C. — Formation de rangio-plasmode placentaire

Le placenta des carnassiers a pour partie essentielle une formation très analogue à celle que nous avons étudiée chez les rongeurs, c'est-à-dire une édification ectodermiqne, un ectoplacenta, un plasmode ectoplacenlaire. Mais tandis que chez les rongeurs les capillaires maternels, enveloppés par ce plasmode, perdent leurs parois endothéliales et se transforment ainsi en sinus creusés dans la substance plasmodiale (sinus ou canaux et canalicules sanguimaternels), chez les carnassiers les capillaires maternels conservent leurs parois propres, endothéliales. L'ectoplacenta des rongeurs n'est constitué que par des éléments anatomiques fœtaux, avec du sang maternel ; Tectoplacenta des carnassiers est constitué par des éléments fœtaux et par des éléments maternels, à savoir la paroi endothéliale des vaisseaux utérins; le plasmode placentaire, outre le sang maternel, contient donc ici des parois vasculaires d'origine également maternelle ; c'est pourquoi nous le désignons sous le nom d'angiO'plasmode destiné à rappeler cette double constitution.

C*est en moyenne dans l'espace de temps qui va du vingt-quatrième au trente-deuxième jour, que s'observe, chez le chien, la formation complète de l'angio-plasmode. Après le trente-deuxième jour Tangio-plasmode est remanié par la pénétration des vaisseaux fœtaux, et, comme pour les rongeurs, ce remaniement aboutit bientôt à l'achèvement du placenta.

1. Voir \e Journal de VanaL et de la phtjml., numéro de mai-jain 1893, p. 249.

JOURN. DE l'aNAT. ET DE LA PHYSIOL. — T. XXIX (JUILLET- AOUT 1893). 28

L'élude de celle période de formation de Vangio-plasmode devrait comprendre deux grandes divisions : d*une part l'angio-plasmodo lui-même, c'est-à-dire le placenla; d'aulre pari la bordure verte du placenta. Cependant nous n'éludierons actuellement que le premier point; il y aura en eiïet avantage à suivre lïHolulion de la bordure verte sans la scinder en périodes trop multiples. Nous avons dû en parler dans les stades précédents, afin de bien en définir la situation; maintenant que nous savons quelle chose particulière doil devenir cotte région marginale de la zone placentaire, nous pouvons en laisser Tétude, pour la reprendre dans un stade suivant, alors que son évolution sera plus avancée, plus caractérisée, et nous examinerons alors, sans interruption, les processus qui ont présidé à celle évolution, et pendant le stade de formation de Tangio-plasmode el pendant le stade de son remaniement.

Mais par contre nous ferons suivre Tétude de la formation de l*aDgio-plasmode d'une revue historique et critique très importante, car les phénomènes qui se produisent pendant ce stade, et que les auteurs ont généralement peu compris, sont les plus essentiels et les plus décisifs pour Tinterprétalion du placenta des carnassiers.

Angio-plasmode :

a. Première apparition de Vangio-plasmode. Nous venons de dire que c'est du vingt-quatrième au trente-deuxième jour que se produit celle formation; il faut entendre parla que ses caractères et sa conslilulion se dessinent nettement pendant celte période de temps: mais ses premières indications sont bien plus précoces, et c'est seulement afin de donner de la clarté à Texposé des fails que nous établissons ces périodes et divisions toujours artificielles du sujet. Du moment que l'épithélium utérin a disparu, que l'ectoderme fœtal esl venu prendre sa place et se mettre en contact avec la couche des capillaires de la muqueuse utérine, la formation de Tangio-piasmode esl dès lors commencée, comme nous l'avons indiipié du reste dans réInde des stades précédents. Nous avons en elîel décril comment, outre les villosités creuses développées au niveau des embouchures des glandes utérines, l'adhérence de l'ectoderme à la muqueuse s'effectue par des végélalions de sa face profonde, par des poussées cellulaires, qui, s'insinuant enlre les capillaires utérins, forment ce (lue nous avons nommé les saillies ectodermiques intercapillaires. Nous avons vu comment ces saillies (pi. 111, fig. 86) pénètrent entre

les capillaires les plus superficiels, et les entourent plus ou moins complètement. Du moment que, comme sur la figure 36 (extrémicé gauche), nous trouvons la coupe d'un capillaire maternel entouré <le tous côtés par Fectoderme fœtal, nous sommes en présence de la formation angio-plasmodiale sous son aspect le plus primitif et le plus simple. Mais ce processus de pénétration de Tectoderme se poursuivant beaucoup plus profondément dans la couche des capillaires maternels, la formation angio-plasmodiale va acquérir une grande puissance, et c'est cet accroissement que nous devons maintenant étudier.

b. Extension de Vangio-plasinode. La ligure 46 (pi. IV) nous montre les premières phases de cette extension (en profondeur) de Tangio-plasmode. Cette ligure est d'une chienne sacrifiée au vingtquatrième jour de la gestation; la coupe est prise dans une région placentaire proprement dite, c'est-à-dire en dehors de la zone amniogëne du chorion, soit sur les côtés de cette zone, soit dans rhémisphèxe de Tœuf opposé au corps de Tembryon.

Nous remarquerons d'abord que les deux villosités ectodermiques creuses (VC, VC, fig. 46) ne diffèrent que peu de ce qu'elles étaient dans le stade précédent (comparer avec la figure 42); elles sont seulement un peu plus longues, non pas, à vrai dire, qu'elles aient pénétré plus profondément dans le terrain maternel, mais parce que la formation dite couche des capillaires, qui est interposée entre elles, est devenue plus exubérante, plus saillante. L'ectoderme qui forme le fond de ces villosités creuses est en contact avec le bouchon de détritus glandulaire (D) de la glande correspondante; il ne donne pas lieu à des saillies ectodermiques intercapillaires, puisque là il n'est pas en contact avec des capillaires maternels. Les saillies ectodermiques intercapillaires ne se développent et ne continuent à s'étendre que par l'ectoderme qui forme les parties latérales des villosités creuses, et par celui qui va de la base d'une de ces villosités à la base de la villosité voisine (partie toute supérieure de la fig. 46).

