mais il faudrait que cet épaississement eût été vérifié chez tous les animaux.

. . On comprend que pour ceux qui admettent les cellules unipolaires dans les ganglions, cet accroissement des fibres n'a rien de diflSçile à expliquer : le prolongemrat unique se continuant avec jun tube périphérique en rend compte. Ainsi, d'après B. Beck {i8A7, p. Al), on voit les fibres nerveuses qui. entrent dans le ganglioni passer entre les globules sans s'unir à eux» et continuer périphé* lîquement leur marche avec les fibres qui naissent dea cellules unipolaires dans le ganglion même. En comptant au microscope les tubes nerveux, il arriva à ce résultat, qu'il sort des ganglions plus de fibres qu'il n'y en entre, qu'il s'y trouve moins de glo*^ bules ganglionnaires que de fibres, et que précisément ce nombre de globules correspond à Tacçroissement des. fibrea dans le ganglion.

Les bislologistes qui n'admettent que les cellules bipolaires sont fort embarrassés pour expliquer Taccroissement des fibres dans les ganglions. Pourtant il arriva qu'on vit un globule logé dana la cavité d^une fibre incurvée en arc, dont les deux bran-

(1) Cb. . RolHii, Co9Êfi9t tmOm de FÂçadimiêéMMimcett 1847, p. 1070.

JOURlf. DE L'ANAT. et DE LA PHTSIOL. — T. III (1866). 5

M J. F. B. POLÀILLON. -*- ttUDES SUR LA TEXTURE

cbesi marchant dans le même sens à partir dn globule, se dik*igCHiient Yei:s.la périphérie (phXLI, fig, 11). flîdder fit ainsi concorder les faits nouvellement découverts avec la théorie que Volkmann et lui avaient avancée sur l'indépendance du grand sympathique (p. 26). Il ne serait pas même nécessaire, comme le fit .remarquer Volkmann, que les fibres sortissent du globule tout près Tune de l!autre; elles pourraient se trouver aux deux extrémités opposées d'un globule et cependant se rendre, l'une dans un des rameaux efférents du ganglion, Tautre dans un autre.

— D'après le rapport de Heole (18A7), chez des grenouilles, des çbi^ts et des veaux, on a quelquefois obtenu des préparations de ganglions qui aulorisident une pareille interprétation. --«- Don* ders (1) vit que les libres qui sortent des ganglions dans la direct tion centripète ne continuent qu'en très-petite partie leur ehemin vers la moelle épinière et le cerveau, et que les deul tiers environ reprennent leur cours vers la périphérie aVec les rameaux des nerfs spinaux. — Stannius (18A9, p. 1A8) trouva, comme Bidér, un globule envoyant deux prolongements à la périphérie* •-* Les auteurs n'en fournissent pas, à ma connaissance, d'autres exemples. Cette disposition est doné très-rare;- et c'est certainement une explication bien forcée elle qui se base uni<^ quement sur celle pour rendre compte de raccroissemrat des fibres dans le ganglion.

Mais si Ton songe qu'il existe dans ces organes des globules multipolaires^ comme un ^and nombre d'auteurs l'ont démontré (p. 85), quoi de plus simple que d'expliquer le^ fait en litige : un seul tube nerveux relie le globule ganglionnaire aux centres cérébro*rachidiens, tandis que deux ou un plus grand nombre de tubes se rendent à ia périphérie. Les globules multipolaires sont peut-être uniquement en relation avec les tubes minces sympathiques; les tubes larges de la vie animale semblent n'être en relation quTavec des globules bipolaires : ils se modifient à leur contact, mais ne se mtiltiplient pas.

- La physiologie des ganglions ne rentre point dans notre cadré,

(1) Rapport de lliiMateis le Bêùma ds Cammt, iS40, V Mnaifon, p.4S.