Vejdovsky, /oc. cit.f p

E.-G. BALBIANI. — CBNTROSOME ET « DOTTERKERN ». 169'

séminale, c^est-à-dire le centrosome dans le sens de Platner, est beaucoup plus volumineux que son homologue des cellules ordinaires ou somatiques. Ce corps présente donc dans les cellules sexuelles en général des dimensions plus considérables que dans les autres cellules de Téconomie. A ce caractère originel du centrosome sexuel se joignent les causes suivantes qui expliquent l'accroissement considérable qu'éprouve cet élément dans Tœuf.

L'œuf est une cellule arrivée au terme de sa période de multiplication, et qui ne fait plus que s'accroître en accumulant dans son intérieur des matériaux de réserve pour l'embryon. Tous les éléments constituants de l'œuf, le protoplasma, le noyau, le centrosome lui-rméme, profitent pour leur accroissement individuel de cette accumulation de matériaux nutritifs : inactivité fonctionnelle et nutrition surabondante, telles sont donc les causes du grand . accroissement que prend le centrosome de l'œuf.

Bien différentes sont les conditions du centrosome dans la cellule mâle : ici, production active de nombreuses générations cellulaires issues par division les unes des autres, par conséquent grande . activité fonctionnelle des centrosomes qui président à ces divisions; pauvreté en protoplasma de ces cellules; par suite, faible nutrition et petitesse des centrosomes. Boveri a déjà mis en relief les caractères opposés des deux espèces de cellules sexuelles, cause d'une sorte de division du travail assignant à chacune d'elles sa Cache particulière : à l'œuf, celle de réunir les matériaux pour l'organisme futur; aux spermatozoïdes, celle de rechercher l'œuf par leur petitesse, leur mobilité et leur quantité. De cette spécialisation naissent pour chaque sorte de cellules sexuelles des causes particulières d'arrêt : au spermatozoïde, la pauvreté en protoplasma, conséquence de sa petitesse, enlève l'aptitude à un développement ultérieur; à l'œuf, la même aptitude est enlevée par Timpuissance du centrosome, affaibli ou disparu, d'où la nécessité de son renforcement ou de son remplacement par le centrosome m&le *.

 cette théorie séduisante des arrêts des cellules sexuelles, il o^anquait, pour l'élément femelle, la preuve de cette impuissance du centrosome invoquée par Boveri, et celle de la cause ou des causes qui la produisent. Je pense que nous pouvons trouver une au moins de ces causes dans l'élude des œufs des Aranéides.

>. Th. Boveri, « BefruchtiiDg » \n Ergebnme, etc., 1892, p. 432.

170 E.-G. BALBIANI. — GENTROSOUB ET <c DOTTERKERN ».

Si nous envisageons en particulier l'œuf de TAraignée domesti-»* que, nous reconnaissons dans la yésicule centrale du noyau vitellin l'homologue du centrosome des autres cellules, mais un cenlrosome très augmenté de volume et dilaté en un corps vésiculeux. Quant à Tenveloppe capsulaire, nous l'avons interprétée comme constituée par des dépôts de protoplasma vitellin condensés en couches concentriques successives autour de la vésicule centrale, sous Tinfluence d'une force attractive exercée par celle-ci. Elle correspondrait par conséquent à la sphère attractive des autres cellules. Cet aspect capsulaire de la sphère attractive manque chez la plupart des autres Âranéides, où la sphère est représentée par une zone plus ou moins épaisse de protoplasma homogène ou granuleux à son pourtour, apparence qu'elle revêt aussi dans d'autres cellules ainsi que nous l'avons déjà indiqué.