Dans ces régions on voit qu'actuellement (fig. 46) environ le tiers ou la moitié supérieure de la couche des capillaires est envahie par les poussées pla.smodiales de l'ectoderme. On trouve donc, en allant de haut en bas (fig. 46), une première couche formée de capillaires maternels écartés les uns des autres par des cloisons plasmodiales (AP) qui sont en continuité avec le revêtepaent ectodermique

de la surface. Ces cloisons plasmodiales renferment des noyaux irrégulièrement disposés, mais bien reconnaissables par leur aspect identique à celui de Tectoderme de la surface; les capillaires (paroi endothéliale) sont représentés, d'autre part, essentiellement par leurs noyaux saillants dans la lumière du vaisseau, noyaux relativement volumineux, mais cependant plus petits que ceux de Tecto* derme, et généralement plus foncés (plus colorés par les réactifs). Une seconde couche est formée (Og. 46) de capillaires maternels étroitement pressés les uns contre les autres, sans interposition d*aucun élément anatomique figuré. En eiïet la couche des capillaires est ici à son état type, précédemment étudié; elle ne renferme plus de cellules conjonctives, qui ont peu à peu disparu, comme •nous Tavons vu dans les stades antérieurs; elle n'a pas encore été pénétrée par les poussées plasmodiales de Tectoderme. Plus profondément une troisième couche est formée de détritus glandulaires avec capillaires maternels plus ou moins nombreux; on y trouve aussi des restes de glandes (R, flg. 46). Pour ces détritus glandulaires, les capillaires interposés, et les restes de glandes, nous renvoyons à la description du stade précédent. Enfin (partie toute inférieure de la figure 46) on arrive, en allant ainsi de ta superlicie vers la profondeur, à la couche compacte, formée de glandes dont la lumière (G, G, fig. 46) est presque oblitérée par l'hypertrophie des cellules. Dans cette couche compacte, non plus que dans les couches sous-jacentes (couche spongieuse, etc. i, il n'y a pas, pour le moment, de modifications assez sensibles pour donner lieu à une description ; aussi ces couches ont-elles été omises sur la figure 46. c. Achèvement de rangio-plasmode. Nous appelons achèvement de Tangio-plasmode le degré de développement qu'il atteint lorsqu'il est arrivé jusqu'à une certaine limite profonde qu'il ne doit pas dépasser. Cette limite est le niveau de la partie profonde des villo* sites creuses. Dès lors une coupe de ces formations, perpendiculairement à leur surface, se présentera (fig. M) comme une série de lobes formés d'angio-plasmode, séparés par de larges incisures qui ne sont autre chose que les villosités ectodermiques précédemment creuses, mais peu à peu remplies par le mésoderme fœtal. En réalité ces lobes d'angio-plasmode forment une épaisse couche continue, creusée de place en place par des enfoncements correspondant à ces villosités, c'est-à-dire que, vue en surface, cette couche no sera nullement lobulée, mais au contraire unie, et marquée seulement,

MATHIAS OUVAL. — LE PLACEiNTA DES CARNASSIERS. 4â9

comme par autant de piqûres d'épingle, par les dépressions qui correspondent aux villosités précédemment décrites. Celles-ci, d^s lors, ne méritent plus le nom de villosités eclodermiques, car elles ne dépassent plus, en profondeur, la limite, la surface profonde de Tecloderme (représenté par la couche angio-plasmodiale); elles ne sont plus que des dépressions, des puits pénétrant toute répaisseur de Tangio-plasmode. Mais elles contiennent des prolongements du mésoderme fœtal, et par suite le nom <le villosité pourra être conservé, en l'appliquant à ces prolongements, et nous aurons par suite à parler de villosités mésodermiques, dans lesquelles nous étudierons l'arrivée des vaisseaux allantoïdiens. Enfin, pour la commodité de la description, quoique la couche angio-plasmodîale ne soit pas réellement lobulée, mais puisqu'elle présente cet aspect sur les coupes perpendiculaires à sa surface, nous emploierons l'expression de lobules de rangio-plas" inodè^ en désignant ainsi chacjue portion d'angio-plasmode interposée, sur une coupe, entre deux villosités mésodermiques fœlales (voir les figures 51, 52, 58, 59, 60). Le choix de cette dénomination, quoique répondant plus aux apparences qu'à la réalité, nous sera précieux pour l'étude du stade actuel, et plus encore pour' Télude du stade dit de remaniement de Tangio-plasmode.

Tout ceci n'est qu'une rapide indication de faits que nous allons minutieusement analyser d'après les figures se rapportant à des utérus du vingt-cinquième jour (fig. 44) au trentième jour (Ji^. 58). 11 nous faudra en elTet examinera ces diverses époques non seulement Tangio-plasmode, mais les couches sous-jacentes, et d'autre part les annexes de l'embryon (ailantoïde).

