A. Fleischmann, Embr, Int., 1889, page

2. G. Heinrlcius, Die Entwickelung der Hunde-Placenta [Sitzungsber. d. KônigL Akad, d. Wiss. zu Berlin, 14 février 1889, p. Ul). — On trouvera une analyse très détaillée de ce travail dans le Jahretberichte de Hermann el Schwalbe, tome XVMl, page 500.

3. G. Heinricius, Ueber die Entwickelung und Structur der Placenta beim Hmde {Arch. (, mikrosk. Anat.j Bd. 33, 1889. Voir pp. 427, 428, 429. 431, 4321.

(l'une part sur la pénétration des villosités dans les glandes, pénétration sur le fait de laquelle il fait toutes sortes de restrictions peu précises, et d autre part sur le prétendu syncylium qu'il a toujours la malheureuse idée de considérer comme Thomologue des formations plasmodiales décrites chez les rongeurs. Dans ce mémoire, après avoir rappelé que l'immense majorité des auteurs admettent une pénétration des villosités choriales dans les glandes, il annonce que ses recherches lui ont démontré qu'une semblable pénétration n'a pas lieu chez le chien. D*après ses études sur une chienne au dix-huitième jour de la gestation, il décrit la couche des glandes superficielles divisée en deux zones : dans la zone inférieure sont les larges dilatations kystiques des glandes, dilatations revêtues d'une simple couche d'ëpithélium cubique; dans la zone supérieure est un complexus glandulaire en voie d'extension ; ici les glandes sont relativement peu dilatées, ont conservé dans leur ensemble une forme allongée, et ne sont séparées les unes des autres que par de minces cloisons conjonctives. « C'est dans celte zone supérieure que pénètrent les villosités choriales; mais ces villosités n'entrent pas directement dans les glandes, mais bien dans le tissu conjonctif placé au-dessous de Tépithélium utérin disparu. Si les villosités ectodermiques pénétraient dans les glandes, on devrait voir, en de nombreuses régions, l'épithélium glandulaire en contact avec Fépithélium des villosités; or, jamais, du moins au début, on ne voit une villosité disposée librement dans une cavité de glande, mais on trouve toujours du tissu conjonctif ou des cellules glandulaires interposées entre l'ectoderme de la villosité et la lumière de la glande. Immédiatement nu-dessous de l'épithélium des villosités on trouve d'ordinaire une très faible quantité de tissu conjonctif parsemé de petites cellules; puis les cellules glandulaires les plus voisines de la villosité sont ou bien séparées d'elle par du tissu conjonctif, ou bien ces cellules massées, arrivées au contact de la villosité par la destruction ou la transformation de ce tissu conjonctif, sont pourvues de noyaux volumineux, beaucoup plus volumineux que ceux des cellules placées plus profondément, comme le montre la fig. 8 *. Le tissu conjonctif interposé entre les glandes est alors devenu très rare, car l'épithélium glandulaire s'est très développé,

i. Cette figure S de Heinricius est très analogue à la fig. 48 de notre planche IV. n s'agit d'une pièce traitée par le liquide de Millier, Heinricius ayant fixé ses pièces par ce réactif.

au point qiril n'y a plus entre deux glandes voisines qu'une 1res mince cloison ayant juste assez d'espace pour contenir un capillaire. »

« Au début, lorsque les villosités choriales n'ont pas encore pénétré profondément dans la couche des glandes superOcielles, on distingue encore bien dans celte couche les deux zones sus-indiquées, à savoir la zone supérieure à conduits glandulaires perpendiculairement disposés, et la zone inférieure formée par les larges dilatations kystiques. Alors on ne trouve pas encore la couche des cellules glandulaires subissant le processus de dégénérescence qui se lie plus tard au fait de la pénétration des villosités. Cependant les cellules de la partie la plus superficielle des glandes sont déjà modifiées, et notamment leurs noyaux qui sont devenus très volumineux. On est naturellement porté à supposer que ces cellules glandulaires hypertrophiées sont en rapport avec la nutrition des cellules fuilales, d'autant que nous verrons plus loin quel rôle important les cellules des glandes jouent dans la nutrition du fœtus.

« Lorsque l'embryon a atteint 1 cent. 4/2 de longueur, on retrouve encore, au niveau du placenta, la couche des glandes profondes et la couche des glandes superficielles, et, dans cette dernière couche, la zone des dilatations kystiques, et la zone des glandes allongées, étroitement pressées les unes contre les autres, et déjà un peu dilatées. Dans cette zone pénètrent les villosités choriales, et cette pénétration est accompagnée de modifications profondes de la muqueuse utérine. Il semble que les villosités déterminent dans les cellules glandulaires les plus voisines une destruction qui les transforme en produit destiné à la nutrition du fœtus, et quand ce produit a été utilisé et que les villosités pénètrent plus profondément, les mêmes transformations atteignent les cellules glandulaires plus profondes Alors, au contact des villosités, on trouve une production qui a les caractères d'un syncy tium renfermant de gros noyaux très colorables; dans ce syncy tium on voit des vaisseaux sectionnés transversalement et longiludinalemcnt (van Beneden, Fromel, et Laulanié ont décrit des syncytium analogues). L'extrémité des villosités arrive dans une région où la destruction des glandes est manifeste : les cellules glandulaires ne sont plus maintenant eu plare, elles se fondent, leurs noyaux deviennent libres; un peu plus bas la lumière des glandes est encore bien dessinée, et plus bas encore les dilatations kystiques des glandes sont bien conservées.