Le développement hypertrophique du noyau vitellin chez les Âranéides est favorisé par la tendance naturelle que présente le noyau cellulaire, dont le noyau vitellin n'est qu'un dérivé, à s'accroître quelquefois dans de très fortes proportions dans certaines cellules. On connaît les énormes noyaux des cellules glandulaires des Insectes, des glandes cutanées de la queue du Triton, des cellules à noyaux bourgeonnants de la rate, des cellules géantes du foie embryonnaire, etc. ; on peut ranger dans la même catégorie les grandes vésicules germinatives des jeunes ovules des Oiseaux, des Reptiles, des Amphibiens et des Poissons. Cette tendance à Thypertrophie existe également dans certains éléments isolés du noyau, tels que les nucléoles dits plasmosomes, dans les néoformations à accroissement rapide, éléments qui, au rapport de Kosinsky, peuvent acquérir des dimensions gigantesques ^ Tous ces faits nous expliquent donc la facile tendance que le Dotterkern, en raison de son origine nucléaire, présente à un développement hypertrophique. Cette anomalie est probablement liée à une altération de la nutrition du noyau vitellin, comme semble l'indiquer la présence, déjà signalée, de bulles de gaz entre les lamelles concentriques de la capsule extérieure ou dans la vésicule centrale, ainsi que je l'ai observé plusieurs fois (pi. II, flg. 19, 20, 31 ; pi. III, fig. 3, 4, 17). D'autres fois, ce sont des globules graisseux abondants qui apparaissent dans le noyau vitellin, comme je l'ai observé

1. Voy. Lukjanoff, Grtmdsûge mer allgmemn Pathologie der Z«/ie, 1891, p. 60.

B.-6. BALBIARI. — CBNTROSOIIB ET (c DOTTERKBRN ». 171

quelquefois chez les Àranéides, et surtout chez les Géophilides, où cette production semble indiquer une destruction du noyau Titellin par dégénérescence graisseuse (pi. III, fig. 23, D) *.

Nous avons vu que le Dotterkem de TAraignée domestique, enkysté dans sa capsule périphérique, persistait pendant toute la période de la vie intraovarienne de Toeuf et du développement embryonnaire pour ne disparaître que chez la jeune Araignée par sa désorganisation suivie de résorption (pi. III, fig. 8, 6, 7, 8). Chez d'autres espèces, où il est formé par une substance moins dense, sa disparition peut avoir lieu plus tôt : c'est ainsi que certains Aranéides présentent un Dotterkem parfaitement reconnaissable dans les jeunes ovules, tandis que dans les stades plus avancés de l'œuf on n'en aperçoit plus aucune trace. Enfin, chez beaucoup d'espèces de cette classe, on ne parvient à déceler un Dotterkem par aucun réactif ni à Faide des plus forts grossissements {Epeira, Meta, Pholcus^ etc.). Il faut par conséquent admettre ou bien que le noyau vitellin ne se développe pas chez ces espèces, ou bien, s*il s'en produit un, qu'il est résorbé de bonne heure dans le vitellus de l'œuf *. Ajoutons comme demière remarque, que si ce corps ne représente pas le centrosome de l'œuf des Aranéides, il n'existe dans celui-ci aucun autre élément qui pourrait à plus juste titre revendiquer cette qualification, car si cet élément existait, il pourrait difficilement se dérober aux recherches faites pour le découvrir, en raison de l'admirable transparence des jeunes ovules des Araignées ; de plus, la signification du DoUerkern deviendrait alors plus énigmatique que jamais. Quant à la présence d'un centrosome normal dans l'œuf mùr, aucun des observateurs qui ont examiné celui-ci sur des coupes transparentes n'a signalé, hormis le Dotterkem, un corps quelconque pouvant être considéré comme tel. Enfin, si, comme j'ai tout lieu de le croire, le Dotterkem des Araignées représente réellement un centrosome transformé et sans usage, n'est-il pas permis de voir une corrélation entre ce fait et

1. Chez la Chaave-Soorrs {Vesperugo pipUtrellus), M. Hennegay a observé aussi la dégénérescence graisseuse du noyau vitellin. Voy. ce Journal, n<* 1. — Janvier-fé- ▼rier 1893, p. 17 et 31.

2. Il semble cependant que le noyau vitellin se forme exceptionnellement chez certains individus. Ainsi, Sabatier {Comptes rendus, t. XCVII, 1883, p. 1570) assure avoir aperçu ce corps, à Taide de puissants objectifs et par remploi de certains réactifs, chez Epeira, Pholcus et d'autres espèces, où je n'avais jamais réussi à le découvrir.