Et d'abord, quant à l'achèvement de l'angio-plasmode, nous avons dit que ce terme se rapportait à la pénétration de Tangio-plasmode jusqu'à une limite profonde qu'il ne doit pas dépasser. Cela ne signifie pas que cette formation ecto placentaire aurait dès lors atteint son épaisseur définitive; cela veut dire seulement qu'elle ne s'accroîtra plus par des prolongements s'insinuant dans les tissus maternels sous-jacents; elle augmentera d'épaisseur en s'accroissant sur place, par multiplication interstitielle de ses éléments. Cela ne signifie pas non plus que dès lors les tissus maternels sousjacenls seront conservés et persisteront intacts; de fait ils disparaîlront peu à peu, jusqu'à une certame zone profonde; mais ils seront résorbés sur place, évidemment sous Tinfinencc de l'angio-

430 MATHIAS DliVAL. — LE PIACE.^TA DES CARNASSIERS.

plasmodc sus-jaceni, mais sans que celui-ci les pënèlre et les disloque par des poussées plasmodiales. Il y aura ainsi une substitution graduelle des formations fœtales aux formations maternelles, les premières augmentant d'épaisseur à mesure que les secondes s'amincissent et se détruisent. Tous ces phénomènes ne peuvent être bien compris qu'en les suivant graduellement dans tous leurs stades, à Taide de figures d'ensemble et de figures de détail. Nous commencerons par jeter un coup d'œil sur l'état des annexes (occlusion de Tamnios et arrivée de l'allantoïde) ; puis nous étudierons les couches maternelles sous-jacentes à Tangio-plasmode ; et enfin nous insisterons sur Tanalyse histologique de Fangio-plasmode arrivé à l'état d'achèvement.

d. Annexes de l'embryon. Iax figure 44 (pi. IV) représente, à un grossissement de deux fois seulement, une coupe longitudale d'un renflement utérin au vingt-cinquième jour. On voit que les parois . de l'œuf sont libres, sans adhérence, au niveau des pôles de l'œuf (en P); on sera frappé des petites dimensions de l'embryon (E) par rapport a celles de la cavité de l'œuf; enfin on reconnaîtra déjà sur cette figure, malgré ses faibles dimensions, que Yamnios est fermé, du moins dans la région du niveau de la coupe ici représentée. Cette porlion de la préparation, comprenant l'embryon et Tamnios, a été reprise, à un grossissement d'environ dix fois, dans la figure 45, non pour l'étude de l'embryon et de l'amnios lui-même, car ces parties ne présentent ici rien de différent de ce qui était à prévoir d'après les données classiques de l'embryologie, mais pour montrer qu'au niveau de l'amnios, dans la région dite précédemment amniogène, l'évolution des parties utérines et des parties fœtales correspondantes est en retard fmilieu de la figure) sur l'évolution des mêmes parties dans les autres régions (extrémités droite et gauche de la figure^. Ainsi dans la partie toute centrale de la région de l'amnios, précisément au niveau où vient de se faire la soudure des deux replis amniotiques, le chorion de ces replis n'adhère pas encore à la surface de la muqueuse utérine, laquelle présente encore des glandes dont l'ouverture est libre, non oblitérée par un bouchon de détritus épithélial; les choses sont ici à peu près ce qu'elles étaient au dix-huitième jour sur Tensemble de la surface utérine placentaire (fig. 18, pi. II). De chaque côté de cette partie centrale le chorion adhère à la surface utérine, mais s'il présente des villosites creuses et des saillies ectodermiques intercapillaires, la forma-

MATUIAS DLVAL. — LK PI.ACKNTA DES CAUJiASSltnS. 431

tion angio-plasmodiale n'y a pas encore alteinl assez de puissance pour prendre, sur la coupe, la disposition en lobules saillants; les choses sont donc ici ce qu'elles étaient ailleurs environ au vingt et unième jour (Og. 33, pi. II), ou au vingt-deuxième jour (fig. 36, pi. IIl). Ce n'est que sur les deux extrémités latérales de la figure 45 qu'apparaissent les lobules de Tangio-plasmode, c'est-à-dire la disposition caractéristique des vingt-quatrième et vingt-cinquième jours. Ces retards dans révolution des parties au niveau de l'amnios ont été déjà signalés dans les stades précédents, et, comme précédemment, ils nous fournissent de précieux moyens de contrôle de nos interprétations, puisque nous trouvons placées côte à côte les dispositions qui correspondent à plusieurs stades successifs. C'est précisément cette juxtaposition qui est ici d'un enseignement tout spécial : elle nous montre, comme nous l'avions vu semblablement pour la couche des capillaires, que la formation des parties qui constitueront essentiellement le placenta, se fait surtout par édification à la surface de la muqueuse utérine, c*est-à-dire que ce que les auteurs classiques appellent pénétration des villosités fœtales dans la muqueuse est un processus réduit à fort peu de chose. On voit très bien, sur la figure 45, que la partie en retard est située sur un niveau inférieur à celui des parties plus avancées, puisque la partie centrale de la figure 45 présente une surface utérine excavée, par rapport aux parties périphériques; c'est-à-dire que les lobules d'angio-plasmode des deux extrémités de la figure, s'élevant par leur partie interne (du côté de l'embryon) au-dessus du niveau de la muqueuse de la< partie centrale de la figure, doivent leur accroissement en épaisseur bien moins à une pénétration graduelle dans cette muqueuse qu au processus désigné antérieurement comme effiorescence de la couche des capillaires, processus qui se continue par la pénétration du plasmode ecloplacen taire dans cette couche des capillaires, puis par l'accroissement sur place de l'angio-plasmode ainsi produit. Ce n'est pas la première fois que nous nous arrêtons sur ces dispositions démonstratives (voir par exemple la figure 37); mais elles sont si importantes pour réfuter les conceptions classiques, que nous ne saurions trop insister sur leurs descriptions.

Ayant étudié l'occlusion de l'amnios, nous n'aurons plus à revenir ultérieurement sur cette enveloppe de l'embryon, qui ne présente rien de particulier chez le chien. Bientôt les formations

4i!2 XATOIAS DUVAL. — LE PLACENTA DES CAR.NASSiBRS.

placentaires de la région de Tamnios hâteront leur développement, rattraperont le retard qu elles présentaient sur les parties voisines (voir la fig. 53, pi. V) et dès lors Tamnios ne présente plus rien qui nous intéresse.

