Bischoff, op. ciLy 1845, p
suile de leur hypertrophie, se trouvent étroitement pressés les uns contre les autres et, avant de s'ouvrir sur la surface de la muqueuse, se dilatent en une excavation remplie d'un liquide blanc grisâtre *. C'est dans ces excavations que plongent les villosités du chorion, villosilés primitivement creuses. Ces excavations, d'après Sharpey, donnent naissance à des prolongements latéraux où pénètrent les subdivisions des villosités choriales.... Mes propres recherches m'ont montré Texactilude des descriptions de Sharpey. Tout au début de la formation du placenta, les embouchures des longues glandes se dilatent aussi bien que celles des cryptes, et sont pénétrées par les villosités, qu'on en peut facilement extraire par arrachement. »
Nous parlerons d'Ercolani alors surtout que nous aurons étudié le placenta achevé, car c'est surtout sur le placenta à terme qu'il a fait ses études, et commis les singulières erreurs que nous aurons à analyser. Cependant, relativement au développement du placenta, nous citerons ici deux passages de lui où peut-être y a-t-il lieu de reconnaître qu'il aurait entrevu l'angio-plasmode interprété par lui comme néoformation utérine.
« A l'endroit, dit-il dans son mémoire de 4869 *, où l'œuf s'est arrêté, la muqueuse utérine prend d'abord une apparence folliculaire, avec des replis ou excavations très petites. L'épilhélium qui recouvre ces follicules exigus paraît se ramollir et prendre une apparence tomenteusc. En môme temps, du tissu conjonclif sousépiihélial prolifère un autre tissu de cellules arrondies, molles et délicates qui se confondent avec celles de Tépithélium ramolli. La forme des follicules est maintenue par l'élévation de ce tissu de néoformation en lamelles minces, droites, verticales d'abord et couvertes d'un délicat épithélium qui correspond à celui qui tapissait la muqueuse utérine. Entre ces lames du tissu produit par les cellules de nouvelle formation s'insinuent des prolongations laminaires du chorion, où, plus lard seulement, on distingue les vaisseaux. »
Il n'est guère plus explicite, ni surtout plus clair, dans son mémoire de 1880 ', pages 182 et 133 : « Chez la chienne, comme
1. C'est la seule menlion qu'il fasse du délrilus glandulaire.
2. (r.-B. Ercolani, Mémoire sur les gl. utr. et sur l'organe gland, denéoform. Trad. par Brach, Alger, 1869, page 110.
3. G.-B. Krcolaoi, Nuove ricerche sulla placenta net pesci Carlilaginosi et Mammferi, etc.. Bologna, 1880.
chez la chatte, au début de la gestation, la caduque placentaire ou ^érotine est le résultat d'une néoforoiation cellulaire qui se produit dans les couches les plus superficielles de la muqueuse et se traduit par de légers soulèvements mamillaires de cette surface. Celte néoformation cellulaire, comprimant les ouvertures des glandes utriculaires, amène dans celles-ci là rétention de leur produit de sécrétion, de sorte que, dès le début de la formation du placenta, les glandes sous-jacentes se dilatent, se Réforment, et ces modifi- <:ations, devenant de plus en plus accentuées avec les progrès de la gestation, donnent naissance à cette formation spongieuse qu'on trouve, à la fin de la gestation, entre la musculature et la face profonde du placenta. C'est cette formation que Bojanus a comparée à la caduque de la femme, mais en réalité la néoformation déciduale se produit au-dessus des glandes qui forment la couche en question, c'est-à-dire dans la partie la plus superficielle de la.muqueuse utérine. C'est de cette néoformation déciduale superficielle que partent des lamelles qui donnent naissance à la portion maternelle du placenta. Ces lamelles s'allongent graduellement, et, presque parallèles entre elfes au début, elles sont séparées les unes des autres par les lames correspondantes du chorion. »
Tafani, à propos du placenta des carnassiers, étudie plus spécialement celui de la chatte ; il considère cependant le placenta de la chienne et celui de la chatte comme très différents. Pour le moment nous n'avons donc à relever que ce qu'il dit de la première. Toujours préoccupé de la théorie du lait utérin, il ne manque pas de décrire avec soin les détritus glandulaires, qui en effet sont évidemment un produit de nutrition peu à peu résorbé. Des questions qui nous intéressent actuellement, c'est la seule qu'il aborde, ses études se rapportant surtout au placenta achevé. « Dans le placenta de la chienne, dit-il \ on observe très clairement la formation du lait utérin. Ce produit de fonte cellulaire est directement versé à la surface du chorion. On y voit un grand nombre de débris cellulaires, bien reconnaissables, mêlés à une matière amorphe, très finement granuleuse, coagulée sur les pièces durcies, matière dans laquelle on trouve de plus des corps très colorables. Les cellules qu'on y rencontre sont remplies de grosses granulations et possèdent un noyau très colorable par le carmin, l'hémaloxyline et la safra-
