Scbûlz, Ueberden DoUerkern, 1882, Nachtrag, p. i

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de taille qui existe entre le ceatrosome, lequel se présente ordinairement sous la forme d'an très petit globule homogène, et le Dotlerkern ou plutôt son élément central, constitué par une vésicule d'un volume toujours plus ou moins considérable chez les Araignées et d'autres espèces. Je dirai plus loin à quelle cause j'attribue cette différence entre les deux éléments, mais je ne crois pas devoir omettre d'indiquer ici que les cellules des tissus elles-mêmes nous présentent, dans des cas à la vérité exceptionnels, des centrosomes dont le volume dépasse de beaucoup la taille habituelle de ces petits corps. Van der Stricht a signalé des exemples de ce genre dans une cellule cartilagineuse du limaçon d'un jeune Cbat, et dans une cellule du même tissu chez une larve de Salamandre ^

Pour continuer ce parallèle entre le centrosome et son hpmologue, le Nebenkern, d'une part, et le noyau vitellin, d'autre part, il nous reste maintenant à les comparer au point de vue de leur évolution et de leur destinée ultérieure dans la cellule dont ces éléments font respectivement partie. Si cette question a été souvent étudiée pour les premiers corps, elle ne l'a encore été que fort peu pour le second dont l'examen est, rendu relativement difficile par le gros volume qu'acquiert l'œuf dans le cours de son développement intraovarien, et surtout au moment de sa maturation complète.

C'est un fait connu que, pendant toute la période de la multiplication des cellules sexuelles femelles, période pendant laquelle celles-ci parcourent des phases parallèles à celles des cellules sexuelles mâles (Boveri, 0. Hertwig), leur multiplication s'effectue, comme pour ces dernières, par division indirecte. Il en résulte qu'au moment où, à la suite d*un certain nombre de générations formées par division, les cellules sexuelles femelles se sont caractérisées comme des ovules proprement dits, chacun de ceux-ci renferme un centrosome, comme la cellule séminale de signification, •correspondante ou la spermatogonie. Que devient cet élément pendant la période de maturation de l'œuf, ainsi que dans l'œuf mûr avant la fécondation? C'est ici que les observations précises devenant rares, on constate des divergences parmi les auteurs, et que, par conséquent, l'obscurité commence pour l'histoire de ce corps.

Des observations faites chez les espèces animales les plus diverses

1. 0. Vaa der Stricbt, Contribution à l'étude de la sphère (Utractive. (Bulletin de rAcad, roy. de Belgique^ 3« série, t. XXIII, n** 2, 1892, p. 186.)

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ayaient montré qu'au moment de la formation des globules polaires, il se produisait aux deux pôles du fuseau de direction une double figure étoilée, Tamphiaster de Fol, et qu'au centre de chaque figure existait souvent un corpuscule brillant, dit corpuscule polaire. L'aster et le corpuscule polaire constituent les formations qu'on désigne aigourd'hui sous le nom decentrosome et de sphère attractive, et comme on les rencontrait aussi dans les cellules ordinaires et les sphères de segmentation, on en avait conclu que leur origine était la môme dans Tœuf mûr que dans ces dernières cellules, c'està-dire qu'elles procédaient d'éléments appartenant à l'œuf luimême. Telle est encore la manière de voir de la plupart des auteurs actuels. Cependant un certain nombre d'observations, dont l'interprétation n'est peut-être pas encore rigoureusement démontrée, ont fait supposer que la figure radiaire et le corpuscule polaire de Tœuf mûr pouvaient bien avoir une origine étrangère à ce dernier. C'est surtout Boveri qui s'est fait le défenseur de cette manière de voir. Pour Boveri, la figure radiaire du fuseau nucléaire, ou tout au moins son corpuscule central ou centrosome, aurait pour origine l'élément mâle, c'est à-dire le spermatozoïde qui a pénétré dans l'œuf. Toutefois, Boveri concède que, dans beaucoup de cas, le premier fuseau de direction, et parfois même le second, peuvent être formés aux dépens d'éléments purement féminins, mais pour lui le centrosome du premier fuseau de segmentation est toujours, tantôt tout entier, tantôt pour la majeure partie, de provenance masculine.

L'exposé des faits sur lesquels Boveri fonde cette manière de voir excéderait les bornes de ce travail; Je me contenterai d'indiquer qu'il puise ses principaux arguments à deux sources : d'une part, dans ses célèbres expériences sur l'œuf d'Oursin privé de son noyau, fécondé et rendu apte au développement uniquement par le Spermatozoïde qui a pénétré dans son intérieur * ; d'autre part, dans les faits qui lui semblent démontrer un affaiblissement (Schwâchung) du centrosome propre de l'œuf arrivé à maturation, affaiblissement pouvant aller jusqu'à une régression totale de cet élément. Il en résulte que l'élément mâle qui y a pénétré dans lacté de la fécondation reste seul maître du terrain, du moins en ce qui concerne le

1. Th. Boveri, Ein getehlechUich eruugter OrganUmut ohne mûHerlicken BigaêehafUn. (Sitt.-Bnr, Phynol d. Get, f. Morpk. %md PhytioL in MUnehen, t. V, 1889.)