Nous passons donc à Tétude de Vallanlolde, Nous n'avons pas représenté sa première apparition; ce qui nous intéresse, c'est l'arrivée des parois de cette vésicule creuse au contact de la lame mésodermique qui double le ctiorion. C'est ce que montre la figure 50 (pi. IV), représentant une coupe au niveau de lextrémité postérieure de l'embryon au vingt-sixième jour. La cavité (AL) de Tallantoîde communique largement avec Tintestin. Toute la paroi distale de la vésicule allantoïdienne est arrivée au contact du mésoderme chorial, s'est appliquée sur lui (de a à é, fig. 50), et s'est intimement soudée avec lui. On remarquera qu'à ce moment Tallantoïde ne s'étend pas aussi loin que les formations placentaires, c'est-à-dire que, par exemple, de /> à c sur la figure 50, on trouve des lobules d'angio-plasmode au niveau desquels Tallantoïde n'est pas encore arrivée. En un mot ce n'est pas ralianloîde qui détermine ta forme et l'étendue du placenta zonaire, lequel est parfaitement indiqué dans sa constitution et ses limites avant de recevoir les vaisseaux allanloïdiens.

' .Mais dès que Tallanto'ide a atteint la lame mésodermique du cho- Fion, on voit se développer avec une grande intensité un processus à peine indiqué auparavant, à savoir la pénétration de ce mésoderme dans les villosités choriales creuses. Précédemment (figures 33* et 38, aux vingt-deuxième et vingt- troisième jour) celte lame mésodermique du chorion, formée d'une seule rangée de cellules, passait en pont sur la base des villosités ectodermiques creuses ; puis (fig. 42, pi. IV) elle commençait à émettre quehjues cellules étoilées pénétrant dans la cavité de ces villosités. Maintenant ces cellules deviennent beaucoup plus nombreuses (fig. 52), elles remplissent la cavité de la vlllosité, lui formant un corps mésodermique que pénètrent graduellement les vaisseaux allanlo'idiens {\\g. 52). C'est à ce moment que, comme nous Tavons indiqué en parlant de l'achèvement de l'angio-plasmode, s'il n'y a plus à parler, au point de vue descriptif, de villosités ectodermiques, la notion des villosités mésodermiques s'impose. En elTet, sur 1rs pièces durcies et sectionnées, il est rare que ces masses mésodermiques remplissent complètement la cavité correspondante; par l'elTet des réactifs, ce

tissu lâche et délicat se rétracte, se détache de recloderme (surface de ran«çio-plasinode) et se montre comme un prolongement phis ou moins libre, comme une villosité mésodermique en un mot (voir les fig. 81 et 58 à 60). Plus tard, dans le stade qui suivra celui que nous étudions, ce détachement et cette rétraction n'auront plus lieu, car la villosité mésodermique poussera des prolongements vasculaires pénétrant de toutes parts dans Tangio-plasmode, et établissant ainsi des adhérences définitives; c'est en effet par la pénétration de ces prolongements que se fera le remaniement de Tangio-plasmode.

Ici encore il faut avouer que les divisions en stades que nous établissons pour la commodité de Tétude ont toujours quelque chose d'artificiel. Avec la fin de la période d'achèvement de Tangioplasmode commence déjà la période de son remaniement, au moins sur certains points. Ainsi sur la figure 58 f pi. V), d'après un utérus d'environ le trentième jour, on est en présence de lobules d'angioplasmode à peu près achevé, et dont le remaniement commence : ce remaniement se traduit par l'aspect ondulé de la surface do ces lobules, surtout vers leur extrémité interne (supérieure dans la figure); les dépressions qui dessinent ces ondulations sont dues à des poussées commençantes du mésoderme dans Tangio-plasmode, aussi voit-on qu*â ce niveau le mésoderme ne se rétracte pas, ne se détache pas de la surface de Tectoderme (de langio-plasmode).

e. Couches som-jacentes à Vangio-plasmode, Nous connaissons bien ces couches d'après Tétude des stades antérieurs ; actuellement Tangio-plasmode a pris la place de la couche des capillaires, et nous trouvons, comme précédemment, en allantvers la profondeur (vers la musculature utérine), les couches suivantes : la couche des détritus glandulaires, la couche compacte, la couche spongieuse, la couche homogène, et enfin la couche des glandes permanentes, celte dernière confinant à la musculature. Un mot seulement sur chacune de ces couches dont quelques-unes seulement se sont légèrement modifiées pendant la formation de langio-plasmode.

La couche des glandes permanentes, ni la couche homogène ne doivent nous arrêter; les figures 44, 45, 50, 51 fpl. IV) et 58 (pi. V) montrent suffisamment que ces deux couches sont demeurées ce qu'elles étaient auparavant.

Il n'en est plus de même de I^l couche spongieuse et de la couche compacte. Cette dernière s'est développée de plus en profondeur,

434 MATIllAS DUVAL. — LE PLACENTA DES CAR?iASSlËRS.

c'est-à-dire que rhyperlrophie de répilhélium des glandes s'est élendue à des parties de plas en plus profondes de celles-ci; il en résulte bientôt que le fond seul des glandes (cryptes de Sharpey-Bischoiï) échappe à celte hypertrophie, et que la couche spongieuse tend à se trouver réduite à un seul rang de cavités glandulaires dilatées, mais beaucoup plus dilatées que dans le stade précédent. La figure 44, qui est seulement à un grossissement de deux fois, montre que les larges cavités de la couche spongieuse sont alors bien visibles à Tœil nu; les figures 45 et 50 permettent de voir cette même couche (en SP, SP) et ses rapports avec plus de détails. Elle apparaît formée par des lamelles qui s'élèvent de la couche homogëue vers la couche compacte, lamelles qui ne sont autre chose que les cloisons inlerglandulaires amincies; elles contiennent les vaisseaux malerneis qui montent vers les formations placentaires proprement dites. Ces lamelles, qui se présentent presque toutes sectionnées perpendiculairement à leur surface, sont plus ou moins ondulées, repliées, bifurquées, et offrent ainsi sur les coupes Taspect d^une série de petits mésentères qui rattacheraient la couche compacte à la couche homogène. Comme leur aspect mésenlériforme devient de plus en plus accentué (figures 58 à 60) et persistera, en s accentuant encore, jusqu'à la fin de la gestation, nous les désignerons sous ce nom de lamelles mésentéri formes y dénomination qui nous sera utile pour décrire ultérieurement leurs connexions définitives avec le placenta proprement dit. Mais n'oublions pas que ces lamelles ne sont autre chose que les parois des cavités glandulaires de plus en plus énormes de la couche étudiée jusqu'à présent sous le nom de couche spongieuse.

