BRINDEAU ET NATTAN-LARRIER
volumineux dont le protoplasma^ très réfringent et semé de nombreux noyaux, présentait tous les caractères du plasmode^
C'est à ces productions ectodermiques, cellules de Langhans et plasmodc, qu'il appartient de mettre en relation les tissus fœtaux et maternels.
Rapports au niveau des lacs sanguins maternels, — Tandis que les celJaks de Langhans n'interviennent qu'aux approches du deuxième mois pour souder peu à peu quelques villosités au tissu de la caduque, la mise en activité du plasmode est plus brutale et plus précoce. Dès que les villosités se sont constituées, leur plasmode envoie vers les tissus maternels des bourgeons compacts qui rampent à la surface de la caduque, se glissent entre ses cellules et se frayent od chemin jusqu'aux capillaires maternels^ dont la dilatation est extrême. Ces vaisseaux se laissent forcer par l'ectoderrae fœtal, et le sang de la mère vient s'épancher dans l'intervalle des villosités du fœtus.
Celles-ci possèdent déjà un axe conjonctif, au milieu duquel, dès le sixième jour (Peters), se voient de très minces fentes vasculaires. Ces capillaires se développent rapidement et ils forment bientôt un réseau très serré, disposé à la périphérie de la villosité. Le sang du fœtus n'est donc séparé du sang maternel que par une paroi endothéliale, recouverte par l'ectoderme villositaire, plasmode et cellule de Langhans. Pour mince que soit cette couche, elle constitue une protection suffisante. Aux environs même du terme, lorsque les cellules de Langhans ont disparu, la barrière plasmodiale reste encore infranchissable. Mais la simple dilatation des capillaires de la villosité peut sufûre à rompre le plasmode (éclampsie) et la plus légère altération de cette bordure protoplasmique (syphilis, éclampsie^ albuminurie^ etc.) permet aux
^ Bhindbaq et Nattak-Larrier, Soc, obêt, de France, 1904.
FiG. 1. — Capillaires de la villosité.
Coloraiion à Valun de fer, grossis. —•
La figure montre un bourgeon formant un segment de la périphérie d'une villosité (placenta de 7 mois); à sa limite on voit le plasmode, coloré en un gris foncé, d'épaisseur inégale, semé de noyaux irréguliers. Le centre de la villosité montre de gros noyaux dont les uns appartiennent à ses vaisseaux capillaires, les autres à son tissu conjonctif. A la partie supérieure de la villosité, étendu transversalement, un capillaire t paroi réfringente semée de noyaux vus de champ ou en coupe transversale. Aux deux extrémités et à la partie moyenne de ce premier capillaire, coupe transversale de deux autres vaisseaux; deux de ces capillaires soutendent directement le plasmode ou s'y enclavent même. Le troisième en est séparé par un espace clair où ne se voit aucune cellule. Dans la moitié inférieure et i droite de la figure deux autres capillaires.
leucocytes maternels de franchir les limites de la villosité ou aux globules du sang fœtal de se déverser dans le sang maternel.
Le rôle du plasmode ne se réduit pourtant pas à une simple action mécanique, il est doué d'une plus haute activité physiologique : il sert d'intermédiaire pour les échanges qui se produisent entre les milieux fœtaux et le sang maternel. Depuis les recherches de Yeit S Hofbauer *, Charrin *, Lippmann ^, Ferroni S on sait qu'il se produit des phénomènes chimiques au niveau du revêtement ectodermique de la villosité. Pour certains auteurs, le plasmode n'absorbe pas seulement les substances dissoutes dans le sérum maternel, il provoque Thistolyse des globules blancs et rouges de la mère et met en liberté le fer, l'albumine et la graisse nécessaires au développement du fœtus.
D'autre part, l'organisme maternel reçoit du plasmode les produits d'élimination du fœtus et des sécrétions encore mal connues. Letulle et Nattan- Larrier * ont montré que le placenta déverse dans le sang de la mère une substance qui se présente au microscope sous l'aspect de boules réfringentes, et Charrin a caractérisé les diastases qui pénètrent ainsi dans les lacs sanguins de la mère.