« Quand le fœtus a atteint "^ centimètres de longueur, les préparations montrent encore mieux la manière dont la muqueuse utérine sert à la fois de lieu de développement du placenta et de matériel nutritif pour le fœtus. Alors la couche des glandes profondes n'est pas modifiée; dans la couche superficielle des glandes, tandis que la zone des dilatations kystiques a augmenté d'étendue, au contraire la zone supérieure des glandes à canaux allongés, précédemment serrés les uns contre les autres, cette zone a disparu, ou, pour mieux dire, est devenue le placenta proprement dit. Les villosilés choriales arrivent maintenant tout près des dilatations kystiques des glandes; elles en sont séparées par la couche susindiquée des glandes en voie de destruction, couche qui est actuellement plus étendue et renferme des éléments divers.

« En effet, immédiatement au-dessous des villosités commence une couche d'un tissu en voie de destruction. Cette couche est formée en partie des éléments dégénérés du tissu glandulaire, en partie du produit de sécrétion des dilatations kystiques des glandes correspondantes. On y remanpie des noyaux fortement colorés, divers de forme et de volume, ronds, allongés, ratatinés, et avec cela des cellules géantes à noyaux faiblement colorés. Il n'y a pas, à proprement parler, de structure dans cette couche, dont les éléments ci-dessus énumérés sont jetés sans ordre les uns au contact des autres. Un peu plus bas commence la couche des dilatations kystiques des glandes.

« Quand, sur diverses préparations, on suit pas à pas cette pénétration des villosités choriales dans la couche superficielle des glandes, couche dite des glandes en voie de destruction, on voit que, aussitôt après l'arrivée de la villosité en un point, les glandes y subissent la dégénérescence en question, et ainsi graduellement jusqu'à ce que les villosités arrivent au niveau des dilatations kystiques de la zone inférieure des glandes superficielles. Là s'arrêtent la dégénérescence et la destruction des glandes, car les dilatations glandulaires kystiques ne sont pas détruites parles villosités; elles ont à remplir une fonction que nous indiquerons bientôt. C'est ainsi que graduellement, de bas en haut, par le fait de la dégénérescence des glandes, se produit un syncytium, qui finalement, lorsque les villosités arrivent aux dilatations kystiques, relie ces villosités entre elles sur toute leur longueur *. »

1. Ainsi il n'y a pas de doate, et cette phrase est bien explicite : « un syncytium qui

On voit par ce passage, et par la note où nous le commentons, qu'Heinricius a passé bien près de Tangio-plasmode sans le voir. On en trouvera encore la preuve, si l'on a bien présente à Tesprit notre description de la couche superficielle de Tangio-plasmode et des arcades épithéliales, en lisant encore ces dernières lignes d'Heinricins (op. cit., p. 434) : « Lorsque Tembry on a atteint 3 centimètres de longueur, les villosités choriales ont pénétré très profondément jusque dans les dilatations kystiques des glandes. L'épilhélium de ces dilatations a disparu au contact de ces villosités. Ainsi toute la couche des glandes superficielles est transformée en ce qu'il faut appeler le placenta ; c'est une série de villosités entre lesquelles est éparse la substance d'un syncylium. Il est remarquable que les vaisseaux maternels sont peu développés et ne paraissent pas jouer un rôle bien particulier dans cette édification du placenta. Sur leurs parties latérales, les villosités sont recouvertes d'un épithélium à petites cellules, mais leurs extrémités profondes, qui ont pénétré dans les dilatations kystiques des glandes, sont revêtues d'un épithélium bien différent. Celui-ci ressemble à celui qu'on rencontre dans la partie du chorion qui forme paroi au sinus latéral. Cette transformation de Tépilhélium se constate dès le point d'entrée des villosilés dans les dilatations kystiques; les cellules deviennent plus grosses, avec un noyau faiblement colorable; elles se multiplient et forment un revêtement de plusieurs couches.... »

Après Heinricius vient Strahl, dont nous avons déjà si souvent cité les nombreuses recherches sur divers placentas. C'est d'abord dans une note sur le placenta du furet, que Strahl parle de la question du syncytium ^ Ce placenta, dit-il, est assez semblable à celui du chien; la couche glandulaire spongieuse manque ici; par contre il existe un syncylium que Ton a décrit généralement comme un matériel cellulaire maternel en voie de destruction, destiné à servir d'alimentation aux villosités fœtales. Le placenta du furet est parti-

relie les villosilés entre elles » , l'auteur a confondu en une même description le détritus {glandulaire et rangio-plasmode, puisque c'est bien Tangio-plasmode qui relie les villosités entre elle?, c'est-à-dire qui se présente comme des séries de lobules interposés entre les villosilés primitivement creuses et actuellement pleines de mésoderne allantoîdien. C'est pour arriver à ce passage caractéristique que nous avons reproduit celle longue citation de l'auleur. Sa figure 10 est également très explicite; comme toujours elle est d'une pièce préparée par le liquide de Mùller, c'est-à-dire où les éléments ne sont plus distinrls (voir la fig. iS de noire planche IV}.

1. Strahl, Ceber die Placenta von Putorius furo {Anat. Anzg., 1889, n* 12).— On trouvera une analyse complète de ce travail dans la Hevue de Hayem^ t. XXXVI, p. 18.

culièrement propre à autoriser celle dernière manière de voir.