17S B.-G. BALBIANI. — GENTROSOMB ET <c DOTTERKERN ».

la circonstance qu'on n*a pas encore observé de globules polaires chez ces animaux? Ainsi*, il n'est question de ces éléments chez, aucun des auteurs, tels que H. Ludwig, Balfour, J. Barrois, Locy, Horin, Schimkewitsch, Kishinouye, qui ont fait une étude attentive de Tœuf mûr. On peut en dire autant des Myriapodes, où il existe peut-être aussi une relation entre Tabsence de globules polaires et l'existence d'un noyau vitellin bien développé, au moins dans quelques espèces de cette classe (Géophilides). Je ne me dissimule pas que cette corrélation est peut-être une simple apparence, et que des investigations plus approfondies ne puissent faire découvrir chez les animaux précédents les globules polaires qu'on n'a pas encore réussi à constater jusqu'à ce jour. On pourrait citer à l'appui de cette présomption des exemples pour ainsi dire journaliers.

Si, d'après ce qui précède, j'ai réussi à démontrer que le Dotterkern, cet élément resté pendant longtemps si mystérieux, n'est autre chose qu'un centrosome dégénéré, toute l'étrangeté que présentait l'histoire de ce corps disparait lorsqu'on l'examine à la lumière des données que nous ont apportées les dernières investi* gâtions, principalement celles de Ed. van Beneden, Boveri, Vejdovsky, Henking, etc., sur les phénomènes de maturation de l'œuf.. Ce sont surtout les vues émises par Boveri sur la destinée du centrosome femelle pendant l'évolution de l'œuf qui m'ont aidé à comprendre la signification du noyau vitellin de l'œuf : l'histoire de ce corps n'est en réalité qu'un corollaire de la théorie du centrosome femelle de Boveri, dont elle démontre la justesse en même temps qu'elle la complète. Si, en effet, comme Tadmel Boveri, le centrosome femelle est un élément destiné à devenir caduc dans l'œuf mûr, et à être remplacé par le centrosome introduit par le spermatozoïde, quelle est la cause de cette caducité, de cette déchéance physiologique du centrosome femelle? Boveri lui-même ne nous apprend rien à cet égard. Il admet, comme nous l'avons vu, que l'œuf mûr subit un arrêt dans ses fonctions vitales, arrêt qui s'ac- •cuse par la perte de sa faculté de reproduction par division, et il en rend responsable le centrosome, l'élément incitateur de la division, qui s'affaiblit ou rétrograde *. Mais ce n'est là qu'une hypothèse basée sur de simples apparences et non sur l'observation

i. • Im Ei aber bildet sich die Flemmung an dem supplemenU&ren Thell, dem Centrosoma, aus, das geschwûcht oder g&nzlich rûckgebildet wird, un) durch das Sperma- €enlrosoma erg&nzC oder erseizt zu werden. » (Ergeànitse^ etc., 1892, p. 432.)

E.-G. BALBIAI<II. — CENTROSOME ET « DOTTERKERN ». 473

directe des faits, qui seule pourrait lui donner la valeur d*une Térité scientifique K Aussi voyons-nous que les idées de Boveri sur la fécondation ont rencontré des opposants tels que 0. Hertwig, Fol, Platner et même Henking, dont les vues se rapprochent cependant le plus de celles de Boveri. Par le présent travail, je crois avoir apporté quelques faits en faveur de la théorie de Boveri, en démontrant que le noyau vitellin des Aranéides n'est autre chose que ce centrosome femelle devenu inerte dont il nous devait la démonstration, et en faisant voir en même temps par quel mécanisme était amenée cette perte des fonctions du centrosome. Ce que j'ai essayé d'établir pour les Aranéides pourrait être étendu aussi à d'autres types d'organisation, et probablement à toutes les espèces où la présence d'un noyau vitellin a été constatée dans l'œuf. J'ai montré enfin comment cet élément prend naissance dans l'œuf à chaque nouvelle génération et comment par sa genèse il se rattache au noyau du jeune ovule. Quoique déchu du rôle physiologique qu'il remplit comme centrosome dans les cellules sexuelles mâles et les cellules somatiques, le noyau vitellin se reforme sans cesse dans chaque ovule nouveau qui nait, phénomène qui n'est qu'une simple réminiscence phylogénique du rôle joué par le centrosome dans la vie générale des cellules.