La couche compacte, avons-nous dit, a gagné en profondeur aux dépens de la couche spongieuse; c'est à ce stade de formation de Tangio-plasmode qu'elle mérite bien son nom de couche compacte, car les cavités de ses glandes sont presque entièrement oblitérées par l'hypertrophie de leur épithélium (lig. 44, 50, 51, 58). Cet épithélium hypertrophié, avec ses noyaux volumineux, nombreux, et très riches en chromatine. donne, sur les pièces colorées, un aspect très foncé à la couche compacte (mêmes figures).

Mais si la couche compacte a gagné en profondeur, cela ne veut pas dire que son épaisseur ait augmenté, car à mesure qu'elle gagne d'un côté, aux dépens de la couche spongieuse, elle perd d'un autre côté, c'est-à-dire du côté de la couche des détritus glandulaires,

laquelle s*accroîl à ses dépens comme on s*en rendra bien compte en comparant les figures M et 58, et surtout en allant jusqu'à la figure 59, qui appartient, il est vrai, au stade de remaniement de Tangio-plasmode, mais que nous pouvons cependant examiner dès maintenant, puisqu'il ne faut pas attacher trop de valeur à nos divisions en stades successifs. On voit bien sur cette figure 89 que la couche compacte tend de plus en plus à se transformer en couche de détritus glandulaires.

Cette transformation se fait par le processus précédemment étudié, c'est-à-dire par fragmentation des noyaux, avec émiettement de leur substance chromatique, qui se trouve alors éparse sous forme de grains dans la matière albuminoïde, irrégulièrement coagulée par les réactifs, matière albuminoïde qui résulte de la fonte des corps des cellules glandulaires hypertrophiées. La figure Sa représente une fois encore ce processus déjà minutieusement étudié et figuré pour les stades précédents.

Par sa limite inférieure (profonde) la couche de détritus glandulaires se continue graduellement avec la couche compacte (fig. 81 ^ 52, 58) aux transformations de laquelle elle doit sa production; par sa limite supérieure (superficielle) elle est en contact avec la Umite profonde de Tangio-plasmode. N'oublions pas que, au stade actuel, lors de l'achèvement de Tangio-plasmode, la limite profonde ou inférieure de celui-ci est sur toute son étendue située sur un même niveau, qui correspond au fond des villosités ectodermiques creuses (fig. 52); c'est-à-dire (jue la base des lobules de l'angio-plasmode et le fond des villosités creuses ectodermiques sont disposées sur une môme ligne, irrégulière et ondulée il est vrai, mais sans que ces ondulations, dans les concavités desquelles sont logées les saillies ou grumeaux de la couche des détritus glandulaires, correspondent plus spécialement aux lobules plasmodiaux, ou aux fonds des villosités ectodermiques, fonds qui s'étendent, sous forme de membrane épithéliale stratifiée, entre les bases de deux lobules voisins.

Or celte ligne de séparation entre la couche des détritus glandulaires et les formations ectoplacentaires sus-jacentes (lobules d'angio-plasmodes et membranes ectodermiques étendues entre leurs bases) est très importante à étudier, puisque nous verrons que quelques auteurs ont pris les détritus glandulaires pour une formation plasmodiale. Rien n'est plus facile à bien distinguer sur de bonnes préparations que les détritus glandulaires et le véritable

plasfDode placentaire. Gomme le montre la figure 8â, ie délritns glandulaire est une subslance peu colorable, finement granuleuse, irrégulièrement coagulée par les réaclifs, de sorte qu'elle présente des vacuoles qui, sur une coupe, lui donnent un aspect spongieux très irrégulier. Dans celle substance sont épars, sans ordre, très clairsemés en certains points, très serrés en d'autres, des grains chromatiques, dans lesquels il est facile de reconnaître des débris, des fragments nucléaires. Ces détrilus glandulaires sont traversés par des traînées formées de capillaires qui vont des couches sou^jacenles vers Tangio-plasmode, et qui, en traversant la couche des détritus glandulaires, y dessinent encore la place des cloisons inlerglandulaires préexistantes; aussi la couche des détritus glandulaires est-elle subdivisée (voir la i\g. 51, et surtout les fig. 58 et 59) en petits amas dont la disposition rappelle celle des glandes qui ont produit ce détrilus en se désorganisant. Tout autre est Taspecl de Tangio-plasmode, du plasmode placentaire proprement dit. En ayant égard tout d'abord à ses couches profondes, on voit (lij:. M) qu'il est formé d'une substance granuleuse, homogène, c'esl-à-dire sans vacuoles, sans aspect spongieux sur les coupes. Dans cette substance proloplasmitjue, des noyaux, de véritables noyaux, sont régulièrement disposés, si régulièrement disposés que, môme là où n'existe pas l'indication de parois cellulaires, l'œil cherche et croit apercevoir des lignes de démarcation intercellullaires; c'e&t-à dire qu'il est facile de faire à chaque noyau la part qui lui revient dans la masse commune de protoplasma. Nous allons revenir dans un instant sur ces dispositions et préciser les régions où l'ectodernie est à l'état de plasmode et ceux où il a conservé la structure épithéliale avec cellules distinctes. Pour le moment, insistant sur la distinction entre les détritus glandulaires et Tangio plasmode, nous devons dire encore un mot sur le mode de contact de ces deux couches.

