CHAPITRE XXI

La nature du courant nerveux.

On a, sur la nature du courant uerveux, émis des hypothèses fort différentes.

Ainsi, pour Delbœuf, d'AiisoNVAL. et autres, il s'agirait d'une onde mécanique . de la transmission onduleuse aux centres des variations subies par l'élasticité des appareils épithéliaux périphériques et des terminaisons nerveuses ; ou bien encore des fluctuations ondulatoires delà colonne liquide du contenu des fibres nerveuses.

Evidemment, cette hypothèse ne serait suffisamment justifiée que s'il était prouvé que les fibres nerveuses sont des tuyaux à contenu liquide ou semi-liquide, et si l'on pouvait reconnaître la contractilité des cellules périphériques sous l'influence des stimulations du dehors. L'hypothèse de la structure tubulaire de la fibre nerveuse avait jadis trouvé un vif appui dans la découverte du cylindraxe renfermé dans l'axolemme et enveloppé d'une garniture molle, du manchon de myéline. Mais, à partir du moment où le cylindraxe fut décomposé en une masse de fibrilles primitives, elle perdit de sa valeur; car le caractère canaliculaire des fibrilles, non seulement n'était pas prouvé, mais devenait fort peu vraisemblable.

Quant à la contractilité des cellules nerveuses sous l'influence des stimuli accourus de la périphérie, elle manque de faits positifs, malgré les documents sur la mobilité des rameaux cellulaires ou dendriles successivement produits par les recherches de Rabl-Buhkchahdt et Duval et d'autres auteurs, au nombre desquelles il faut compter le travail de Narboutte de notre laboratoire.

La théorie mécanique, disent ses défenseurs, pourrait expliquer la périodicité des décharges des cellules nerveuses ; car il est démontré que toutes les impulsions parties des centres nerveux pour aller aux muscles se transmettent sous la forme d'une file de chocs qui se suivent l'un l'autre, avec une rapidité variable (1).

Cette périodicité pourrait, sans difficulté, être ramenée à celle des contractions mécaniques de la cellule. Mais quelle valeur reste-t-il à cette supposition, si l'on ne peut considérer comme établie la contractilité périodique des cellules nerveuses?

Il est clair que la théorie mécanique des impulsions nerveuses, en dépit de son attrait qu'elle doit à sa simplicité, ne saurait actuellement être prise pour guidé.

On entre, avec le processus nerveux de Gaule (2) sur un terrain un peu plus compliqué, mais encore d'ordre mécanique, ou, plus exactement mècanico -moléculaire. D'après cet auteur, surtout trajet nerveux, a lieu un processus en vertu duquel le cylindraxe détache une sécrétion spéciale qui est absorbée par son enveloppe. Les

(1) Pour la tension volontaire des muscler, le nombre de ces chocs est approximativement fixé de 10 à 16 par seconde.

;2J Gaule. Was ist unser Nervensystem. Zeitschv. f. Psych. u. Phys. der Sinnesorganen, 1891.

réactions d'origine extérieure ont pour effet de modifier, dans toute l'étendue de l'arc nerveux, le processus en question : la sécrétion se transvase à travers l'arc réflexe entier de la périphérie aux muscles. M. Gaule suppose en outre que: tantôt la cellule nerveuse se borne à recevoir Ce qui est excrété par le nerf sensitif : tantôt, si l'excitation est plus vive, elle excrète elle-même un produit de sécrétion qui s'en va jusqu'à la périphérie, aux muscles.

11 nous faut relever, d'abord, que la structure tubulaire de la fibre nerveuse n'est pas prouvée ; puis, que cette hypothèse, comme la précédente, contredit aux plus récentes manières de voir sur les neurones, d'après lesquelles il est impossible d'admettre la continuité de l'arc réflexe. D'un autre côté, le processus de l'élimination par les cylindraxes d'une sécrétion et de son absorption par l'enveloppe est difficilement applicable aux fibrilles les plus minces en lesquelles s'éparpille le cylindraxe. Cette hypothèse, qui se distingue par sa complication et l'absence de preuves, est du reste passible d'autres objections.

Les hypothèses mécaniques ont pu avoir une certaine valeur dans la science avant la théorie des neurones; elles se heurtent depuis à des obstacles peu ordinaires qu'il est impossible d'écarter sans forcer les explications (1).