Conclusions

1<^ Le noyau vitellin (Dotterkern) des Aranéides est l'homologue du Nebenkern (centrosome de Platner) des cellules séminales et du centrosome des cellules somatiques.

2^ Il a pour origine le noyau ou vésicule germinative du jeune ovule, dont il se sépare sous la forme d'un petit bourgeon au

1. Poor être tout à fait dans le Trai, nous devons dire que, pour Boveri, la régres-, sion du centrosome de l'œuf n'a lieu, en général, qu'après la séparation du deuxième globule polaire. Boveri admet par conséquent que le centrosome femelle reste actif jusqu'à ce moment dans la plupart des œufs, tandis que dans un certain nombre d^'antres, cet élément perd ses fonctions beaucoup plus tôt, et est alors remplacé par le centrosome mâle. Nous avons indiqué plus baut les espèces qui, d'après Boveri, rentrent dans cette dernière catégorie, espèces auxquelles il faudra ajouler.toutes celles dont Tœuf renferme un noyau vitellin. Interprétant Tobservation de Foi sur l'œuf d'Oursin, qui, au moment de la fécondation, renferme un centrosome mftie et un centrosome femelle parfaitement semblables, et dont les produits de division se fusionnent respectivement entre eux, Boveri admet, même dans ce cas, que le centrosome femelle n'est qu'un organe rudimentaire, qui n'a qu'une signification atavique dans l'acte de la fécondation [loc, cU,, p. 429).

174 ^.-G.-BALBUm. — CENTBOSOXE ET « DOTTBRKERIT » .

moment où ToTule quitte la couche épithéliale ou germinatlve de Tovaire pour continuer son développement dans le follicule ovarique.

3^ Le noyau vitellin exerce sur le protoplasma de Tovule une action analogue à celle que le centrosome exerce sur le protoplasma des cellules ordinaires : il condense à sa surface le vitellus ambiant sous la forme d'une couche plus ou moins épaisse dont Taspect et la disposition varient suivant les différents &ges de Tœuf et le type spécifique de Tanimal. Cette couche périphérique du noyau vitellin est comparable à la masse plasmique dite sphère attractive des autres cellules.

i"* Une autre analogie que le noyau vitellin présente avec le centrosome est d'exister quelquefois à l'état double, soit seul, soit avec la couche vitelline qui Tenvironne, de même que nous voyons quelquefois le centrosome se dédoubler isolément ou avec la sphère attractive dans les cellules ordinaires à Tétat de repos.

S^ Le volume du noyau vitellin s'accroit généralement avec celui de Fœuf, au point d'égaler et même de dépasser quelquefois celui de la vésicule germinative. Cet accroissement du noyau vitellin constitue une véritable dégénérescence hypertrophique, déterminée par r^ffet d'une nutrition surabondante sur un élément passé à l'état d'inactivité physiologique.

G"" Le noyau vitellin ne parait pas se former chez certains Aranéides, ou si cet élément se produit chez eux, il disparait de bonne heure ou reste dans un état de ténuité qui ne le rend pas apercevable par nos moyens actuels. Chez d'autres Aranéides, il peut être facilement observé à toutes les périodes du développement de l'œuf et de l'embryon, et ne disparait que chez la petite Araignée, où il est graduellement résorbé.

T'' La théorie de Boveri relative à la déchéance physiologique du centrosome femelle est confirmée par les observations faites chez les Aranéides ; leur noyau vitellin peut en effet être considéré comme le centrosome femelle dégénéré et ayant perdu sa signification physiologique pour la vie cellulaire.

8^ La formation d'un noyau vitellin déchu de ses propriétés normales dans l'œuf de ces animaux est un phénomène qui n'a plus qu'une simple signification atavique : c'est une réminiscence phylogénique en vertu de laquelle l'organe est conservé alors que la fonction est supprimée.

E.-G. BALBUni..— GEHTROSÛJUl ET «DOTTERKERN ». 175

9"" En raison de l'homologie qui existe entre le noyaa vitellin et le centrosome, il est probable que ces deux éléments ont une ori* gine identique : de la provenance nucléaire du premier on peut conclure à un mode de genèse identique pour le second, et Torigine nucléaire du centrosome nous explique le rôle important que cet élément joue dans la reproduction de la cellule.