Il y revient d'une manière plus explicite dans son mémoire de 1890 sur le placenta de la chienne '. La descriplion est faite d'après une flgure que nous n'avons pas reproduite (fig. 4 de sa planche IX) parce qu'elle est très analogue à la figure 51 de notre planche IV, et que le lecteur pourra suivre sur cette dernière figure. « La couche a, dit-il (cette couche répond à la région AP de la fig. 81, c'est-à-dire à Tangio-plasmode), au milieu de laquelle sont les villosités ectodermiques, est formée d'une substance conjonctive par* semée de noyaux, dont les uns sont arrondis, dont les autres sont anguleux et plus petits. Un revêtement épilhélial utérin n'est pas visible, mais je suis persuadé qu'il existe cependant, soudé et confondu avec l'ectoblaste. » {Op. cit., fig. 192.)

A part cette dernière question de l'épithélium utérin, sur laquelle nous nous sommes longuement expliqué, on voit que cette couche a est notre.angio-plasmode; les noyaux arrondis que signale Strahl sont les noyaux du plasmode; les noyaux anguleux et plus petits sont ceux des capillaires. Strahl a donc bien vu Tangioplasmode, mais n*en a pas reconnu la nature et la signification car il. déclare que, dans le tissu utérin qui sépare deux villosités, il esl impossible de distinguer si on est en présence d'éléments épithéliaux ou de tissu conjonctif. — Puis il passe (page 193) h la couche sous-jacente, désignée sur sa figure par la lettre b et qui n'est autre chose que la couche de détritus glandulaire (voir en D, sur la fig. 51 de notre planche IV); il prend ce détritus glandulaire pour un plasmode (syncytium) homologue de celui décrit chez les rongeurs.

« La couche 6, dit-il (p. 193), présente cet aspecl fréquent dans les formations placentaires, et qu'on a désigné sous le nom de syncytium. C'est une masse protoplasmique finement granulée, parsemée de noyaux, déjà signalée par Laulanié, Masquelln et Swaên, par moi et par RIaatsch dans le placenta du lapin, par Fleischmann dans celui du chat, par Frommel dans celui de la chauve-souris. Laulanié a pensé qu'à cet égard toute la portion maternelle du placenta est formée par une immense cellule à noyaux innombrables; Duval et van Beneden, que ce syncytium est en partie formé par des tissus maternels en voie de destruction.... C'est

1. strahl, Uniersuchungen uber den Bau der Placenta. — Hi. Der Bau der Hundeplacenta (Arch, f. Anat. u. Physiol. Anat, Abth.^ 1890, p. 185).

cette formation que Frommel appelle couche déciduale. On voit par renoncé de ces diverses interprétations combien il est difficile de se faire une opinion sur ce syncytium, et j'avoue que mes préparations ne me permettent pas de trancher la question. Cependant je ne puis accepter Topinion de ceux qui ne veulent voir dans cette couche que des détritus de tissus maternels.... » Il n'y a pas lieu de nous arrêter aux détails qu'il donne sur les parties sous-jacentes. En effet c'est très exactement (p. 194) qu'il décrit la couche des cryptes oblitérés en partie par l'hypertrophie de l'épithélium glandulaire (notre couche compacte), puis la couche des grandes dilatations glandulaires (p. 195). — Examinant ensuite les préparations d'un utérus un peu plus avancé, il insiste sur une couche de syncytium ea rapport avec les villosités fœtales. Ce syncytium se teinte fortement, dit-il, par les matières colorantes, et n'a nullement Taspect d'un tissu en détritus.

Strahl est revenu d'une manière plus explicite sur l'origine de ce syncytium. En effet, en 1890, il consacre un mémoire entier à l'étude du syncytium des carnassiers *, mais comme il décrit exclusivement le placenta du chat, nous remettons à plus tard l'analyse de ce travail; nous en donnerons seulement ici les conclusions principales : « Dans le placenta du chat, dit-il (op. cit., p. 133), il se forme un syncytium aux dépens de l'épithélium utérin. Il se développe soit directement de l'épithélium des glandes utérines, les cellules glandulaires perdant leurs limites propres et se fusionnant en une masse protoplasmique à noyaux multiples, ou bien indirectement, une partie des cellules épithéliales devenant étoilëes et anastomosées de façon à constituer un réseau dans la lumière dilatée de la glande. Ce syncytium sert en partie à former un revêtement continu et complet aux villosités fœtales % et en plus faible partie est destiné à disparaître, absorbé par les éléments du chorion. »

En 1891, Fleischmann, dont le mémoire de 1886 avait ouvert la question du syncytium, reprend celte étude. Il étudie plus spécia-

1. H. strahl, Untersuchungen uber den Bau der Placenta. — IV. Die histologischen Verànderungen der Uterusepithelien in der Raubthierenplacenta (Arch. f. Anal, und Physiol. — AnaL Abth, 1890. Suppl. Bd, p. 118).

2. Da moment que fauteur parle d'un revêtement continu et complet des villosités, c'est que bien décidément il confond l'angio-plasmode avec le détritus glandulaire; c'est Tangio-plasmode qui répond aux faces latérales des villosités ; c'est le détritus glandulaire qui répond à leurs extrémités profondes.

MATHIAS DUVAL. — LE PLACE?iTA DES CARNASSIERS. 455

lemenl le placenta du renard el s'attache d'abord à affirmer plus catégoriquement encore que le placenta est formé essentiellement par la pénétration el le développement des viliosilés choriales dans les glandes utérines. « On peut considérer les lumières des glandes comme des cavités préformées el se dilatant pendant la gestation, cavités destinées à être pénétrées par les viliosilés choriales, el c'esl ainsi que s'établit un intime entrelacement entre les parties maternelles et les parties fœtales *. » Quand on voit des viliosilés qui semblent ne pas pénétrer dans des glandes, c'est TefTet d'une coupe mal orientée qui n*est pas dans le plan de la glande. Il donne une très exacte description du processus qui, dans l'épithélium glandulaire, aboutit à la formation du détritus glandulaire (op. cit. y p. 667).