En résumé, un mince endothelium et un epithelium très dense séparent le sang fœtal du sang maternel. Cette barrière est suffisante pour empêcher le passage de tout élément figuré; mais une légère lésion de cette fragile barrière cellulaire pourrait la rendre incapable de remplir son rôle et laisserait sans défense le fœtus, si la villosité ne disposait encore de modes de protection accessoires (précipitation de la fibrine, formation des noyaux gris, etc.)
Insertion des villosités et constitution de la caduque mixte. — Sur un placenta à terme ou proche du terme, il est facile d'étudier les rapports de la villosité, organe purement fœtal, et de la caduque que les auteurs classiques considèrent encore comme dérivée tout entière des tissus maternels.
La plupart des villosités restent fiottantes, sans adhérer à la surface déciduale; si le placenta est jeune, on en voit même quelques-unes pénétrer librement dans les sinus sanguins de la caduque, mais il en existe toujours d'autres qui s'attachent solidement à la surface de la caduque *. ce sont les vUloiitéS'Crampons '.
La villosité-crampon se présente sous l'aspect d'une villosité ordinaire, dépourvue de tout revêtement ectodermique sur un segment de sa périphérie. Sur cette étendue, on voit le tissu conjonctif de la villosité s'arrêter brusquement et entrer en contact immédiat avec le tissu fibrineux, semé de cellules arrondies, qui constitue la superficie de la caduque. Aucun vaisseau maternel
» Zeiltch. f, Geb., 1901.
* Biol. dermensch. Plazenla; Wien.
* Académie de» Sciencu, 1906.
* ManaUehrift f. Geh., 1906.
» Ann, d'Ottrici, 1906.
A Lbtullb et Nattan-Larribr. Arch, de Gynéc, 1901.
Y Dans les cas d'adhérences placentaires, la caduque est atrophiée ou mal formée et ces villosités peuvent s'insérer directement sur le muscle utérin. Voir Brindiau et Nattan- L^HRUin.
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ne pénètre dans cette villosité; aucune anastomose ne se produit entre le système circulatoire de la mère et celui du fœtus ; néanmoins les rapports entre les tissus villositaires et déciduaux sont si intimes, qu'on pourrait croire qu'il n'existe aucune limite entre l'organisme de la mère et celui du fœtus.
Il n'en est rien. A la fin de la grossesse, la villosité-crampon, telle que nous venons de la décrire^ s'insère sur un tissu qui, pour sa majeure partie^ n'appartient plus à la mère, car la couche superficielle de la caduque a emprunté la plupart de ses éléments aux tissus du fœtus.
Sfameni ■ soutient cependant que les cellules de Langhans, le plasmode et les cellules déciduales auraient la même origine. Cette opinion, ainsi exprimée, ne peut être admise, car les cellules de Langhans et le plasmode existent déjà à la surface des premières villosités, qui n'ont encore contracté aucune adhérence avec la caduque, et le tissu decidual ne comprend, alors, que de grosses cellules claires, hien différentes des cellules de Langhans.
Mais sur les placentas âgés de moins de 2 mois, on voit les villosités, qui se rapprochent de la caduque sans y adhérer encore, présenter une active prolifération de leurs cellules de Langhans. A mesure que ces villosités se rapprochent davantage des tissus maternels, l'activité proliferative des cellules de Langhans s'accroît et ces éléments forment^ enfin, des colonnes ou des strates épais qui unissent la villosité à la surface de la caduque, dans laquelle pénètre bientdt l'ectodcrme villositaire.
Trois éléments constituent, alors, la couche superficielle de la caduque : des cellules déciduales vraies, des cellules de Langhans et quelques bourgeons plasmodiaux. Mais, au contact des cellules de Langhans qui exercent sur elles une action toxique et une fonction macrophagique, les cellules primitives de la caduque subissent une véritable dégénérescence et bientôt elles disparaissent dans toute l'épaisseur de la première couche déciduale. La superficie de la caduque est, alors, formée d'une mince bande flbrineuse qui recouvre une épaisse couche de cellules de Langhans. Si les cellules fœtales sont entrées en contact avec les cellules maternelles, le contact n'a donc été que passager et la cellule déciduale vraie a cédé la place à la cellule de Langhans ectopiée. Laprofondeur de la caduque est 'encore, il est vrai, formée d'éléments maternels, mais un strate fibrineux, véritable cloison étanche, sépare d'elle les formations fœtales superficielles. Ainsi la villosité s'insère sur un tissu bien isolé, où quelques cavités glandulaires et vasculaires représentent tout ce qui reste de la caduque primitive.