Note additionnelle. — Ce Mémoire était déjà sous presse, lorsque, grâce à l'obligeance de M. le professeur Gh. van Bambeke, je pus prendre connaissance de la Note toute récente de M. H. Mertens « sur la sphère attractive dans Tovule des Oiseaux {Bulletin de la Société de médecine de Gand, 1893). L*auteur y décrit un corps qu^il assimile à une sphère attractive, et qu'il rapproche, d'autre part, « de ce que certains auteurs ont appelé noyau vitellin ». Le corps observé par M. Mertens n'est en effet autre chose que le noyau vitellin, connu dans l'œuf d'Oiseau depuis 1861 (Gegenbaur) et même 18S3 (Coste). Quant à l'assimilation qu'il en fait avec une sphère attractive, il la fonde uniquement sur la ressemblance de structure des deux corps : je suis d'ailleurs entièrement de cet avis.

Explication des planches n et III.

Planche II.

Toutes les figures de cette planche se rapportante la Tégénaire domestiquq.

Fig. 1. — Extrémité do Povaire d'une très jeàne Tégénaire à Tépoqué de la formation des premiers Tollicules ovariens. Préparation Traîche dans Teau salée, légèrement acidulée, /b, /b, /V), jeunes follicules ovariens de divers âges, dans plusieurs desquels on aperçoit le noyau vitellin D, X^, sous Terme d'un globule brillant ou d'un petit amas sphérique de fines granulations; vg, vg^ vésicule germinative; eg^ épitbélium germinatif de l'ovaire.

FIg. 2. — Coupe transversale de l'ovaire d'une jeune Tégénaire, montrant des jeunes follicules ovariens fo à différents stades de développement, ^t fo\ fo", deux follicules en voie de régression {corps jatmes). Dans cliaque ovule, on aperçoit la vésicule germinative vg, vg^ et le noyau vitellin, D, D, D, plus ou moins développé suivant l'âge de l'ovule. L'un des corps jaunes fo' est rempli d*un tissu â grandes cellules provenant de la prolifération -des cellules du pédicule folliculaire dans la cavité de la loge primitivement occupée par l'ovule. Dans l'autre corps jaune /b", Tovule a disparu par résorption, jusqu'au; noyau vitellin ly isxclusivement, lequel occupe la cavité

176 E.-G. BALBIANI. — CENTROSOME ET « DOTTBRKERN ».

encore vide du follicule dont la paroi affaissée forme de nombreux replis; ipy lunique périlonéale de Tovalre; tm, sa tunique musculaire, formée d'une couche interne de libres transversales, et d'une couche externe de fibres longitudinales; ep, épithélium germinatif.

Fig. 3 et 4. — Portions plus grossies de la paroi du même ovaire, dessinées d'après d'autres coupes. Elles sont prises dans des régions différentes de l'ovaire, Tune (flg. 3), dans celle à longues cellules épithéliales cylindriques, l'autre (flg. l), dans la région à cellules épithéliales plus courtes. On voit dans les deux figures comment les cellules de Tépithélium germinatif destinées à se transformer en ovules, o, o, quittent la couche germinative pour gagner la surface de celle-ci, où se forment les Jeunes follicules. Les jeunes ovules montrent, outre la vésicule germinative, vg, un noyau vitellin D plus ou moins développé.

Fig. 5, 6, 7, 8, 9. — Jeunes follicules ovariens au début de leur formation. Dans quelques-uns (flg. 6, 8, 9), le noyau vitellin D de l'ovule présente encore la forme d'une petite vésicule granuleuse placée au contact du noyau. Dans Tovule flg. 5, on voit un petit globule homogène, situé dans le protoplasma, et que la safranine colore <l'une manière aussi intense que les taches germinatives (noyau vitellin?). Dans la flg. 7, le noyau vitellin commence à s'entourer de couches concentriques de substance vitelline.

Fig. 10., il, iâ. — Follicules ovariens plus âgés montrant le noyau vitellin D de Tovule entouré d'une couche de substance vitelline, en partie stratiflée et en partie homogène, s'étendant jusqu'à la vésicule germinative.

Fig. 13 et 14. — Ovules ovariens à peu près au même stade de développement que les précédents, renfermant des noyaux vitellins jumeaux, entourés de couches concentriques de substance vitelline.

