DÉVELOPPEMENT DU POUMON

Nous allons nous occuper du développement du poumon à partir du moment où le canal; qui sera plus tard la trachée, est déjà formé, laissant de côté par conséquent la question d'origin et nous suivrons toutes les modifications consécutives jusqu*£i la naissance. Nous reprendrons prochainement cette question d'origine.

La plupart des auteurs considèrent le poumon comme formé par le feuillet interne. Telle n'est pas l'opinion du professeur Robin. Le poumon a comme analogue les branchies, et les branchies proviennent du feuillet externe. Quoi qu'il en soit, il se développe aux dépens d'un bourgeon épithélial qui sort de la cavité pharyngienne. Sur une coupe longitudinale d'iin embryon de mouton long de 15 millimètres, on voit du milieu de la fente mince qui représente la cavité pharyngienne partir un peu au-dessous du 2* arc branchial, une fente étroite aussi, dont la direction est perpendiculaire à la première. Les parois de cette cavité sont tapissées par une couche de cellules épithéliales polyédriques et régulières. Ce conduit s'avance ep se recourbant un peu plus loin dans la direction de l'axe de Tembryon et arrive prés du cœur. Là il s'arrêle en cul-de-sac. Ce conduit représente la trachée. En haut se formeront les pièces du larynx, et de la partie terminale partiront les bourgeons latéraux des bronches.

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Quant à Tœsophage, il est à celle époque parfaitement séparé de rétroit conduit que nous venons de décrire. A partir du point où le bourgeon pulmonaire prend naissance, il continue son chemin en avaf t de la corde dorsale pour aller rejoindre l'intestin.

Sur des fœlus longs de 18 millimètres, le poumon se présente sous la forme d'une petite masse pyramidale suspendue au pédicule bronchique. Sur les coupes perpendiculaires à Taxe de l'embryon, la section de cette pyramide a la forme d'un petit triangle dont le sommet est occupé par la bronche.

Dans l'aire de ce triangle, on dislingue très-neltement deux ou Irois larges conduits tapissés d'épithéliums. Ce sont les premières divisions bronchiques (voy. pi. XXXII).

En dehors de ces conduits se trouve du tissu cellulaire avec les caractères qu'il présente chez l'embryon, c'est-à-dire formé de beaucoup de matière amorphe et de corps fusiformes et étoiles. Enfin, enveloppant toute la masse, là où sera plus tard le feuillet pleural, on voit une couche de cellules épithéliales régulières. C'est l'épilhélium pleuro-péritonéal.

A cette période de la vie embryonnaire, le poumon se présente donc sous une forme très-simple, et déjà il y a sujet à discussion sur le mode de développement de ces conduits ramifiés qui représentent les bronches. 11 est important d'être fixé sur les phénomènes qui se passent dès le début; autrement, il nous serait impossible de comprendre ceux qui se produisent plus tard et qui sont bien plus complexes lorsqu'apparaît la partie respiratoire du poumon, autrement dit les canaux alvéolaires du lobule.

Le premier point à résoudre est de savoir comment se forment ces cavités dont est creusée déjà la masse pulmonaire. Les extrémités terminales des canaux qui, ainsi que nous le verrons, sont creuses et arrondies, représenlenl-elîes des bourgeons en voie d'accroissement (voy. pi. XXXII, fig. 1) de telle sorte que les lames épithéliales qui les tapissent travailleraient à l'extension en avant de la cavité par une sorte de refoulement? Ou bien le développement se ferait-il là comme pour la plupart des cavités glandulaires? Au moyen d'une multiplication de cellules épithé-

liales en un point, formant une saillie, un bourgeon plein, dont la partie centrale se résorberait consécutivement.

