Utmoire déjà ciU {Arch. f. AmL ». Piyi., tSiS, flg

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assez épaissie; de plus, elles sont groupées en nombre plus ou moins grand et chaque groupe est séparé de ses voisins par un dépAl plus considérable de cartilagéine (fig. 33, d). Cette disposition provient probablement du mode de multiplication de ces cellules; sur des animaux fixés par l'alcool, j'ai vu des noyaux en train de se diviser et celte division semble se faire suivant un procédé analogue à celui que j'ai décrit pour les cellules vésiculeoses d'Hélix pomatia. Les membranes de nouvelle formation apparaissent au milen du protoplasma, comme des lignes minces, brillantes, réfrin-

gentes, elles partent toujours de la paroi des cellules mères et s'avancent peu à peu dans l'intérieur de celles-ci. de façon à séparer les deux noyaux Hlles. On eh voit souvent qui se perdent insensiblement dans le protoplasma (lig. 24).

La substance fondamentale de ces cartilages a tous les caractères optiques de la cartilagëine des animaux supérieurs; elle présente une coalenr blanc opalin et un aspect absolument homogène, sans striation, ni lignes concentriques indiquant un dép4t successif de lames cartilagineuses. Au point de vue chimique, VALBNcienNES a montré qu'elle ne donnait que de la gélatine par la coclîon ; l'action des matières colorantes va nous montrer quelques autres diCférences avec le cartilage des Vertébrés.

Bien qu'on ne puisse accorder une grande valeur anx caractères fournis par les substances colorantes, on doit cependent en tenir compte lorsqu'on agit par comparaison. On sait que les cartilages,

SIO G. LOISEL. — LES GARTiUGES UïlGCALX DES MOLLUSQUES.

chez les Mammifères, sont colorés très faiblement par Tiode et par le picro-carmio ; qu'avec le bleu de quinoléioe, le noyau reste incolore, le proloplasma se colorant en bleu clair et la carlilagéine en violet ^; qu'enfin, avec Thématoxyline, tout est coloré en violet plus ou moins intense.

Or, dans les cartilages du Buccin, Tiode colore en jaune vif la substance fondamentale et en brun foncé la masse cellulaire; avec le picro-carmin, la substance cartilagineuse prend une belle te;;nte rose et la cellule une couleur rouge brun; le bleu de quinoléine colore le tout, cartilagéine, protoplasma et noyau en bleu clair (quelques régions cependant prennent une teinte violette) ; enfin Thématoxyline de Bœhmer colore la substance fondamentale et le protoplasma en violet clair et le noyau en violet foncé. Dans les cellules, on ne trouve pas trace de matière glycogène ni de graisse.

De tous les Mollusques que j*ai étudiés, le Buccin est le seul qui m'ait présenté de véritables cartilages linguaux; mais il est certain que d'autres espèces doivent avoir un même tissu et, ce que nous ont montré le Planorbeet la Paludine, nous fait prévoir des formes intermédiaires entre ces cellules cartilagineuses et les cellules conjonctives.

Il est tout naturel de trouver, chez les animaux inférieurs, un tissu cartilagineux très voisin du tissu conjonclif ; la forme spéciale qui existe dans les cartilages des Céphalopodes, ne s'éloigne pas de la règle générale, les cellules conjonctives, chez ces animaux, étant étoilées et présentant des prolongements ramifiés. Du reste, nous allons trouver, dans les pièces de soutien de la radula, chez la seiche, un tissu qui forme une transition entre le tissu conjonctif et le tissu cartilagineux spécial aux Céphalopodes.

Les cartilages linguaux chez la Seiche

{Sepia offLcinalh).

Tous les auteurs qui parlent de pièces de soutien de la radula, chez les Céphalopodes (Ch. Livo?ï, C. Vogt et Ylng), les décrivent

l. Tootes les fois qae M. Ranvibr veut déceler la moindre trace de eartilagéine, il «6 sert de cette matière colorante.

G. LOISEI.. — LES CARTILAGES LIHGUAUS 1>KS MOLLUSQUES. Ml

comme formées de fibres musculaires, sans y signaler aucun autre élément conjonctif ou cartilagineux.