« A mesure que les viliosilés pénètrent dans une glande, l'épithélium de celle-ci disparait; il en résulte que le tissu conjonclif périglandulaire, mis à nu, limite une cavité, précédemment revêtue d'épithélium, et qui est actuellement plus large que ne Tétait la lumière proprement dite de la glande. En examinant toute Télendue d'une glande, de sa région profonde jusqu'à sa partie superficielle, on voit d'abord Tépithélium cubique bien conservé de son extrémité profonde se continuer avec une .couche d'éléments cylindriques élroilement pressés, ou de grosses cellules cubiques, qui tinalement tombent en délritus de sorte que la paroi conjonctive se trouve à nu. Le bord de cette couche épithéliale dessine des saillies plus ou moins proéminentes dans la lumière de la glande, où on trouve souvent des débris de cellules. Dans les premières périodes du développement du placenta, il n'y a plus trace d'élément épithélial dans les couches les plus superficielles de la muqueuse utérine; aussi n'est-il plus possible de reconnaître les ouvertures des glandes à leurs caractères antérieurs, c'est-à-dire à leur revêtement épithélial. Mais sur de bonnes coupes longitudinales des glandes on peut suivre leur lumière jusqu'aux viliosilés choriales, en passant par la région où cette lumière est limitée directement par du tissu conjonclif, car alors les viliosilés choriales pénètrent dans des cavités dépouillées d'épithélium et par suite sont en contact direct avec la paroi conjonctive; c'est seulement au-des*

1. A. Fleischmann, Entwickelung und Slruclur der Placenta bei Raubthieren [SUttuiçib. d, preuss. Akad, d. Wiss. zu Berlin, 9 joillet 1891, t. XXXV,. page 661).

4§B NATHIAS OUVAL. — LE PLACENTA DES CARiSASSIERS.

SOUS (le rextrémité de la villosilé que reparaît la couche de cellules épithéliales glandulaires. C'est ce dont j'ai déjà donné une figure déraonslralive d'après le placenta du renard, et de nouvelles recherches m'ont montré les mêmes dispositions cliez le chat et d'autres carnassiers. Mais si la coupe entame obliquement les villosités et les glandes, alors on ne voit pas les rapports exacts des villosités et des glandes. Celles-ci apparaissent comme des cavités closes, recouvertes de tissu conjonctif ; ce n'est qu'en tenant bien compte de ce fait, que la partie supérieure des glandes n'est plus dessinée par une couche épilhéliale, qu'on peut arriver à la véritable interprétation des faits, telle que je l'ai donnée depuis longtemps. »>

Mais le passage le plus intéressant de son travail est celui où, après avoir bien établi que le syncylium en question est un détritus glandulaire, il regrette d'avoir introduit cette expression de syncylium, il s'élève contre son emploi, puisqu'une pareille expression doit désigner une formation plasmodiale et non un détritus. « L'épithélium des glandes, dit-il {op. cit., p. 669), tombe en dégénérescence et ses débris sont représentés par une masse amorphe, irrégulièrement semée de grumeaux chromatiques, masse qui se trouve au-dessous de l'extrémité des villosités choriales. Dans ma première étude sur le placenta des carnassiers j'ai désigné ce produit de transformation sous le nom de syncytium, pour exprimer en un seul mol cet amas irrégulier de débris nucléaires et protoplasmiques. Mais comme je me suis aperçu que cette expression n'était pas appropriée et pouvait être cause de malentendus, j'ai renoncé ultérieurement à m'en servir. Malheureusement ce terme a été repris depuis et est devenu l'origine de confusions et d'obscurités à propos desquelles il est bon que je m'explique ici à fond.

a Heinricius et Slrahl désignent comme syncytium « une masse « plasmalique finement granulée et semée de noyaux », masse qui, d'après eux, aurait des usages importants, et en particulier celui de servir de matière nutritive pour le fœtus. Ces deux auteurs répèlent à plusieurs reprises que je partage leur manière de voir. Il n'en est ricjj, puisque sous le terme en question j'entends parler des éléments des glandes utérines tombées en détritus, et actuellement je regrette formellement de m'ôtre servi de cette expression. L'origine de ce syncytium serait, d'après Heinricius, chez le chien et le chat, les éléments cellulaires du tissu conjonctif de la muqueuse utérine. L'interprétation de Strahl à cet égard est moins précise : le

syncytiam, dans le placenla du chien, aurait pour origine principale la transformation de Tépithélium utérin et des cellules glandulaires en une masse plasmatique finement granulée, mais cependant le tissu conjonctif prendrait encore une certaine part à cette production.