En face de leurs défauts évidents, d'autres auteurs se sont adressés, pour expliquer le processus nerveux, à l'hypothèse purement chimique.

(1) Il est vrai que dans ces derniers temps on a fait aussi des objections à la théorie des neurones (Apathie, Bethe), mais elles ne semblent pas, même si elles étaient justifiées? par des recherches subséquentes, pouvoir déraciner cette théorie.

Heking fait consister le courant nerveux dans une modification chimique de la fibre, ayant lieu sous l'influence d'irritations quelconques et s'étendant, telle une explosion dans la mèche de poudre, à travers les nerfs.

L'hypothèse, également chimique de Rosenbach est plus complexe. Le système nerveux, par l'intermédiaire de l'oxygène, transforme l'énergie chimique en énergie nerveuse spécifique.

Pour les défenseurs de la théorie chimique de la conductibilité nerveuse, les phénomènes électriques observés dans le nerf seraient en quelque sorte accessoires, concomitants des modifications moléculaires de la fibre qui ont lieu au moment du courant nerveux.

Il existe incontestablement actuellement des indications relatives aux opérations chimiques ou chimisme des cellules pendant leur travail. 11 se produirait des modifications du pourpre rétinien ; il se manifesterait, quand les cellules cérébrales sont en activité, dans l'écorce une réaction acide explicable par l'apparition d'acide lactique ; enfin la substance grise corticale présenterait pendant l'activité intellectuelle une élévation de température. Ces constatations cadrent avec l'irrigation sanguine des cellules nerveuses, assurées, mieux que toutes les autres, de la fourniture de ce liquide ; ceci constitue évidemment une des conditions essentielles de leur chimisme ou de leurs échanges intràorganiques.

Particulièrement instructifs à cet égard sont les résultats des recherches sur l'état de la température de la substance corticale à l'occasion de telles ou telles irritations périphériques.

Schiff (l)est le premier qui, à l'aide d'aiguilles thermo-

(1) Recherches sur réchauffement des nerfs et fies centres nerveux etc. Arch. de phys., 1809, II.— Rec. de mém. phys., III,

électriques fichées en diverses parties de l'écorce, de préférence en des régions symétriques, ait observé que toute portion en activité de ce domaine révèle un échauffement plus grand qu'une localité inactive. Faisait-il mouvoir les membres, la partie moyenne des hémisphères présentait une plus grande élévation thermique que les régions antérieures et postérieures. Les irritations sonores et lumineuses se traduisaient exclusivement par une hyperthermie de l'hémisphère opposé. L'élévation thermique du cerveau en activité ne pouvait être rattachée à des modifications de la circulation ; car elle se développait encore douze minutes après qu'on avait arrêté le cœur.

Les recherches de Schiff, Dont et autres prouvent d'une manière génrale que l'irritation de l'écorce cérébrale s'accompagne d'une élévation de température du tissu du cerveau, indépendante delà température du sang lui-même. Cette élévation atteint parfois trois à quatre dixièmes de degré centigrade, au-dessus de la température du sang. 11 y a donc lieu de l'imputer à des processus chimiques s'effectuant dans les cellules.

Tanzi (1) en 1888 a répété les expériences de Schiff. Il a obtenu des résultats semblables. 11 est arrivé à la conclusion qu'il existe des oscillations thermiques, élévations ou abaissements, plus ou moins marquées qui sont sous la dépendance immédiate de l'activité fonctionnelle du cerveau et ne relèvent point de l'état de la circulation. Pendant le sommeil, et au moment du repos, la température du cerveau s'abaisse de nouveau, pour tomber même audessous de celle du sang. Les recherches de Corso (2)

(1) Tanzi. Dict. de tjkys. ; cerveau par Richct. Ricorche termoelectriche sulla corteccia cerebrai. Reggio Emilia, 188G.

(2) Corso. L'aumento e la diminuzione del calore nel cervello per il lavaro intellettuale. Florence, 1881.

ont cependant montré que l'excitation d'un des organes des sens provoque une diminution correspondante de la température du cerveau. Mosso, par contre, procédant à l'aide des thermomètres mercuriels ordinaires, s'est convaincu que les processus chimiques, qui entraînent une élévation thermique, dépendent d'irritations périphériques sensitives, et non de modifications de la circulation cérébrale.