1. Alessandro Tafani, Sulle Condizioni uUroplacenlari délia vila fœtale. Firenze, 1886, pages 73 el 74.
nine. Les corps très vivement colorablessus-indiqués sont de grandeurs diverses, de formes irrégulières, et, sur les préparations traitées par l'acide osmique, semblent avoir subi Faction caractéristique de ce réactif, car alors, sur un fotid rouge, qui leur est propre, apparaissent des points noirs, comme s'il y avait mélange de nucléine avec une petite quantité de graisse. A ce propos parait de plus en plus juste le doute de Flemming, qui, relativement au processus de chromatolyse, pense que la substance chromatique qui se fragmente est extrêmement peu modifiée dans sa constitution propre.... A côté de ces amas de substance fortement colorable s'en trouve d'autres moins teintés et d'autres enfin qui prennent seulement une couleur rose pâle *... Ce sont les cellules épitbéliales qui donnent naissance au lait utérin; leur noyau se charge de substance chromatique, puis ce noyau perd sa structure normale, mêle ses éléments à ceux dcîs corps cellulaires, et enfin la cellule tombe en débris. Dans ce processus de dégénérescence, les cellules restent tantôt isolées, ou bien se fusionnent entre elles. »
Après ces auteurs, sur lesquels il n*y avait pas à insister, nous arrivons à la période plus récente, vraiment critique de cet historique. Nous allons voir apparaître les interprétations qui font des débris glandulaires un plasmode, désigné sous la dénomination synonyme de syncytium,
La première mention de ce prétendu syncytium nous paraît avoir été faite par Fleischmam en 1886 *. Chez le renard, d'après lui, « les villosilés choriales pénètrent dans les glandes utérines, dont répithélium disparaît; cet ôpithélium se transforme, autour des villosités, en un syncytium informe, très colorable, parsemé de grumeaux irréguliers de substance chromatique. On constate que cette transformation se produit graduellement à mesure que les villosités pénètrent plus profondément dans fes glandes. » Dans son grand mémoire, en 1889, il est plus explicite, et décrit très bien la transformation des glandes de la couche compacte en détritus ' : « Quand les villosités choriales ont pénétré dans les glandes, répithélium de celles-ci présente des modifications telles qu'on peut dans toute glande distinguer deux étages, Tun inférieur, l'autre
1. Peul-è^re s*agit-il ici de l'angio-plasmodc qu'il aurait entrevu.
2. A. Fleischemann, Ueber die erste Anlage der Placenta bei den Raubthieren [Sihungsb, d, phys. med. Societ. zu Erlangen, 8 nov. 1886).