« Quant à la destinée ultérieure de ce syncytium, les deux auteurs en question la conçoivent d*une façon bien différente. Pour Heinricius, le syncytium servirait en partie à la nutrition de Tembryon et disparaîtrait dans les derniers temps de la gestation. Strahl au contraire pense qu'il sert à former aux villosités choriales un revêtement •continu et complet, et qu'il n*est qu'en faible partie résorbé par les cellules choriales des villosités. Ainsi ces deux auteurs désignent par le même nom des choses absolument différentes comme origine et comme fonction, et n'ayant de rapport entre elles qu'une certaine apparence extérieure analogue. Or je ne puis, d'après l'étude comparée du placenta de tous les carnassiers domestiques, me rattacher ^ux opinions ni de l'un ni de l'autre. Au début de la gestation l'aspect du tissu conjonctif de la muqueuse utérine se modifie complètement, les fibres conjonctives disparaissent et les cellules fixes acquièrent un corps protoplasmique volumineux. Dans le tissu conjonctif formé de grosses cellules, avec peu ou pas de substance intercellulaire, sont disposés de très nombreux capillaires ^ Semblables descriptions ont été données par Strahl et par Heinricius. Ce dernier a vu que chez le chat, au Heu d'un tissu conjonctif formé de cellules éloignées les unes des autres, s'anaslomosant par leurs prolongements, la couche superficielle de la muqueuse utérine se trouvait alors formée de grosses cellules qui étaient fusionnées comme dans un syncytium. C'est-à-dire que Heinricius considère comme représentant un syncytium les régions où les limites des cellules ne sont plus distinctes. De mon côté j'ai observé des dispositions semblables, mais je ne crois pas qu'il y ail à parler en réalité d'un syncytium, parce que sur d'autres préparations du placenta du chat, d'après des pièces conservées dans d'autres Jiquides, et sur des coupes différemment colorées, il était facile de reconnaître les limites des cellules transformées du tissu conjonctif.

l.Ce passage est très remarqaable ; ii oiontre qae Fleischmann a très iteltement entrevu TaDgio-plasmode : il en a bien vu rélément capillaire; il en a bien vu Téléinent plasroodial, mais il Ta cru dViglne conjonctive. Nous aurons, à propos du placenta du Jihii, à revenir sur quelques-uns des détails qu'il donne ici» notamment sur la distinction et la séparation plus ou moins dessinée des éléments (cellules) du plasmode.

JOURN. DE l'âNÂT. et DE U PBYSIOL — T. XXIX, 30

Une pareille disposition est incompatible avec l'idée d'un syncytium. D'autre part la manière de voir de Strahl n'est pas plus soulenable. L'épithélium des glandes utérines tombe en détritus d'après un processus général de dégénérescence dont tous les traités d'anatomie pathologique nous décrivent de nombreux exemples. Dans aucune condition on ne peut concevoir que ce détritus donne naissance à un nouveau revêtement cellulaire des villosités » (p. 670).

Il était difficile, en n'ayant pas suivi l'évolution de l'angio-plasmode et son origine ectodermique, d'entrevoir plus nettement que Fleischmann cet angio-plasmode, et d'établir la distinction entre lui et le détritus glandulaire. Mais malgré les efforts qu'il a faits dans ce sens, les confusions de ses prédécesseurs subsistent; elles sont actuellement classiques en Allemagne, si nous en jugeons par ce qui est dit dans le récent traité de Bonnet ^ « En grossissant, dit cet auteur (p. 388), les villosités du chorion pénètrent dans une masse plasmodiale dérivée de l'épithélium utérin, masse riche en noyaux autour de chacun desquels n'est pas délimitée une cellule distincte; c'est ce syncylium qui est la première trace de la portion utérine du placenta, et qui revêt les villosités choriales. Il se continue avec l'épithélium des glandes; celles-ci émettent des ramifications et des bourgeons latéraux, dans lesquels pénètrent les villosités qui prennent ainsi une disposition ramifiée. Les vaisseaux maternels, entourés d'un tissu conjonclif à gros noyaux, sont séparés du sang fœtal par le syncylium et par l'épithélium du chorion. Par ces formations épithéliales, conjonctives et vasculaires, la muqueuse utérine devient placenta maternel, et les villosités choriales s'unissent avec elle de la manière la plus intime. Les villosités choriales, vascularisées par Tallantoïde, pénètrent jusque vers le fond des glandes utérines dilatées. ...»

Bien plus, ces confusions, acceptées parRomiti, lui servent pour revenir sur les anciennes conceptions d'Ercolani, et montrer qu'Ercolani avait bien vu le vrai processus de développement du placenta. En effet Romiti * a donné un bon résumé de ce que Strahl appelle syncytium, et il y voit une confirmation des idées de son compatriote Ercolani sur la néoformation utérine placentaire. « En

1. Bonnet (Robert), Grundrits der Entmckelungsgetchichte der Haussâugethiere, Berlin, 1891.

2. Rooiili (G.), SidVAnatonia delfvtero gravido {Monitore Zoologico ilaliano, 18 fé- ▼rier 1891, n« 2, page 23).

résumé, dit-il (op. cit.y p. 24), le syncytium naît d'une transformation spéciale de répithéUum glandulaire et arrive à former au-dessus des glandes une couche continue; les villosités choriales pénètrent cette couche, et s'en forment un revêtement particulier. Ainsi, en déQnitive, ces villosités plongent dans une néoformation provenant de Tutérus et s'en revêtent; substituons à la néoformation épithéliale de Strahl la néoformation déciduale d'Ercolani, et le résultat est le même. » De là une série nouvelle de confusions et de malentendus dans rhistoire du placenta, car, considérant comme homologues le prétendu syncytium des carnassiers et le plasmode ecloplacentaire des rongeurs, Romiti est amené à assimiler ces deux formations : « Ce que, dit-il, Strahl décrit comme prolifération de répithéUum utérin n'est autre chose que la formation déciduale d'Ercolani, formation déciduale qui, à part la question de savoir si elle est d'origine maternelle, ou bien d'origine fœtale, comme le veut Duval, présente chez le lapin ces singulières modifications, etc. » {op, o^^, p. 27). Voilà les confusions auxquelles on aboutit, et qui ont si singulièrement obscurci l'histoire du placenta, parce qu'on a voulu en étudier l'évolution en empruntant des fragments de son histoire aux mammifères les plus divers. Il faut étudier séparément et bien distinctement l'évolution du placenta de chaque type, de chaque espèce, et seulement alors chercher les rapports généraux qui peuvent exister entre ces types bien connus. C'est conformément à cette méthode que nous n'avons pas même voulu mêler l'histoire du placenta du chien à celle du placenta du chat, mais étudier complètement et à part chacun d'eux, et nous croyons que nos études y gagneront en précision et en exactitude.