Mentionnons encore les investigations postérieures de G. MntTo (1) parla méthode thermo-électrique chez un épileptique porteur d'une lacune de la calotte crânienne. Il a, comme les auteurs précités, acquis la preuve que les courants thermo-électriques de l'écorce ne dépendent pas de changements delà circulation du sang. Il a trouvé que, pendant l'attaque d'épilepsie, l'écorce présente une élévation de température. Il est bon de faire remarquer que, s'il existe dans la science des divergences sur l'état de la température du cerveau pendant qu'il agit, il est impossible de perdre de vue que cet organe peut, tandis qu'il travaille, être le siège tout aussi bien d'absorption que de production de chaleur ; les processus de réparation doivent évidemment s'accompagner d'absorption de calorique, il n'y a que ceux de désagrégation qui doivent aboutir à la formation de chaleur.

On a la démonstration de l'augmentation du chimisme ou plus exactement, du métabolisme des cellules nerveuses pendant l'activité intellectuelle, dans certains faits témoignant de l'accroissement de la quantité des phosphates dans l'urine (Dondëks, thèse de Paris, 1868; MosLEit, "etc.). D'autres signalent l'hyperexcrétion de

(1) G. Mirto. Recherches thermo-électriques. Archives italiennes de biologie, 1899.

l'azote et de l'acide phosplioriquc (Byasson), Speck [â r chiv f. exper. Path. u Therap., XV, 1882), n'a pas trouvé pendant le travail intellectuel de produits dénotant l'exagération des échanges intrà-organiques; mais il admet que les processus chimiques qui ont lieu alors peuvent, à raison de leur insignifiance, passer tout à fait inaperçus. D'aucuns croient que le travail psychique ne s'accompagne généralement pas d'un développement d'énergie (Belmondo, Rivista sper, di f reniât, 1896, XXII) ; cette opinion, exceptionnelle, est combattue par une légion d'autres auteurs (Schtscherbak, Mosso, Tanzi, Mosler, Tanzerani, etc.), dont les recherches sont résolument en faveur du chimisme des cellules nerveuses pendant leur travail.

Les recherches du professeur Schtscherbak ont le mérite d'être à la fois complètes et précises ( Thèse de Saint- Pétersbourg, 1890) Voici les conclusions- auxquelles il est parvenu.

« Le métabolisme général du phosphore chez l'homme dépend nettement en certains cas de l'état d'activité du cerveau ; quand l'effort intellectuel est excessif, la métamorphose des substances qui contiennent du phosphore est augmentée ; des investigations sur une idiote microcéphale monlrent que son organisme a un besoin de phosphore faible mais plus constant que chez l'homme normal. » L'auteur s'est d'ailleurs, par des expériences particulières avec exploration chimique du sang artériel et veineux, assuré que la substance nerveuse du cerveau prend probablement part aux fluctuations du métabolisme du phosphore.

Quel est l'état des nerfs pendant qu'ils conduisent le courant ? Les connaissances actuelles sur les changements chimiques qui s'y effectuent sont plutôt négatives que positives.

Nous savons que, pendant que le nerf travaille, on n'observe ni de modilications de sa température, ni de changements tranchés dans ses échanges intrà-organiques, ni de lassitude physique qui devrait fatalement se développer sous l'influence de l'augmentation des transformations métaboliques. On a, à la vérité, signalé qu'au moment où les stimuli traversent le tronc nerveux, on réussit à y découvrir un certain dégagement de chaleur (Rolleston) ; s'il est insignifiant, dit-on, c'est peut-être parce que le manchon de myéline est un bon conducteur de la chaleur. 11 n'est pas aisé non plus, ajoute-t-on, de surprendre la réaction acide du nerf, entouré qu'il est de liquide lymphatique alcalin, d'autant que, dans la substance blanche du cerveau, on ne parvient pas à remarquer de réaction acide, pendant le travail des hémisphères. Il est possible que l'infatigabilité de la fibre nerveuse dépende de la rapidité avec laquelle le nerf restaure sa nutrition aux dépens des matériaux contenus dans le manchon de myéline. Enfin, l'oscillation négative du courant électrique serait amoindrie dans le nerf par la longue durée de son travail. Toutefois, en dépit de toutes les données et considérations sus-indiquées, on est bien obligé de reconnaître la faiblesse et la défectuosité des pièces du débat sur lesquelles s'étaie la théorie chimique de la conductibilité de la fibre nerveuse ; il n'y a pas là de théorie au vrai sens du mot.