Fig. 15. — Ck)rps composé dé deux noyaux vitellins jumeaux, isolés d'un ovule plus développé que les précédents. Les deux noyaux sont entourés d'une enveloppe propre et d'une enveloppe commune à couches concentriques.

Fig. 16, a, b, c, d, e. ^«Figures montrant quelques-uns des aspects -divers du noyau vitellin de l'œuf de TAraignée domestique, suivant la nature des dépôts qui se forment autour de la vésicule centrale de ce corps.

Fig. 17. — Grand noyau vitellin dont la vésicule centrale est entourée de couches emboîtées de substance vitelline diversement constituées/ les unes homogènes, les autres granuleuses ou formées de minces lamelles concentriques.

Fig. 18. — Autre noyau vitellin, dont un des côtés se prolonge en une longue masse, d'aspect amiboTdc, formée de substance vitelline homogène.

Fig. 19 et ^. — Noyaux vitellins dont les couches concentri(;^ues sont écartées par places par des bulles de gaz (acide carbonique) interposées.

Fig. 21. — Autre noyau vitellin renfermant dans sa partie centrale une grosse bulle de gaz qui parait siéger dans la vésicule interne. .

B.-G. JIALBUNI. — CENTROSOME ET c< DOTTERKBRN ». 177

Fig. 22. — Goape d*un œuf de Tégénaire en voie de développement embryonnaire au début du. stade de la formation du cumulus primitif; D, noyau vitellin placé dans le vitellus nutritif, au-dessous de la région épaissie du blastoderme.

Fig. 23. — Coupe sagittale d*un embryon au stade de la première apparition des appendices. Le noyau vitellin D occupe une situation plus profonde dans Tintérieur du vitellus primitif, dans la région correspondant au futur abdomen de Tembryon.

Fig. 24. — Jeune Tégénaire au 7^ Jour de Técloslon, rendue transparente par une immersion prolongée dans Thuile grasse et une légère compression. On voit distinctement le noyau vitellin D vers la partie postérieure de l'abdomen, au côté gauche du vaisseau dorsal.

Planche III.

Fig. 4, a, 6, c, d. — Noyaux vitellins de TÂraignée domestique, soumis à une compression plus ou moins énergique, qui, en produisant Técartement ou même la rupture des couches de la capsule striée, montre la structure lamelleuse ou filamenteuse de ces couches.

Fig. 2. — Noyau vitellin de la même espèce, où Ton a déterminé la hernie de la vésicule centrale à travers une rupture de la capsule striée au moyen d'une forte compression.

Fig. 3. — Noyau vitellin contenant de nombreuses petites bulles de gaz entre la vésicule centrale et les couches internes de la capsule striée.

Fig. 4. — Le même, soumis h une forte compression déterminant la sortie des bulles de gàz à travers une déchirure de la capsule striée.

Fig. 5 et 6. — Noyaux vitellins de jeunes Tégénaires domestiques écloses depuis quelques Jours ; isolés par dilacération. Les noyaux présentent les altérations de structure qui précèdent leur disparition par résorption.

Fig. 7 et 8. — Noyaux vitellins de Jeunes Tégénaires, isolés et traités par la compression, qui détermine la rupture de la capsule striée et la sortie de la partie interne de celle-ci. Dans la flg. 7, la vésicule centrale munie de son nucléole est sortie, entourée d'une couche de petites lamelles concentriques; dans la flg. 8, la vésicule est restée à Tintérieur de la capsule et la partie interne désagrégée de celle-ci est en train de sortir sous forme de petites lamelles étroites et de courts filaments entremêlés.

Fig. 9. — Noyau vitellin d*un Jeune ovule ovarien de Clubiona eorticalis.

Flg. 40. — Noyau vitellin isolé par compression d*un embryon presque mûr de la même espèce, vu par sa surface couverte d'une couche de flofs granulations.

Flg. 4i. -— Coupe optique du noyau vitellin précédent.

Fig. 42. — Coupe optique du noyau vitellin extrait d'un autrç embryon de. la même espèce.