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rôle joué par le ceotrosome, dans la fécondation d*abord, puis dans la segmentation de l'œuf ^

A l'appui de ses idées sur la disparition du centrosome dans Tœuf mûr, Boveri cite d*abord ses propres observations sur V Ascaris megalocephala et d'autres espèces animales : Acidia^ Ciona, Sagitta, puis celles ûeW eidowsky &nr Rhynchelmis. Dans toutes ces espèces, le fuseau directeur qui donne naissance aux globules polaires se montre dépourvu de centrosomes ou même des irradiations polaires qui sont souvent la seule expression visible de la présence de cet élément, tandis qu'au contraire les fuseaux de segmentation présentent à leurs pôles un beau développement radiaire dans leurs figures de division. Vejdovsky ', sur le RhynchelmiSy a même pu suivre directement la participation du centrosome mâle à la formation du premier fuseau de segmentation, participation d'autant plus évidente que la division de ce centrosome pour former les deux futurs corpuscules polaires du fuseau de segmentation a déjà lieu à un moment où les deux pronucléus mâle et femelle sont encore très éloignés l'un de l'autre. Ajoutons enfin, pour n'affaiblir en rien la démonstration de Boveri, qu'il s'appuie également sur les observations faites par Henking chez les Insectes {Pieris, Agelasica, Pyrrhocoris) pour confirmer ses propres vues sur la déchéance fonctionnelle du centrosome femelle dans l'œuf mûr et son remplacement par celui introduit par le spermatozoïde 3.

C'est à cette théorie de Boveri que je crois pouvoir apporter un appui en même temps que je m'en servirai pour étayer ma manière de voir sur la signification du noyau vitellin de l'œuf. En présence des faits qui démontrent d'une manière irrécusable la présence d'un centrosome dans l'œuf mûr de certaines espèces animales, et surtout des observations de Fol sur l'intervention active de cet élément

1. Je puis d^auiant mieux me dispenser d'entrer ici dans les détails de la théorie génésiqae de Boveri, que cet auteur en a donné lui-même récemment un exposé très

•complet dans son article « Befruchtung » in Ergebnùse der Anat. und. Entwtck- Ituigsgesch. von Merkel vnd Bonnet, 1891, p. 386.

2. F. Vejdovsky, EntwicklungtgesckichUiche Untemchungen ^ Heft I. Heifung, Befruchtung und diî ersten Furchungsvorgânge des Rhynchelmis-Eies, 1888.

3. Pour Boveri, cet élément est le centrosome même du spermatozoïde, tandis que pour Henking, qui n'admet pas la présence d'un centrosome dans le spermatozoïde, il est constitué par une substance à laquelle Henking donne le nom d'arrhénoidey et qui dériverait de la partie du filament spermatiqne située immédiatement en arriére de la tète : c'est la région qui, suivant Henking, aurait pour origine le Nebenkern et la portion postérieure du Mitosoma. (Voy. Henking, Zeilichrift f. wiss. ZooL^ t. LIV, 1892, p. 197, et Ueher pUumatitche Strahtungen; VerhandL d. Deutschen ZooL Ges,, I, 1891, p. 29.)

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dans la fécondation de l'œuf d'Oursin, Boveri admet qiie si le centrosome femelle continue encore, chez ces espèces, à jouer un rôle dans la fécondation par sa copulation avec le centrosome mâle, ce n'est qu'en vertu d'une sorte de réminiscence phylogénétique, la part principale dans ce phénomène avec toutes ses conséquences embryologiques restant toujours au centrosome mâle. Chez d'autres espèces, ce centrosome femelle rudimentaire disparaîtrait lui-même complètement par régression et serait remplacé par le centrosome mâle : ainsi chez Ascaris megalocephalay d'après les observations personnelles de Boveri *, chez RhynchelmiSj d'après celles de Vejdovsky ».

Le côté faible de la théorie de Boveri est de ne pas appuyer par des observations directes son assertion concernant la suppression des fonctions du centrosome femelle ou la disparition de ce centrosome lui-même dans l'œuf; et tant que cette démonstration n'aura pas été fournie nous ne devrons attribuer à la manière de voir de Boveri que la valeur d'une simple hypothèse. Or les observations sur le Dotterkem des Araignées nous semblent précisément destinées à combler cette lacune de la théorie de Boveri en< nous montrant par quel mécanisme le centrosome perd ses propriétés physiologiques. Ce mécanisme est celui de la dégénérescence hypertrophique : le meilleur exemple que nous puissions en fournir est l'Araignée domestique, où ce corps présente en effet tous les caracr tères d'un élément hypertrophié de la cellule. Nous l'avons précédemment vu naître, dans le très jeune ovule, comme on petit bourgeon du noyau contenant quelques microsomes nucléaires. Si ce petit corps, après sa séparation du noyau, devait se comporter comme un centrosome ordinaire, on le verrait se condenser en ua petit globule homogène et réfringent, situé au voisinage du noyau. Dans la figure, déjà citée, de F. Hermann représentant un spermatocyte de la Salamadre dont le noyau, selon toute apparence, vient de produire par bourgeonnement un corps présumé être le Nebenkern ou centrosome de la cellule, ce corps présente une taille relativement considérable rappelant celle du Dotterkern naissant de l'Araignée. On sait aussi par les travaux de tous les auteurs qui se sont occupés de spermatogenèse que le Nebenkern de la cellule

1. Th. Boveri, Zellen-Studim. (Jenaisehe ZeiUchrift f. NaturwUsmtchaftf t XXI, 1887, p. 413; et t. XXII, 1888, p. 685.)