Commentai! reste concilier avec ces processus chimimiques insignifiants, insaisissables, même par nos méthodes de recherches contemporaines, les oscillations

tranchées du courant électrique découvertes dans le nerf en activité si on envisage celles-ci comme le produit du chimisme de la fibre nerveuse ? La contradiction est si brutale, si flagrante, que son explication se dérobe à toutes considérations en faveur exclusive de la théorie chimique. Voilà pourquoi, tout en concédant sans réticence que les processus chimiques jouent un certain rôle dans le courant nerveux, de préférence dans les éléments cellulaires et, seulement en une faible mesure, dans les nerfs eux-mêmes, nous devons avouer l'impossibilité d'expliquer par les seules modifications chimiques le processus entier de la conductibilité à travers cellules et nerfs ; surtout si l'on prend la peine de considérer que, pendant que le nerf agit, les échanges intrà-organiques n'augmentent pas sensiblement (ainsi l'excrétion d'acide carbonique ne progresse pas), la température ne monte pas, il ne se produit pas de lassitude physique de l'organe nerveux, ainsi que le prouvent les recherches de toute une pléiade d'auteurs (1).

Actuellement la question de l'infatigabilité du nerf a reçu des travaux de N. Vvédenski un relief particulier (2). Il l'explique ainsi : Le nerf, dans sa longueur, transmet un mouvement moléculaire, en quelque sorte tout prêt, qui lui est communiqué par la cellule nerveuse ou

(1) Borùltau. Untersuchung ùber clic elektrischen Erscheinungea ara thœtigea. Nerven. Pfliiger's Arch., t. LVIII, LIX, LX1II. Voy. aussi les recherches de Bowdich et du professeur Vvédenski. Vozboujdénié, tormojénié i narkoze. (Excilatiou, arrêt et narcose.) Communication à la Société des psychiatres russes,

(2) N. Vvédenski. 0 niéoutomliaiémosti nervov (De l'infatigabilité des nerfs). Saint-Pétersbourg, 1901.

par les terminaisons de la fibre nerveuse, plus exactement par les appareils d'aptatation périphériques spéciaux des organes sensitifs ; le nerf lui-même ne sert que pour la transmission des signaux, il ne participe pas au développement de l'énergie vive.

Quoi qu'il en soit, pour ne pas parler de l'infatigabilité absolue, pour nous limiter à l'infatigabilité relative des nerfs, nous conformant en cela à la préoccupation qui semble se dégager des expériences d'autres auteurs, d'HEnTZEN, par exemple, l'hypothèse chimique de la conductibilité n'y peut pas davantage être admise dans l'état contemporain de nos connaissances.

En présence de la difficulté d1expliquer le phénomène du processus nerveux par les seules conditions mécaniques ou par les seules conditions chimiques, le professeur Orschanski ( 1 ) a tenté d'admettre que le processus nerveux, n'était pas partout identique à lui-même, et d'en distinguer quelques types principaux par régions en ces termes :

« 1° Le caractère du processus nerveux diffère essentiellement dans la cellule et dans la fibre nerveuse. 2° Dans les cellules, à quelque territoire de la moelle ou du cerveau qu'elles appartiennent, le processus nerveux est toujours au fond identique ; il consiste principalement à libérer, accumuler et distribuer l'énergie élaborée à l'aide des opérations chimiques. 3° Dans les fibres nerveuses des divers organes des sens, le processus nerveux

(1) Loc. cit., p. 262.

n'est, selon toutes probabilités, pas de pâture identique ; et, dans le même nerf, il convient de supposer qu'il peul exister, même simultanément, différentes formes d'onde nerveuse. »

Nous n'entrerons pas dans l'examen détaillé des manières de voir de cet auteur. Nous croyons que cette théorie de Ihètèrogènisme, ainsi qu'il l'appelle, ne disposant pas de faits suffisants, ne coupe pas dans leur racine les défauts existants tant de la théorie mécanique que de la théorie chimique.