La question en soi n'est pas indifférente à connaître, car forcés que nous sommes d'admettre un même mode de développement à toutes les époques, nous arriverons avec la première théorie à admettre que le poumon, au moment de la naissance, possède toutes ses cavités ouvertes et remplies par un liquide qui se résorberait aussitôt comme le veut notre collègue et ami Pouchet. Si au contraire nous admettons que le poumon se développe par des bourgeons pleins, se creusant ensuite au moment de la naissance, les canaux primitivement formés représentés par les bronches seraient complètement béants, mais les cavités du lobule seraient fermés et ne s'ouvriraient qu'à la première inspiration.

Remak et Kiittoer admettent que les bronches se développent par des bourgeons creux. G. Pouchet partage aussi celte opinion, que nous allons discuter en exposant toutes les raisons qui peuvent la faire admettre ou repousser. Hais il faut être bien pénétré de cette idée que l'examen d'une seule pièce ne peut suffire à trancher la question, et aussi qu'une théorie n'est juste que si elle peut être vérifiée dans tous les cas. Or, ici, on doit pouvoir comprendre, avec celle qui sera adoptée, toutes les dispositions que le poumon affectera jusqu'à la naissance et au delà.

Lorsqu'on examine un poumon d'embryon de mouton de A, 5 jusqu'à 12 centimètres après l'avoir plongé quelque temps dans de l'eau légèrement acide, en prenant les parties minces du bord antérieur, on voit, avec un grossissement de AO diamètres, que les conduits ramifiés qui apparaissent près de la surface pleurale se terminent tous par de véritables ampoules tapissées par plusieurs couches de cellules épithéliales. Sur les coupes pratiquées après durcissement sur des embryons du même âge, on aperçoit aussi au voisinage de la plèvre des cavités arrondies nettement délimitées, quelquefois même avec une paroi propre en dehors de la couche épithéliale. C'est la coupe de ces mêmes ampoules terminales. Le conduit qui leur fait suite est généralement plus étroit, la plupart du temps fermé sur des

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embryons de A à 6 centimètres, les parois opposées dn conduit étant appliquées l'une sur l'autre.

Ce sont ces ampoules terminales qui certainement ont été considérées comme les bourgeons de développement II semblait naturel de les considérer ainsi, puisqu'elles se trouvent à l'extrémité périphérique du conduit.

Mais les bronches ne suivent pas dans lé poumon adulte une direction rectiligne ; elles vont en se subdivisant sans cesse. C'est donc sur les côtés du canal bronchique embryonnaire qu'il faut chercher les bourgeons qui vont former de nouvelles voies. El, en effet, si l'on arrive à isoler sur une pièce fraîche préparée par l'acide acétique et avec toutes les précautions possibles pour conserver les rapports des parties, un petit fragment d'un lobe du bord antérieur, on voit des canaux disposés comme nous Pavons figuré (fîg. 1, pi. XXXII).

Sur les parois du conduit qui va se terminer en ampoule émergent de dislance en distance des ampoules plus petites .ou des bourgeons épithéliaux pleins ou creusés à peine d'une étroite fissure.

Sur la figure 1, planche XXXII, on peut voir qu'au-dessous de l'ampoule terminale le canal se resserre, les parois opposées s'accolent et la cavité n'est plus représentée que par une fente étroite. Les coupes d'embryons durcies dans le liquide de Mûller donnent des résultats qui concordent avec ceux que nous venons d'exposer. En effet, en outre de ces extrémités renflées des canaux bronchiques, on trouve sur les parois des bourgeons pleins formés d'épithélium correspondant à ceux que nous venons de décrire. Mais comme on pouvait nous objecter que là nous avions affaire à une coupe qui n'avait pas intéressé la lumière mftme du conduit, nous avons dû faire ces préparations d'ensemble au moyen de l'acide acétique.