Nous avons réservé pour la Un de cet historique, et du reste conformément à l'ordre chronologique, un travail récent de la plus haute importance. On peut se demander comment il est possible que, à une époque où les embryologistes s'attachent avec tant de soin à la recherche des premières traces d'une formation, personne n'ait observé les saillies ectodermiques inlercapillaires, leur progression dans les interstices des capillaires, et la manière dont elles arrivent à envelopper ceux-ci ; c'est là l'origine de l'angio-plasmode, c'est là la clef de son interprétation. Or cette étude vient d'être faite; ces dispositions ont été vues; malheureusement celte élude a été faite par un élève de Strahl, dans l'institut anatomique de Strahl, à Marburg, et sans doute sous la direction de Strahl. Or

nous savons que pour Strahl la persistance de l'ëpithëlium utérin est un dogme ; il avoue ne plus en apercevoir aucune trace à un certain moment; mais, n'importe, il croit à sa persistance; ce n'est plus une question de fait, c'est une affaire de foi. C'est pourquoi son élève et assistant, voyant les dispositions que nous avons décrites sous le nom de saillies ectodermiques intercapillaires, n'a pu faire autrement que de considérer ces saillies comme formées par répilhélium utérin; voyant ces saillies envelopper les capillaires, puis former entre ceux-ci des travées plasmodiales qu'il décrit et figure très nettement, il a considéré ces travées comme des végétations de répilhélium utérin. On voit que ce mémoire, dont Tautenr est Lûsebrink, mérite de nous arrêter '.

Lûsebrink s'occupe d'abord des villosités ectodermiques : les descriptions qu'il leur consacre doivent être reproduites ici, car elles servent d'introduction à ce qu'il dit ensuite relativement à l'angioplasmode.

« Mes préparations, dit-il (op, ctY., p. 169), éclaircissent nettement la question de la pénétration des villosités choriales dans les glandes utérines. Sur des coupes d'un utérus au vingtième jour, où l'embryon et l'utérus avaient été fixés et durcis dans leurs connexions normales, l'amnios étant encore à demi ouvert, on voit à ce niveau Tépithélium utérin parfaitement conservé, quoique ses cellules soient devenues minces et plates '. Dans ce même point quelques rares glandes utérines sont encore ouvertes, mais le plus grand nombre est fermé et cette occlusion est produite par une végétation épithéliale qui en occupe le col et se continue avec l'épithélium de la surface utérine. La cavité de ces glandes, large dans leur partie moyenne et profonde, où elle se prolonge en diverticules latéraux, se rétrécit à leur extrémité supérieure et finalement est obturée par un bouchon épithélial, dont les éléments se colorent fortement et se continuent avec l'épithélium de' la surface. Il y a donc côte à côte des glandes utérines fermées et des glandes demeurées ouvertes ^ Or les villosités choriales pénètrent non seu-

1. F. -\V. Lûsebrink, Die erste Entwickelung der Zotten in der Hunde-placenia {Anatomische Hefte herausgegeben von Merkel und Bonnet, II Hefte, 1892, p. 463).

2. Nous sommes, on Ta vu, parraitemenl d'accord sor ce point avec Lûsebrink : au 20* et même au 24* jour (voir la figure 45 de notre pi. IV), répilhélium utérin est conservé dans la région de Tamnios ; mais c'est que celle région est en retard sur les autres. Nous avons à diverses reprises insisté sur ces dispositions.

3. Cette distinction n'a aucune portée ; Pauteur lui-même dira plus loin que les glandes demeurées oavertes se ferment à lear tour.

MATHIAS DUVAL. — LE PLACENTA DES CARNASSIERS. 46i

lement dans les glandes ouvertes, mais encore dans celles qui sont fermées. » Partant de ces données, Lusebrink distingue deux espèces de villosités choriales : les villosités primaires qui pénètrent dans les grosses glandes, dont la lumière est libre, au moins en partie; les villosités secondaires qui ont à se frayer un chemin dans les cryptes de Bischoff dont la lumière est oblitérée. Il distingue encore des villosités choriales tertiaires, mais dont nous ne parlerons que plus tard.

« Au vingt et unième jour les villosités primaires ne sont plus complètement libres dans le col des grandes glandes correspondantes, mais se trouvcuat revêtues d'une duplicature de Tépithélium utérin, épithélium reconnaissable à la teinte foncée qu'il prend par Taction des réactifs colorants, et caractérisé par sa non-individuali* sation en cellules distinctes, ce qui en fait un véritable syncytium '. Ainsi ces glandes sont secondairement occluses, et on ne peut plus dire que les villosités correspondantes sont libres dans leur cavité (p. 174).

« Quant aux villosités secondaires, au vingt et unième jour, Tépithélium utérin s'est aussi transformé à leur niveau en un syncytium qui est très adhérent à la villosité, d'autant plus que ce syncytium envoie des prolongements entre les cellules ectodermiques de celte villosité » (p. 175).

A propos de l'œùf au vingt-cinquième jour il insiste de nouveau sur l'origine de ce syncytium aux dépens de Téplthélium utérin (p. 177).