Depuis les remarquables recherches de du Bois-Rbymond, nombre d'auteurs se sont attachés à pousser Vhypothèse électrique pour expliquer la transmission des impulsions nerveuses ; ils ont notamment appliqué à son profit les phénomènes qui prouvent l'infatigabilité des nerfs et l'absence de l'augmentation sensible des échanges nutritifs dans les nerfs pendant qu'ils sont en activité.

Le nerf ou la fibre nerveuse, grâce à sa structure, offre des conditions particulièrement favorables à la transmission des courants ; on sait que seul lecylindraxe possède pour le courant une excellente conductibilité, le manchon de myéline constituant une espèce d'isolateur. Si la vitesse du courant nerveux est de beaucoup moindre que celle du courant électrique, cela s'explique, évidemment, par les obstacles, adaptés à un but utilitaire, qui occupent le trajet de la fibre nerveuse. Ces obstacles sont préposés à dessein au ralentissement du courant nerveux, ralentissement qui, comme on doit le penser, augmente l'effet final de l'excitation nerveuse.

Comme la réception de l'irritation externe à la périphérie ne peut, grâce au caractère même des irritants extérieurs, grâce aussi à l'organisation des appareils récepteurs, être instantanée, il est évident qu'il serait excessivement préjudiciable aux fins générales de l'organisme que le courant nerveux transmît instantanément aux centres les irritations reçues à la périphérie ; il en résulterait qu'une seule et même irritation, opérant à la périphérie, produirait non un seul effet massif, mais plusieurs effets dépareillés. Ce sont ces obstacles à la conductibilité de la fibre nerveuse qui, sans doute, expliquent ce que l'on désigne sous le nom de seuils de l'irritation ; car, autrement, les irritations les plus minimes arriveraient, par les nerfs, jusqu'aux centres et épuiseraient ainsi, sans nécessité spéciale, l'activité de ces derniers.

Borùttau compare le nerf, en son état physiologique, à un fil de platine placé dans le sérum physiologique de chlorure de ?odium à 0,6 p. 100 ; les phénomènes électriques qui s'y développent ne s'accompagnent que d'une perte insignifiante d'énergie, pour aboutir à un métabolisme considérable : il n'y a dépense d'énergie que dans les organes rattachés à la fibre nerveuse. Il est par conséquent naturel que, dans tous les actes de l'organisme, provoqués par l'activité nerveuse, nous devions rencontrer les phénomènes du courant galvanique au sein des organes actifs. Ainsi, quand nous irritons les nerfs secrétoires, avec l'excrétion de la sécrétion glandulaire, nous trouvons dans la glande un courant de sécrétion spécial. Dans les muscles, le développement du courant précède celui de la contraction qui s'accompagne aussi de phénomènes galvaniques. La preuve palpable de la présence de courants galvaniques dans le muscle qui travaille, nous est fournie par la fameuse expérience que Ton sait.

Si nous plaçons le nerf d'une préparation neuro-musculaire de grenouille sur un muscle qui se contracte par exemple sur le cœur battant violemment, aussitôt dans le muscle de la préparation se développe une contraction. Il est banal que le diaphragme, après la résection du phrénique, se contracte chaque fois que le cœur le choque. Enfin, si l'on plonge un muscle curarisé de grenouille dans une solution contenant 5 grammes de chlorure de sodium, 2 grammes de phosphate acide de soude, Ogr. 50 de carbonate de soude, pour un litre d'eau, à 10° C. ce muscle se met à se contracter rythmiquement ; ces contractions se prolongent parfois pendant quelques jours.

E. Solvay (1) professe même que la source capitale d'électricité de l'organisme, ce sont les muscles ; les processus d'oxydation y possèdent en effet une intensité qui défie toute concurrence. A son avis, ils sont, en quelque sorte, la batterie physiologique de 1 organisme , tandis que le tissu nerveux n'est qu'un excellent conducteur d'électricité ; mais ce conducteur joue communément dans les processus de l'organisme un rôle considérable.

(1) E Solvay. Du rôle de i: électricité dans les phénomènes de la vie animale. Bruxelles, 1894.