SUR LES EXCITATIONS ÉLECTRIQUES DU CŒUR. 6S

cède aune excilalion du nerf moleur ou à une excitation exclusivement appliquée au muscle. Aeby a montré que si on excite le nerf moteur d'un muscle, le mouvement éclate en quelque sorte partout à la fois, au lieu de se transmettre de proche en proche en donnant lieu au phénomène de Tonde, comme cela se voit si on excite, par Tune de ses extrémités, le muscle d'un animal curarisé. Or si l'on compare les mouvements spontanés du cœur à ceux que Ton provoque par des excitations locales quand les mouvements propres ont cessé, il semble que les mouvements spontanés, soumis à Tinfluence des nerfs intrinsèques du cœur, éclatent en divers points à la fois au lieu de se transmettre de proche en proche, à la façon de ceux que provoque une excitation traumatique localisée.

Dans ces dernières années, d'importants travaux ont été entrepris relativement à la fonction du muscle cardiaque. C'est en Allemagne surtout, et dans le laboratoire de ^Ludwig, que ces études ont été faites, grâce à l'emploi de cette belle méthode des circulations artificielles qui permettent d'entretenir la fonction d'un organe isolé. Le cœur d'une grenouille, muni d'un petit manomètre inscripteur, fonctionne pendant plusieurs heures, nourri par du sérum qu'on peut additionner de diverses substances dont les effets sur les mouvements cardiaques s'accusent très-nettement. Mais il n'est besoin de parler ici que des recherches faites à l'aide de cette méthode sur l'excitabilité du cœur.

Un travail de Bowditch (1) signale des faits importants relatifs à l'excitabilité du cœur par les courants induits. L'auteur y démontre que les systoles provoquées par des courants induits croissent d'abord avec l'intensité de l'excitant; puis, que cette croissance devient de plus en plus lente, jusqu'à un degré où la force des systoles reste invariable, bien que les excitations augmentent encore d'intensité. En cela, le muscle cardiaque se comporte comme les autres muscles dont les secousses atteignent un maximum qu'elles ne dépassent point, malgré l'accroissement

(i) Arbeitenaw dtr physiologitchen Anslalt. Leipzig, 1872.

d'énergie des excilalions. Ce fait a été signalé par Fick, par Chauveau, et après eux par tous les physiologistes.

Bowditch constate ensuite que le cœur ne répond pas toujours aux excitations quil reçoit, à moins que celles-ci n'aient une grande énergie. Il distingue, à ce sujet, deux sortes d'excitations : les unes, qu'il nomme suffisantes et qui, dans certains cas, provoquent manirestement des systoles; les autres qui sont assez énergiques pour produire à coup sûr une systole du cœur ; il les nomme excitations infaillibles.

Voulant ensuite déterminer quelles sont les circonstances dans lesquelles les excitations suffisantes restent inefficaces, Tauteur arrive à démontrer que, sur cent excitations données au cœur, la proportion des systoles obtenues croil, non-seulem^eni avec rintensité des courants employés, mais aussi avec Tinlervalle qui sépare les excitations.

Enfin, il signale qu'après un repos, le cœur, peu excitable dans les premiers instants, le devient, graduellement davantage sous l'influence des excitations qu'on lui applique.

Dans ces expériences, Bowditch a côtoyé de très-près les conditions véritables qui président aux changements de l'excitabilité du cœur, et s'il ne les a pas complètement saisies, cela tient, comme on le verra plus loin, à la méthode d'inscription dont il s'est servi. C'est par la méthode de Fick que les tracés ont été inscrits. Or, dans cette méthode, on ne fait mouvoir le cylindre que dans les intervalles des mouvements que Ton veut écrire, et c'est pendant l'immobilité du cylindre que le tracé s'inscrit. Il résulte de celte méthode qu'on obtient une série de lignes verticales pour une série d'oscillations du manomètre cardiaque, et que celte série de lignes, très-apte à faire juger des différentes amplitudes que présentent les excursions de la colonne de mercure, ne donne aucune idée des phases du mouvement qui s'est produit. La figure 1 montre trèsbien les variations de l'énergie venlriculaire, du commencement à la fin de l'expérience, mais elle n'indique ni le retard du mouvement cardiaque sur l'excitation qui l'a provoqué, ni Us phases de ce mouvement cardiaque.

SUR les' EXCITATIONS ELECTRIQUES DU CŒUR. 66

Ainsi, par la mélhode de Fick,on se prive d'un grand nombre de reoseigoemenU utiles sur les caracléres du mouvement que Ton inscrit. On Ya Totr que c'est Temirtoi de cette niélhode que Bowditch doit accuser s'il n'a pas vu les conditions dans lesquelles les excitations suffisantes provoquent ou ne provoquent pas de mouvements dans le cœur qui les reçoit.