La figure 52 nous montre très exactement ces rapports : l'union des deux couches est très faible, car elles ne s'accolent pas par des surfaces planes appliquées Tune à l'autre sur une certaine étendue, mais seulement par des prolongements en pointes effilées venant se toucher par leurs extrémités. Du côté de la couche des détritus glandulaires ces pointes sont représentées par les mailles de la substance spongieuse de ces détritus; du côté de l'angio-plasmode ce sont des prolongements des cellules ectoilermiques. La seule dis-

position qui établisse une union reialivement solide entre ces deux couches, est représentée par les capillaires qui pénètrent de la couche des détritus glandulaires dans Tanglo-plasmode, au niveau de la base des lobules de celui-ci En ces points le plasmode est plus dense, c'est-à-dire entoure les capillaires et leur adhère par des prolongements plus massifs, formés de plusieurs cellules (présence de plusieurs noyaux dans ces prolongements). Nous verrons ultérieurement que dans les dernières périodes de la gestation c'est cette adhérence de Tangio-plasmode aux vaisseaux qui constitue le seul mode de fixation du placenta au terrain maternel.

f. Constitution de rangio-plasmode. Avec les détails que nous venons de donner pour bien établir la distinction entre les détritus glandulaires et Tangio-plasmode, et les connexions de ces deux couches entre elles, nous avons fait en grande partie l'analyse histologique de l'angio-plasmode. Il ne nous reste que peu de détails à donner pour compléter cette étude. Vers le vingt-neuvième ou trentième jour (fig. 82, pi. V) la constitution de l'ectoplacenta est nettement plasmodiale (angio-plasmode) excepté dans certaines parties de sa limite profonde, au niveau de son contact avec la couche des détritus glandulaires; nous avons donc à étudier d'une part la masse angio-plasmodiale, dessinant, sur les coupes, ce que nous appelons les lobules de l'angio-plasmode (quoique, nous le répétons, cette expression de lobule réponde plus à l'apparence qu'à la réalité), et d'autre part la base de ces lobules avec les arcades ectodermiques qui les réunissent.

La surface des lobules d'angio-plasmode est formée par une couche plasmodiale continue (fig. 52, en a, a), semée de noyaux régulièrement disposés, à égalé distance les uns des autres. Au premier abord on croirait être en présence d'un épithélium pavimenteux à une seule couche, mais on reconnaît facilement qu'il n'y a pas de limite entre les cellules, que la constitution de la couctie est réellement plasmodiale. Cette couche périphérique ou superficielle est mince, c'est-à-dire ne renferme qu'un seul rang de noyaux partout où elle conOne à un capillaire maternel; entre les capillaires elle se continue avec les travées plasmodiales de la masse centrale de l'angio-plasmode. Cette couche périphérique est si mince qu'elle est obligée, pour loger les noyaux en question, de se dilater au niveau de chacun d'eux, se rétrécissant ensuite dans leurs intervalles (voir la fig. 5â), et dessinant ainsi une ligne limite finement

ondolëe. Il ne Xant pas confondre ces fines ondulations avec les ondulations plus larges et plus profondes qui marquent le commencement du remaniement de l'angio-plasmode par le mésoderme et les vaisseaux allantoïdiens, ondulations larges et profondes qui sont déjà marquées sur les extrémités supérieures des lobules d'angio-plasmode de la figure 52, et dont on pourra suivre les progrès sur les figures 58 à 60.

L'intérieur, la masse des lobules d'angio-plasmode est formée de plasmode ectoplacentaire, de capillaires renfermant du sang maternel, et contient, par places, seulement vers la base des lobules, quelques restes de glandes. Inutile d'insister sur la description des travées de plasmode ectoplacentaire. C'est une masse spongieuse (voir la fig. 82) qui ne diffère en rien des formations plasmodiales que nous avons décrites chez les rongeurs, si ce n'est par ce détail essentiel que les cavités de cette éponge ne sont pas des sinus sans parois propres, contenant du sang maternel, mais que le sang maternel est renfermé dans de véritables vaisseaux, dans des capillaires d'origine maternelle, comme nous le savons par l'étude des stades antérieurs. C'est sur ces capillaires que nous devons un peu insister. Leurs parois sont formées d'une seule couche de cellules remarquables par le volume de leurs noyaux. Ces noyaux sont saillants dans la cavité vasculaire, et, comme ils prennent avidement les matières colorantes, ils présentent, sur les coupes colorées, un aspect foncé, avec généralement un gros nucléole, aspect qui les fait bien distinguer des noyaux plus pilles du plasmode. En suivant ces capillaires vers la profondeur, on voit leurs noyaux présenter un moindre volume à mesure qu'on arrive dans la couche des détritus glandulaires; et plus bas, dans la couche compacte (partie toute inférieure de la fig. 82), les capillaires reprennent l'aspect ordinaire de ces petits vaisseaux. Il est donc facile, grâce à l'examen de ces formes de transition, et outre ce qui résulte des études faites dans les stades antérieurs, de bien se convaincre de la nature des vaisseaux qui sont mêlés au plasmode ectoplacentaire et qui lui méritent le nom d'angio-plasraode. — Enfin les restes de glandes, qu'on peut trouver vers les régions basâtes des lobules d'angio-plasmode, sont maintenant devenus rares, parce que ces parties de glandes ont subi la dégénérescence en détritus glandulaire et ont été graduellement résorbées. Sur la figure 52 on ne trouve plus qu'une seule de ces formations (en R). laquelle est mal cir-

consente, à Tétat de détritus et de résorption. Mais sa présence nous est précieuse, car, en tenant compte de sa situation tout à la base de Tangio-plasmode, nous y trouverons, par comparaison avec les figures 4â, 46 et 51, une nouvelle démonstration de ce fait, déjà si souvent indiqué, à savoir que si Tangio-plasmode se développe d'abord par pénétration de Tecloderme dans le terrain maternel, il s'accroît ensuite sur place, c'est-à-dire s'épaissit sans pénétrer plus profondément dans ce terrain, mais en s'élevant au-dessus de son niveau (voir encore une fois à cet égard la parlie centrale et les deux extrémités de la fig. 45, pi. IV).