Vient alors la partie du mémoire où il est question de la formation que nous avons nommée angio-plasmode, à sa première origine, c'est-à-dire à l'état de saillies ectodermiques inlercapillaires. « Au vingt et unième jour, dit l'auteur (p. 176), commence à bien se dessiner un processus qui devient plus évident encore les jours suivants : les cryptes glandulaires dont les orifices se sont occlus s'enfoncent de lasuperQcie vers la profondeur; par suite s'insinue entre l'épithélium utérin et ces cryptes un tissu conjonctif de nouvelle formation remarquable par l'abondance et la régularité de son réseau capillaire. Dans ce tissu sous-épilhélial, à mesure que les cryptes sont repoussés vers les couches profondes », on voit

i. Ce syncytiain est an détritus glandulaire, il est presque superflu de le faire remarquer.

2. L'auteur a tort de dire « k mesure que les cryptes sont repoussés vers la pro-

pénétrer, de haut en bas, des cordons dérivés de l'épithélium utérin, cordons qui s'étendent et s'anastomosent en réseaux. Ces tractus cellulaires proviennent bien évidemment, comme le montrent les coupes bien perpendiculaires à la surface, d'une végétation de Tépithélium utérin dans la profondeur, et j'en ai la confirmation dans l'étude des stades ultérieurs, où je vois ces végétations entourer les capillaires de nouvelle formation. Ainsi il ne peut être question ici d'une destruction de Tépithélium utérin, mais au contraire de productions nouvelles dérivées de cet épithélium. »

Tout ce passage est une excellente, très excellente description de la formation de Tangio-plasmode, à condition de substituer le mot ectoderme à celui d'épithélium utérin. On comprend donc pourquoi nous avons dit « malheureusement » cette étude a été faite dans le laboratoire de Slrahl, où le dogme de la persistance de Tépithélium utérin ne pouvait être ébranlé ; et en effet Lûsebrink lui donne une merveilleuse extension, puisqu'il en fait la source des néoformations placentaires. Celte description est accompagnée d'une excellente figure, que nous ne jugeons pas nécessaire de reproduire, car elle est très analogue aux figures 46 et 47 de notre planche IV.

Avant de terminer les citations empruntées à Lûsebrink, faisons remarquer que le dernier passage que nous allons reproduire se rapporte déjà en partie au stade que nous étudierons bientôt, c'està-dire au stade de remaniement de Tangio-plasmode. Ainsi cet auteur a bien vu, mais mal interprété, et la formation et le remaniement de Fangio-plasmode : « Au vingt-cinquième jour, dit-il (p. 178), le tissu conjonctif sous-épithélial montre un grand développement des capillaires, qui forment un réseau régulier; avec les cellules qui les revêtent, et dont il va être question à Tinstant, l'ensemble de ces capillaires dessine une sorte de méandre compliqué. La paroi de ces capillaires est formée par une simple couche de cellules endothéliales à gros noyaux. Dans les espaces disposés entre ces capillaires, on voit, à un fort grossissement, des travées de cellules disposées de telle manière qu on peut y distinguer deux couches : la couche qui est en contact immédiat avec le capillaire

foDdeur» ; il faut dire : « à mesure que ce tissu (couche des capillaires) s'épaissit et se développe vers la superficie ». Combien n'avons-nous pas insisté sur cette sorle d'elflorescence de la couche des capillaires ; voir notamment les détails donnés, dans la description de la li^. 45, ?ur les différences de niveau de la surface utérine, entre U région médiane et les parties latérales de cette figure. Quoi qu'il en soit, on voit que Liisebrink décrit ici la couche des capillaires.

est caractérisée par la teinte foncée que lui donnent les réactifs colorants, et ses connexions évidentes avec Tépithélium utérin encore présent à la surface de la muqueuse permettent de reconnaître dans la couche en question un dérivé de Tépithélium utérin. La couche située plus en dehors du capillaire est. formée de cellules moins colorables, présente des noyaux plus volumineux et se montre en continuité avec l'ectoderme chorial dont elle dérive. Comme le montrent les stades ultérieurs, ces cordons ectodermiques sont pénétrés par les vaisseaux et le tissu conjonctif de Tallantoïde. Ces cordons représentent donc une troisième forme de villosités choriales, que j'appelle villosités tertiaires. Elles jouent un rôle essentiel dans la formation du placenta, comme le montrera la suite de ce travail. » Au moment où nous écrivons ces lignes, la suite du mémoire de Lûsebrink n'a pas encore été publiée.

Nous sommes vraiment heureux d'avoir pu terminer cet historique par Texposé des résultats de Lûsebrink, car nous y trouvons, malgré la discordance la plus complète en apparence, en réalité la confirmation la plus nette de notre manière de voir. Nos études sur le plasmode placentaire des rongeurs et son origine ectodermique ont été confirmées de divers côtés; cependant Strahl et son école résistent encore; mais le jour où il reconnaîtra que l'épilhélium utérin disparaît chez les carnassiers et chez les rongeurs, il sera nécessairement amené à reconnaître le rôle de l'ectoderme dans les édifications placentaires, et par suite la vraie nature des formations plasmodiales ou syncytiales du placenta. Les travaux de Strahl portent l'empreinte d'une ardente recherche de la vérité et d'une entière bonne foi ; nous comptons donc le voir bientôt rallié à notre manière de voir, et ce sera Tune des plus grandes satisfactions que nous puissions éprouver à cet égard que de voir cet éminent anatomiste, après des hésitations multiples, adopter enfin la conception que nous défendons.