Dans les genres Octopus et Loligo, en effet, ces organes ressemblent complètement â un muscle, mais l'examen microscopique pourrait seul nous montrer le rAle que doit jouer le tissu coQJonclif dans leur composition. J'ai fait cet examen chez la Seiche commune {Sepia officinalis), dont les cartilages linguaux présentent une struc-

ture toute parliculiëw et tris avantageuse pour l'étude du tissu de soutien de la radula.

Lorsque, chez cet animal, on a enlevé le bec de perroquet avec ses muscles, on aperçoit la radula (R, lig. 2S) qui fait saillie sur la ligne médiane, en arrière d'un mamelon gustatif [pg) et en avant de deux muscles aliformes qui se rejoignent au-dessus d'elle (M); en s'accolant l'un k l'autre ces muscles forment une gouttière ouverte en haut qui conduit dans l'œsophage {œ); si l'on introduit un scalpel dans cette gouttière et si on dissèque délicatement sur les câtés, on parvient à isoler la masse radulaire.

Cette masse a la forme d'une pyramide triangulaire à arête antérieure, dont le sommet tronqué, placé en haut et en avant, est recouvert par la portion active de la radula (R, Hg. âS); celle-ci semble s'enfoncer dans un sillon que l'on remarque sur la face

Mi G. LOISEL. — LES CARTILAGES LINGUAUX DES MOLLUSQUES.

postérieure de la masse radalaire. C'est qu'en effet la pyramide est formée par Taccolement de deux pièces allongées (fig. S6), réunies en haut par une partie médiane, cartilaginiforme et dont Tensemble rappelle beaucoup la plaque de soutien en fer à cheval des Hélix ' ; mais ici, Taspect et la consistance cartilagineuse ne se retrouvent plus que sous forme d*une bande étroite qui court le long du bord antéro-in terne de ces pièces et se confond en avant avec la portion moyenne; tout le reste semble être, à la vue, de nature musculaire. En se rapprochant Tune de Tautre, ces pièces de soutien forment

Fijf. 26. — Sepia officinmlis. Pièces de soutien de la radaU étalées sur un plan

(fn^seissement, 1,5).

une gouttière dans laquelle est logée une tige cylindrique qui supporte la radula et se termine en arrière par une partie molle et muqueuse. Celte tige, homologue de la papille formatrice que j*ai étudiée chez Hélix pomatiOy est très consistante; sa couleur blanche et nacrée pourrait la faire prendre pour du cartilage, mais la dissociation donne une substance gélatineuse, transparente, dans laquelle sont disséminées des fibres plus ou moins épaisses, plus ou moins (lexueuses, s'entrecroisant en tous sens et qui sont d'aulant plus serrées que Ton se rapproche de Textrémilé antérieure. Dans cette dissociation à Tétat frais, les éléments cellulaires sont peu visibles, bien qu'ils paraissent nombreux ; si on ajoute de Tacide acétique, la préparalion devient blanche comme du lait, mais les fibres résistent très bien. Avec le picro-carmin, on met nettement en évidence les corps cellulaires qui sont fusiformes ou étoiles et envoient des prolongements protoplasmiques assez nombreux ; en somme nous avons là un aspect qui rappelle énormément ce que nous avons vu dans le même organe de TEscargot.

Revenons maintenant aux pièces de soutien de la radula dont rétude doit nous être d'un grand intérêt, puisque nous avons la

1 . Cbez le Poulpe cooimuo, ces deux pièces ont une forme prismatique, en lame (le couteau; elleit sont indépendantes Tune de l'antre, ou du moins ne sont réunies en haut que par une mince membrane musculaire.

G. LOISBL. — LES CARTILAGES LINGUAUX DBS MOLLUSQUES. 513

chance d'y trouver l'élémenl de soatien complètement séparé de la partie active, musculaire. Les Céphalopodes sont les seuls, de lous les Mollusques, qui aient un squelette cartilagineux plus ou moins bien développé; partout où un muscle a besoin d'un point d'appui très résistant, partout où un organe a besoin d'être renforcé ou protégé, on est presque toujours certain de trouver ce tissu cartilagineux remarquable par la forme ramiflée de ses cellules. S'il était vrai que les cartilages linguaux des Gastéropodes pulmonés soient formés par un mélange de fibres musculaires et de cellules cartilagineuses, il serait permis, à priori, de penser que nous allons trouver ici, un tissu de cartilage analogue à celui qui existe dans les autres régions de l'animal.