Vw. 1. — AugHieiiiaiitMi «l'én«rgie (les sjsiole^ du cœur sou» l'iiiflueuce U'«xcit«iions électriques crois8anl?8. (Celte fi^^urese lit de droite è gauche.)

Un autre travail, relatif à l'excitabilité cardiaque, est dû à Rossbach ; il a pour objet l'étude des excitations traumatiques portées sur les ventricules ou sur les oreillettes (1).

CiCt auteur a signalé un phénomène fort curieux : c'est la production d'une atonie locale et temporaire dans la pointe du ventricule quand elle a reçu une forte excitation traumatique. Après cette excitation, on voit, pendant une série de systoles, la région contuse rester relâchée pendant que le reste du ventricule devient pâle et dur. Celle parlie conlfasle avec le reste de Torgane en ce qu'elle forme une petilc hernie, une sorte de sac rouge dans lequel se réfugie le sang du ventricule en systole.

Ces observations semblent avoir été faites exclusivement de visu; ainsi, quand il s'agit d'apprécier l'influence de la phase d'une révolution cardiaque dans laquelle s'obtient tel ou tel cfTel des excilations traumaliques, l'auteur nous semble parfois s'être trompé. Nous reviendrons, du reste, ultérieurement sur ces expériences.

(1) Rossbach, HtUrage sur Physiol. der Uerzens, Veihandl. der Phys. nied. GwelUehaft. Wurlsbourg, toI. V, p. 183.

tOCRA. UE L*ARAT. tT DE LA PUYSIOL. — T. Xlll (18/7).

($6 MÀREY. — RECHERGHBS

9èK9HmU9mm éle«lrHi«mi a»plHi«ée« am emwnr peadMit ««• eeloi-el

A. Intluence des cotarants induits sur les mouvements du cœur.

Pour obtenir des résuUats bien comparables entre eux, je me suis servi exclusivement de courants induits de rupture. Or ces excitations, bien que toujours égales entre elles, donnent naisr sance à des effets très-différents- Tantôt le cœur semble n'avoir pas reçu d^excitation* tantôt il réagit. Dans ces derniers cas, le mouvement apparaît tantôt avec une grande sumiaineté (1/10 de seconde)^ et tantôt après un relard considérable (1/2 seconde et même plus). Enfin, la systole provoquée peut être, dans certains cas, aussi forte que celles qui se produisent spontanément, tandis que, d'autres fois, elle est pour ainsi dire avortée.

En faisant un grand nombre d'expériences, j'ai pu m'assurer que si la réaction du cœur n'est pas toujours la même, cela tient à ce que l'excitation n'arrive pas toujours au même instant de la révolution du cœur, et que si on excite le cœur toujours à la mêraie phase de sa systole ou de sa diastole, il donne toujours la même réaction.

Voici les conditions dans lesquelles les expériences ont été faites.

La figure 2 montre une grenouille étalée sur une planchette de liège et dont le cœur est mis à nu. Cet organe est saisi, au niveau de la région venlriculaire, entre les mors d'une sorte de pince myographique formée de deux cuillerons portés chacun par un bras coudé. L'un de ces bras est fixe, et l'autre, n^obile, porte un levier horizontal qui lui est perpendiculairement implanté et qui, par son extrémité munie d'une plume, trace sur un cylindre enfumé. Le cuilleron mobile est rappelé par un petit fil de caoutchouc fixé à une épingle e et agissant comme ressort, de telle sorte que chaque systole du ventricule écarte les mors de la pince en tendant le fil élastique, tandis qu'à chaque diastole le cœur redevenant mou laisse revenir le mors de la pince sous la traction du ressort.

SUR LES BXCITATIOMS ÉLBCTRIQUES DU CŒUR. 07

La Iraction du fil de caoutchouc, suivant qu'elle est plus ou moins énergique, modifie les caractères du tracé cardiaque. Si la traction est très-forte, elle comprime énergiquement le ventricale et empêche le sang de le remplir pendant la diastole : dès

FiG. 2. — Myographe du cœur.

lors, on n'obtient plus que les courbes myographiques du ventricole qui fonctionne comme dans le cas où le cœur serait isolé. Mais si la iraction est faible, le ventricule effectue sa réplétion diastolique et le tracé renferme tous les détails normaux de la pulsation cardiaque.

Le tracé, figure 3, montre les transformations successives que présente le cœur d'une grenouille sous l'influence d'une traction de plus en plus énergique du fil tenseur du myographe.

FiG. 3. — Tracés cardiaques de la grenouille sous riaflueuce d'une pression croissante du myographe.