Étant donné ce que nous venons d'exposer, nous ne pouvons admettre que les ampoules terminales représentent des bourgeons bronchiques en voie d'accroissement, puisque plus profondément dans le lobule se trouvent d'autres petits bourgeons à toutes les périodes, depuis l'état de masse épithéliale pleine jusqu'à celui d'ampoule, comme celles de l'extrémité. Ain^i ces

cavités creuses qui terminent le conduit représentent une extrémité bronchique qui a presque fini son évolution. Et ce qui le prouve bien, c'est que sur des embryons un peu plus âgés, de 10 à 12 centimètres, le lobule ne se présente plus comme précédemment sous la forme d'une masse pleine creusée d'un conduit avec deux ou trois ampoules terminales. Le conduit principal n*a presque pas cbanp;é de volume et d'aspect. Mais tout autour de lui se sont formés de nouveaux bourgeons et de nouvelles ampoules

On n'aperçoit jamais de conduit naissant d'une de ces extrémités ampullaires. Ce seul fait suffirait à prouver que les conduits secondaires naissent non à l'extrémité, mais le long du conduit primitif.

Il est facile de comprendre maintenant comment se produisent les ramifications bronchiques. Un premier bourgeon se forme plein et se développe en longueur, l'ampoule se produit à l'extrémité. Al(n*s 9on évolution est arrêtée ; sur les parois naissent des bourgeons secondaires qui se terminent de même, et ainsi les canaux bronchiques vont sans cesse en se multipliant, mais toujours dans des directions difi^érenles.

Sur des embryons de 12 centimètres, les seuls canaux qui existent dans le lobule représentent des bronches. Les parois sont seulement constituées par une couche épitbéliale et une mince membrane propre. Mais les bronches extra-lobnlaires ont déjà une muqueuse plissée couverte d'épithélium prismatique et une enveloppe musculaire, ainsi qu'on peut en juger d'après la figure 2.

Sur des embryons de 15 ft 20 centimètres, on commence à voir le lobule parcouru par de nombreux conduits, les uns vides, les autres pleins, ainsi que cela est figuré planche XXXIV.

Ces conduits sont manifestement en continuité les uns avec les autres. Les premiers représentent encore les bronches, les autres appartiennent déjà à la masse épitbéliale du lobule, mais 11 est difficile d'établir entre eux une différenciation exacte. Pour cela il faut attendre que le lobule soit plus avancé dans son développement. Néanmoins, il est permis de penser que ces cavités sont déjà trop nombreuses pour n'être que des bronches.

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Sur des embryons de mouton de 25 à 30 centimëtres, il se présente sous Taspect d'une masse triangulaire formée de cellules et creusée de canaux bronchiques, les uns complètement formés avec une véritable muqueuse déjà apparente, les autres sous la forme que nous avons décrite précédemment. En dehors du lobule, on aperçoit les cloisons de tissu cellulaire qui tran* chent très-nettement sur la masse lobulaire elle-même.

Quels sont les éléments qui à cette époque composent le lobule indépendamment des parois bronchiques? Ils représentent pour le plus grand nombre des cellules épilhéliales. C'est-à-dire que le lobule serait presque entièrement formé par une masse épithéliale traversée par des vaisseaux et quelques éléments du tissu cellulaire. En effet, en dehors des canaux dont la paroi n'est pas nettement formée, il est bien difficile de distinguer les éléments du tissu lobulaire de répithélium bronchique lui-même. Un grand nombre sont disposés en amas représentant ou bien des fonds de cul-de-sac coupés en travers ou des sections de bourgeons pleins. Les autres sont disposés plus ou moins régulièrement autour de ces amas principaux sans aucune ligne de démarcation précise. Ce qui prouve bien leur nature épithélîale c'est qu'ainsi qu'on peut le voir, planche XXXII, fig. 3, sur des coupes, ils tombent et laissent à leur place des vides rectangulaires exactement comme les cellules des èpithéliums.

Ces cellules, pressées les unes contre les autres ou isolées dans la préparation, sont cubiques, à peu prés, larges de 0,015 avec un noyau fortement coloré par Thématoxyline. Lorsqu'on les compare aux éléments du tissu cellulaire embryonnaire qui compose à cette époque les cloisons interlobulaires aux éléments qui, sur des embryons de 18 millimètres, formeront la plus grande partie du lobule, on trouve une di^rence considérable.

