ÉLARGISSEMENT DE LA NOTION DE GÈNE

LES PLASMAGÈNES

La notion de gène cytoplasmique n’est pas nouvelle. Depuis l’ancienne théorie des « pangènes » de De Vies, ces facteurs ont été désignés de diverses façons suivant les auteurs : plasmagènes, cytogènes, génoïdes, facteurs cytoplasmiques, plastogènes, etc. On connaît depuis longtemps les particules cytoplasmiques autonomes, plastes et chondriome qui se reproduisent par division d'éléments préexistants et ne peuvent apparaître de novo dans la cellule. En 1902, Correns (71) démontra le rôle effectif des plastes dans l’hérédité chez Mirabilis Jalapa. Chez cette plante, certaines branches peuvent être dépourvues de chlorophylle, c’est-à-dire qu’elles ne possèdent pas les plastes normaux producteurs de chlorophylle. Les graines provenant de ces branches à feuilles blanches ne produisent que des plantes blanches, alors que les graines provenant de branches vertes (contenant dans le cytoplasme de leurs cellules des chloroplastes normaux) ne donnent que des plantes vertes. Il est bien évident que toutes ces graines ont exactement le même génotype puisqu'elles proviennent de la même plante. Cette transmission se fait donc par les plastes et indépendamment des gènes nucléaires. |

RENNER (198) chez Oenothera, Werrstein (261) chez Fumartia, ont rapporté des exemples très convaincants d’hérédité par les plastes. |

RxoaDEs (199) a consacré uue revue complète à cette question. Il est établi que les lignées de chloroplastes conservent leurs propriétés à travers des individus de structure génotypique différente, un plaste provient toujours d'un plaste préexistant et on a constaté chez ces éléments des disparitions ressemblant fort à des mutations et qui ne sont pas réversibles par l’action des gènes nucléaires. Il semble donc bien s’agir là d’un système héréditaire indépendant. z

Parmi les travaux récents qui ont apporté de nouveaux arguments en faveu

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de cette hérédité cytoplasmique, les plus connus (1) sont ceux de SONNEBORN (220-221-222-223-224) chez Paramecium aurelia etceux de L'Héririer (144- 145) sur la Drosophile. |

SonneBonn a montré l’existence, chez Paramecium aurelia, de deux sortes d'individus : « killers » et « sensitives ». Le killer produit dans le milieu une substance qui tue les individus dits « sensitive ». Cette faculté est en rapport avec un composant cytoplasmique que SonxeBorx appelle le facteur « kappa ». Ce facteur se reproduit semblable à lui-même, mais sa division est conditionnée par la présence dans le noyau d’un certain gène +*. Ce gène + ne peut d’ailleurs provoquer l'apparition du facteur kappa dans le cytoplasme, chez des individus qui en sont dépourvus; son rôle semble se borner à permettre la reproduction du facteur kappa lorsqu'il existe déjà.

SonneBonn lui-même a remarqué que les particularités du facteur kappa pourraient s’interpréter également, si l’on admettait que ce facteur est un virus infectant certaines Paramécies etse transmettant dans leur descendance par le cytoplasme.

Enfin, L'Hérinier et ses collaborateurs ont étudié la transmission héréditaire de la sensibilité au dioxyde de carbone chez la Drosophile. Ce caractère est transmis par un certain facteur cytoplasmique et indépendamment des chromosomes. Ces auteurs ont appelé ce facteur « génoïde » sans présumer de sa nature exacte. Ici encore, rien ne s'oppose à ce que l’on conçoive ce génoïde comme un virus, qui se transmettrait par l'œuf à la descendance.

D'ailleurs, comme le dit Darziw@rTon (75), il n’existe pas de différence fondamentale entre les plasmagènes, protéines auto-reproductibles situées dans le cytoplasme d’une cellule et un virus, qui répond à la même définition, mais qui est acquis par la cellule au lieu d’en faire partie constitutionnellement. DarLiNGron pense d’ailleurs qu’un plasmagène peut muter et devenir un virus.

« Ainsi, dit cet auteur, les frontières qui existent entre les études d’héré- « dité, de développement et d'infection ne sont que techniques et arbitraires « et de nouvelles possibilités d'analyses et d'expériences apparaîtront quand « nous aurons appris le mot de passe qui nous permettra de nous y diri- « ger » (?).

De toute manière, la notion de plasmagène ne diminue en rien le vaste

(!) Plus récemment, Erarussi (104) et ses collaborateurs, ont présenté un autre exemple très probable d’hérédité cytoplasmique. Ces auteurs provoquent chez des levures la formation de « petites colonies » par l'action de l’acriflavine. Les levures acriflavinées donnant ces colonies sont incapables d'utiliser le glucose en anaérobiose (ce qui dénote des modifications de leur système des cytochromes : on a vérifié, en effet, qu’elles sont dépourvues de cytochrome-oxydase, d’indophénoloxydase, de succinodéhydrase). L'étude génétique de la descendance des croisements entre levures normales et mutantes acriflavinées, ainsi que de nombreuses autres observations (taux de mutation spontanée ou induite « monstrueusement » élevé, mutation identique aussi facile chez les levures diploïdes que chez les levures haploïdes, etc...) conduisent à postuler l’existence d’un facteur cytoplasmique autoreproductible, responsable de la synthèse normale des enzymes respiratoires, facteur qui serait perdu par les mutants « petite colonie ».

() « The frontiers that exist between the studies of heredity, development an infection are thus technical and arbitrary and new possibilities of analysis and experiment will arise when we have learned the password to take us across them ». DARLINGTON, 1944 (75).

Er re

L'ACIDE DÉSOXYRIBONUCLÉIQUE DES CELLULES ANIMALES 69 jm 2e

domaine incontesté des gènes nucléaires ; les exemples d’hérédité cytoplasmique connus sont encore rares et limités à des cas particuliers. Le cytoplasme est évidemment le milieu dans lequel les gènes agissent, il possède une certaine autonomie par rapport à ces gènes et il est incontestable qu’il a une grande importance dans les processus de différenciation cellulaire. Le cytoplasme peut avoir également un rôle dans l’hérédité, mais ce rôle est très limité si on le compare à celui du noyau. »

Il est d’ailleurs possible d'intégrer les plasmagènes à la théorie générale des gènes, comme l'ont fait WaiGur (269), Burner (42), SrrEGeLmaN (225), Borvix et Venprezx R. (27). D'après ce que nous savons de la différenciation cellulaire et de la multiplication des enzymes adaptatifs, on peut concevoir qu'une particule cytoplasmique autoreproductible, initiée par un gène, puisse être modifiée sous l'influence du milieu au cours de l’ontogénèse, sans perdre pour cela son pouvoir de multiplication. Une succession ordonnée de telles modifications pourrait bien être à la base du processus de différenciation.

IT. — Essai de synthèse des données actuelles de la question.

Tout au long de ce chapitre nous nous sommes efforcés de réunir toutes les données actuelles — données expérimentales et données théoriques — qui permettraient d'éclairer un peu la grande question de la nature chimique du gène et de son mode d'action. Le moment est venu, maintenant, d’essayer de concilier tous ces éléments et de les assembler en une construction aussi logique et cohérente que possible.