Sur les tracés représentés plus loin, le lecteur reconnaîtra donc aisément, d'après la forme de la courbe, le degré de pression auquel était soumis le ventricule.

G8 NARGY. — REGH6RCRBS

Dans le myographe qui vient d'êtt*e décrit, les cuillerons sénl électriquement isolés par des pièces d'ivoire placées sur fe trajet des hras qui les supportent. Chaque cuilleron est mis en rappori: avec un fil métallique destiné à transmettre au cœur des excî« talions électriques de différentes natures. Les courants de pile ou les courants induits traverseront donc le ventricule, dans le sens transversal, en passant d'un des cuillerons à l'autre.

Enfin, pour signaler l'instant précis où se produit l'excilalion électrique dont on veut connaître les effets, on dispose, audessous de la pointe du levier qui trace les mouvements cardiaques, la pointe d'un signal de Deprés (fig. 4), qui inscrit,

FiG. a. — Signal de Deprés marquant rinslanl des excitations électrique;.

avec une précision parfaite, le moment où l'excitation a eu Ijeu.

Supposons qu'on veuille appliquer au cœur une excitation par un courant induit de rupture : on fait passer à travers le signal de Deprés le courant qui traverse la bobine inductrice. Dés lors, au moment précis de la rupture du courant inducteur, le signal tracera sur le papier l'instant de cette rupture qui coïncide absolument avec la production du courant induit excitateur.

L'expérience étant ainsi disposée, on donne au cœur une excitation électrique au début d'une systole, puis, après avoir observé les effets qui se sont produits, on excite de nouveau le cœur à un moment plus avancé de sa phase systolique, puis, à un autre moment plus tardif encore ; enfin, par des excitations successives, on explore de la même façon l'excitabilité du cœur aux différents instants de sa diastole (1).

(1) j'avais d'abord essayé de provoquer, par les mouvements du cœur luimême, les osciialions qu'il reçoit ; mais le disposiUf compliqué nécessaire pour obtenir cet effet n*est pas indispensable ; on s'habitue bien vite à produire rexcita- Uon au moment voulu en se guidant sur le tracé qui ^inscrit.

SUR LES BXGlTATrONS ÉLECTRIQUES DU CŒUR. 69

La figure 6 montre ce qui se produit dans certaines conditions

Fifi. 5. — Excitation d'un cœur de grenouiUe à différents instants de sa révolution. La ligne 0 0' représente l'origine commune des révolutions cardiaques pendant lesquelles Texcitatign s*est produite.

qui seront indiquées tout à l'heure. De la ligne inférieure 1 à la ligne 3, le cœur est réfractaîre aux excitations ; cette période réfractaire correspond au début de la phase systolique. — De la

ligne A à la ligne 8 , le cœur réagit aux excitations , mais avec

des rapiflilés bien différeiiles. Ce retard correspond à ce que

fileln^hûllz appelle temps perdu pour les muscles vulonlaires. Or

ce retard va toujours en dàninuant à mesure que ie cœur est

^xcilé dajis une phase plm avancée de m diastole; irès-long

Ipour la ligne 4 où il atteint environ 1/2 seconde^ il est presque

Dul pour la ligne 8. (Afjn de rendre plus saisissable k durée de

ce temps perdu^ on a teinté par des hachures la pahie du tracé

qui s'étend depuis le moment de l'excitation jusqu'à Tapparition

de la systole provoquée,)

En comparaut entre elles les systoles provoquées à différents instants, on constate que la systole provoquée est d*autant plus forte^ qu'elle arrive plus l<mgtemps après la systole spontanée qui Ifj précède. Il semble que le cœur qui vient d*agir ail besein d*un repos pour réparer ses forces , nerveuses ou musculaires, et que le mouvement qui se produit est d'autant plus intense que ce repos a été plus complet.

Si Ton suit de bas en haut la série des tracés de la figure 5, on voit que Tamplitude des systoles provoquées est d'abord petite (ligne 4], puis grande (ligne &)» puis qu'elle diminue encore (ligne ^), pour grandir de nouveau (dans les lignes 7 et 8),

Ce fait ne contredit pas ce qui vient d*être dit précédemment ; car si dans la ligne 6, par exemple^ on voit une systole provoquée plus faible que dans la ligne qui la précède et dans celles qui la suivent, c'est que la systole de la ligne 6 est arrivée plus lot.

Dans l'expérience ci-dessus, une double influence régie le moment d'apparition de la systole provoquée* D'une patt, Tarrivée de plus en plus tardive de rexcitalton électrique tend à retarder de plus en plus rapparition de ce mouvement ; mais, d'autre part, la diminution graduelle du temps perdu tend à hâter cette apparition. Suivant la prédominance de ces influences contraires, les systoles provoquées se montreront plus ou moins tôt et leur amplitude en sera modifiée comme on le voit dans la figure 5.