Les différences qu'elles présentent avec les éléments du tissu cellulaire sont bien plus accusées sur des pièces traitées par Tacide acétique.

Ces cellules sont donc pour nous de nature épithéliale ; elles forment presque tout le lobule. Quelque temps avant la naissance, elles vont s'écarter les unes des autres pour former les

ENTRE LE DÉVELOPPEMENT DU POUMON ET 8A STRUCTURE. (^Oi

premières cavités lobulaircs (fig. 4, pi. XXXil, a,a) qui succède* roni aux bronches. Seules les cavités ultimes, qu'on a appelées improprement les alvéoles, resteront fermées par accotement de leurs parois.

En comparant des préparations Taites sur des embryons de SO centimètres, sur des fœtus à terme et sur des nouveau*nés ayant respiré ou sur des poumons insufflés d'enfants à terme, on arrive à se convaincre que ces éléments entassés les uns sur les autres qui forment au début des masses pleines autour des cavités bronchiques, représentent les mêmes cellules épithéliales des utricules respirateurs. Ce qui va nous éclairer dans cette étude, c'est l'examen comparé d'un poumon de' fœtus à terme n'ayant pas respiré, et celui du même animal, après insufflation ou après injection de gélatine colorée dans les bronches.

Dans le premier cas, on voit sur la coupe du lobule des cavités anfractueuses, irrégulières, mal délimitées, faisant suite aux bronches. Alors que les bronches ont une paroi bien nette et régulière, si mince qu'elle soit sur les derniers rameaux, ces cavités, au contraire, sont simplement limitées par des cellules épithéliales faiblement unies les unes aux autres. Mais ce qui frappe tout d'abord, c'est que le lobule, après insuMation ou après la respiration, n'est en somme qu'une masse vésiculeuse, comme nous l'avons figuré en partie (pi. XXXIV, fig. 10 et 12, 6,6), et les cavités qui le composent sont si nombreuses, qu'on ne peut les suivre. Au contraire, sur le poumon, avant l'insufflation, on ne voit que quelques conduits traversant le lobule, le reste est plein et les parties pleines sont représentées par des amas cellulaires. On est bien forcé de reconnaître ici que ces amas cellulaires composant les travées sont des cellules épithéliales, et les mêmes que celles qui constituent les parois des utricules. Car Tinsufflation n'a pu que les écarter mais n'a pu les faire disparaftre.

Ces faits nous conduisent à admettre, quand même nous n'aurions pas d'autres preuves, que chez des embryons plus jeunes, sur ceux de mouton qui nous ont servi de terme de comparaison et qui avaient 85 à àO centimètres de long, le lobule est déjà représenté par une masse épithéliale pleine, développée en de-

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hors des bronches qui sont complètement libres à cette époque.

Maintenant si l'on étudie en détail le lobule sur le poumon d'un fœtus à terme avant la naissance, on voit encore quelques dispositions intéressantes.

Ces cavités anfractueuses, dont nous avons parlé ci-dessus, se prolongent par d'étroites fissures dans la masse épithéliale périphérique. Leur partie large s'avance jusqu'à la surfece de la plèvre à une distance variable de A à 5 centièmes de millimètre.

Il y a lieu de se demander ce qu'elles représenteront plus tard. Or, d'après leurs rapports avec les bronches , leur situation, leur diamètre, il est certain que ce sont là les premiers canaux lobulaires qui feront suite aux bronches, autrement dit, ce seront ces cavités qu'on a appelées canaux alvéolaires; et les fissures qui les prolongent dans les amas de cellules épitbéliales seront les premières divisions de ces canaux.

Les cellules épitbéliales qui limitent ces cavités ne sont pas indépendantes les unes des autres Le long des canaux ou des fissures qui séparent leurs faces, elles sont accolées par leurs bords en lames continues. De distance en distance, on aperçoit sur les coupes faites à cette période des lames hyalines, parsemées de noyaux. Ces lames débordent dans Tintérieur des cavités lobulaires dont nous avons parlé plus haut. Elles repré* sentent des cellules dont le corps cellulaire a déjà commencé à s'unir à celui de la cellule voisiné, et la ligne de démarcation qui, comme nous l'avons vu, disparaît complètement chez l'adulte, commence à s'effacer dès à présent.