Mais d'autres processus de défense vont établir une séparation plus efficace entre les tissus maternels et fœtaux.
Au moment où se produit la prolifération des cellules de Langhans, avant même que la villosité n'ait abordé la caduque, la mince membrane limitante qui séparait ces éléments de Taxe conjonctif fœtal s'est épaissie, est devenue plus réfringente et a formé, enfin, une véritable lame, qui a isolé les capillaires fœtaux des cellules ectodermiques, au moment où celles-ci entraient en relation avec les tissus de la mère.
Des formations fibrineuses ont également séparé la zone d'insertion des villosités et les tissus déciduaux. L'origine de la couche fibrineuse superfi-
» Intt. Oit. e gyn. délia Universiia di Pisa, 1904.
Fi6. 2. — Envahitsement de la cciduque par les cellules de Langhans
Placenta de deux mois et demi, grossis, -j-
Toute la partie inférieure de la figure est formée par la caduque, reconaaissable à ses grosses cellules bien limitées, à ses cavités glandulaires, et à ses sinus sanguins. Au-dessus de la caduque, se voit, à gauche, une. grosse villosité, à droite une villosité moins grosse, reconnaissables toutes deux à leur Ussu conjonctif très lâche.
On distingue trois cavités glandulaires, à epithelium cubique, dans l'épaisseur de la caduque : une petite glande arrondie occupe le centre de la figure, une autre plus allongée se trouve à la gauche de celle-ci, une troisième polygonale se voit à droite. La caduque est composée de grosses cellules claires & limites très nettes (cellules déciduales vraies) parmi lesquelles on reconnaît quelques grosses cellules irrégulières & noyaux multiples (cellules plasmodiales).
La surface de la caduque montre trois placards fibrineux reconnaissables à leur teinte grisâtre et & leur aspect homogène : chacun de ces placards contient des bandes de cellules déciduales dégénérées.
Le premier placard fibrineux (à gauche) est situé au-dessus de la cavité glandulaire longitudinale ; sa limite inférieure est formée aux dépens de cette cavité glandulaire, et, en dehors de celle-ci, par un pont de cellules déciduales, entre lesquelles il envoie de fines racines; sa limite latérale gauche entre en contact avec la surface convexe d'une villosité dont les cellules de Langhans se sont multipliées audessous d'une mince bordure plasmodiale. La limite supérieure est irrégulièrement revêtue de lames plasmodiales à noyaux très foncés. La villosité sous-jacente s'adosse par l'intermédiaire d'une couche de cellules de Langhans à la partie moyenne de ce bord supérieur. Tandis qu'à droite et à gauche de cette adhérence les cellules de Langhans séparées par une limitante de la villosité et dépourvues de revêtement plasmodiaL se multiplient très activement.
Le deuxième placard fibrineux situé à la partie moyenne de la figure, au-dessus de la deuxième cavité glandulaire, forme une mince bande revêtue d'une couche plasmodiale à sa surface.
Le troisième placard présente une structure analogue à celle du placard que nous avons décrit tout d'abord.
Dans l'intervalle des deux placards on voit une épaisse colonne de cellules de Langhans reconnaissables à leur forme et à leurs noyaux, se continuant avec les cellules de la périphérie de la villosité. Cette colonne cellulaire s'appuie, en haut, sur une limitante épaisse, elle est latéralement revêtue d'une même bande plasmodiale, et à la partie inférieure elle insinue ses éléments fœtaux entre les cellules maternelles de la caduque. Entre les cellules de ces deux types se voient quelques strates fibrineux.