A la base des lobules, la constitution plasmodiale est moins nette, c'est-à-dire qu'on trouve par places une indication bien précise de lignes limitant des cellules distinctes au centre de chacune desquelles est un noyau. Cette disposition est constante et très accentuée dans les arcades ectodermiques qui vont de la base d'un lobule à la base du lobule voisin ; ces arcades ectodermiques représentent le fond, l'extrémité des villosités ectodermiques primitives, étudiées dans le stade précédent. Tandis que les parois latérales de ces villosités ont perdu leur caractère épithélial pour donner naissance au plasmode, ce fond est resté et restera toujours à l'état d'épithélium plus ou moins stratifié, formant des arcades entre les masses d'angio- plasmode. Nous aurons à étudier plus tard Textension de ces arcades épithéliales ou arcades ectodermiques. Pour le moment il n'y a pas à insister davantage sur leur constitution. Il n'est pas besoin d'indiquer avec détails que la membrane épithéliale qui les forme présente deux faces : la face supérieure (dans la série de nos dessins) ou face fcelale est en rapport avec les villosités mésodermiques; elle est plane, sans ondulations; la face inférieure, profonde ou maternelle, est en rapport avec la couche de détritus glandulaires; elle n'est pas plane et régulière, mais hérissée de prolongements dont chacun correspond à une des cellules de cette surface, prolongements <\m établissent de fragiles connexions entre les arcades ectodermiques et la couche des détritus glandulaires, comme il a été dit précédemment à propos de l'étude de cette couche.

Enfin, il nous suffira de renvoyer le lecteur à la page 67 de notre mémoire sur le Placenta des Rongeurs et à la figure 56 (pi. Vlj de ce môme travail pour lui permettre de constater que les arcades ectodermiques ici décrites chez la chienne sont entièrement homolo-

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gues des lames limitantes ectoplacentaires ou arcades limitantes que nous avons décrites dans le placenta de la lapine.

g. Effets de divers réactifs. La description que nous venons de donner de la formation et de l'achèvement de Tangio-plasmode a eu pour objet des pièces fixées par le liquide de Kleinenberg puis Talcooi, ou seulement par Talcool absolu. Ce sont les pièces qui nous ont donné les aspects les plus constants, les plus nets, les plus démonstratifs. Mais, nous Tavons dit au début de cette étude, puisque d'autres observateurs ont employé d'autres réactifs, et notamment le liquide de Muller, nous avons eu soin de conserver aussi une partie de nos pièces dans ce liquide, et, pour nous préparer à l'étude historique et critique que nous aurons à faire des travaux de ces auteurs, il nous faut examiner actuellement les résultats obtenus avec ce réactif.

Les pièces fixées par le liquide de Muller nous ont donné des résultats très inégaux; nous n'examinerons que deux cas : dans l'un, la conservations des parties histologiques , quoique très imparfaite, nous fournit des aspects très démonstratifs à certains points de vue; dans Tautre, les résultats sont mauvais à tous égards. Ces différences peuvent tenir à ce que les deux pièces que nous allons examiner n'appartiennent pas exactement à la même période de stade de formation de l'angio-plasmode ; plus probablement tiennent-elles à ce que la durée et les conditions d'immersion dans le liquide de Muller n'ont pas été les mêmes dans les deux cas; malheureusement nous n'avions pas eu le soin de noter ces conditions sur les étiquettes des flacons.

La première pièce (fig. 47, pi. IV) est d'un utérus au vingt-cinquième jour, le même dont un autre renflement, fixé par le liquide de Kleinenberg, nous a donné les dispositions représentées dans la figure 46. Nous sommes donc ici en plein début de la formation de Tangio-plasmode. Or sur cette figure 47 les poussées plasmodiales eclodermiques qui s'insinuent entre les capillaires maternels sont extrêmement bien délimitées; la préparation est très démonstrative à cet égard, surtout examinée à un faible grossissement (la fig. 47 est à un grossissement d'environ 100 fois; dans une vue d'ensemble. Mais par contre toutes les autres parties sont mal conservées, par exemple la couche des détritus glandulaires (D), les restes de glandes (R, R), et surtout les capillaires maternels; ces derniers (c) se présentent comme des îlots homogènes dans

MATHIAS DUYAL. — LE PUCENTA DES CARNASSIERS. 441

lesquels la paroi capillaire et le contenu sanguin sont confondus en une môme masse. Mais quoi qu'il en soit de ces conservations défectueuses, la préparation en question n'en est pas moins très précieuse pour montrer comment les poussées plasmodiales de Tcctoderme fœtal envahissent graduellement la couche superficielle des capillaires maternels, pour aboutir à la formation de Tangioplasmode. Ainsi, avec des pièces bien rigoureusement sériées, les préparations, alors même qu'elles sont défectueuses à certains égards, viennent toujours apporter un élément de démonstration cl la (igure 47 complète bien et éclaire la figure 46.

11 n'en est plus de même de la seconde pièce dont un petit fragment est représenté dans la figure 48. Il s'agit cette fois de r.mgio-plasmode achevé, c'est-à-dire vers le trentième ou le trentedeuxième jour, à un état de développement semblable à celui représenté dans la figure 52. Ici (fîg. 48) nous n'avons représenté qu'une partie d'un large lobule angio-plasmodial, confinant sur le côté droit (en VC, fig. 48) au creux d'une villosilé eclodermique, et en bas d'une part à un reste de glande (R) et à un bouchon de détritus glandulaires (D). Or il se trouve que dans la masse angioplasmodiale ici figurée (ÀP) on ne distingue nettement aucun détail ; sans doute, fort des connaissances acquises par l'étude de pièces démonstrativess, nous pouvons à la rigueur distinguer ici des noyaux ronds qui sont ceux du plasmode, et d'autres noyaux, un peu allongés, qui sont ceux des capillaires maternels; mais nous ne fiM'ions pns ces différences si nous n'avions appris à les connaître sur d'autres pièces pins démonstratives. Nous n'avons donné cette rrjcnrc que pour permettre au lecteur de se rendre compte de l'insuffisance des renseignements qu'ont pu puiser les auteurs dans les pièces conservées parle liquide de Muller. Comme nous l'aVons vu déjà pour le placenta des rongeurs, ce réactif est d'un usage déplorable pour l'élude de toute formation plasmodiale.