Explications des planches X et XI.

Planche X (Placenta des Carnassiers, planche IV).

Fig, iL — Couches de la région placentaire d'une chienne de vingttrois jours, d'après la coupe d'un renflement ouvert avant d'être placé dans le réactif fixateur (alcool). Vue d'ensemble à un grossissement de 74 fois. Lettre comme dans la figure 38. — On voit qu'ici, par l'effet de la

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rétraetion et condensation produite par le réactif, la conche des capil* laires est mal distincte.

Fig. 42, — Les parties sapérieores (couche des détritus glandulaires, couche des capillaires, etc.) à un grossissement de 325. — ms^ lame mésodermiqne qui double l'ectoderme et passe en pont sur la cavité de la viUosité creuse (VG), comme dans la fig. 23 de la planche II. — Les autres lettres comme ci-dessus.

Pig. 43, — Détails de Tectoderme et de la couche des capillaires au 23<' jour, sur le même renflement qui a donné les figures 41 et 42. La rétraction des capillaires vides a mis bien en évidence les saillies ectodermiques intercapillaires. — ex, ectoderme ; — c, capillaires.

Pig. 44. — Vue d'ensemble d'une coupe longitudinale d'un renflement au 24« jour. Grossissement de 2 fois. — E, embryon et amnios; P, pôle de l'œuf.

Pig. 4ô. — La région de l'embryon au 24* jour. Grossissement de iO fois.

— I, gouttière intestinale; — A m, cavité de l'amnios; — PP, cœlome externe; — M, couche musculaire de Tutérus; — SP, couche spongieuse;

— G, couche compacte; — D, couche des détritus glandulaires; — AP, angio-plasmode.

Fig. 46, — Premières phases de l'extension de Tangio-plasmode : 25<^ jour de la gestation. Grossissement de 325 fois. — Région placentaire proprement dite, en dehors de la zone amniogène. — VC, YG, villosités ectodermiques creuses; — G, capillaires maternels; — D, débritus glandulaire; — G, glandes de la couche compacte. — AP, angio-plasmode.

Pig, 47. — Portion toute supérieure d'une coupe des formations placentaires au 25*' jour. Grossissement de 100 fois environ. — Pièce traitée par le liquide de MuUer. — VC, villosité creuse ectodermique ; — AP, début de la formation de Tangio-plasmode ; — G, couche des capillaires; — R, R, restes de glandes; — D, D, couche des détritus glandulaires.

Pig. 48. — Goupe de l'augio-plasmode vers le 30« jour. Grossissement de 180 fois environ. — ex, couche superficielle de l'angio-plasmode (AP); VG et R, comme ci-dessus. — Pièce conservée dans le liquide de MuUer.

Pig. 49. — La région de la bordure verte au 25<> jour. Grossissement de 150 fois. — ex, ectoderme; — a et 5, épaississements par lesquels il adhère à la couche des capillaires; — c, épaississement sans adhérences;

— BV, capillaires maternels. — Les autres lettres comme ci-dessus.

Pig. 50, — Goupe au niveau de l'extrémité postérieure de l'embryon au 26« jour. Grossissement de 10 fois. — OM, parois de la vésicule ombilicale. — AL, allantolde; — a, 6, limites de son extension actuelle dans le sens de Taxe de l'œuf; — de c à d, région de la bordure verte; — e, le chorion devenant libre au niveau du pôle (P) de l'œuf.

NATHIAS DUVAL. — LE PLACENTA DBS CARNASSIERS, 465

Fig, 54. — Placenta de la chienDe au 27* jour. Grossissement d'environ 65 fois. — AP, lobules d*angio-plasmode ; — ms^ villosités mésodermiques ; — SP, la couche spongieuse ; — sp, partie inférieure de la couche compacte; — G, couche compacte. — Les autres lettres comme ci-dessus.

Planche XI (Placenta des carnasssiers, planche V].

Fig, 52. — L'aogio-plasmode (AP), la couche des détritus glandulaires (D) et la partie supérieure de la couche compacte (G) au 30« jour de la gestation. Grossissement de 325 fois. — R, reste de glandes; — ms, mésoderme (villosités mésodermiques) ; — a, a, couche superficielle, épithélioîde de Tangio-plasmode ; — AE, arcades épithéliales ou arcades ectodermiques.

Fig. 53, — Coupe d'ensemble de Tembryon et de l'utérus au 32« jour de la gestation. La coupe est faite parallèlement à Taxe du renflement utérin. — AI, aliantoîde; — b, sa limite vers la région de la bordure ▼erte; — SP, couche spongieuse; — M, musculature.

Fig. 54. — La région de la bordure au 32« jour, à un grossissement de 22 fois ; — B, région dont l'étude est reprise à un plus fort grossissement dans la figure 55. — Les autres lettres comme précédemment.

Fig. 55. — La région B de la fig. 54, c'est-à-dire la bordure verte proprement dite à un grossissement de 80 fois. — S et R, points dont les détails sont repris dans les figures 56 et 57.

Fig. 56. — L'ectoderme du point S de la fig. 55 à un grossissement de 325 fois.

Fig. 57. — L'ecloderme du point R de la fig. 55 à un grossissement de 325 fois.

Fig. 58. — Le placenta au 30® jour. Grossissement de 65 fois. — P, couche des glandes permanentes; — 0, couche homogène ; — SP, couche spongieuse; — G, couche compacte; — D, couche des détritus glandulaires; — AP, couche de l'angio-plasmode.

Fig. 59. — Mêmes parties vers le 32° jour.

Fig. 60. — Même partie vers le 35» jour.