Après chaque systole provoquée^ il se produit un repos cam"

SUR LES BXGITATIOnS ÉLECTRIQUES DU CŒUR. 71

pensateur qui rétablit le rhythme du eoBW an instant altéré; de sorte que le même nombre de systoles a Heu, soit qu'on excite le cceur, soit qu'on le laisse à son rhythme spontané. L'existence de ce repos est très-importante ; elle vient confirmer une loi que j'ai cherché à établir, à savoir que le travail du cœur tend à res* ter constant. Lies expériences auxquelles je fais allusion montraient que le cœur règle le nombre de ces mouvements sur les résistances qu'il doit vaincre à chacune de ses systoles : que si on élève la pression du sang dans les artères, le cœur, devant i chaque systole soulever une charge plus forte, ralentit ses battements; car chacun d'eux constituant une plus grande dépense de travail, devra être suivi d'un plus long repos. Si, au contraire, une hémorrbagie diminue la résistance que chaque systole doit vaincre, chacun de ces mouvements représentera une moindre dépense de travail et sera suivi d'un moindre repos ; le cœur accélérera donc ses mouvements.

Les expériences dans lesquelles on provoque des systoles, du cœur au moyen d'excitations artificielles constituent un corollaire de la loi d'uniformité du travail du coBUr.

Dans la figure 6, les mouvements cardiaques pendant lesquels une excitation électrique a été produite sont superposés (ligne o o'); les systoles spontanées qui réapparaissent après celles que rexcitation électiîque a provoquées sont superposées également, de sorte que le cœur n'a été troublé dans son rhythme que pendant un temps très-court. Il n'en est pas toujours ainsi, et j'ai observé quelquefois qu'une excitation électrique du cœur en trouble les mouvements pendant un temps assez long. On observe alors une série de mouvements irréguliers qui se reproduisent périodiquement, dans un ordre toujours le même, jusqu'à ce que réapparaisse le rhythme normal. Il m'a semblé que pour obtenir ces rhythmes irréguliars et périodiques, il fallait que l'excitation arrivât au ventricule à un instant déterminé de sa révolution, et cet instant correspondrait à celui qui sépare la systole de la diastole du ventricule. Ces faits ont^besoin d'être étudiés avec plus de soin ; je ne puis que les signaler à rallention des expérimentateurs.

72 MARET. — RKCHCRCHBS

Influence de rintensité des courants induits sttr Fexcitabilité du cœur. — La phase réfraclaire qui a été signalée dans l'expérience précédente n'existe qae pour des excitations électriques peu intenses. Elle disparait quand on augmente l'intensité du courant induit, et reparait de nouveau si l'intensité est diminuée. On ne peut, à cet égard, donner la valeur absolue des intensités électriques convenables pour faire paraître et disparaître la phase réfraclaire, mais le tâlonnement conduit bien vite à la détermination de ces inlensités (1).

. Du reste, chaque cœur sur lequel on opère présente un degré particulier d'excitabilité et exige des courants induits d'intensités différentes pour présenter la phase réfraclaire. On va voir que l'influence la mieux constatée pour faire varier l'excitabilité du coeur, c'est la température à laquelle cet organe est soumis.

Influence de la température sur F excitabilité du cœur. — En répétant un grand nombre de fois l'expérience dont les résultats ont. été représentés figure 6, je m'aperçus qu'à certains jours les cœurs de grenouille ne présentaient pas la période réfractaire, et constatai bientôt que ce phénomène tenait à une élévation de la température. La figure 0 montre un type de ce genre. On y voit que, saiuf Tabsence de période réfractaire, le cœur se comporte comme dans le cas précédent. Ainsi, on observe l'inégale durée du temps perdu suivant la phase de la révolution cardiaque où l'excitation est arrivée , le temps perdu étant toujours maximum quand l'excitation arrive au début d'une sy^ stole.

Dans lé cas de la figure 0, si Ton eût diminué l'intensité des courants induits, on eût vu apparaître la phase réfractaire, ainsi que je m'en suis assuré dans des cas analogues.

Les deux phénomènes , perte de l'excitabilité et augmentation de la durée du temps perdu, sont de même ordre, c'est-à dire

(1) Si l*on se sert d'une bobine d'induction à gliuière et qu'on engage as^es peu la bobine inductrice dans rinduite pour que le cœur, même en diastole, ne réagisse pas aux excitations^ il suffit d'engager graduellement cette bobine, pour qu'à un moment donné le cœur en diastole se montre sensible aux excitations. Qu'on applique alors ces courants induits au cœur en systole, on les trouvera sans effets sur le rhythme du cœur.