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cielle de la caduque (couche de Nitabuch) * a fait l'objet de nombreuses discussions. Sleffeck Ta considérée comme le reliquat d'une hémorragie; cette opinion ne peut plus être soutenue, mais on peut toutefois admettre qu'au moment de la fixation ovulaire, une mince couche fibrineuse se forme i la surface de la caduque. Pour Ackermann * la fibrine résulte de la désintégration des cellules primitives de la caduque. Notre opinion se rapproche de celle-ci : les cellules de Langhans déterminent la nécrose fibrineuse des éléments primitifs de la caduque, cellules, tissus conjonctifs et vaisseaux. Au cours du développement placentaire, les cellules de Langhans subissent, elles aussi, une désintégration analogue : elles deviennent de moins en moins nombreuses, tandis que la caduque devient plus mince, plus fibreuse, et plus riche en fibrine. Ces couches fibrineuses finissent même par enclaver toutes les cellules fœtales qui entrent dans la constitution de la caduque définitive. Ainsi se constitue une véritable barrière entre les tissus maternels et fœtaux '. (V.pl. IX, fig. i.)
L'activité de ces modes de défense suffit-elle à protéger toujours la mère contre le fœtus? L'histoire de la syphilis placentaire' répond à cette question. Le spironema trouve dans le fœtus un véritable milieu de culture vivant. Inclus dans les cellules de Langhans, il pénètre avec celles-ci dans la caduque et se dissémine dans les tissus maternels : on peut ainsi expliquer la syphilis conceptionnelle et mieux comprendre certains accidents de la syphilis gravidique, véritables chocs en retour, du fœtus à la mère.
Diffusion du plasmode dans les tissus maternels, — Dans les œufs les plus jeunes, dans celui de Peters, dans celui que nous avons étudié, on a toujours trouvé dans la couche superficielle de la caduque des bandes allongées ou des nodules arrondis, formés d'un protoplasma réfringent, semé de nombreux noyaux. Dans les placentas plus âgés, au moment où se fait l'insertion des villosités, on voit encore au milieu des amas de cellules de Langhans des éléments analogues. Dans la profondeur même de la caduque, on en trouve qui cheminent entre les cellules déciduales vraies, se glissent sous les epitheliums des cavités glandulaires, rompent l'endothélium des capillaires pour entrer en contact direct avec le sang maternel. Tous les auteurs qui ont étudié des placentas très jeunes ont constaté ces faits. Peters *, Marchand*, Pels Lensden ^, Veit ', ont même vu ces corps réfringents floUtf librement dans les cavités vasculaires de la caduque.
Ces bourgeons cellulaires pénètrent plus avant. Dans tous les utérus
< Inaug. Dist. Berne 1887.
• Intern, Beit, zur Wis$en.Med. 1891.
' Quelques vUlosités pénètreot dans Tèpaisseur même de la caduque, mais, eosprist»nées dans la fibrine, elles perdent leur revêtement ectodermique ; leurs vaisseaux s*oh6tèrent et elles subissent la dégénérescence mucoîde.
* Nattan-Larrisr et Brindeau. Société de Biologie, 1906 et Walucb et Lktaditi, S«c. ài Biologie, 1906.
* Loco citato.
• Berl. Klin. Woch.. 1894.
' Zeittch. f. Geb.. 1897.
' Xroco citeÀQ.
gravidiques de 2 à 7 mois que nous avons examinés, nous les avons trouvés en pleine couche musculaire, dans l'intervalle des faisceaux et dans les interstices des fibres (V. pi. IX, fig. 2), à plus de iO millim. au-dessous de rinsertion de la caduque. Leur protoplasma très colorable, leurs noyaux foncés multiples ou bourgeonnants, leur forme anguleuse permettent d'établir que ces éléments sont des formations plasmodiales ; on ne peut admettre l'opinion de Helme, qui voit en eux des macrophages; il faut rejeter l'avis des auteurs qui les considèrent comme des cellules musculaires dégénérées. L'examen d'un placenta jeune, encore inséré, permet, en effet, de suivre la pénétration du plasmode depuis la villosité et les couches superficielles de la caduque jusqu'au muscle utérin.
Aussi pensons-nous que cette propagation se fait le plus souvent par effraction directe, sans emprunter la voie lymphatique. Nous n'avons jamais pu saisir sur le fait le transport de ces cellules plasmodiales par voie sanguine, mais nous admettons avec quelques auteurs que les capillaires et les veines peuvent servir d'intermédiaires entre la caduque et les colonies plasmodiales les plus lointaines.