Ces cellules représentent donc celles qui formeront les parois alvéolaires. Ce sont les mêmes noyaux qu'on retrouve sur ces parois, et comme on ne peut admettre leur disparition par le seul fait de l'insufflation du poumon, il faut bien admettre que ces modifications d'aspect tiennent seulement à un changement de rapport entre les éléments.

Certaines altérations du poumon que l'on trouve à la naissance s'expliquent d'une façon toute simple en suivant le développement tel que nous l'avons exposé. Tel est Fépithélîoma du fœtus décrit par MM. Robin et Lorrain dans un mémoire à la

Société de biologie. Nous allons rapporter textuellement le passage relatif aux faits qui nous concernent {Mém. de la Société de biologie^ 1854, p. 159) :

« La lésion du poumon des enfants nouveau-nés ou abortifs qui fait le sujet de ce travail a déjà été décrite quant à ses caractères extérieurs ; mais nous n'avons pas vu que sa nature ait été déterminée exactement. Elle consiste essentielleinent en une réptétion des canalicules pulmonaires ou respirateurs par Tépithélium pavimenteux de ces conduits qui les rend imperméables à l'air, soit par inspiration au moment de la naissance, soit même par insufflation après la mort. Au lieu de former seulement une' couche unique de cellules pavimenteuses minces, les cellules épithéliales sont accumulées avec régularité pourtant, mais de manière à former un cylindre plein oblitérant les canalicules pulmonaires jusqu'au niveau des petites bronches pourvues d'épithélium cylindrique. Si elles laissent à leur centre un canal, il est très-étroit et ne se voit nettement que sur les cylindres d'épithélium un peu comprimés par les lames sous le microscope. L'adhérence des cellules entre elles est assez prononcée pour qu'on puisse par dilacération isoler des cylindres d'épithélium ramifiés et reproduisant en un moule solide la forme et les ramifications des canalicules respirateurs. ]»

Résumé du développement. — Le parenchyme pulmonaire se forme en résumé de la façon suivante :

Les premiers canaux qui apparaissent jusqu'à une époque que nous n'avons pas exactement déterminée, mais qui s'étend en tous cas un peu au delà du moment où l'embryon de mouton a atteint 12 à 15 centimètres représentent des bronches; le lobule n'existe pas encore.

Ces bronches se forment au moyen de bourgeons latéraux naissant sur la paroi du conduit principal. Pleins d'abord, ces bourgeons se creusent rapidement d*une simple fissure qui va s' élargissant peu à peu, mais surtout dans la partie terminale, de façon à former une ampoule à l'extrémité du conduit bronchique. Lorsque l'ampoule est formée, le bourgeon a achevé

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son évolulion; il ne fera plus que s'accroilre dans toutes les dimensions. 11 faut voir dans ce fait la cause des nombreuses subdivisions bronchiques sur le poumon complètement formé.

Le lobule nait de Tépithélium des parois bronchiques et suivant le même processus. Il apparaît donc comme une masse pleine émanant de tous les rameaux bronchiques qui occupent le centre du lobule. A peine formé, il se fissure de la même façon que le conduit bronchique. Ces fentes délimitent des rangées de cellules épithéliales qui s'accolent par leurs bords en lames continues. Les fentes intra-lobulaires s'élargissant toujours, il arrive un moment, celui où le poumon est apte à l'hématose, ou le lobule est alors représenté :

l"" Par les bronches intra-lobulaires;

2"* Par les canaux alvéolaires largement ouverts ;

S"" Par des amas de cellules épithéliales séparées par leurs faces, réunies par leurs bords, entassées les unes sur les autres et qui devront s*écarter lors de la première inspiration pour former les parois des utricules.