Lorsqu'on enlève, avec des ciseaux courbes, une petite partie de la bande cartilaginiforme qui renforce les pièces de soutien, on constate que cette bande est formée par une substance molle et transparente, contenue dans une membrane très résistante: dissociée à rétat frais, dans le sang de Fanimal, on voit une substance fondamentale anhyste, peu abondante, contenant un grand nombre de noyaux granuleux, dont le diamètre varie de 10 à 15 ul; de ces noyaux semblent partir des prolongements qui s'anastomosent souvent entre eux. L'acide acétique rétracte un peu les noyaux et efface en partie les prolongements; il montre de plus que la membrane d'enveloppe est de nature conjonctive. Le picro-carmin colore la substance fondamentale en jaune rougeâtre et les noyaux en rouge; le corps cellulaire devient alors visible et on remarque que les filaments protoplasmiques partent de sa masse et non du noyau (fig. â7); du reste sa forme varie'beaucoup, il est parfois très peu abondant et ne se révèle plus que par quelques prolongements; dans tous les cas, il est peu visible, car il se colore avec la même intensité que la substance fondamentale. On voit déjà, par cette description, que ce tissu s éloigne beaucoup du cartilage et qu'il peut être comparé au tissu conjonctif à forme muqueuse ou gélatineuse qu'on trouve dans la papille formatrice de la radula, chez cet animal et chez les Hélix.

Les coupes ne peuvent guère nous donner que des renseignements inexacts sur la forme des cellules, mais elles vont préciser les rapports qui existent entre les éléments de ce tissu et entre ceux-ci et les tissus voisins. Une coupe transversale de la masse radniaire montre (|ue les pièces de soutien (p. «, fig. 28) sont

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essentiellement formées de fibres lisses k direction horizontale, ^'imbriquant plus ou moins les unes dans les autres et contenant des noyaux en bâtonnet. Ces tibres ne sont pas disposées en faisceaux, mais en nappes continues; de place en place cependant, on voit quelques masses granuleuses contenant des noyaux sphériques ou ovoïdes. Chaque pièce est entourée par une gaine épaisse de tissu conjonclif (a, fîg. 38) qui prend une belle teinte rose avec le picro-carmin ; elle est réunie à sa congénère, en avant

Fig. •27. — Sepia officinalis. ElémcDls de la bande coDJonclive qui renforce les pièces

de soutien (alcool et picro-carmin).

et en bas, par une bande musculaire formée de fibres s'entrecroisant en lous sens {d, flg. âS) * ; c'est au point de jonction de ce dernier muscle avec les pièces de soutien que se trouve la bande cartilaginiforme dont nous connaissons déjà une partie des éléments. Sur les coupes transversales celle région se présente comme un noyau formé par une substance amorphe, fixant très bien toutes les matières colorantes et contenant un grand nombre de cellules nues, allongées dans un môme sens (ft, fig. 28); du c6lé des pièces de soutien, les cellules sont très nombreuses et renferment un petit noyau ovoïde; du côté opposé, vers le muscle d'union des pièces, elles augmentent de volume pendant que leur noyau grossit et devient sphérique; en même temps la substance fondamentale. dis-

1. Celle bande musculaire esl riiomoioguc du muscle horizontal de Srmpcr qui réunit enlre elles les deux pièces de soulicn d7/f//j pomalia.

parait peu à peu et on trouve bientôt une masse de grosses cellules vésiculeuses, entourées par une membrane tris mioce sans rinlerposition d'aucune substance intercellulaire, compiètemenl semblables, en somme, auit cellules vésiculeuses que nous avons étudiées chez l'Escargot (c, fig. 28).

Sur toute la périphérie de ce noyau, on voit les cellules, ciii'elles soient étoilées ou vésiculeuses, se changer peu à peu en cellules

conjonctives ordinaires et se confondre insensiblement avec les éléments de la membrane d'enveloppe (voir les cellules inférieures de la figure 27) . Du reste, s'il restait un dernier doute sur la nature de ce tissu, on pourrait agir ici comme je l'ai fait pour les Gastéropodes, c'est-à-dire reclierclier si on ne trouve pas un tissu conjonctif semblable dans les autres muscles de la Seiche; il suffirait de s'adresser aux muscles du bec dont l'extrémité toute antérieure, située entre les deux lames de chaque mâchoire, n'est plus guère formée que par une substance rondsmentale librillaire où l'hématoxyline décèle lu présence d'un grand nombre de noyaux sphériques ou ovoïdes.