Ce ne sont pas seulement les éléments épithéliaux qui peuvent pénétrer les tissus maternels, des villosités entières sont capables d'envahir les sinus
jT fisMÀcA 'H>3e^,
Fig. 3. — Villosités flottant dans un sinus sanguin de ta caduque
(couche profonde), grossis. ---
A la partie moyenne de la figure et étendu transversalement, se voit un large sinus sanguin, au-dessus et à droite de celui-ci, on en voit un deuxième ; un troisième est situé à la limite inférieure de la figure. Ces sinus limités par un endothelium et une mince couche conjonctive traversent le tissu decidual formé de cellules maternelles toutes identiques, et de cellules fœtales foncées, irréguliers et pourvues de noyaux multiples. Dans le sinus longitudinal flottent des Ilots irréguliers formés de villosités fœtales coupées sous des incidences diverses. Plusieurs de ces villosités au centre et dans la partie droite de la figure sont pourvues de capillaires très dilatés : sur quelques-uns d'entre eux une couche unique de cellules aplaties sépare seule le sang fœtal du sang maternel.
sanguins de la caduque. La figure que nous représentons ici (voir fig. 3) en
est un bel exemple. Quoique ces faits soient sujets à discussion^ nous pensons
cependant qu'ils sont possibles, car nous avons examiné les coupes en série.
L'organisme maternel soufTre-t-il de cette invasion plasmodiale? n est diffi-
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cile d'admettre qu'un epithelium dont Tactivité 8écrétoire est si grande quand il est fixé sur les villosités, perd toutes ses propriétés lorsqu'il pénètre dans les tissus maternels. Mais il n'est pas encore démontré que les sécrétions plasmodiales exercent une action nocive, quoique nombre d'auteurs allemands parmi lesquels il faut citer Schmorl et Veit, aient insisté sur les accidents toxiques ou mécaniques qui résultent de la pénétration des cellules plasmodiales ou de leurs produits de désintégration dans le courant circulatoire maternel.
Lorsque l'ectoderme villosîtaire est atteint de transformation néoplasique (môle hydatiforme), la diffusion du plasmode prend, au contraire, une réelle importance. Les cellules plasmodiales dégénérées traversent^ en effets la caduque comme des cellules normales et, poursuivant leur trajet, peuvent donner naissance au déciduome (plasmodiome) malin*.
Alors même que le plasmode villositaire n'est pas dégénéré, une cellule plasmodiale, transportée à distance par embolie, peut devenir l'origine d'un plasmodiome ectopique; telle serait la pathogenic des tumeurs vaginales observées par Tuffier et Mauté, R. Marie, Bonnaire et LetuUe.
L'histologie et l' anatomic pathologique montrent ainsi combien est intime l'union des tissus fœtaux et maternels.
Au niveau des lacs sanguins maternels, l'axe conjonctif et les cavités vasculaires de la villosité fœtale sont séparés des milieux maternels par un simple revêtement epithelial, aussi toute altération du plasmode pourrat'CUe livrer passage aux leucocytes ou aux microbes du sang maternel.
Au niveau de la caduque, des formations fibrineuses parviennent, en séparant les cellules de Langhans des cellules déciduales vraies, à élever une barrière entre les deux organismes, mais, pendant une courte période, il y a eu contact immédiat entre les éléments fœtaux et maternels, c'est alors que le Spironema a pu passer du fœtus à la mère.
Au cours du remaniement de la caduque, des bourgeons plasmodiaux traversent son tissu^ pénètrent dans les vaisseaux maternels et arrivent au muscle utérin. Celui-ci, lorsque le plasmode a conservé sa structure normale, peut lutter d'une manière efficace contre cet envahissement; mais on ignore quelle est l'action des cellules plasmodiales qui ont pénétré ainsi dans l'organisme maternel.
> Nattan-Larrier et Brindeau, Soe. de Biol., 1905.
Journal t/r. Phusîal' et cle^J^a:â/fx?l.
Terne, f/Z PI JJ
Atirma>nskt\ t/eZ'.
Fxg.2.
B<SS£nr,l»A
Masson et C^* , Editeurs .