Résumé. — En résumé la formation de l'angio-plasmode a lieu de la manière suivante : au début, la partie la plus superficielle de muqueuse utérine est formée d'une couche de capillaires maternels, à laquelle adhère l'ectoderme; celui-ci forme dans cette couche des villosités creuses. Il n'est pas exact de dire que ces viilosités creuses ectodermiques pénètrent dans les cavités des glandes (cryptes de Sharpey-Bischoff); elles arrivent simplement par leurs extrémités profondes au contact de la couche de délritus glandu-

JOURN. DE l'aNAT. ET DE LA PIJYSIOL. — T. XXIX. 29

4Â:i MATHIAS DL'VAL. — LE PLACENTA DES CARNASSIERS.

laires produits par ces cryptes, ces détritus glandulaires formant une couche continue qui s'étend au-dessscus de la couche des capillaires. — Partout où l'ectodenne est en contact avec la couche des capillaires, il émet des prolongements plasmodiaux qui s'insinuent entre ces capillaires, les entourent de tous côtés, et c'est ainsi que la couche de ces capillaires est transformée en un nouveau tissu renfermant deux formations histologiques d'origine très différente, le plasmode ectoplacentaire, d'origine fœtale, et les capillaires, d'origine maternelle. Dès lors 11 n'y a plus à parler de villosités creuses ectodermiques, puisque les parois latérales de ces villosités ne sont plus distinctes, mais, devenues plasmodiales, fout corps avec l'angio-plasmode; l'extrémité seule de ces anciennes villosités demeure sous la forme épithéliale, représentant, sur les coupes où Tangioplasmode semble disposé en lobule, des arcades épithéliales étendues entre les bases de ces lobules. — En d'autres termes, Tangioplasmode forme une couche continue, creusée à intervalles trt^s rapprochés par des cavités en doigt de gant, lesquelles correspondent à la cavité des anciennes villosités creuses ; ces cavités reçoivent des villosités mésodermiques par lesquelles se fera ultérieurement le remaniement du plasmode. — Cette couche angio-plasmodiale, avec ses arcades épithéliales, repose sur la couche des détritus glandulaires; par résorption de cette dernière, la formation angio-plasmodiale se substitue graduellement à elle, mais sans qu'il y ait à parler d'une pénétration de plus en plus profonde de villosités choriales dans la cavité des glandes utérines.

Historique et critique.

De même qu'à la fln du stade précédent nous avons donné l'histoire d'un processus qui était achevé à ce stade, à savoir la disparition de l'épithélium utérin, de même nous allons passer en revue ce qui se rapporte à l'angio-plasmode , puisque nous sommes arrivés à une période où cette formation est complètement développée. Aucun auteur n'a vu la vraie nature de l'angioplasmode, et ceux qui ont porté leur attention sur la couche qu'il forme, n'ont consacré que quelques lignes, souvent peu précises, à l'indication de cette couche dont ils n'ont pu comprendre le mode de formation et la signification histologique. L'histoire de l'angio-plasmode semble donc devoir être très courte. Hais à sa

formation se rattache cette grosse question des villosités eclodermiques, presque tous les auteurs ayant conçu la formation du placenta de la chienne comme résultant purement et simplement de la pénétration graduelle de ces villosités dans les glandes. En même temps il nous faut parler de la manière dont a été interprétée la couche des détritus glandulaires, et ce sera là précisément la question qui prendra la plus grande place dans cet historique. En effet nombre d'auteurs ont pris ces détritus glandulaires pour une formation plasmodiale. Et comme il s'est trouvé que leurs études ont été faites alors qu'avaient été déjà publiées nos recherches sur le plasmode ectoplacentaire des rongeurs, ils ont été amenés à généliser leurs interprétations, à conclure que toutes les formations plasmodiales placentaires proviendraient de transformations de tissus maternels, comme en proviennent ce qu'ils prennent chez la chienne pour un plasmode, et qui n'est autre que la couche des détritus glandulaires. La question devient ainsi singulièrement grave pour nous, et il est important que nous fassions bien ressortir les confusions commises. Ces considérations feront excuser la longueur de l'historique qui va suivre.

Ainsi cet historique comporte trois points principaux : 1** pénétration des villosités ectodermiques dans les glandes utérines; c'est à tort qu'on a réduit à cela la formation du placenta, ainsi que nous venons de le rappeler dans le résumé qui précède ; 2*^ existence d'une couche de détritus glandulaire, qu'il ne faut pas prendre pour une formation plasmodiale; 3<* existence distincte d'un véritable plasmode, sus-jacent à la couche des détritus glandulaires. Il est impossible de faire à part l'histoire de ces trois points, parce que chaque auteur mêle les détails qui s'y rapportent; mais nous nous efforcerons, en commentant leurs descriptions, de bien marquer les passages qui sont relatifs à chacune de ces questions.

Nous suivrons, autant que possible, Tordre chronologique, rapprochant cependant les unes des autres les publications d'un même auteur, lorsque dans les intervalles qui les séparent n'ont pas paru des travaux ayant influencé leurs dernières manières de voir.

Bischoff s'en tient, comme formation du placenta, à une pénétration des villosités dans les glandes, selon la formule de Sharpey : « D'après Sharpey, dit-il \ les conduits des glandes utérines, par