Il me semble que celle élude vient ajouier une nouvelle preuve

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à ce que j'ai avancé plus haut, au sujet de la nature conjonctive des cellules vésiculeuses. Chez la Seiche, les pièces de soutien de la radula sont formées, comme chez les Hélix, par deux muscles dont les éléments conjonctifs deviennent en partie vésiculeux en vue du rôle qu'ils ont à remplir, mais, au lieu de se faire dans tonte rétendue des muscles, cette différenciation se localise, chez cet animal, en un point limité à leur bord antéro-interne.

Alors que le tissu conjonctif en général se compose surtout, chez les Gastéropodes, de grosses cellules arrondies, contenant un liquide transparent, il présente seulement, chez les Céphalopodes, des fibrilles entrecroisées et des cellules étoilées à prolongements nombreux. Le tissu conjonctif qu'on trouve dans les pièces de soutien de ces animaux ne s'éloigne donc du type ordinaire que par sa substance fondamentale qui est muqueuse ou gélatineuse, et à ce point de vue il faut remarquer qu'il touche de très près au tissu cartilagineux ; il suffirait en efifet que la substance interstitielle acquière une plus grande consistance pour donner lieu au cartilage ordinaire des Céphalopodes.

Ceci nous amène à considérer le cartilage à cellules ramifiées de ces animaux comme une forme primitive, un état intermédiaire entre la cellule conjonctive et ses dérivées : cellules cartilagineuse et osseuse; ce serait le cartilage fœtal des Vertébrés arrêté dans son développement et fixé à cet état dans les animaux inférieurs. On a vu que la forme des cellules cartilagineuses dérive directement de la forme des cellules conjonctives chez le Buccin et la Seiche, ce qui nous montre que, chez les Invertébrés, comme chez les Vertébrés, le tissu cartilagineux représente une phase évolutive du tissu conjonctif; il est donc tout naturel de trouver, dans les animaux inférieurs, des tissus à forme intermédiaire persister pendant toute la vie de l'animal.

C'est là une opinion qui diffère complètement de celle de M. Renaut. Cet histologiste considère, en effet, le cartilage ramifié comme du cartilage hyalin ayant atteint la limite supérieure de son développement sous l'influence de certaines « conditions de nutrition, d'incitation, de milieu favorables à l'achèvement de son évolution dans ce sens ». « Les éléments du cartilage hyalin, dit-il, rencontrent ces conditions naturellement, régulièrement dans le poulpe, et accidentellement seulement chez l'homme, dans les cir-

constances qui commandent pour lui l'édification de Tenchondrome à cellules ramifiées ^ »

Il est évident que Tétude du développement du cartilage, dans un grand nombre de types inférieurs, permettrait seule de trancher complètement la question. Chez Thomme, trop d'éléments étrangers interviennent (hérédité, accélération embryogénique, etc.), et cependant on peut remarquer déjà que le cartilage fœtal se compose, chez lui, de cellules étoilées semblables à celles du tissu conjonctif.

Autre part, M. Rarvibr a montré comment des cellules tendineuses, à prolongements nombreux, pouvaient se transformer en cellules cartilagineuses ordinaires. Dans le ligament rond de Tarliculation coxo-fémorale du lapin, les faisceaux tendineux, en arrivant sur la tête du fémur, pénètrent dans le cartilage de revêtement et se fondent pour ainsi dire avec sa substance fondamentale ; on trouve alors, à ce niveau, entre les faisceaux, des cellules cartilagineuses. Chez l'adulte, ces cellules sont encapsulées, semblables à celles du cartilage hyalin ordinaire, mais, chez les jeunes lapins de six semaines à deux mois, on observe des cellules « de tous points comparables aux cellules du cartilage céphalique des Céphalopodes » ^

Il n'est donc pas nécessaire, pour expliquer cette forme aberrante du cartilage chezThomme, d'invoquer la théorie de Tatavisme, qui, dans ce cas, ne serait qu'une simple vue de Tesprit, ni de faire intervenir certaines conditions qui échappent complètement à notre contrôle et rentrent par là même dans le domaine de l'hypothèse,