JOURN. D£ l'aNAT. ET DE LA PHY810L. — T. XXIX. 12

178 B.-G. BALBIAIfl. — GERTROSOME ET « DOTTBREBRN ».

Fîg. 43. — Embryon presque entièrement développé de Clubiona cortiea/ts, renfermé dans la membrane vitelline. Le noyaa vitellîn D, placé dans la partie postérieure de Tabdomen, est rendu visible par une légère compression qui a écarté les globules, vitellins superflciels qui le masquaient.

Fig. 14, 15, 16. — Noyaux vilellins de Lyeosa campestris^ à trois âges différents du développement de Tœuf ovarien. Au centre de chaque figure on aperçoit la vésicule centrale (très hypertrophiée dans Hg. 45 et 46) avec son nucléole, et à la périphérie, les couches concentriques formées par le protoplasma vitellin autour de la vésicule centrale (archoplasma de Boveri).

Fig. 47. — Noyau vitellin d'un ovule ovarien de Lyeosa saccata. La figure (hrmée par les couches concentriques qui entourent la vésicule centrale est fort développée et occupe une grande étendue dans l'intérieur de l'ovule. On voit une grosse bulle gazeuse entre les lamelles moyennes écartées delà capsule striée. Dans la partie postérieure, prolongée en pointe, de la figure, les couches externes de la capsule s'écartent et laissent entre elles un espace que remplit une substance claire, creusée de nombreuses vacuoles.

Fig. 48 à 24. — Ovules ovariens de Geophilus, de 0"«,42 à 0««,48, dessinés sans leurs follicules (observés en octobre, sauf Tovule, fig. 48).

Fig. 48. — Ovule de G. longicomis, observé en mars. Outre la vésicule germinative vg, il renferme un volumineux noyau vitellin D, composé d'un corps central sphérique, entouré d'une épaisse couche de protoplasma vitellin homogène (archoplasma); tg, tache germinative; p, prolongement stolon i forme de la vésicule germinative qui a donné naissance au noyau vitellin (voir mon Mémoire in ZooL Anz,, 4883, n<» 455 et 456).

Fig. 49. — Ovule de la même espèce. Le corps central se compose Ici d'une masse irrégulière de substance vitelline dense renfermant quelques globules graisseux; il est entouré d'une zone de stries radiaires très fines et très serrées.

Fig. 20. — Autre ovule de la même espèce, dans lequel la zone radiaire du noyau vitellin est entourée elle-même d'une couche à stries concentriques. '

Fig. 24. —Autre ovule montrant le noyau vitellip placé tout à fait à la périphérie du vitellus et entouré d'une zone radiaire comme clans les figures précédentes.

Fig. 22. — Ovule de Geophilus carpophagus, avec un corps central entouré de stries rayonnantes arquées; vg, vésicule germinative émettant quelques bourgeons semblables à celui qui antérieurement a donné naissance au noyau vitellin.

Fig. 23. — Ovule de G. carpophagus un peu plus avancé dans son développement que le précédent. Le vitellus commence à s'obscurcir par le dépôt de fines granulations opaques; le noyau vitellin D se compose du corps central en voie de dégénérescence graisseuse, et d'une couche périphérique

B.-G. BALBIANI. — GENTROSOME ET ce DOTTBRKBRN ». 179

de filaments concentriques; la vésicule germinative a cessé d'émettre des bourgeons.

Fig. â4. — Autre ovule moins développé de la même espèce. Le corps centrai jD est entouré sur une partie de son étendue d^une masse finement striée, dont les stries se dirigent vers la vésicule germinative vg, où elles se perdent dans une couche à stries concentriques qui entoure celle-ci.

FIg. 38. — Noyau vitellin d*un jeune ovule de 6r. longieomis examiné en janvier. Le noyau est entouré de petites vésicules granuleuses, qui se désagrègent pour se mêler au vitellus.

Fig. 26. — a, très jeune ovule de Liihohius forflcatuê examiné en février; outre la vésicule germinative vg^ Tovule renferme un petit noyau vitellin vésiculeux D; 6, noyaux viteliins d'ovules un peu plus âgés; c, id. d'un ovule encore plus développé; d, id, d'un gros ovule de 0™™,50.

Explieailoii des lettres*

D, — Noyau vitellin (Dotterkern).

eg^ eg'. — Épithéllum germinatif.

A>» A>'» fo"' — Follicule ovarien.