3. A. Fleischmann, A^m6. L^nfer*. — Hefl I, Einheimische liaubthiere. Wiesbaden, 1889.
supérieur, voisin de rembouchure. Dans Télage inférieur TépitUélium reste cubique et disposé en une seule couche; dans le supérieur au contraire les cellules épilhéliales deviennent énormes, irrégulières, étroitement pressées les unes contre les autres, de sorte qu'elles forment une couche épaisse, plissée, à saillies irréguUères (fig. î2, pi. V) *. La manière dont ces cellules se comportent vis-à-vis des réactifs colorants met en évidence leurs transformations, car dans la couche supérieure ces cellules ont un noyau qui se colore très fortement, tandis qu'il demeure faiblement teint dans la couche sous-jacente. Les villosités choriales entrées dans les cavités des glandes ne sont pas en contact avec de Tépithélium glandulaire, puisque celui-ci est détruit à leur niveau; mais au contact du sommet de la villosité est une sorte de coagulum informe parsemé de gros amas irréguliers de substance chromatique. Les cellules glandulaires les plus voisines de cette région, et qui ne sont pas encore tombées en détritus, montrent, par la structure remarquable de leur noyau, les transformations qu'elles sont destinées à subir. Dans ces noyaux la chromatine devient de plus en plus abondante et au lieu d'une disposition réticulée, se montre sous la forme de grains très colorablcs. Mes préparations montrent nettement comment celte chromatine granuleuse devient de plus en plus tassée, de manière à former des grumeaux, de telle sorte qu'après résorption de la membrane cellulaire et de la membrane nucléaire, les masses cellulaires se fusionnent en un magma informe parsemé de boules chromatiques. Je ne puis retrouver dans ces transformations l'exemple d'un processus ordinaire, normal, car il diffère de tout ce qui est connu relativement à la destruction des noyaux cellulaires. Du reste l'état de conservation de mes pièces m'impose une certaine réserve pour toute interprétation à cet égard. Je n*ai pu moi-môme recueillir les utérus de renard, mais les ai reçus, de chasseurs timis, qui les avaient mis dans l'alcool je ne sais combien de temps après la mort de l'animal. »
Jusque-là Fleischmann ne parle que des détritus glandulaires; le seul passage qui semble se rapporter à l'angio-plasmode est le suivant, et encore n'y est-il guère fait allusion qu'au développement des capillaires et à la disparition du tissu conjonctif ; de l'angioplasmode il n'aurait vu que l'élément vasculaire : « Le tissu con-
1. C'est la figure qae nous avons reproduite précédemment {Placenta des camatsiers, . XI, dans le teite).
448 MATHIAS DCVAL. — LE PLACENTA DES CAR?îASSIERS.
jonclif de la moqueuse utérine ' subit aussi des transformations; les faisceaux de tibrilles conjonctives y disparaissent peu à peu, d*abord dans la couche la plus superficielle, puis graduellement dans les conches profondes, c*est-à>dire dans le même sens que pour la destruction de répithélium, de sorte que vers la fin de la gestation on ne trouve plus de fascicules conjonctifs que dans les régions les plus profondes. £n même temps les cellules du tissu conjonclif se transforment; elles cessent d*étrc plates pour acquérir un corps protoplasmique volumineux. Certainement il y a production de nouvelles cellules, et notamment pour le développement des nouveaux vaisseaux sanguins (jui sont extrêmement nombreux dans ce tissu. »
Ainsi des trois poinls que nous avons particulièrement en vue dans cet historique, un seul a élé bien interprété par Fleischmann, c'est la formation de la couche de détritus glandulaire. Mais il a donné à celte formation le nom de syncytium, expression qui devrait désigner une association de cellules en une masse plasmodiale. Nous verrons qu'il a plus tard (voir ci-après Tanalyse de son mémoire de 1891) regretté d'avoir employé cette expression, à cause des confusions auxquelles elle peut donner lieu; mais nous devons d'abord analyser les travaux des auteurs qui semblent en effet avoir fait ces confusions.
De ce nombre est Heinrlcius, d'abord dans une courte note, puis dans son mémoire complet.
Dans sa note à rAcadémic de Berlin, Heinrlcius ^ : « A mesure que les villosités choriales pénètrent dans les cryptes glandulaires dont l'épilhélium disparaît, il se forme autour de ces villosités un véritable syncytium, dans lequel on voit des ramifications vasculaires. Je ne saurais dire si ce syncytium provient de la transformation de l'épilhélium glandulaire, comme Ta indiqué Fleischmann, ou du tissu conjonclif. Semblables formations syncyliales ont été signalées récemment dans divers placentas, notamment par Duval {Biologie. 1887). »
Puis, dans son mémoire sur le placenta de la chienne % il revient